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基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究

贾炜玮 冯万举 李凤日

贾炜玮, 冯万举, 李凤日. 基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
引用本文: 贾炜玮, 冯万举, 李凤日. 基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
Jia Weiwei, Feng Wanju, Li Fengri. Number of missing-rings in branch of Larix olgensis plantation based on knots’ section data analysis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
Citation: Jia Weiwei, Feng Wanju, Li Fengri. Number of missing-rings in branch of Larix olgensis plantation based on knots’ section data analysis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038

基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
基金项目: 国家重点研发计划重点专项(2017YFD0600404-2)
详细信息
    作者简介:

    贾炜玮,副教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长与收获模型。Email:jiaww2002@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    李凤日,教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长与收获模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S758.2

Number of missing-rings in branch of Larix olgensis plantation based on knots’ section data analysis

  • 摘要: 目的为提高木材质量,本文利用节子剖析数据建立枝条丢失年轮数量的混合效应模型,以达到预测枝条丢失年轮数量的作用,为人工整枝提供一定的理论依据。方法以黑龙江省孟家岗林场长白落叶松人工林为研究对象,基于50棵长白落叶松解析木的1 434个节子数据,以Poisson分布为基础,采用SAS9.4软件中的glimmix模块,建立了节子丢失年轮数量的广义线性混合模型,通过计算相应的指标,选出最优混合模型。结果在考虑树木效应情况下,包含截距、节子高度、节子相对高度的随机效应参数的混合模型为最优混合效应模型;在考虑等级效应的情况下,包含节子相对位置、节子直径的随机参数的混合模型为最优混合效应模型。综合比较,两个混合模型的拟合效果均好于基础模型,其中考虑树木效应的拟合效果最好。模型的拟合结果表明:节子丢失年轮数量与节子着生高度、节子直径密切相关,位于树干基部的直径较大的节子,由于竞争作用,生长受到抑制,但是生存能力强、存活时间长,故而产生丢失年轮的数量较多。着生位置越靠上的节子,生存条件好,产生丢失年轮的数量少。结论通过长白落叶松人工林节子丢失年轮数量混合模型的建立,并对模型的预测效果进行检验,检验结果显示本文的混合模型能对枝条丢失年轮的数量进行预测且偏差较小。在接下来的研究中可以进一步完善,从而为人工整枝提供一定的理论依据。
  • 图  1  节子剖面

    B. 枝条开始形成点 Beginning birth point of branch;C. 枝条停止生长点 Stopping growth point of branch;D. 枝条死亡点 Dead point of branch;O. 枝条被完全包藏点 Point where the branch is totally occlusived

    Figure  1.  Cross-sectional view of knot

    图  2  木段径切面

    Figure  2.  Radial section of wood

    图  3  节子丢失年轮数量与节子直径之间关系的散点图

    Figure  3.  Scatter plot of the number of missing-rings and the diameter of knot

    图  4  节子丢失年轮数观察值和预测值的残差图

    Figure  4.  Residual graph of observed and predicted values of the number of missing-rings in knot

    表  1  落叶松人工林林分、解析木、节子因子信息表

    Table  1.   Statistics of stand, parse tree and knot for Larix plantation

    数据
    Data
    因子
    Factor
    样本数量
    Sample size
    变量
    Variable
    最大值
    Max.
    最小值
    Min.
    平均值
    Mean
    标准差
    SD
    变异系数
    CV/%
    建模数据
    Fitting data
    样地因子
    Sample plot factor
    8 年龄 Age 56 31 45.9 8.23 17.95
    8 平均胸径 Mean DBH/cm 29.58 19.14 22.48 3.59 15.98
    8 平均树高 Mean tree height/m 25.46 19.02 21.62 2.15 9.96
    8 林分密度/(株·hm− 2) Stand density/(tree·ha− 1) 870 106 526.71 260.68 49.49
    8 海拔 Altitude/m 254 205 236.79 21.67 9.15
    树木因子
    Tree factor
    40 胸径 DBH/cm 29.7 9.5 21.88 3.79 17.33
    40 树高 Tree height (H)/m 23.35 17.1 21.11 1.43 6.78
    40 第一活枝高 Crown base height (HCB)/m 18.7 11.2 15.09 1.64 10.87
    40 冠幅 Crown width/m 2.75 1.2 1.92 0.40 20.58
    节子因子
    Knot factor
    1 171 节子直径Diameter of knot (KD)/mm 3.848 0.03 0.99 0.52 52.17
    1 171 节子高度 Height of knot (KH)/m 16.9 0.3 7.11 3.95 55.57
    1 171 方位角 Azimuth of knot (RA)/(°) 355 0 203.61 93.63 45.99
    1 171 插入角 Angle of knot (IA)/(°) 117 7 72.30 11.21 15.50
    1 171 丢失年轮数 Year-round loss in knot (RCD) 10 1 3.74 1.46 39.14
    检验数据
    Variation data
    样地因子
    Sample plot factor
    2 年龄 Age 49 42 45.5 3.5 7.69
    2 平均胸径 Mean DBH/cm 23.42 22.09 22.76 0.67 2.92
    2 平均树高 Mean tree height/m 20.68 19.42 20.05 0.63 3.14
    2 林分密度/(株·hm− 2) Stand density/(tree·ha− 1) 667 275 471 196 41.61
    2 海拔 Altitude/m 239 218 228.5 44.75 35.61
    树木因子
    Tree factor
    10 胸径 DBH/cm 28.5 18.3 23.43 3.02 12.88
    10 树高 Tree height (H)/m 22.05 17.05 19.67 1.35 6.85
    10 第一活枝高 Crown base height (HCB)/m 15.3 12 13.62 0.99 7.33
    10 冠幅 Crown width/m 2.65 1.45 2.19 0.39 17.60
    节子因子
    Knot factor
    263 节子直径 Diameter of knot (KD)/mm 4.879 0.135 1.15 0.63 55.01
    263 节子高度 Height of knot (KH)/m 13.78 0.29 6.46 3.54 54.84
    263 方位角 Azimuth of knot (RA)/(°) 360 0 206.98 102.78 49.65
    263 插入角 Angle of knot (IA)/(°) 95 17 74.44 11.06 14.85
    263 丢失年轮数 Year-round loss in knot (RCD) 13 2 3.92 1.83 46.74
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    表  2  落叶松人工林节子(枝条)丢失年轮数量模型相关变量及表述

