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1964年日本学者SHINOZAKI[1]提出了管道模型（Pipe Model）假说，之后国内外很多学者对管道模型假说的理论及应用进行了研究[2-11]，发表了近百篇研究论文。21本世纪以来，随着树干水分输导模式研究的深入，这一模型的应用价值又重新被人们所认识。管道模型认为：在植物体内，单位数量的管道支承单位数量的叶子，管道即是水分输导的组织，又起到机械支撑的作用，这些管道具有固定的横截面积，通过所有胞间层从叶片沿枝条、树干延伸到根尖部位，许多这样的管道集合成束形成完整的树形，这即为单位管道系统模型（unit pipe system model）。基于管道模型的思路，我们在研究树干水分输导模式时，发现了年轮在树干的水分输导中具有重要功能。年轮是在树木生长过程中，由于春材与秋材的疏密程度和颜色深浅不同而在树木枝干横断面上所呈现出的同心环状纹。按照管道模型：树干是由管道集合成束所形成的，那么在集合成束的过程中年轮的作用是什么？对此，我们通过染色标记实验提出了“树木年轮水分输导模式”[7]。该模式认为：水分在树干中进行输送，不同年轮的水分输送能力差异显著，新生年轮的水分输送能力明显较强，在年轮与年轮之间没有观察到明显的水分横向输导；水分从根开始沿树干、通过枝条向叶片的纵向输导时，在各年轮中因树种不同呈现直线型、螺旋型、扇型或几种形式的组合。
根据“管道模型假说”和“树木年轮水分输导模式”，我们可以做出很多重要的理论推断。例如：树干中不同年轮的水分输导速率是否不同？某年生长的年轮是否在生理上（水分和无机盐输导）仅和对应年龄部位的叶片相连，这将决定树冠中不同年龄枝条部位上着生的叶生物量的空间分布。管道以年轮为单位在枝干中集合成束，在生理和机械两个方面支撑树冠中的叶片，那么年轮或枝干的断面积大小应该与叶生物量具有相关关系。这些推断为林木水分输导的研究，为光合作用和森林生产力的研究提供了一个新的思路和方法。也可以说，这些推断是在年轮水分输导模式框架下对管道模型研究的提升。
本文利用落叶松标准地的树冠解析、生物量调查数据及水分输导路径的染色标记试验数据，从落叶松树冠生产力结构及叶生物量估测方法这一角度对“管道模型”和“树木年轮输导模式”的理论进行了验证，并在此基础上提出了落叶松叶生物量的估测模型。期望对树木生产力估测研究供一个新的思路和方法。
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本文分两个年龄组设立了落叶松标准地，幼龄组为林龄11年的长白落叶松林，共设3块，标准地的立地条件基本相同。在每块标准地选取3株林分平均标准木作为调查样木，进行了树冠解析、枝解析和生物量调查。另一组为林龄39年的近熟长白落叶松（Larix olgensis）、日本落叶松（Larix kaempferi ）、兴安落叶松（Larix gmelinii）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）生长对比试验林，这4种落叶松林分生长在同一地块，立地条件相同，面积相同，均为1 hm2。在每一种落叶松林分内设置了1块0.12 hm2的固定样地，共4块。2019年9月初在每种落叶松的固定样地上选择了2株林分平均标准木，共计8株，进行了树冠解析和生物量调查。
表 1 标准地基本信息表
Table 1. Basic information of the study sample plot
No 树种
Tree species林龄/a
Stand age/
year平均胸径
Mean
DBH/cm平均高
Mean tree
height/m林分密度/(株·hm−2)
Stand density/
(tree·ha−1)坡向
Slope
direction坡位
Slope
position坡度
Slope1 长白落叶松 Larix olgensis 11 8.3 7.8 2 180 东南 Southeast 上 Up 9 2 长白落叶松 Larix olgensis 11 7.9 7.2 2 235 东南 Southeast 中 Middle 9 3 长白落叶松 Larix olgensis 11 8.6 7.7 2 096 东南 Southeast 下 Down 9 4 日本落叶松 Larix kaempferi 39 27.5 25.8 617 东 East 中 Middle 11 5 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 22.4 22.5 692 东 East 中 Middle 12 6 长白落叶松 Larix olgensis 39 20.2 20.7 867 东 East 中 Middle 10 7 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 19.8 20.9 658 东 East 中 Middle 9 -
对幼龄组的长白落叶松样木选好后，在距地表10 cm处分南北方向钻2个注液孔，孔深至树干髓心；在距钻孔2 m高处悬挂染色液容器，用导管将红色染色液密封导入注液孔。染色液随树干中的水分向上输导，将流过的地方染上红色，以此判断树干中的哪些部位具备水分输导能力。染色48 h后将样木伐倒，从根向上每隔0.5 m截取圆盘，测定各年轮的染色面积。
