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水淹胁迫对红花玉兰苗木生长和生理生化特性的影响

王延双 方文 王欣彤 赵秀婷 廖国莉 段劼 马履一

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水淹胁迫对红花玉兰苗木生长和生理生化特性的影响

    作者简介: 王延双。主要研究方向:森林培育。Email:931313852@qq.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 段劼,副教授。主要研究方向:森林培育。Email:duanjie@bjfu.edu.cn  地址:同上. 

Effects of waterlogging stress on growth, physiological and piochemistry characteristics of Magnolia wufengensis

  • 摘要: 目的 红花玉兰根系为肉质根,对水分极为敏感,本文对红花玉兰苗木进行水淹胁迫试验,探讨水淹环境对其生长和生理生化特性的影响,为确定红花玉兰栽植适合生长的水环境及推广工作提供理论依据。方法 以1年生红花玉兰苗木为试验材料,采用盆栽水淹方法,设置对照(CK)、水淹4 d(W4)、7 d(W7)、11 d(W11)和15 d(W15)共5个处理,并分别在水淹第1、4、7、11、15天以及胁迫解除后的第2(R2)、5(R5)、8(R8)天测定红花玉兰苗木生长过程中的生长和生理生化指标,分析红花玉兰苗木对水淹胁迫的响应及其水淹胁迫后的自我恢复能力。结果 随着水淹胁迫时间的增长:W4、W7、W11植株存活率分别降低至95.00%、70.00%、60.00%,W15苗木在解除胁迫2 d后,全部死亡;苗高和地径的增长量呈下降趋势,W11苗木胁迫解除后生长恢复基本停滞;光和色素含量呈下降趋势,各处理与CK差异不显著;净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均呈下降趋势,净光合速率和气孔导度的各处理均显著低于CK,蒸腾速率除W4外均与CK差异显著;可溶性蛋白含量和丙二醛(MDA)含量逐渐增加,各处理下MDA含量均与CK差异显著,可溶性蛋白含量除W4外均与CK差异显著;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的变化趋势大致相同,表现为先增加而后降低,W11和W15处理下的SOD和POD均与CK差异显著,CAT活性除W4外均与CK差异显著。结论 随着水淹胁迫时间的增长,红花玉兰苗木生长和生理活性受到一定程度的抑制,但在水淹胁迫解除后具有一定的恢复能力,且胁迫时间越短恢复能力越强。水淹胁迫持续到11 d左右,基本上能够通过调节自身的保护酶系统活性和渗透调节物质含量来减轻伤害,维持植物体的正常生理代谢功能,从而表现出一定的耐涝潜力。当水淹胁迫持续至15 d时,超过了植株自身的调节能力,导致其死亡。
  • 图 1  水淹胁迫下红花玉兰可溶性蛋白含量

    Figure 1.  Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    图 2  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰可溶性蛋白含量

    Figure 2.  Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress removal and restoration

    图 3  水淹胁迫下红花玉兰MDA含量

    Figure 3.  MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    图 4  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰MDA含量

    Figure 4.  MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress relief and recovery

    图 5  水淹胁迫下红花玉兰SOD活性

    Figure 5.  SOD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    图 6  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰SOD活性

    Figure 6.  SOD activity of Magnolia wufengensis under water stress relief and recovery

    图 7  水淹胁迫下红花玉兰POD活性

    Figure 7.  POD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    图 8  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰POD活性

    Figure 8.  POD activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery

    图 9  水淹胁迫下红花玉兰CAT活性

    Figure 9.  CAT activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    图 10  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰CAT活性

    Figure 10.  CAT activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery

    表 1  红花玉兰水淹生长变化情况

    Table 1.  Changes of waterlogging growth of Magnolia wufengensis

    指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
    W4W7W11W15
    苗高增量降低率
    Reduction rate of seedling height increment/%
    41.18 48.53 57.00 60.10
    地径增量降低率
    Reduction rate of ground diameter increment/%
    37.50 57.14 58.82 71.43
    存活率
    Survival rate/%
    100.00 85.00 85.00 55.00
    注:W4.水淹4天;W7.水淹7天;W11.水淹11天;W15.水淹15天。下同。Notes: W4, 4 days waterlogging; W7, 7 days waterlogging; W11, 11 days waterlogging; W15, 15 days waterlogging. The same below.
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    表 2  红花玉兰水淹恢复存活率

    Table 2.  Survival rate of Magnolia wufengensis after waterlogging

    水淹恢复处理
    Waterlogging recovery treatment
    指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
    W4W7W11W15
    R2存活率 Survival rate/%95.0085.0080.0055.00
    R5存活率 Survival rate/%95.0085.0070.000.00
    R8存活率 Survival rate/%95.0070.0060.000.00
    注:R2.水淹后恢复2天;R5. 水淹后恢复5天;R8. 水淹后恢复8天。下同。Notes: R2, recovery after waterlogging for 2 days; R5, recovery after waterlogging for 5 days; R8, recovery after waterlogging for 8 days. The same below.
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    表 3  红花玉兰水淹胁迫下叶绿素含量

    Table 3.  Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    水淹处理
    Waterlogging treatment
    指标 Index
    叶绿素 a Chorophyll a/(μg·cm− 2叶绿素 b Chorophyll b/(μg·cm− 2总叶绿素 Total chlorophyll/(μg·cm− 2
    CK0.368 2 ± 0.010 2a0.110 2 ± 0.008 4a0.478 4 ± 0.018 5a
    W40.390 9 ± 0.012 0a0.113 8 ± 0.002 2a0.504 7 ± 0.014 2a
    W70.261 9 ± 0.001 8b0.104 5 ± 0.000 8a0.366 4 ± 0.002 4b
    W110.233 9 ± 0.068 6b0.097 6 ± 0.013 2b0.331 5 ± 0.081 7b
    W150.189 1 ± 0.037 0c0.088 9 ± 0.014 4b0.278 0 ± 0.051 4c
    注:同一列不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same column show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.
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    表 4  红花玉兰解除胁迫恢复下叶绿素含量