    Table  2.   Description of variables in the model of missing-rings for Larix planation

    变量符号
    Variable symbol
    描述
    Description
    RA 方位角 Azimuth of knot/ (°)
    IA 插入角 Angle of knot/ (°)
    KH 节子高度 Height of knot/m
    KD 节子直径 Diameter of knot/mm
    SKL 健全节长度 Sound knot length/mm
    LNKH 节子高度的对数值 Logarithm of knot height
    LNKD 节子直径的对数值 Logarithm of knot diameter
    RKH 节子的相对高度 Relative height of knot
    RKH2 节子相对高度的平方 Square of relative height of knot
    DBH 树木胸高位置的直径 DBH/cm
    HT 树木高度 Tree height/m
    RCD 节子丢失年轮的数量 Year-round loss number in knot
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    表  3  不同着生高度处节子丢失年轮数量分布表

    Table  3.   Distribution of the number of missing-rings at different birth heights

    节子高度
    Height of knot
    (KH)/m
    节子丢失年轮的数量
    Number of missing-rings in the knot
    合计
    Sum
    [0, 2)[2, 4)[4, 6)[6, 8)[8, 10)[10, 12)
    [0, 2) 1 13 70 48 10 0 142
    [2, 4) 3 34 86 21 6 1 151
    [4, 6) 2 80 100 13 4 0 199
    [6, 8) 4 102 72 14 3 2 197
    [8, 10) 1 124 67 2 0 1 195
    [10, 12) 2 106 20 1 3 0 132
    [12, 14) 3 81 12 1 0 0 97
    [14, 16) 1 43 5 0 0 0 6
    [16, 18) 0 7 2 0 0 0 9
    合计 Sum 17 590 434 100 26 4 1 171
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    表  4  基于树木水平不同随机参数拟合结果

    Table  4.   Fitting results of varied random parameters based on tree level

    参数个数
    Parameter number
    模型编号
    Model No.
    随机效应 Random effectAICBIC− 2LL似然比检验
    Likelihood ratio test
    截距
    Intercept (INT)
    KHKDRKHKD2LRTP
    51None3 998.014 023.343 988.01
    62*3 982.033 992.163 970.0317.98 < 0.001
    3*3 988.593 998.723 976.59
    4*3 985.593 995.723 973.59
    5*3 999.623 989.493 977.49
    6*3 994.734 004.863 982.73
    87**3 986.824 000.333 970.82
    8**3 948.623 960.443 934.6235.41 < 0.001
    9**3 971.223 983.043 957.22
    10**3 980.983 992.83 966.98
    11**3 984.753 996.573 970.75
    12**3 977.573 989.43 963.57
    13**3 990.034 001.853 976.03
    14**3 957.373 969.193 943.37
    15**3 977.363 989.193 963.36
    1116***3 909.733 926.623 889.7345.89 < 0.001
    17***3 939.483 956.373 919.48
    18***4 003.084 021.663 981.08
    注:*表示在该变量加入随机效应,None表示不含有随机效应的基础模型。下同。Notes: * represents adding random effects to the variable, None represents the basic model without random effects. The same below.
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    表  5  基于等级效应的随机参数拟合结果

    Table  5.   Fitting results of random parameters based on rank effect

    参数个数
    Parameter number
    模型编号
    Model No.
    随机参数 Random parameterAICBIC− 2LL似然比检验
    Likelihood ratio test
    截距
    Intercept (INT)
    KHKDRKHKD2LRTP
    51None3 998.014 023.343 988.01
    62*3 989.143 986.83 977.14
    3*3 993.863 991.523 981.86
    4*3 987.773 985.423 975.7712.24 < 0.001
    5*3 994.383 992.043 982.38
    6*3 992.023 989.673 980.02
    87**3 993.143 990.023 977.14
    8**3 973.433 970.73 959.43
    9**3 975.003 972.273 961.00
    10**3 991.473 988.353 975.47
    11**3 976.813 974.073 962.81
    12**3 982.073 979.333 968.07
    13**3 979.283 976.553 965.28
    14**3 988.063 985.333 974.06
    15**3 966.163 963.433 952.1623.61 < 0.001
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    表  6  基于不同方差−协方差结构混合模型拟合结果比较