对所有解析样木均按1 m长度从根向上进行分层，在每一截断面取树干解析圆盘，树冠内以层为单位测量每个枝条的基部年轮直径、枝条质量、枝长、着枝深度（冠顶至枝条着生部位的高度）等。每一层以平均质量为标准选取两个标准枝，称带叶标准枝质量，然后摘去全部叶片、称去叶标准枝质量、叶鲜质量；量取烘干用的叶烘干样、枝烘干样、树干烘干样，用来计算枝、干、叶生物量。叶面积的计算是从每一层标准枝上摘下的叶片中随机抽取10 g叶片，放置于A4打印纸上摊开无重叠后拍照。回到室内利用ARCGIS进行投影校正、阈值设定、影像转换，叶片遮挡比例计算，最后根据A4纸面积换算出样品的叶面积，再根据这一层总的叶鲜质量可计算出叶面积。当年生枝条上着生的叶面积计算是按1 m分层将当年生长的枝条及多年生枝条的当年生长部分全部剪下，称质量后摘去叶，称去叶枝鲜质量、叶鲜质量并取烘干样计算生物量，取10 g样计算叶面积。
调查数据利用Excel软件进行初步处理，然后利用SAS统计分析软件进行统计分析。
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根据树木年轮水分输导模式，当年生长的年轮其水分输导能力是最强的，也就是说，在当年生枝条（包括当年新生枝条和老枝条上当年新生长的部分）部位着生的叶片需要的水分相对是最多的，这部分叶片与当年生年轮组织在生理上相连接，大部分分布于树冠的外侧，能较好地接受到光照，是树冠中生产力最旺盛的部分。这部分叶面积占全树冠叶面积的比值及其在空间中的分布决定了树冠生产力的空间结构。本研究调查了同一立地条件下生长的长白落叶松幼龄林3个标准地的林分平均木数据，该林分刚刚郁闭，林木之间的竞争不强烈，接近自由生长状态。
如图1所示，在当年生长的枝条部位着生的叶面积占树冠全部叶面积的29.8%；在树冠的上部占比最高（100%），越往下占比越低，在树冠底部占比降到24.5%。从全部叶面积的绝对值来看，在树冠的中下部最多。通过树干染色试验发现：在胸高处只有最外侧5个年轮被染色液染上红色，说明只有外侧5个年轮具备水分输导能力，当年生年轮断面积占胸高处具备输导能力的总断面积的19.64%。也就是说，树木用19.64%的输导断面积供养了29.8%的叶面积，而且是分布于树冠外侧，受光条件最好的当年新生枝部位着生的叶面积。由于树干上年轮与年轮之间的水分横向输导不明显[7]。由此可以推测树干当年生长的年轮的水分输导速率一定比其他年轮快。由于我们缺乏区分年轮测定树干水分输导速率的手段，这一结论目前还无法通过试验进行验证。
图 1 长白落叶松当年生叶面积与全部叶面积的垂直分布直方图
Figure 1. Vertical distribution histogram of leaf area and total leaf area of Larix olgensis in this year
图 2 长白落叶松当年生叶面积与全部叶面积的垂直分布示意图
Figure 2. Vertical distribution of annual leaf area and total leaf area of Larix olgensis
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根据管道模型假说和树木年轮水分输导模式得出的理论推断：树干中单位数量的输导组织以年轮为单位支承单位数量的叶子。如果这一推断成立则叶生物量、叶面积与枝条基部断面积应该具有良好的相关关系。
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在当年新生长的枝条部位着生的叶片应与枝条当年新生长的管道（枝条上当年生长的年轮部分，在枝条的最外侧）在生理上相连接。如果枝条基部当年的断面积生长量（S1）大小决定了树冠中在当年生长的枝条部位上着生的叶生物量（Wy）的多少，那么，他们之间在统计学上应该具有一定的相关性。利用11年生的长白落叶松标准地数据分析可见（图3），其相关并不显著，相关系数的平方（决定系数）对于叶面积只有0.141 1。说明管道模型假说中“单位数量的管道支承单位数量的叶子”并不是叶生物量与输导断面积之间单纯的线性对应关系。
图 3 当年生枝条上着生的叶面积、叶生物量与枝条基部当年断面积生长量的关系
Figure 3. The relationship between leaf area, leaf biomass and annual ring area at the base of branches
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按照管道模型假说与树木年轮水分输导模式：树干和枝条中的管道不仅是水分输导的组织，同时起到机械支撑的作用，枝条需要一定的机械支撑强度，好把叶片伸展到尽可能大的空间中。在枝条的木质部中，由边材和心材两部分构成，而心材不具备水分的输导能力。但是，心材的存在承担了一定的机械支撑需求，枝条基部边材各年轮的横断面积大小也不仅是水分输导的单一功能，还叠加了机械支撑功能。基于这一分析，构建了由枝条基部断面积（Sz）和枝条叶面积（Sy）、枝条叶生物量（Wy）的一元线性模型。结果表明（图4），11年生长白落叶松整枝叶面积、叶生物量与枝条基部断面积的相关极为显著，决定系数均达到了0.94以上。
图 4 长白落叶松枝条基部断面积与其上着生叶面积、叶生物量的关系