    Table 4.  Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under stress relief

    水淹恢复处理
    Waterlogging recovery treatment
    指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
    W4W7W11W15
    R2叶绿素 a
    Chorophyll a/(μg·cm− 2
    0.331 1 ± 0.047 4a0.233 0 ± 0.086 5a0.210 8 ± 0.032 0a0.167 7 ± 0.051 8a
    叶绿素 b
    Chorophyll b/(μg·cm− 2
    0.081 5 ± 0.012 8a0.084 4 ± 0.017 9a0.081 3 ± 0.011 7a0.077 6 ± 0.014 2a
    总叶绿素
    Total chlorophyll/(μg·cm− 2
    0.412 6 ± 0.059 8a0.317 4 ± 0.104 3a0.292 1 ± 0.043 4a0.245 3 ± 0.066 0a
    R5叶绿素 a
    Chorophyll a/(μg·cm− 2
    0.343 6 ± 0.143 5a0.254 2 ± 0.113 4a0.232 2 ± 0.051 9b全部死亡 All deaths
    叶绿素 b
    Chorophyll b/(μg·cm− 2
    0.096 6 ± 0.036 9b0.082 2 ± 0.030 4a0.096 0 ± 0.015 8b
    总叶绿素
    Total chlorophyll/(μg·cm− 2
    0.440 2 ± 0.180 3ab0.336 4 ± 0.143 8ab0.328 2 ± 0.067 7b
    R8叶绿素 a
    Chorophyll a/(μg·cm− 2
    0.372 5 ± 0.040 9b0.260 7 ± 0.010 7b0.240 5 ± 0.033 9b全部死亡 All deaths
    叶绿素 b
    Chorophyll b/(μg·cm− 2
    0.103 4 ± 0.003 5b0.092 4 ± 0.004 3b0.091 1 ± 0.008 0b
    总叶绿素
    Total chlorophyll/(μg·cm− 2
    0.475 9 ± 0.044 3b0.343 1 ± 0.015 0b0.331 6 ± 0.041 9b
    注:同一列同一指标不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05。Notes: different letters of the same index in the same column show significant differences, P < 0.05。
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    表 5  红花玉兰水淹胁迫下光合参数

    Table 5.  Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

    指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
    CKW4W7W11W15
    净光合速率
    Net photosynthetic rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    2.810 0 ± 0.308 4a 1.790 0 ± 0.193 5 b 1.580 0 ± 0.097 4b 1.040 0 ± 0.024 6c 1.170 0 ± 0.074 5bc
    蒸腾速率
    Transpiration rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    0.282 0 ± 0.057 0a 0.163 0 ± 0.071 3a 0.094 0 ± 0.003 6b 0.057 0 ± 0.003 1b 0.019 0 ± 0.001 8c
    气孔导度
    Stomatal conductance /
    (μmol·m− 2·s− 1
    734.000 0 ± 89.236 5a 537.000 0 ± 27.548 4a 508.000 0 ± 594.111 7a 247.000 0 ± 10.897 1b 86.000 0 ± 4.110 4c
    注:同一行不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same line show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.
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    表 6  红花玉兰解除水淹胁迫下光合参数

    Table 6.  Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under relieving waterlogging stress

    水淹恢复处理
    Waterlogging recovery treatment
    指标 index水淹处理 Waterlogging treatment
    W4W7W11W15
    R2 净光合速率
    Net photosynthetic rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    1.980 0 ± 0.112 2a 1.650 0 ± 0.382 7a 0.920 0 ± 0.090 5a 0.900 0 ± 0.042 0
    蒸腾速率
    Transpiration rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    0.105 0 ± 0.013 0a 0.046 0 ± 0.012 7a 0.035 0 ± 0.001 8a 0.009 0 ± 0.000 1
    气孔导度
    Stomatal conductance /
    (μmol·m− 2·s− 1
    453.000 0 ± 82.918 4a 268.000 0 ± 66.479 7a 118.000 0 ± 6.274 6a 59.000 0 ± 7.609 9
    R5 净光合速率
    Net photosynthetic rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    1.830 0 ± 0.163 8a 1.680 0 ± 0.124 4a 1.320 0 ± 0.094 0b 全部死亡 All deaths
    蒸腾速率
    Transpiration rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    0.133 0 ± 0.007 0a 0.081 0 ± 0.005 6b 0.018 0 ± 0.001 9b
    气孔导度
    Stomatal conductance /
    (μmol·m− 2·s− 1
    530.000 0 ± 47.853 9a 382.000 0 ± 14.746 5b 114.000 0 ± 2.365 2a
    R8 净光合速率
    Net photosynthetic rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    2.480 0 ± 0.085 8b 2.380 0 ± 0.102 9b 1.510 0 ± 0.065 9b 全部死亡 All deaths
    蒸腾速率
    Transpiration rate/
    (μmol·m− 2·s− 1
    0.189 0 ± 0.002 3b 0.121 0 ± 0.023 3c 0.036 0 ± 0.003 7a
    气孔导度
    Stomatal conductance/
    (μmol·m− 2·s− 1
    669.000 0 ± 73.558 8b 519.000 0 ± 35.368 6c 136.000 0 ± 5.284 7a
    注:同一行不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same line show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.
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    表 7  各指标抵抗胁迫作用效果得分