    Table  6.   Comparison in fitting results based on mixed models of different variance-covariance structures

    模型
    Model
    方差协方差结构
    Variance-covariance structure
    参数个数
    Parameter number
    AICBIC− 2LLLRTP
    模型16(树木效应)
    Model 16 (tree effect)
    CS63 987.253 997.383 975.25
    UN113 909.733 926.623 889.7385.52 < 0.001
    模型15(等级效应)
    Model 15 (rank effect)
    CS63 990.053 987.713 978.05
    UN83 966.163 963.433 952.1625.89 < 0.001
    UN (1)83 987.773 985.423 975.77
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    表  7  不同效应的模型拟合统计量

    Table  7.   Model fitting statistics for different effects

    模型
    Model
    R2MAERMSEBiasP/%
    模型1(基础模型)
    Model 1 (basic model)
    0.5060.2060.2610.30699.26
    模型16(树木效应)
    Model 16 (tree effect)
    0.6590.1710.2100.17099.38
    模型15(等级效应)
    Model 15 (rank effect)
    0.5520.2000.2540.23999.31
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    表  8  检验模型的相关统计量

    Table  8.   Relative statistics in verifying model

    模型 ModelR2MAERMSE
    模型1(基础模型) Model 1 (basic mode l)0.5310.2380.263
    模型16(树木效应) Model 16 (tree effect 16)0.6230.2010.233
    模型15(等级效应) Model 15 (rank effect 15)0.5820.2190.262
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-15
  • 修回日期:  2019-06-27
  • 网络出版日期:  2020-01-13
  • 刊出日期:  2020-03-31

基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
    基金项目:  国家重点研发计划重点专项(2017YFD0600404-2)
    作者简介:

    贾炜玮,副教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长与收获模型。Email:jiaww2002@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 李凤日,教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长与收获模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S758.2

摘要: 目的为提高木材质量,本文利用节子剖析数据建立枝条丢失年轮数量的混合效应模型,以达到预测枝条丢失年轮数量的作用,为人工整枝提供一定的理论依据。方法以黑龙江省孟家岗林场长白落叶松人工林为研究对象,基于50棵长白落叶松解析木的1 434个节子数据,以Poisson分布为基础,采用SAS9.4软件中的glimmix模块,建立了节子丢失年轮数量的广义线性混合模型,通过计算相应的指标,选出最优混合模型。结果在考虑树木效应情况下,包含截距、节子高度、节子相对高度的随机效应参数的混合模型为最优混合效应模型;在考虑等级效应的情况下,包含节子相对位置、节子直径的随机参数的混合模型为最优混合效应模型。综合比较,两个混合模型的拟合效果均好于基础模型,其中考虑树木效应的拟合效果最好。模型的拟合结果表明:节子丢失年轮数量与节子着生高度、节子直径密切相关,位于树干基部的直径较大的节子,由于竞争作用,生长受到抑制,但是生存能力强、存活时间长,故而产生丢失年轮的数量较多。着生位置越靠上的节子,生存条件好,产生丢失年轮的数量少。结论通过长白落叶松人工林节子丢失年轮数量混合模型的建立,并对模型的预测效果进行检验,检验结果显示本文的混合模型能对枝条丢失年轮的数量进行预测且偏差较小。在接下来的研究中可以进一步完善,从而为人工整枝提供一定的理论依据。