Figure 4. The relationship between the root area and the leaf area and leaf biomass of the branch of Larix olgensis
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由图4可见，11年生长白落叶松枝条基部断面积与整个枝条的叶面积和叶生物量具有极显著的线性相关关系。那么不同年龄及不同种的落叶松是否也具有上述关系呢？我们利用39年生的4种落叶松（日本落叶松、兴安落叶松、华北落叶松、长白落叶松）的数据，分别树种拟合了叶生物量与枝条基部断面积的一元线性模型（表2）。从回归拟合结果看，39年生的这4种落叶松决定系数也达到了显著相关的水平。但比11年生的长白落叶松相关性要差很多。原因可能是因为在较大林龄的林分中，林木枝条的年龄较大，其中心材占比较高，即不具有水分输导能力的年轮数较多，同时枝条的质量较大、枝条长度较长，也就是说，枝条的质量、长度对枝条基部机械支撑力的需求与叶生物量的不匹配可能是导致这一相关关系变差的原因。
表 2 4种落叶松枝条叶生物量(Wy)与枝条基部断面积(Sz)的关系
Table 2. Regression model between leaf biomass (Wy) and branches root area (Sz) of four Larix species
树种
Tree species平均胸径
Average
DBH/cm平均树高
Average
height/m样本数
Sample size回归模型
Regression model决定系数
Coefficient of
determination日本落叶松 Larix kaempferi 27.5 25.8 82 Wy = 0.012 96 + 0.000 181 4Sz 0.852 1 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 19.8 20.9 116 Wy = 0.001 10 + 0.000 242 5Sz 0.911 8 长白落叶松 Larix olgensis 20.2 20.7 101 Wy = 0.007 002 + 0.000 215 6Sz 0.868 3 兴安落叶松 Larix gmelinii 22.4 22.5 91 Wy = 0.014 21 + 0.000 306 7Sz 0.857 8 由下表3的差异显著性检验（F检验）可见，4种落叶松的枝基部断面积对叶生物量均有显著影响；对4种落叶松拟合直线的截距和斜率进行两两对比分析（表4）显示：兴安落叶松与其他3种落叶松均差异极显著，日本落叶松与华北落叶松也达到了差异极显著的水平，而华北落叶松与长白落叶松差异不显著。这一差异显著性的对比在一定程度上反映了4种落叶松在树冠形态上的不同。日本落叶松的斜率最小，野外观察其枝条比其他3种落叶松都粗壮；而兴安落叶松则与此相反。
表 3 4种落叶松叶生物量与枝条基部断面积回归模型的显著性检验
Table 3. Significance test of regression model between leaf biomass and branches root area of four Larix species
自由度
Freedom离差平方和
Sum of deviateon squares离差均方
Mean square errorF检验值
F test valueP值
P value枝基断面积 Branches root area 1 0.350 301 0.350 301 1 906.79 < 0.000 1 4种落叶松 Four Larix species 截距 Intercept 3 0.003 321 0.001 107 6.03 0.000 5 斜率 Slope 3 0.013 219 0.004 406 23.99 < 0.000 1 表 4 4种落叶松一元线性回归模型的截距和斜率差异显著性分析
Table 4. Significant analysis of intercept and slope differenceoffour Larix species linear regression models
截距 Intercept 斜率 Slope 华北
Larix principis-
rupprechtii日本
Larix kaempferi兴安
Larix gmelinii华北
Larix principis-
rupprechtii日本
Larix kaempferi兴安
Larix gmelinii长白
Larix olgensis1.862 3/0.063 5 −1.612 6/0.107 9 −2.031 9/0.043 1* −1.728 1/0.084 9 2.669 8/0.008 0** −5.988 2/< 0.000 1** 华北
Larix principis-rupprechtii−3.251 3/0.001 3** −3.747 2/0.000 2** 3.956 6/< 0.000 1** −3.672 2/0.000 3** 日本
Larix kaempferi−0.314 0/0.753 7 −8.301 5/< 0.000 1** 注：表中数据为t检验值/P值。Notes: data in the table is t test value/P value. 