    Table 7.  Score of resistance effect of each index to stress

    指标
    Index
    第一主成分得分
    First principal
    component score(P1)
    第二主成分得分
    Second principal
    component score(P2)
    综合得分
    Composite score
    排名
    Rank
    苗高 Seedling height − 0.457 573 8 − 0.163 516 261 − 0.445 000 6 5
    地径 Ground diameter − 0.405 876 9 − 0.204 520 538 − 0.397 267 4 4
    叶绿素 a Chlorophyll a − 0.942 819 2 − 0.003 615 463 − 0.902 661 2 11
    叶绿素 b Chlorophyll b − 0.944 268 4 − 0.003 844 488 − 0.904 058 3 12
    总叶绿素 Total chlorophyll − 0.941 904 1 − 0.003 704 031 − 0.901 789 1 10
    净光合速率Net photosynthetic rate − 0.932 593 3 − 0.003 667 796 − 0.892 874 8 9
    蒸腾速率 Transpiration rate 1.885 476 1 1.346 120 642 1.862 414 6 2
    气孔导度 Stomatal conductance − 0.944 505 5 − 0.003 413 095 − 0.904 266 8 13
    可溶性蛋白 Soluble protein − 0.840 474 0 − 0.023 045 870 − 0.805 522 8 8
    超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 6.275 857 8 − 0.463 096 658 5.987 717 1 1
    过氧化物酶 Peroxidase − 0.751 038 9 − 0.751 038 9 − 0.721 666 1 6
    过氧化氢酶 Catalase − 0.204 770 8 − 0.338 732 426 − 0.210 498 6 3
    丙二醛 Malondialdehyde − 0.795 509 0 − 0.070 887 420 − 0.764 526 0 7
    注:综合评分计算公式为(1.9552 × P1 + 0.4132 × P2)/(1.9552 + 0.4132)。Notes: the formula for calculating comprehensive score is as follows:(1.9552 × P1+0.4132 × P2)/(1.9552 + 0.4132).
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-14
  • 录用日期:  2019-06-03
  • 网络出版日期:  2019-09-03

水淹胁迫对红花玉兰苗木生长和生理生化特性的影响

    通讯作者: 段劼, duanjie@bjfu.edu.cn
    作者简介: 王延双。主要研究方向:森林培育。Email:931313852@qq.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083

摘要: 目的红花玉兰根系为肉质根,对水分极为敏感,本文对红花玉兰苗木进行水淹胁迫试验,探讨水淹环境对其生长和生理生化特性的影响,为确定红花玉兰栽植适合生长的水环境及推广工作提供理论依据。方法以1年生红花玉兰苗木为试验材料,采用盆栽水淹方法,设置对照(CK)、水淹4 d(W4)、7 d(W7)、11 d(W11)和15 d(W15)共5个处理,并分别在水淹第1、4、7、11、15天以及胁迫解除后的第2(R2)、5(R5)、8(R8)天测定红花玉兰苗木生长过程中的生长和生理生化指标,分析红花玉兰苗木对水淹胁迫的响应及其水淹胁迫后的自我恢复能力。结果随着水淹胁迫时间的增长:W4、W7、W11植株存活率分别降低至95.00%、70.00%、60.00%,W15苗木在解除胁迫2 d后,全部死亡;苗高和地径的增长量呈下降趋势,W11苗木胁迫解除后生长恢复基本停滞;光和色素含量呈下降趋势,各处理与CK差异不显著;净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均呈下降趋势,净光合速率和气孔导度的各处理均显著低于CK,蒸腾速率除W4外均与CK差异显著;可溶性蛋白含量和丙二醛(MDA)含量逐渐增加,各处理下MDA含量均与CK差异显著,可溶性蛋白含量除W4外均与CK差异显著;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的变化趋势大致相同,表现为先增加而后降低,W11和W15处理下的SOD和POD均与CK差异显著,CAT活性除W4外均与CK差异显著。结论随着水淹胁迫时间的增长,红花玉兰苗木生长和生理活性受到一定程度的抑制,但在水淹胁迫解除后具有一定的恢复能力,且胁迫时间越短恢复能力越强。水淹胁迫持续到11 d左右,基本上能够通过调节自身的保护酶系统活性和渗透调节物质含量来减轻伤害,维持植物体的正常生理代谢功能,从而表现出一定的耐涝潜力。当水淹胁迫持续至15 d时,超过了植株自身的调节能力,导致其死亡。

English Abstract

  • 水分是限制植物在自然界分布,影响植物生产力的重要因素之一,也是影响植物生长和发育的一个重要环境因子[1]。水涝和干旱是水分胁迫的两种主要形式,对水分胁迫的研究受南方和北方水分条件的影响而各有侧重[2]。水淹胁迫对植物的危害在所有非生物危害中占据重要地位[3]。研究发现,水淹改变了植物的生长环境条件,植物对水淹的响应机理主要体现在植物形态结构(叶片结构、植物生长量与生物量等)受水淹胁迫的影响、植物生理生化指标(光合作用、呼吸作用、膜系统改变、酶活性等)对水淹胁迫的指示作用[45]

    红花玉兰(Magnolia wufengensis)是2004年在湖北省五峰县发现的玉兰亚属新品种,主要分布在海拔高度1 000 ~ 1 500m的山地[6],与其相同和相邻分布区内还发现了多瓣红花玉兰(Magnolia wufengensis var. multitepala)类群[7]。红花玉兰树体高大、干型挺拔、花色鲜艳、花被片数量丰富[89],是目前国内发现的唯一一种内外花被片均为红色的玉兰植物[10],极具观赏价值和药用价值。