English Abstract

贾炜玮, 冯万举, 李凤日. 基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
引用本文: 贾炜玮, 冯万举, 李凤日. 基于节子剖析数据的长白落叶松人工林枝条丢失年轮数研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
Jia Weiwei, Feng Wanju, Li Fengri. Number of missing-rings in branch of Larix olgensis plantation based on knots’ section data analysis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
Citation: Jia Weiwei, Feng Wanju, Li Fengri. Number of missing-rings in branch of Larix olgensis plantation based on knots’ section data analysis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(3): 87-98. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190038
  • 枝条作为树冠的重要组成部分,是树木进行光合作用、呼吸作用的重要支撑部分,对树木的生长发育有着极为重要的作用,其生长的动态与分布直接关系到树冠的大小与形状[1-3]。以往对枝条的研究主要集中在对枝条自身属性的研究,包括枝长、基径、二级枝数量等。姜立春等[4-5]利用线性混合模型研究了落叶松(Larix spp.)人工林枝条的基径生长发育规律。王烁等[6]利用广义线性混合模型预测了长白落叶松(Larix olgensis)的枝条存活数量。苗铮等[7]考虑树木效应和枝条观测之间的相关性建立了红松(Pinus koraiensis)二级枝条的数量模型。陈东升等[8]建立了包含误差结构的落叶松人工林枝条长度的最优非线性混合模型。在众多针对针叶树种枝条的研究中,许多学者都发现针叶树种的枝条普遍存在着丢失年轮的现象。Andrews等[9]在研究美国西部花旗松(Pseudotsuga menziesii)时发现,花旗松活枝基径会产生9 ~ 10个不可测年轮。Bartels等[10]研究美国黄松(Pinus massoniana × thunbergii)的活枝发现,其枝条最多可以产生34个不可测年轮,大约有50%的枝条丢失年轮数超过10个。贾炜玮[11]在对长白落叶松人工林的枝条进行研究中发现,枝条丢失年轮的数量会随着着枝深度的增加而增加。卢军等[12]发现人工樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)的绝大多数枝条产生了丢失年轮的现象,丢失年轮的数量与枝条(死枝)的着生高度呈负相关。枝条之所以会丢失年轮,是因为这部分枝条在受到某些因素影响时停止了生长,但不会立即死亡,并以这种状态在树干上生存,表现在枝条上的现象就是丢失了年轮[13]。处在这一状态的枝条,不能为树木的生长提供养分,并且由于不能立即死亡,有的枝条甚至会维持这个状态长达十几年,导致树干不能及时将其完全包藏起来,从而在树干内部形成较大的节子。在木材的生产实践中,评定木材质量的一个重要指标就是木材内部节子的大小。因此,研究枝条丢失年轮的数量规律有着极其重要的意义。在掌握枝条丢失年轮的规律后,可以利用这一规律得到在某一高度直径为某一值的枝条所处的生长时期,如果该枝条正处于丢失年轮的时期或即将丢失年轮的时期,则可以将这一类的枝条进行人工整枝,以减小节子的体积,木材的质量也会因此得到提高。

    以往对枝条基部生长规律的研究,主要是通过人为对获得的枝条基部用刻刀等工具进行剖光形成一个完整平滑的剖面,然后进行扫描对得到的图片采用年轮分析系统等相关软件进行分析。这种研究存在一个不便之处,即在对枝条径向年生长量及年轮等相关信息研究时,会由于部分枝条较小,扫描得到的图片不能完全清晰地反映出实际情况,这势必会产生不必要的人为测量误差,从而使研究结果不能完全达到预期的要求。节子是枝条死亡后留在树干上的部分被包藏起来形成的,它可以完整地反映出形成节子的这部分枝条,在存活期间生长发育的各种信息,如枝条的存活时期的年生长量、年轮宽度、年轮数量等,并且将节子进行纵剖所形成的剖面(图1)比以往对枝条基径横切形成的基径剖面要大,可以更加准确地测量与研究。这就可以有效降低以往的研究方法产生的人为的不必要误差,因此对节子属性的研究具有很重要的意义。在节子的研究方面,国内外许多学者对节子属性进行了较多的研究。Trincado等[14]通过对火炬松(Pinus taeda)的研究,建立了能够预测节子大小及空间位置的单参数模型。Mäkinen[15]利用欧洲赤松(Pinus sylvestris)对节子的长度和4个发育时期的年轮数建立了相关预估模型。Bhandarkar等[16]通过断层扫描技术,获得了以林分和单木为变量的挪威云杉(Picea abies)不同树干部位节子的动态预估模型。Samson等[17]分3个部位构建节子的三维形状模型。本文所研究的枝条丢失年轮现象,就是采用节子剖析的方法。基于节子纵剖面的实际测量得到的节子数据,来研究形成这部分节子的枝条在丢失年轮现象上的规律,从而避免以往在枝条基部剖面上研究这一现象时产生的人为误差,提高研究的精度。

    图  1  节子剖面

    Figure 1.  Cross-sectional view of knot

    由于节子丢失年轮数量属于离散型计数数据,对于这种类型的计数数据的处理通常可以用Poisson回归模型和Negative Binomial(NB)回归模型来处理[18-19]。孙龙等[19]利用Poisson回归模型和NB回归模型分别拟合了林火发生与气象因子之间的关系, 在林火预测上NB模型的拟合效果优于Poisson回归模型。苗铮等[7]利用Poisson回归模型拟合了红松二级枝的分布数量混合模型。郑杨等[20]建立了基于Poisson回归和NB回归的红松二级枝条数量模型。张雄清等[21]通过拟合林木枯损株数模型,发现NB回归模型相对于Poisson回归模型更适用,但这两者回归模型对0计数较多的数据拟合效果较差。Poisson回归模型要求较为严格,当数据存在过离散的情况时Poisson模型将不再适用,而NB模型在处理过离散数据时具有很好的灵活性[22]。在本文研究中,结合枝条丢失年轮的数据情况对模型进行相关的选择,以使拟合的模型更加精确。

    • 本研究所用的数据全部来自位于黑龙江省佳木斯市的孟家岗林场。该林场的地理坐标为130°32′ ~ 130°52′E,46°20′ ~ 46°30′N,平均海拔为250 m,变化范围为170 ~ 575 m。有着典型的大陆季风性气候特征,冬季漫长寒冷且干燥,最低气温可以达到− 34.7 ℃,夏季短暂、温暖、湿润,最高温度达到35.6 ℃,平均气温2.7 ℃[23]。年平均降水达到550 mm,雨量较充沛。土壤类型以典型的暗棕壤为主,地势低缓,适宜林木的生长,遍布大量的针叶树种人工林等[24]