图 5 4种落叶松叶生物量与枝条基部断面积的关系
Figure 5. The relationship between leaf biomass and branch root area of four Larix species
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虽然枝条叶量与枝条基部断面积的相关性显著，可以较好地利用枝条基部断面积来估测叶量，特别是林龄较小的林木这一关系更加显著。但是，分析叶生物量在树冠中的分布可见，当年生叶量大量集中在树冠的上部及树冠的外侧。从树冠顶端越向下，枝条的年龄越大，枝条长度越长，质量越大，当年新生枝条部位着生的叶量占比越小。因此，从管道模型和年轮水分输导模式理论考虑，枝条基部断面积、当年断面积生长量、枝条基部最近2年、3年、4年、5年断面积生长量、枝条长度、枝生物量、着枝深度这9个变量可能与叶生物量都有关系。为此，对4种落叶松分别利用逐步回归方法对这9个变量进行了筛选。结果显示（见表5），在筛选的阈值为3时，叶生物量与枝生物量和枝条基部断面积的关系极显著，其次是着枝深度和枝条基部最近几年的断面积生长量。华北落叶松只筛选出枝生物量一个变量，决定系数达到了0.967 6。11年林龄的长白落叶松则筛选出与39年生的4种落叶松略有不同的结果，由枝长替代了着枝深度，这可能与其林分刚刚郁闭，树冠较小，枝条年龄大多数为3 ~ 4年有关。
表 5 4种落叶松逐步回归结果
Table 5. Stepwise regression results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/year样本数
Sample size回归模型
Regression model决定系数
Coefficient of
determination日本落叶松 Larix kaempferi 39 82 Wy = 0.021 025 + 0.000 297 × S4 − 0.000 171 × Sz +
0.070 525 × Wz − 0.006 773 × Zd0.925 3 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 91 Wy = 0.005 896 + 0.000 429 312 × S5 − 0.000 449 948 × Sz + 0.142 189 513 × Wz 0.948 8 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 96 Wy = 0.003 949 + 0.073 715 × Wz 0.968 5 长白落叶松 Larix olgensis 39 101 Wy = 0.008 865 + 0.000 309 × S1 − 0.000 072 × Sz +
0.098 211 × Wz − 0.003 500 × Zd0.959 6 长白落叶松 Larix olgensis 11 184 Wy = −0.004 319 + 0.017 1 × S2 − 0.020 952 × Sz +
0.005 695 × Zc + 0.155 998 × Wz0.968 2 注：入选Fx = 3；S1.枝条基部当年断面积生长量(cm2)；S2.枝条基部近2年断面积生长量(cm2)；S4.枝条基部近4年断面积生长量(cm2)；S5.枝条基部近5年断面积生长量(cm2)；Wz.枝生物量(kg)；Zd.枝条的着枝深度(m)；Sz.枝条基部断面积(cm2)。Zc.枝条长度(m)；Wy.叶生物量(kg)。Notes: threshold value Fx = 3; S1, annual basal area growth of branches (cm2); S2, basal area growth of branches in recent 2 years (cm2); S4, basal area growth of branches in recent 4 years (cm2); S5, basal area growth of branches in recent 5 years (cm2); Wz, branch biomass (kg); Zd, branching depth (m); Sz, basal sectional area of branch (cm2); Zc, branch length (m); Wy, leaf biomass (kg). 表5回归模型中筛选出的变量可分为两类：一类是与枝质量有关的变量，即枝生物量（Wz）、枝长（Zc）和着枝深度（Zd）。枝长和着枝深度均与枝重呈线性正相关，因而归为这一类；第二类是与枝条水分输导能力有关的变量。即枝条基部最外侧几个年轮的断面积生长量（Sn，n = 1，2，4，5）和枝基部断面积（Sz）。对于表5筛选出的这两类变量的生物学意义可进行如下解释：基于管道模型假说，树木的枝干由单位数量的管道集合成束而形成，管道即是水分输导的器官，又起到机械支撑的作用；而树木年轮水分输导模式研究又证实树木枝干的外侧年轮（即新生年轮）水分输导能力较强，越靠近心材的年轮输导能力越弱。因此，这二类变量综合起来，反映了叶片的生理需求（水分输导）和机械支撑需求的内在关系。
综合逐步回归筛选结果及上述分析，对4种落叶松叶生物量的估测方程进行标准化建模，即对两类变量各取2个变量进行建模，如表6所示。其中，将4种落叶松回归模型中分别筛选出的S1、S2、S4、S5统一取S3，即枝条基部最近3年的断面积生长量，理由是：由染色试验结果，落叶松最近3年的断面积生长量占到了同一部位整个具有输导能力的断面积的70%以上[7]，能够代表枝条的水分输导能力。对4种落叶松标准化建模后，相关程度均有所提高。从标准化回归系数看，枝生物量对方程的贡献度显著高于其他变量。
表 6 4种落叶松标准化建模结果
Table 6. Standardized modeling results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/
year回归系数 Regression coefficient 决定系数
Coefficient of
determinationb0 b1 b2 b3 b4 日本落叶松 Larix kaempferi 39 0.054 593 0.000 725 −0.000 393 0.226 583 −0.017 649 0.940 4 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 0.012 010 0.000 845 −0.000 626 0.370 772 −0.000 963 0.969 7 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 0.016 550 0.000 052 −0.000 019 0.235 843 −0.002 284 0.983 6 长白落叶松 Larix olgensis 39 0.023 957 0.000 385 −0.000 155 0.258 365 −0.009 476 0.969 8 长白落叶松 Larix olgensis 11 −0.002 686 0.034 007 −0.043 037 0.403 905 −0.752 479 0.959 1 注：标准化模型: Wy = b0 + b1 × S3 + b2 × Sz + b3 × Wz + b4 × Zd。Notes: standardized model; Wy = b0 + b1 × S3 + b2 × Sz + b3 × Wz + b4 × Zd. 为了应用的方便，对表6模型进行精简，每一类变量取1个。重量类变量取枝质量，输导能力类变量取枝基部断面积。精简变量后的建模结果如表7所示，相关系数有所降低，其中日本落叶松降低的较多。但是，总体达到了相关极显著的程度，可用于对叶生物量估测的实际应用。