    近年来关于红花玉兰抗性方面主要进行了抗寒和抗旱的研究。研究发现在不同程度的低温和干旱胁迫下,红花玉兰苗木的生长都受到一定程度的抑制,但可以通过调节自身的形态和保护酶系统以及渗透调节物质含量来减轻胁迫的伤害,维持植物体的正常生理代谢功能,表现出一定的耐低温和耐旱潜力[9,11]。红花玉兰原生在排水良好的高海拔山地区域,引种到我国南方平原高湿区域以及在栽植过程中存在灌溉水量过多导致其生长不良、成活困难。为此,本文针对红花玉兰耐涝性方面缺乏研究的现状,以一年生多瓣红花玉兰苗木为材料,采用盆栽法研究水淹后红花玉兰的胁迫响应机制及其生理生态适应性,为了解红花玉兰水淹生理机制,科学合理地制定苗期水分管理制度具有重要的理论和现实意义,同时也为今后引种推广提供借鉴。

    • 试验地点位于北京市海淀区北京林业大学鹫峰试验林场温室内,地理坐标为40°03′54′′N、116°05′45′′E。该地区位于北京西北部,为温带湿润季风气候区,春季风大干旱,夏季高温多雨,7月均温25.8 ℃,最高温41.6 ℃,6—8月为全年降水高峰期,降水量约465.1 mm,冬季寒冷干燥,1月均温− 4.4 ℃,最低温可达− 21.7 ℃。温室内有完善的降温、保温、遮荫、补光、增湿、灌溉等装置,可充分满足本试验要求。

    • 试验材料为1年生红花玉兰实生苗,来自于五峰博翎红花玉兰科技发展有限公司。苗木平均苗高77.44 cm、平均地径1.05 cm。2017年4月将长势一致的苗木移栽至花盆(盆高25 cm、直径18 cm)中,每盆1株。采用基质配比为50%腐殖质+50%细河沙作为供试土壤,pH值为6.9,孔隙度为50.8%,土壤有机质含量为62.5 g/kg,水解氮含量为54.8 mg/kg,速效磷为17.8 mg/kg,速效钾为50.6 mg/kg。

    • 2017年7月14日,开始进行水淹试验。将苗木随机分成5组,分别为对照(CK)、水淹4(W4)、7(W7)、11(W11)和15(W15) d,每个处理30盆,共150盆。对照组进行常规水分管理,试验组控制水淹深度高于试验盆表土3 cm。分别于水淹胁迫的第1、4、7、11、15天和水淹胁迫解除后的第2、5、8天,进行取样与各项指标的测定。

    • 每次采样前对各水淹处理植株的存活株数进行统计,将能够产生新的叶片或枝条等组织的植株认为是存活植株。水淹存活率的计算公式为:

      $ x = \frac{{{x_1}}}{{{x_2}}} \times 100{\text{%}} $

      (1)

      式中:x,存活率、x1,存活株数、x2,植株总数。

    • 每个处理随机选取5株苗木,利用卷尺和数显游标卡尺分别测定苗高(cm,精确到百分位)和地径(mm,精确到百分位)。则苗高增长率(y)和地径增长率(z)的计算公式为:

      $ y = \frac{{{y_2} - {y_1}}}{{{y_1}}} \times 100{\text{%}} $

      (2)

      $ {\rm{z}} = \frac{{{z_2} - {z_1}}}{{{z_1}}} \times 100{\text{%}} $

      (3)

      式中:y1为水淹胁迫开始前的苗高,y2为水淹胁迫结束时的苗高,z1为水淹胁迫开始前的地径,z2为水淹胁迫结束时的地径。

    • 每个处理随机选取5株苗木,并选取上层成熟健康的功能叶,过液氮置于冰盒中带回实验室放置− 80 ℃超低温冰箱存放。其中,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT还原法测定[12];过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法测定[13];过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外线分光光度计吸收法测定[14];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[15];可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定[14]

    • 选取上层植株成熟健康的功能叶,利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合仪,测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)等参数。

    • 叶绿素a、叶绿素b的含量采用紫外分光光度计比色法测定[16],总叶绿素含量 = 叶绿素a含量 + 叶绿素b含量。

    • 用Microsoft Excel 2010进行数据统计并制图,用SPSS19.0对不同处理之间的试验数据进行方差分析,并运用Duncan检验法确定每个指标在处理间差异的显著性。

    • 水淹胁迫对红花玉兰苗高、地径的生长有明显的抑制作用。从表1可以看出,随着水淹时间的增长,苗高、地径的增长量逐渐减小。W4、W7、W11、W15处理下,苗高增长率分别比CK降低了41.18%、48.53%、57.00%和60.10%;地径增长率分别比CK降低了37.50%、57.14%、58.82%和71.43%。胁迫解除后苗木恢复生长的能力随胁迫时间的增长而减弱。由表2可以看出,水淹胁迫解除恢复至第8天,W4、W7、W11处理下,苗木存活率分别由刚结束水淹胁迫的100.00%、85.00%、85.00%下降至95.00%、70.00%、60.00%。持续水淹11 d生长恢复基本停滞,W15在解除胁迫第5天时苗木已全部死亡。

      表 1  红花玉兰水淹生长变化情况

      Table 1.  Changes of waterlogging growth of Magnolia wufengensis

      指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
      W4W7W11W15
      苗高增量降低率
      Reduction rate of seedling height increment/%
      41.18 48.53 57.00 60.10
      地径增量降低率
      Reduction rate of ground diameter increment/%
      37.50 57.14 58.82 71.43
      存活率
      Survival rate/%
      100.00 85.00 85.00 55.00
      注:W4.水淹4天;W7.水淹7天;W11.水淹11天;W15.水淹15天。下同。Notes: W4, 4 days waterlogging; W7, 7 days waterlogging; W11, 11 days waterlogging; W15, 15 days waterlogging. The same below.