    • 2007年在孟家岗林场不同密度、不同年龄的落叶松人工林中,根据研究需要,结合林木的生长和林地的地理位置情况设置了10块固定标准地。对每块标准地内的所有林木逐一进行标号并标记,对标准地内的林木进行每木检尺,测定单木的胸径(DBH,cm)、树高(H,m)、冠幅(CW,m)、第一活枝高(HCB,m),以获得林分当前的生长状态。

      在这10块标准地中一共得到了50棵解析木。测定每棵解析木的胸径、树高、冠幅(东、西、南、北4个方向)。利用罗盘定下北向(N),并在树干上从基部向上标出,测定节子的方位角时,以此方向为0°,然后顺时针方向测量节子的方位角,节子的方位角分布在0° ~ 360°的范围内。伐倒解析木后,从树干基部到树梢以1 m长度为区分段,划分成若干段,在每个整米木段的上部标上北向及所在的段号,然后进行枝解析、节子外部属性等相关测量工作。关于节子部分,选定树冠基部以下的部分,根据枝条死亡后在树干上留下来的痕迹,来确定节子的位置。节子测定的外业主要包括,对于每个整米木段上的节子进行标号,测定节子的方位角和距离树干基部的高度。针叶树种有一个明显的生长特征,即针叶树种的枝条在树干上是按轮分布的,位于同一轮的枝条年龄相同。根据枝条死亡后留在树干上的痕迹,通过辨认可以划分出轮。根据这一特点,在外部数据测定完成后,由专业的技术人员,根据操作的难易程度在每轮上选取两个节子并标记,由于每轮需要选取处于相对应位置的两个节子,确保这两个节子在剖析时不会破坏对方。每个米段上分布着若干轮节子,若将整个木段带回实验室,搬运起来很不方便,因此将每个整米段按轮横切截成10 ~ 30 cm的木段,每个木段上包含完整的一轮节子,每轮节子都有选定的两个目标节子。将带回实验室的木段,由技术人员手持油锯将找到目标节子的位置沿着树干方向、通过髓心将木段进行径切,形成带有目标节子径剖面的木楔(图2)。将木楔带回实验室,借助电刨子、角磨机等工具对节子的纵剖面进行手工修整,以得到可以清晰观察节子年轮、宽度等信息的纵剖面。节子的生长发育可以根据枝条的生长规律划分为节子(枝条)产生(B)、节子(枝条)停止生长(C)、节子(枝条)死亡(D)、节子(枝条)被包藏(O)[25] 4个时期(见图1)。其中枝条丢失年轮的现象可以清晰的表现在节子的CD时期,处在这一时期的枝条停止了生长,但是不立即死亡。观察节子的CD时期可以发现,这一时期枝条不再形成清晰的年轮,如图1中在C点以前,树干每生长一年都会有一条清晰的年轮线进入节子内部;在C点以后,树干每生长一年,树干上的年轮线不再进入节子的内部,即此时的节子(枝条)开始出现丢失年轮现象。节子(枝条)丢失年轮的数量(RCD),就是枝条死亡时的年龄(RBD)与节子停止生长时的年龄(RBC)的差值。利用扫描仪对节子剖面以300 dpi分辨率进行扫描以得到清晰的图片。利用年轮图像分析系统WinDENDORTMV6.5测定节子及所在位置树干的年轮数。另外,还需要测定节子的高度、节子的直径、节子的方位角、节子角度、健全节长度等因子。

      图  2  木段径切面

      Figure 2.  Radial section of wood

      将分布于10块标准地的50株解析木,以样地编号为整体,利用SAS的随机抽样程序,按照4∶1的比例分为建模数据和检验数据,这样可以确保每块样地里都分布着5个等级的解析木,更具有代表性。落叶松人工林样地、解析木及节子相关信息见表1,本文所涉及的变量及解释见表2