表 7 4种落叶松简化建模结果
Table 7. Simplified modeling results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/year回归系数 regression coefficient 决定系数
Coefficient of
determinationb0 b1 b2 日本落叶松 Larix kaempferi 39 0.056 217 −0.000 351 0.260 112 0.869 0 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 0.027 899 −0.000 352 0.399 396 0.948 6 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 0.010 907 −0.000 084 0.238 835 0.982 4 长白落叶松 Larix olgensis 39 0.019 167 −0.000 384 0.330 306 0.940 7 长白落叶松 Larix olgensis 11 0.003 570 −0.002 618 0.241 403 0.956 2 注：模型Model: Wy = b0 + b1 × Sz + b2 × Wz -
管道模型假说和树木年轮水分输导模式认为：在树木体内单位数量的管道支承单位数量的叶子，这些管道以年轮为单位集合成束，既具有水分输导的功能，又承担机械支撑的作用。通过对4种落叶松叶量、叶面积估测模型的建立，我们从9个变量中筛选出了两类变量，即与枝质量有关的变量和与枝条水分输导能力有关的变量。从模型表现出的相关性证明了上述假说和模式的正确性。但是，还有两个问题没有说清楚。一是年轮与年轮之间有没有水分的横向输导，虽然我们前期通过染色试验的方法没有观察到树木的年轮与年轮之间具有水分横向输导的现象。但是，目前还没有从解剖和实验测定角度提出更进一步的证据。二是不同年轮的水分输导速率是否不同，本文在假设年轮与年轮之间不具有水分横向输导能力的前提下，用11年生长白落叶松染色标记试验得到的树干具有输导能力的横断面积与当年生断面积的比例，去与树冠中当年生部位着生的叶面积占全树冠叶面积的比例进行对比，发现当年生年轮的水分输导速率一定显著快于其他年轮，否则不可能用19.64%的输导断面积去供养29.8%的叶面积。但是，这一结论目前由于缺乏区分年轮观测树干水分输导速率的手段和方法，没有得到直接的实验数据证实。如果这两个问题能够得到实验证实，则前面依据管道模型假说和树木年轮水分输导模式得出的推论将会得到证实。将为树形结构研究、树木生产力结构与评价研究等提供一个全新的角度和方法，并为估测模型的构建原理提供生物学、生理学解释。
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对于林龄11年的长白落叶松，当年生枝条部位着生的叶面积占整个树冠全部叶面积的29.8%。通过染色试验得到胸高处当年生长的年轮断面积占具备水分输导能力的全部年轮断面积的19.64%。也就是说，树木在胸高处用19.64%的输导断面积供养了29.8%的叶面积。如果年轮与年轮之间没有或少有水分的横向输导这一结论成立，则可说明在胸高处不同年轮的水分纵向输导速率不同，当年生年轮应该显著快于其他年轮。
枝条支撑叶片分布于空间中，叶量的多少取决于枝条水分输导断面积大小和机械支撑能力大小之间的动态平衡，枝条基部的断面积大小可认为是这一平衡的体现。建立了4种落叶松枝条叶生物量与枝条基部断面积的一元线性模型，相关程度均达到了极显著水平，并且幼龄林比近熟林效果更好。在对4个模型的截距和斜率进行差异显著性分析得到，兴安落叶松与其他3种落叶松均差异极显著，日本落叶松与华北落叶松也达到了差异极显著的水平，而华北落叶松与长白落叶松差异不显著。这一差异显著性的对比从数据角度反映了4种落叶松在树冠形态上的不同。
采用逐步回归方法对4种落叶松枝条叶生物量的9个估测自变量进行了筛选，基于管道模型及树木年轮水分输导模式对筛选出的变量进行分析发现：叶生物量的估测变量可区分成二类，一类是与枝生物量有关的变量（枝条质量、着枝深度、枝长），另一类是与枝条水分输导能力有关的变量（基部断面积、枝基外侧n个年轮的断面积（n = 1，2，3，4，5））。区分这二类变量进行标准化建模，得到叶生物量的标准估测模型：Wy = b0 + b1 × S3 + b2 × Sz + b3 × Wz + b4 × Zd，这一模型对4种落叶松叶生物量的估测精度极高，相关系数最低的也达到了0.97以上。为了应用方便，对标准化估测模型进行了简化，仅利用枝生物量和枝条基部断面积构建了枝条叶生物量的简化二元线性估测模型：Wy = b0 + b1 × Sz + b2 × Wz，对于4种落叶松的估测效果也达到了极显著相关的水平，相关系数日本落叶松达到了0.93，其他3种落叶松达到了0.97以上。
Application of the pipe model and the theory of water transpaortation pattern through tree rings in larch productivity productivity estimation
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摘要:
目的 在管道模型假说和前期提出的树木年轮水分输导模式基础上，从理论和应用两个层面探讨了长白落叶松树冠生产力结构及4种落叶松的叶生物量估测模型，期望为树冠生产力评价和树木年轮水分输导模式研究提供理论与技术支持。 方法 利用不同林龄和不同种落叶松树冠解析、生物量调查及树干染色试验数据，基于管道模型和树木年轮水分输导模式分析树冠生产力结构、构建叶生物量估测模式，并对不同年龄、不同种落叶松筛选出的估测变量及估测效果进行对比分析。 结果 （1） 11年林龄的长白落叶松，胸高处当年生年轮断面积占该处具备水分输导能力的总断面积的19.64%，却供养了整个树冠最外侧29.8%的叶面积（指在当年生枝条上着生的叶面积），说明当年生年轮水分输导的速率显著快于其他年轮。（2）基于管道模型和树木年轮水分输导模式得出树木枝条叶生物量、叶面积的多少受到枝条基部水分的输导能力及机械支撑能力的综合影响，其估测自变量可区分为二类，一类是与枝生物量有关的变量，另一类是与枝条基部水分输导能力有关的变量。（3）基于两类变量构建的4种落叶松叶生物量估测标准回归模型具有极高的估测精度。（4）为了便于应用，提出了简化的叶生物量二元线性估测模型，对于4种落叶松的估测效果达到了极显著相关水平。（5）构建了4种落叶松的叶生物量与枝条基部断面积的一元线性回归模型，对模型的截距和斜率进行差异显著性分析发现，兴安落叶松与其他3种落叶松均差异极显著，日本落叶松与华北落叶松也达到了差异极显著的水平，而华北落叶松与长白落叶松差异不显著。这一结果反映了4种落叶松在树冠形态上的不同。 结论 管道模型和树木年轮水分输导模式理论及其推论在树木生产力结构研究和生产力评价方面具有较高的应用前景。据此可将枝条叶生物量的估测变量区分为两类，即与枝生物量有关的变量和与枝条水分输导能力有关的变量。提出了叶生物量估测的标准回归模型和简化回归模型，该模型对4种落叶松的估测精度均达到了极显著相关水平。 -