      表 2  红花玉兰水淹恢复存活率

      Table 2.  Survival rate of Magnolia wufengensis after waterlogging

      水淹恢复处理
      Waterlogging recovery treatment
      指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
      W4W7W11W15
      R2存活率 Survival rate/%95.0085.0080.0055.00
      R5存活率 Survival rate/%95.0085.0070.000.00
      R8存活率 Survival rate/%95.0070.0060.000.00
      注:R2.水淹后恢复2天;R5. 水淹后恢复5天;R8. 水淹后恢复8天。下同。Notes: R2, recovery after waterlogging for 2 days; R5, recovery after waterlogging for 5 days; R8, recovery after waterlogging for 8 days. The same below.
    • 叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均呈现随着水淹天数的增加而下降的趋势(表3)。W4植株的3种叶绿素含量比CK有所增加,但差异不显著;W11、W15两个处理对光合色素含量的影响显著。W11在恢复生长的第2、5、8天中,3种光合色素的含量都在呈现上升的趋势,而W15恢复至第5天时已经全部死亡。说明水淹胁迫天数越长对红花玉兰光合色素的损害越大,可能是水淹抑制了叶片光合色素的合成并加速了光合色素的分解。

      表 3  红花玉兰水淹胁迫下叶绿素含量

      Table 3.  Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      水淹处理
      Waterlogging treatment
      指标 Index
      叶绿素 a Chorophyll a/(μg·cm− 2叶绿素 b Chorophyll b/(μg·cm− 2总叶绿素 Total chlorophyll/(μg·cm− 2
      CK0.368 2 ± 0.010 2a0.110 2 ± 0.008 4a0.478 4 ± 0.018 5a
      W40.390 9 ± 0.012 0a0.113 8 ± 0.002 2a0.504 7 ± 0.014 2a
      W70.261 9 ± 0.001 8b0.104 5 ± 0.000 8a0.366 4 ± 0.002 4b
      W110.233 9 ± 0.068 6b0.097 6 ± 0.013 2b0.331 5 ± 0.081 7b
      W150.189 1 ± 0.037 0c0.088 9 ± 0.014 4b0.278 0 ± 0.051 4c
      注:同一列不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same column show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.

      水淹胁迫解除后红花玉兰的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的含量比较结果如表4所示。水淹胁迫结束后,W4、W7、W11处理下绿素a、叶绿素b、总叶绿素的含量随着恢复天数的增长而不断的增加。到恢复后的第8天,3种光和色素的含量与CK差异显著。W15植株在解除胁迫的第5天时苗木全部死亡。说明以上3种水淹处理,在恢复的第8天时植株基本恢复了正常的光和色素含量,W15处理超过了苗木能够耐受持续水淹时间的范围,导致死亡。

      表 4  红花玉兰解除胁迫恢复下叶绿素含量

      Table 4.  Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under stress relief

      水淹恢复处理
      Waterlogging recovery treatment
      指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
      W4W7W11W15
      R2叶绿素 a
      Chorophyll a/(μg·cm− 2
      0.331 1 ± 0.047 4a0.233 0 ± 0.086 5a0.210 8 ± 0.032 0a0.167 7 ± 0.051 8a
      叶绿素 b
      Chorophyll b/(μg·cm− 2
      0.081 5 ± 0.012 8a0.084 4 ± 0.017 9a0.081 3 ± 0.011 7a0.077 6 ± 0.014 2a
      总叶绿素
      Total chlorophyll/(μg·cm− 2
      0.412 6 ± 0.059 8a0.317 4 ± 0.104 3a0.292 1 ± 0.043 4a0.245 3 ± 0.066 0a
      R5叶绿素 a
      Chorophyll a/(μg·cm− 2
      0.343 6 ± 0.143 5a0.254 2 ± 0.113 4a0.232 2 ± 0.051 9b全部死亡 All deaths
      叶绿素 b
      Chorophyll b/(μg·cm− 2
      0.096 6 ± 0.036 9b0.082 2 ± 0.030 4a0.096 0 ± 0.015 8b
      总叶绿素
      Total chlorophyll/(μg·cm− 2
      0.440 2 ± 0.180 3ab0.336 4 ± 0.143 8ab0.328 2 ± 0.067 7b
      R8叶绿素 a
      Chorophyll a/(μg·cm− 2
      0.372 5 ± 0.040 9b0.260 7 ± 0.010 7b0.240 5 ± 0.033 9b全部死亡 All deaths
      叶绿素 b
      Chorophyll b/(μg·cm− 2
      0.103 4 ± 0.003 5b0.092 4 ± 0.004 3b0.091 1 ± 0.008 0b
      总叶绿素
      Total chlorophyll/(μg·cm− 2
      0.475 9 ± 0.044 3b0.343 1 ± 0.015 0b0.331 6 ± 0.041 9b
      注:同一列同一指标不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05。Notes: different letters of the same index in the same column show significant differences, P < 0.05。
    • 表5可以看出,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)随着水淹时间的增长均呈现下降的趋势;并且随着胁迫解除后恢复时间的增长呈现上升的趋势(表6)。

      表 5  红花玉兰水淹胁迫下光合参数

      Table 5.  Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      指标 Index水淹处理 Waterlogging treatment
      CKW4W7W11W15
      净光合速率
      Net photosynthetic rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      2.810 0 ± 0.308 4a 1.790 0 ± 0.193 5 b 1.580 0 ± 0.097 4b 1.040 0 ± 0.024 6c 1.170 0 ± 0.074 5bc
      蒸腾速率
      Transpiration rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      0.282 0 ± 0.057 0a 0.163 0 ± 0.071 3a 0.094 0 ± 0.003 6b 0.057 0 ± 0.003 1b 0.019 0 ± 0.001 8c
      气孔导度
      Stomatal conductance /
      (μmol·m− 2·s− 1
      734.000 0 ± 89.236 5a 537.000 0 ± 27.548 4a 508.000 0 ± 594.111 7a 247.000 0 ± 10.897 1b 86.000 0 ± 4.110 4c
      注:同一行不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same line show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.