      表 1  落叶松人工林林分、解析木、节子因子信息表

      Table 1.  Statistics of stand, parse tree and knot for Larix plantation

      数据
      Data
      因子
      Factor
      样本数量
      Sample size
      变量
      Variable
      最大值
      Max.
      最小值
      Min.
      平均值
      Mean
      标准差
      SD
      变异系数
      CV/%
      建模数据
      Fitting data
      样地因子
      Sample plot factor
      8 年龄 Age 56 31 45.9 8.23 17.95
      8 平均胸径 Mean DBH/cm 29.58 19.14 22.48 3.59 15.98
      8 平均树高 Mean tree height/m 25.46 19.02 21.62 2.15 9.96
      8 林分密度/(株·hm− 2) Stand density/(tree·ha− 1) 870 106 526.71 260.68 49.49
      8 海拔 Altitude/m 254 205 236.79 21.67 9.15
      树木因子
      Tree factor
      40 胸径 DBH/cm 29.7 9.5 21.88 3.79 17.33
      40 树高 Tree height (H)/m 23.35 17.1 21.11 1.43 6.78
      40 第一活枝高 Crown base height (HCB)/m 18.7 11.2 15.09 1.64 10.87
      40 冠幅 Crown width/m 2.75 1.2 1.92 0.40 20.58
      节子因子
      Knot factor
      1 171 节子直径Diameter of knot (KD)/mm 3.848 0.03 0.99 0.52 52.17
      1 171 节子高度 Height of knot (KH)/m 16.9 0.3 7.11 3.95 55.57
      1 171 方位角 Azimuth of knot (RA)/(°) 355 0 203.61 93.63 45.99
      1 171 插入角 Angle of knot (IA)/(°) 117 7 72.30 11.21 15.50
      1 171 丢失年轮数 Year-round loss in knot (RCD) 10 1 3.74 1.46 39.14
      检验数据
      Variation data
      样地因子
      Sample plot factor
      2 年龄 Age 49 42 45.5 3.5 7.69
      2 平均胸径 Mean DBH/cm 23.42 22.09 22.76 0.67 2.92
      2 平均树高 Mean tree height/m 20.68 19.42 20.05 0.63 3.14
      2 林分密度/(株·hm− 2) Stand density/(tree·ha− 1) 667 275 471 196 41.61
      2 海拔 Altitude/m 239 218 228.5 44.75 35.61
      树木因子
      Tree factor
      10 胸径 DBH/cm 28.5 18.3 23.43 3.02 12.88
      10 树高 Tree height (H)/m 22.05 17.05 19.67 1.35 6.85
      10 第一活枝高 Crown base height (HCB)/m 15.3 12 13.62 0.99 7.33
      10 冠幅 Crown width/m 2.65 1.45 2.19 0.39 17.60
      节子因子
      Knot factor
      263 节子直径 Diameter of knot (KD)/mm 4.879 0.135 1.15 0.63 55.01
      263 节子高度 Height of knot (KH)/m 13.78 0.29 6.46 3.54 54.84
      263 方位角 Azimuth of knot (RA)/(°) 360 0 206.98 102.78 49.65
      263 插入角 Angle of knot (IA)/(°) 95 17 74.44 11.06 14.85
      263 丢失年轮数 Year-round loss in knot (RCD) 13 2 3.92 1.83 46.74

      表 2  落叶松人工林节子(枝条)丢失年轮数量模型相关变量及表述

      Table 2.  Description of variables in the model of missing-rings for Larix planation

      变量符号
      Variable symbol
      描述
      Description
      RA 方位角 Azimuth of knot/ (°)
      IA 插入角 Angle of knot/ (°)
      KH 节子高度 Height of knot/m
      KD 节子直径 Diameter of knot/mm
      SKL 健全节长度 Sound knot length/mm
      LNKH 节子高度的对数值 Logarithm of knot height
      LNKD 节子直径的对数值 Logarithm of knot diameter
      RKH 节子的相对高度 Relative height of knot
      RKH2 节子相对高度的平方 Square of relative height of knot
      DBH 树木胸高位置的直径 DBH/cm
      HT 树木高度 Tree height/m
      RCD 节子丢失年轮的数量 Year-round loss number in knot
    • 本实验以孟家岗林场的人工落叶松为研究对象,共设置了10块标准地,由于落叶松人工林中的落叶松生长状况不一致,彼此存在差异,为保证选取的解析木能够充分代表整个林分中林木个体,故采用等断面积法[7],在每块标准地里选出5棵落叶松作为解析木,一共得到50棵解析木。对选定的解析木进行树干解析和节子剖析等工作,剔除损坏的节子,一共得到了1 434个节子数据。本文在拟合方程前,利用SAS对数据进行初步分析,结果显示数据不存在过离散情况。为了进一步确保结果的可靠性,本文分别将Poisson和NB作为链接函数拟合方程,得到的结果显示以Poisson回归模型为基础模型拟合的效果比NB回归模型作为基础模型的拟合效果要好,并且在引入随机效应时,NB模型的拟合效果没有显著提升。因此,本文最终选择以Poisson回归模型为基础模型,利用SAS软件来拟合节子丢失年轮数量的线性模型。考虑到不同林地、不同等级的林木以及相同等级的林木个体由于生长环境的不同而产生差异会对模型的拟合效果产生影响,在得到的基础模型上分别引入样地效应、等级效应和树木效应,以确保拟合的模型能够更加的合理与准确。

    • 节子丢失年轮的数量属于离散的计数数据,通常可以用广义线性模型来处理这一类数据[26]。结合本文的数据类型,选用Poisson回归模型作为本文的基础模型,它是以Poisson分布为基础,基于计数变量演变而来的一种回归模型。其概率密度方程如下:

      $$P({Y_i}) = \frac{{{\rm{e}^{ - {\mu _i}}}\mu _i^{{Y_i}}}}{{{Y_i}!}}$$ (1)