关键词:
- 管道模型 /
- 树木年轮水分输导模式 /
- 落叶松 /
- 生产力评价 /
- 估测模型
Abstract:Objective On the basis of the pipe model and the theory of water transpaortation pattern through tree rings, we investigated the canopy productivity structure of Larix olgensis and leaf biomass models for four larch subspecies in order to provide a theoretical and technological background for evaluating canopy productivity and studying the pattern of water transportation throught tree rings. Method We analyzed the canopy productivity structure and fitted leaf biomass models with the data collected from canopy analysis, biomass sampling and dye tracer experiment in tree trunks, as well as comparing the selected predictors and the estimation accuracy of the models for different larch subspecies at different ages. Result (1) The sectional area of current-year ring of 11-year-old Larix olgensis at breast height accounted for 19.64% of the total sectional area capable of conducting water but provided the water transportation for 29.8% of the total canopy leaf area, indicating that the water transporation rate of the current-year ring was faster than others. (2) Based on the pipe model and the theory of water transportation pattern through tree rings, both leaf area and leaf biomass were affected to a certain degree by the water transportion capacity and branch mechanical support capacity, which were represented by two types of predictor variables that related to branch weight and water transportation capacity, respectively. (3) the biomass models with the two types of predictor variabels for the four larix subspecies had high estimation accuracy. (4) In order to facilitate the application, models with two predictors were fitted, and predicted values given by these reduced models were highly correlated to leaf biomass observations for the four larix subspeices. (5) We fitted an ANCOVA model of leaf biomass on sectional area of branch at base, with the four larix subspeices incorporated. Statistical tests for testing homogeneous intercept and slope showed that the slope and intercept for Larix gmelinii was significantly different from those for other three subspecies, and so was Larix principis from Larix leptolepis. In comparison, the difference between Larix principis and Larix olgensis was not significant. The results reflectd the differences in the canopy shape of the four larch subspecies. Conclusion The pipe model and theory of water trasportation pattern had a wide application prospect in studying tree productivity structure and productivity evaluation. According to this, explanatory variables for leaf biomass can be divided into two categories, related to branch weight and water trasportation capability, respectively. The fitted standard model and reduced models of leaf biomass could produce accurate estimates for the four Larix subspecies. -
图 1 长白落叶松当年生叶面积与全部叶面积的垂直分布直方图