      表 6  红花玉兰解除水淹胁迫下光合参数

      Table 6.  Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under relieving waterlogging stress

      水淹恢复处理
      Waterlogging recovery treatment
      指标 index水淹处理 Waterlogging treatment
      W4W7W11W15
      R2 净光合速率
      Net photosynthetic rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      1.980 0 ± 0.112 2a 1.650 0 ± 0.382 7a 0.920 0 ± 0.090 5a 0.900 0 ± 0.042 0
      蒸腾速率
      Transpiration rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      0.105 0 ± 0.013 0a 0.046 0 ± 0.012 7a 0.035 0 ± 0.001 8a 0.009 0 ± 0.000 1
      气孔导度
      Stomatal conductance /
      (μmol·m− 2·s− 1
      453.000 0 ± 82.918 4a 268.000 0 ± 66.479 7a 118.000 0 ± 6.274 6a 59.000 0 ± 7.609 9
      R5 净光合速率
      Net photosynthetic rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      1.830 0 ± 0.163 8a 1.680 0 ± 0.124 4a 1.320 0 ± 0.094 0b 全部死亡 All deaths
      蒸腾速率
      Transpiration rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      0.133 0 ± 0.007 0a 0.081 0 ± 0.005 6b 0.018 0 ± 0.001 9b
      气孔导度
      Stomatal conductance /
      (μmol·m− 2·s− 1
      530.000 0 ± 47.853 9a 382.000 0 ± 14.746 5b 114.000 0 ± 2.365 2a
      R8 净光合速率
      Net photosynthetic rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      2.480 0 ± 0.085 8b 2.380 0 ± 0.102 9b 1.510 0 ± 0.065 9b 全部死亡 All deaths
      蒸腾速率
      Transpiration rate/
      (μmol·m− 2·s− 1
      0.189 0 ± 0.002 3b 0.121 0 ± 0.023 3c 0.036 0 ± 0.003 7a
      气孔导度
      Stomatal conductance/
      (μmol·m− 2·s− 1
      669.000 0 ± 73.558 8b 519.000 0 ± 35.368 6c 136.000 0 ± 5.284 7a
      注:同一行不同字母表示差异达到显著水平,P < 0.05;CK为对照。下同。Notes: different letters in the same line show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.

      随着水淹胁迫天数的增加,W11和W15植株Pn显著低于CK(P < 0.05),分别比CK降低了62.99%、58.37%。水淹胁迫解除后随着恢复天数的增长,W4、W7、W11的Pn分别比刚解除胁迫时增加了38.55%、50.63%、45.19%。说明Pn受到了水淹胁迫抑制,并在胁迫解除后有所恢复,胁迫解除后第8天的Pn显著区别于恢复第2和5天,说明此时叶片Pn已明显得到恢复。W15植株胁迫解除第5天后全部死亡。

      随着水淹天数的增加,叶片的Tr除W4外,其余各处理均与CK之间存在显著差异(P < 0.05),W4、W7、W11、W15分别比CK降低了42.20%、66.64%、79.79%、99.33%。水淹胁迫解除后随着恢复天数的增长,W4、W7两个处理下的Tr比刚解除胁迫时分别增加了15.95%、28.72%,W11植株比刚解除胁迫时下降了63.16%,W15植株水淹胁迫解除第5天后全部死亡。说明水淹胁迫明显抑制了红花玉兰的Tr,但在水淹胁迫解除后有所恢复。

      随着水淹胁迫天数的增长,不同处理叶片的Gs均与CK存在显著差异(P < 0.05),W4、W7、W11、W15分别比CK降低了26.84%、30.80%、66.55%和88.29%。水淹胁迫解除后随着恢复天数的增长,W4和W7植株的Gs呈现上升趋势,比刚解除胁迫时增加了24.58%、2.17%;而W11处理的Gs则缓慢下降再上升,比刚解除胁迫时下降了44.94%;其中W15在解除第5天时已经全部死亡。说明水淹胁迫导致了红花玉兰苗木的气孔收缩或部分关闭,胁迫时间越长收缩闭合的气孔则越多,胁迫解除后恢复效果也随胁迫天数的增加而减弱。

    • 随着胁迫时间的增加,可溶性蛋白含量变化如图1所示。随着胁迫天数的增加,可溶性蛋白的含量呈上升趋势,各水淹处理均显著高于CK(P < 0.05),W4、W7、W11、W15分别比CK升高了58.95%、35.01%、32.19%和47.62%。水淹胁迫解除后,可溶性蛋白含量变化如图2所示。可溶性蛋白含量呈现先下降后升高的趋势,W15在胁迫解除第5天时已全部死亡,胁迫解除完全后,W4、W7、W11比刚解除时分别降低了14.11%、11.34%、3.51%,比CK分别升高了39.29%、21.23%、27.70%。可能是水淹胁迫抑制了一些正常蛋白的合成,促进了一些与水淹有关的逆境蛋白和参与代谢的酶的合成,而这些蛋白的升高是苗木在水淹胁迫下的一种自我保护机制,在受到胁迫时能及时地起到保护作用,这也说明红花玉兰对水淹胁迫有一定的适应性。

      图  1  水淹胁迫下红花玉兰可溶性蛋白含量

      Figure 1.  Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      图  2  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰可溶性蛋白含量

      Figure 2.  Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress removal and restoration