      式中:${{P}}({{{Y}}_i}) $是单位面积或单位时间内事件${{{Y}}_i}$发生次数为${{{y}}_i}$的概率,在本次研究中指落叶松某一位置处的节子丢失年轮数为${{{y}}_i}$的概率;${\mu _i}$是Poisson分布的期望,满足期望与方差相等的条件,即${{E}}({{{Y}}_i}) = {{\rm{Var}}}({{{Y}}_i}) =$$ {\mu _i}$;解释变量${{{X}}_i}$${\mu _i}$通过${{g}}({ _i}) = {{\rm{Ln}}}({{{X}}_i}{\beta})$链接函数链进行连接,在本文中,${{{X}}_i}$是包含节子直径(KD)、节子高度(KH)、节子相对位置(RKH)、节子高度的对数值(LNKH)、胸径(DBH)、树高(H)等变量的向量。

      结合实际情况,树木等级之间的差异、相同等级林木个体之间的差异、样地之间的差异都会对节子丢失年轮的数量产生影响。因此,在Poisson模型基础上,分别加入树木效应、等级效应、样地效应,在加入随机效应的过程中,发现在基础模型上加入样地效应,拟合效果不显著。基于此,本文分别构建以Poisson分布为基础,包含树木效应、等级效应的单水平广义线性混合模型,其表达形式为:

      $$\left\{ \begin{array}{l} {{\rm{Ln}}}({{{Y}}_i}) = {{{X}}_i}{{\beta}} + {{{Z}}_i}{{{b}}_i} + {{{\varepsilon}} _i} \\ {{{b}}_i}\sim {{N}}(0,{{D}}) \\ \end{array} \right.$$ (2)

      式中:${{{Y}}_i}$${{{n}}_i}$ × 1维第i株(或第i个等级)落叶松节子丢失年轮个数的观测值,${{{X}}_i}$${{{Z}}_i}$分别为${{{n}}_i} \times {{p}}$维固定效应设计矩阵和${{{n}}_i} \times {{q}}$维随机效应设计矩阵,${{\beta}} $${{{b}}_i}$分别为p × 1维固定效应参数向量和q × 1维随机效应参数向量,${{\varepsilon} _i}$${{{n}}_i}$ × 1维误差向量,Dq × q维随机效应协方差矩阵。

    • 树木之间、等级之间的差异可以从随机效应方差−协方差矩阵中表现出来。在构建混合效应模型中,首先需要确定参数是固定参数还是混合参数[27]。常用的3种随机效应参数方差−协方差结构:无结构矩阵(UN)、复合对称矩阵(CS)、对角矩阵(UN(1))[28]。本文在不确定协方差结构的情况下,先利用无结构矩阵(UN)将模型中的所有参数暂时全部看成混合参数进行拟合,然后将收敛的模型再分别利用符合对称矩阵(CS)、对角矩阵(UN(1))进行拟合,对拟合的结果进行检验,选出合理的最优模型。

    • 在本文中,对于模型收敛、参数个数相同的模型,采用赤池信息准则(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)、− 2倍对数似然值(− 2Log likelihood,− 2LL)这3个指标进行比较。这3个值越小,得到的模型越好。对于模型参数不同的情况,为避免过参数化,采用LRT检验,从而筛选出最优模型形式。对于模型拟合优度的评价,采用确定系数(${R^2}$)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、偏差(Bias)、预测精度(P)进行评价。在对模型的预测效果进行检验时,需要进行二次抽样计算随机参数,但由于本文的节子数据是由解析木进行节子剖析得到的,进行二次抽样比较困难,所以只对混合效应模型的固定效应部分进行检验。

      确定系数(${R^2}$):

      $$ {R^2} = 1 - \frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\bar y}_i}} \right)}^2}} }} $$ (3)

      均方根误差(RMSE):

      $$ {\rm{RMSE}} = \sqrt {\frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{n - 1}}} $$ (4)

      平均绝对误差(MAE):

      $$ {\rm{MAE}} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\left| {{y_{^i}} - {{\hat y}_i}} \right|} }}{n} $$ (5)

      偏差(Bias):

      $$ {\rm{Bias}} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\left| {\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)} \right|} }}{n} $$ (6)

      预估精度(P):

      $$ P = \left(1 - \frac{{{t_{0.05}}{S_{\bar y}}}}{\hat {\bar {{y}}} }\right) \times 100 \% $$ (7)

      式中:${{{y}}_i}$为实测值,${\hat {{y}}_i}$ 为预测值,${\bar {{y}}_i} = \dfrac{{\displaystyle\sum {{{{y}}_i}} }}{{{n}}}$${\hat {\bar {{y}}} }$$ {\bar {{y}}} $的估计值(预测值),n为样本个数。