Figure 1. Vertical distribution histogram of leaf area and total leaf area of Larix olgensis in this year
图 2 长白落叶松当年生叶面积与全部叶面积的垂直分布示意图
Figure 2. Vertical distribution of annual leaf area and total leaf area of Larix olgensis
图 3 当年生枝条上着生的叶面积、叶生物量与枝条基部当年断面积生长量的关系
Figure 3. The relationship between leaf area, leaf biomass and annual ring area at the base of branches
图 4 长白落叶松枝条基部断面积与其上着生叶面积、叶生物量的关系
Figure 4. The relationship between the root area and the leaf area and leaf biomass of the branch of Larix olgensis
图 5 4种落叶松叶生物量与枝条基部断面积的关系
Figure 5. The relationship between leaf biomass and branch root area of four Larix species
表 1 标准地基本信息表
Table 1. Basic information of the study sample plot
No 树种
Tree species林龄/a
Stand age/
year平均胸径
Mean
DBH/cm平均高
Mean tree
height/m林分密度/(株·hm−2)
Stand density/
(tree·ha−1)坡向
Slope
direction坡位
Slope
position坡度
Slope1 长白落叶松 Larix olgensis 11 8.3 7.8 2 180 东南 Southeast 上 Up 9 2 长白落叶松 Larix olgensis 11 7.9 7.2 2 235 东南 Southeast 中 Middle 9 3 长白落叶松 Larix olgensis 11 8.6 7.7 2 096 东南 Southeast 下 Down 9 4 日本落叶松 Larix kaempferi 39 27.5 25.8 617 东 East 中 Middle 11 5 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 22.4 22.5 692 东 East 中 Middle 12 6 长白落叶松 Larix olgensis 39 20.2 20.7 867 东 East 中 Middle 10 7 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 19.8 20.9 658 东 East 中 Middle 9 
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表 2 4种落叶松枝条叶生物量(Wy)与枝条基部断面积(Sz)的关系
Table 2. Regression model between leaf biomass (Wy) and branches root area (Sz) of four Larix species
树种
Tree species平均胸径
Average
DBH/cm平均树高
Average
height/m样本数
Sample size回归模型
Regression model决定系数
Coefficient of
determination日本落叶松 Larix kaempferi 27.5 25.8 82 Wy = 0.012 96 + 0.000 181 4Sz 0.852 1 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 19.8 20.9 116 Wy = 0.001 10 + 0.000 242 5Sz 0.911 8 长白落叶松 Larix olgensis 20.2 20.7 101 Wy = 0.007 002 + 0.000 215 6Sz 0.868 3 兴安落叶松 Larix gmelinii 22.4 22.5 91 Wy = 0.014 21 + 0.000 306 7Sz 0.857 8
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表 3 4种落叶松叶生物量与枝条基部断面积回归模型的显著性检验
Table 3. Significance test of regression model between leaf biomass and branches root area of four Larix species
自由度
Freedom离差平方和
Sum of deviateon squares离差均方
Mean square errorF检验值
F test valueP值
P value枝基断面积 Branches root area 1 0.350 301 0.350 301 1 906.79 < 0.000 1 4种落叶松 Four Larix species 截距 Intercept 3 0.003 321 0.001 107 6.03 0.000 5 斜率 Slope 3 0.013 219 0.004 406 23.99 < 0.000 1
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表 4 4种落叶松一元线性回归模型的截距和斜率差异显著性分析
Table 4. Significant analysis of intercept and slope differenceoffour Larix species linear regression models
截距 Intercept 斜率 Slope 华北
Larix principis-
rupprechtii日本
Larix kaempferi兴安
Larix gmelinii华北
Larix principis-
rupprechtii日本
Larix kaempferi兴安
Larix gmelinii长白
Larix olgensis1.862 3/0.063 5 −1.612 6/0.107 9 −2.031 9/0.043 1* −1.728 1/0.084 9 2.669 8/0.008 0** −5.988 2/< 0.000 1** 华北
Larix principis-rupprechtii−3.251 3/0.001 3** −3.747 2/0.000 2** 3.956 6/< 0.000 1** −3.672 2/0.000 3** 日本
Larix kaempferi−0.314 0/0.753 7 −8.301 5/< 0.000 1** 注：表中数据为t检验值/P值。Notes: data in the table is t test value/P value.