    • 不同的水淹胁迫时间下,MDA含量的变化如图3所示。随着水淹胁迫时间的延长,MDA含量均呈上升趋势,各处理MDA含量显著高于CK(P < 0.05),W4、W7、W11、W15分别比CK高出6.38%、19.05%、40.12%和100.95%。胁迫解除后不同水淹天数MDA含量均呈现先下降再上升最后下降的趋势(图4)。最终W4、W7、W11比刚解除时分别上升了4.07%、23.29%、6.79%,比CK分别增加了10.69%、46.79%、49.63%。说明水淹胁迫使苗木遭受严重的氧化胁迫而发生膜脂过氧化,水淹时间越久,各处理与CK间的差异越显著,伤害越严重。

      图  3  水淹胁迫下红花玉兰MDA含量

      Figure 3.  MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      图  4  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰MDA含量

      Figure 4.  MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress relief and recovery

    • 红花玉兰在不同水淹时间胁迫下,SOD活性变化如图5所示。随着胁迫时间的增加,SOD活性呈现先升高再降低再升高再降低的趋势。W11植株的SOD活性显著高于其他处理(P < 0.05),比CK升高了48.05%;W15处理下SOD活性则显著低于其他处理(P < 0.05),比CK降低了27.86%。这说明水淹时间过长,自身保护酶系统的平衡遭到破坏,无法通过自身调节来缓解胁迫伤害,胁迫解除后也很难恢复生长。而且,胁迫解除后,由于活性氧含量下降,SOD活性也逐渐下降(图6)。W15在解除第5天时已全部死亡,W4、W7、W11植株比刚解除时分别降低了160.63%、35.41%、109.79%,比CK分别降低了112.61%、17.98%、41.70%。说明红花玉兰能在整个水淹胁迫期间通过增加SOD的含量来清除活性氧,维持植物的生长。随着胁迫时间的增长,胁迫超出了自身调节能力,SOD活性下降,导致植株死亡。

      图  5  水淹胁迫下红花玉兰SOD活性

      Figure 5.  SOD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      图  6  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰SOD活性

      Figure 6.  SOD activity of Magnolia wufengensis under water stress relief and recovery

    • 红花玉兰在不同水淹时间胁迫下,POD活性变化如图7所示。可见,POD活性随着胁迫时间增加呈上升趋势,但变化差异不显著。W15植株POD活性显著高于其他处理(P < 0.05),比CK高出38.43%。胁迫解除时,POD活性先下降后上升(图8)。W7、W11、W15比刚解除时分别升高了9.47%、10.33%、9.04%,比CK分别增加了16.94%、28.32%、14.41%。说明POD活性的升高使红花玉兰抗氧化胁迫能力增强,能有效清除活性氧,保护细胞免受伤害。

      图  7  水淹胁迫下红花玉兰POD活性

      Figure 7.  POD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      图  8  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰POD活性

      Figure 8.  POD activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery

    • 红花玉兰在不同水淹时间胁迫下,CAT活性变化如图9所示。随着水淹天数的增加,CAT活性均呈升高趋势。W7、W11、W15处理下的CAT活性均显著高于CK(P < 0.05),W4、W7、W11、W15分别比CK高出12.79%、28.66%、49.38%和117.38%。胁迫解除后,随着恢复时期的增加CAT活性呈现先下降后上升的趋势(图10)。W4、W7比刚解除时降低了24.93%、22.33%,比CK分别降低了10.76%、5.17%,W11比刚解除时下降了107.79%,比CK增加了39.10%。说明在整个水淹胁迫期间红花玉兰CAT活性保持较高水平,能在水淹胁迫期间有效的清除活性氧,减少膜系统受到的伤害。但水淹时间太长,保护酶系统的平衡体系受到破坏,不能在整个水淹胁迫期间有效地清除活性氧细胞,使活性氧积累诱发膜脂过氧化,膜系统受到较大伤害,导致植株死亡。

      图  9  水淹胁迫下红花玉兰CAT活性

      Figure 9.  CAT activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress

      图  10  水淹胁迫解除恢复下红花玉兰CAT活性

      Figure 10.  CAT activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery

    • 为找出水淹导致苗木生长不良甚至死亡的主要原因,利用主成分分析法对测定的13个指标进行综合排名(表7),得分越高说明该指标在水淹时抵抗胁迫所发挥的作用越大。得分排名前三的指标分别是SOD、Gs和CAT。逆境胁迫通常会促使植物体内超氧阴离子和过氧化氢等活性氧(ROS)增加,SOD和CAT是细胞抵御活性氧伤害的保护酶,在清除超氧自由基、控制膜脂过氧化,保护细胞膜正常代谢方面起重要作用。SOD通常将胁迫中产生的对细胞膜有害的氧自由基转化成无害的分子氧和水,CAT则清除由SOD或者胁迫中产生的H2O2,进而增强植物抗性,使细胞膜免遭氧化作用的迫害[17]。叶片与外界通过气孔进行气体交换,植物水分状况和CO2同化直接受到气孔导度变化的影响[18]。研究表明,水淹胁迫后植物叶片通过降低Gs间接降低了Tr,CO2进入叶片的阻力随之增大,植物光合作用受到抑制[19]。苗木无法通过光合作用获取能量,抵抗逆境的能力降低,长时间胁迫导致苗木死亡。

      表 7  各指标抵抗胁迫作用效果得分

      Table 7.  Score of resistance effect of each index to stress

      指标
      Index
      第一主成分得分
      First principal
      component score(P1)
      第二主成分得分
      Second principal
      component score(P2)
      综合得分
      Composite score
      排名
      Rank
      苗高 Seedling height − 0.457 573 8 − 0.163 516 261 − 0.445 000 6 5
      地径 Ground diameter − 0.405 876 9 − 0.204 520 538 − 0.397 267 4 4
      叶绿素 a Chlorophyll a − 0.942 819 2 − 0.003 615 463 − 0.902 661 2 11
      叶绿素 b Chlorophyll b − 0.944 268 4 − 0.003 844 488 − 0.904 058 3 12
      总叶绿素 Total chlorophyll − 0.941 904 1 − 0.003 704 031 − 0.901 789 1 10
      净光合速率Net photosynthetic rate − 0.932 593 3 − 0.003 667 796 − 0.892 874 8 9
      蒸腾速率 Transpiration rate 1.885 476 1 1.346 120 642 1.862 414 6 2
      气孔导度 Stomatal conductance − 0.944 505 5 − 0.003 413 095 − 0.904 266 8 13
      可溶性蛋白 Soluble protein − 0.840 474 0 − 0.023 045 870 − 0.805 522 8 8
      超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 6.275 857 8 − 0.463 096 658 5.987 717 1 1
      过氧化物酶 Peroxidase − 0.751 038 9 − 0.751 038 9 − 0.721 666 1 6
      过氧化氢酶 Catalase − 0.204 770 8 − 0.338 732 426 − 0.210 498 6 3
      丙二醛 Malondialdehyde − 0.795 509 0 − 0.070 887 420 − 0.764 526 0 7
      注:综合评分计算公式为(1.9552 × P1 + 0.4132 × P2)/(1.9552 + 0.4132)。Notes: the formula for calculating comprehensive score is as follows:(1.9552 × P1+0.4132 × P2)/(1.9552 + 0.4132).
    • 生长形态指标可综合反映植物受水淹胁迫程度及其抗性能力,是长期适应环境后的结果,不同环境条件下植物的形态特征会不断做出调整[2021]。研究表明,水淹胁迫时间越长,对植物生长的抑制作用越大[22]。本研究发现,水淹11 d后,红花玉兰的苗高、地径增长率与CK相比降低了57.00%、58.82%,存活率到恢复至第8天时已经下降至60%。水淹时间超过15 d后,苗木全部死亡。说明水淹15 d达到红花玉兰所能忍受水淹胁迫的时间极限,此时自身的调节已无法适应这种胁迫,导致其死亡。因此本研究结果表明水淹胁迫抑制了红花玉兰苗木苗高、地径的生长,但在一定时间范围内的水淹胁迫下仍能通过不断调整其生长分配策略来适应胁迫,维持其缓慢生长。类似的研究结果在桑树[23]、杨树[24]和麻栎[25]的研究中也得到了验证。

      植物的生长发育和生物量积累需要光合作用来提供能量。植物的净光合速率反映了植株在水分逆境条件下对光合生理响应的能力 [2627],而叶绿素全程参与光合作用中光能的吸收、传递和转换过程,叶绿素含量的变化既可反映叶片光合作用的强弱,也能反映植株对水淹胁迫的适应程度[2829]。本试验中,叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均随胁迫时间增加而降低。其中,W4、W7的叶绿素含量与CK差异不显著,这可能是低程度胁迫下苗木可通过自身的生理适应机制来维持植物的正常生长;W11的叶绿素含量大幅降低,与CK差异显著,这可能是由于过度水淹导致植物自身调节能力失衡,叶绿素合成被抑制并加速分解,叶绿素含量直线下降[30]。在利用主成分分析法对各指标抵抗胁迫作用效果的得分中可以看出,气孔导度是重要的影响因子。水淹导致气孔关闭,使得蒸腾速率下降;同时气孔作为植物与外界进行气体交换的通道,气孔关闭,CO2同化受到抑制,净光合速率也降低[1819,31]。因此,水淹胁迫对光合指标的影响是相互制约的,通过相互协调来应对胁迫环境[32]

      逆境胁迫通常会促使植物体内超氧阴离子和过氧化氢等活性氧(ROS)增加,低浓度的ROS可通过诱导抗氧化酶基因的表达来抵御胁迫的伤害[33]。当植株不断遭受胁迫,细胞膜脂过氧化作用逐渐加强,MDA透过膜脂,其含量的变化反应了逆境条件对植物细胞膜的破坏程度[34]。此时,SOD、POD和CAT作为保护酶,协同清除植株体内过多超氧自由基、控制膜脂过氧化作用、保护细胞膜正常代谢,进而提高苗木适应胁迫的能力[35]。因此,脂质过氧化产物和保护酶活性存在一定的相关性[3638]。试验中发现,水淹胁迫处理下植株体内3种酶活性随水淹天数的增加而下降,但仍高于对照,这表明植株可能已经形成耐涝机制,使活性氧代谢处于一定的平衡状态,降低膜脂过氧化程度来提高植物的逆境适应性和存活能力[3941]。但随着胁迫程度的不断加重,该调节已无法平衡胁迫带来的伤害,植株受损叶片中MDA的含量逐渐增加。此外,植物体渗透调节物质可溶性蛋白可通过主动积累其含量来降低渗透势,进行渗透调节,进而抵抗外界不良环境[4243]。本实验中,随着水淹天数的增加,除W4外,W7、W11、W15植株叶片内可溶性蛋白含量均显著高于对照。这可能是植株正常蛋白质合成在水淹胁迫下受到了抑制,而编码抵抗胁迫蛋白的基因启动表达,并引起胁迫诱导蛋白的合成,增强了植株抵御胁迫的能力。

      本研究表明,红花玉兰苗木可以通过调节植株形态和生理指标来提高自身耐涝性,减轻水淹胁迫后膜脂过氧化对植株造成的伤害,表现出一定的耐涝潜力,并在水淹11 d内可以进行自我恢复。因此,红花玉兰作为园林绿化和山地景观造林树种,可在我国南方水分充足地区推广种植,但在低洼地区或大雨过后要注意及时排水。

参考文献 (43)

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