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表 5 4种落叶松逐步回归结果
Table 5. Stepwise regression results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/year样本数
Sample size回归模型
Regression model决定系数
Coefficient of
determination日本落叶松 Larix kaempferi 39 82 Wy = 0.021 025 + 0.000 297 × S4 − 0.000 171 × Sz +
0.070 525 × Wz − 0.006 773 × Zd0.925 3 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 91 Wy = 0.005 896 + 0.000 429 312 × S5 − 0.000 449 948 × Sz + 0.142 189 513 × Wz 0.948 8 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 96 Wy = 0.003 949 + 0.073 715 × Wz 0.968 5 长白落叶松 Larix olgensis 39 101 Wy = 0.008 865 + 0.000 309 × S1 − 0.000 072 × Sz +
0.098 211 × Wz − 0.003 500 × Zd0.959 6 长白落叶松 Larix olgensis 11 184 Wy = −0.004 319 + 0.017 1 × S2 − 0.020 952 × Sz +
0.005 695 × Zc + 0.155 998 × Wz0.968 2 注：入选Fx = 3；S1.枝条基部当年断面积生长量(cm2)；S2.枝条基部近2年断面积生长量(cm2)；S4.枝条基部近4年断面积生长量(cm2)；S5.枝条基部近5年断面积生长量(cm2)；Wz.枝生物量(kg)；Zd.枝条的着枝深度(m)；Sz.枝条基部断面积(cm2)。Zc.枝条长度(m)；Wy.叶生物量(kg)。Notes: threshold value Fx = 3; S1, annual basal area growth of branches (cm2); S2, basal area growth of branches in recent 2 years (cm2); S4, basal area growth of branches in recent 4 years (cm2); S5, basal area growth of branches in recent 5 years (cm2); Wz, branch biomass (kg); Zd, branching depth (m); Sz, basal sectional area of branch (cm2); Zc, branch length (m); Wy, leaf biomass (kg).
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表 6 4种落叶松标准化建模结果
Table 6. Standardized modeling results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/
year回归系数 Regression coefficient 决定系数
Coefficient of
determinationb0 b1 b2 b3 b4 日本落叶松 Larix kaempferi 39 0.054 593 0.000 725 −0.000 393 0.226 583 −0.017 649 0.940 4 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 0.012 010 0.000 845 −0.000 626 0.370 772 −0.000 963 0.969 7 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 0.016 550 0.000 052 −0.000 019 0.235 843 −0.002 284 0.983 6 长白落叶松 Larix olgensis 39 0.023 957 0.000 385 −0.000 155 0.258 365 −0.009 476 0.969 8 长白落叶松 Larix olgensis 11 −0.002 686 0.034 007 −0.043 037 0.403 905 −0.752 479 0.959 1 注：标准化模型: Wy = b0 + b1 × S3 + b2 × Sz + b3 × Wz + b4 × Zd。Notes: standardized model; Wy = b0 + b1 × S3 + b2 × Sz + b3 × Wz + b4 × Zd.
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表 7 4种落叶松简化建模结果
Table 7. Simplified modeling results of four Larix species
树种
Tree species林龄/a
Stand age/year回归系数 regression coefficient 决定系数
Coefficient of
determinationb0 b1 b2 日本落叶松 Larix kaempferi 39 0.056 217 −0.000 351 0.260 112 0.869 0 兴安落叶松 Larix gmelinii 39 0.027 899 −0.000 352 0.399 396 0.948 6 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 39 0.010 907 −0.000 084 0.238 835 0.982 4 长白落叶松 Larix olgensis 39 0.019 167 −0.000 384 0.330 306 0.940 7 长白落叶松 Larix olgensis 11 0.003 570 −0.002 618 0.241 403 0.956 2 注：模型Model: Wy = b0 + b1 × Sz + b2 × Wz
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图(5) / 表 (7)
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