    • 通过初步统计节子丢失年轮的数量与各因子之间的关系,可以发现节子丢失年轮数量与节子的着生高度(KH)、节子直径(KD)关系密切,规律性比较强(表3)。总体来看,节子丢失年轮数量主要在2 ~ 5年的范围内,共有1 024个,占产生丢失年轮节子总数的87.8%,丢失年轮数在1个及以下的仅有17个,占1.4%,丢失年轮数量在8个及以上的仅有30个,占2.6%。随着着枝深度的增加,丢失年轮的节子数量呈现出一种先增加至趋于稳定、最终逐渐减少的整体趋势。丢失年轮的节子数量在2 ~ 9 m的范围内维持在150个以上,在10 m以上丢失年轮的节子数量逐渐减少。总体观察节子丢失年轮与节子直径的关系可以发现(图3),随着节子直径的增大节子丢失年轮数量逐渐增大,但存在一个阈值,在达到顶峰后不再增加。初步分析的结果表明这是因为节子直径不是决定丢失年轮的唯一因素,可能与其他因素共同作用影响节子丢失年轮的数量。在掌握初步规律后,通过拟合模型进行更深入的规律分析。

      表 3  不同着生高度处节子丢失年轮数量分布表

      Table 3.  Distribution of the number of missing-rings at different birth heights

      节子高度
      Height of knot
      (KH)/m
      节子丢失年轮的数量
      Number of missing-rings in the knot
      合计
      Sum
      [0, 2)[2, 4)[4, 6)[6, 8)[8, 10)[10, 12)
      [0, 2) 1 13 70 48 10 0 142
      [2, 4) 3 34 86 21 6 1 151
      [4, 6) 2 80 100 13 4 0 199
      [6, 8) 4 102 72 14 3 2 197
      [8, 10) 1 124 67 2 0 1 195
      [10, 12) 2 106 20 1 3 0 132
      [12, 14) 3 81 12 1 0 0 97
      [14, 16) 1 43 5 0 0 0 6
      [16, 18) 0 7 2 0 0 0 9
      合计 Sum 17 590 434 100 26 4 1 171

      图  3  节子丢失年轮数量与节子直径之间关系的散点图

      Figure 3.  Scatter plot of the number of missing-rings and the diameter of knot

    • 在对模型变量的选择中,备选的自变量有:节子的高度、节子的直径、节子的方位角、节子角度、健全节长度、胸径、树高、节子相对高度、节子高度的对数值、节子直径的对数值、节子直径的平方、节子相对高度的对数值、节子相对高度的平方。通过运用SAS软件中的PROC GLMMMIX模块,分别建立不同变量组合的基础模型形式,通过比较AIC、BIC、− 2LL值,相同参数之间选择这3个值较小的,不同参数之间通过LRT检验,并计算${R^2}$、RMSE、MAE的值,以选出最优的基础模型。通过计算得到,节子丢失年轮数的最优基础模型包含节子高度(KH)、节子直径(KD)、节子相对高度(RKH)、节子直径的平方(KD2),并且变量的参数估计值显著(P < 0.05)。模型的基本形式如下:

      $${\rm{Ln}}({\rm R}{\rm C}{\rm D}) = {\beta _0} + {\beta _1}{\rm K}{\rm H} + {\beta _2}{\rm K}{\rm D} + {\beta _3}{\rm R}{\rm K}{\rm H} + {\beta _4}{\rm K}{{\rm D}^2}$$ (8)
    • 在本次研究中,由于参数效应和随机效应的方差−协方差需要同时进行,因此先采用无结构矩阵(UN)作为随机效应的方差−协方差矩阵[29]。利用SAS9.4中的glimmix模块对基于树木效应的不同随机参数组合进行拟合。本文中只给出收敛的模型随机参数组合形式,结果见表4

      表 4  基于树木水平不同随机参数拟合结果

      Table 4.  Fitting results of varied random parameters based on tree level

      参数个数
      Parameter number
      模型编号
      Model No.
      随机效应 Random effectAICBIC− 2LL似然比检验
      Likelihood ratio test
      截距
      Intercept (INT)
      KHKDRKHKD2LRTP
      51None3 998.014 023.343 988.01
      62*3 982.033 992.163 970.0317.98 < 0.001
      3*3 988.593 998.723 976.59
      4*3 985.593 995.723 973.59
      5*3 999.623 989.493 977.49
      6*3 994.734 004.863 982.73
      87**3 986.824 000.333 970.82
      8**3 948.623 960.443 934.6235.41 < 0.001
      9**3 971.223 983.043 957.22
      10**3 980.983 992.83 966.98
      11**3 984.753 996.573 970.75
      12**3 977.573 989.43 963.57
      13**3 990.034 001.853 976.03
      14**3 957.373 969.193 943.37
      15**3 977.363 989.193 963.36
      1116***3 909.733 926.623 889.7345.89 < 0.001
      17***3 939.483 956.373 919.48
      18***4 003.084 021.663 981.08
      注:*表示在该变量加入随机效应,None表示不含有随机效应的基础模型。下同。Notes: * represents adding random effects to the variable, None represents the basic model without random effects. The same below.

      表4可以得到,随着随机效应参数的个数增加,模型的拟合效果逐渐变好。相同参数的模型之间通过比较AIC、BIC、− 2LL,即这3个指标越小,说明该模型在这个参数个数下的拟合效果最好[30]。在只考虑1个随机效应的情况下,模型2(在截距项加入随机效应)的拟合效果最好;考虑2个随机效应参数的情况下,分别在截距和节子直径(KD)加入随机效应的模型拟合效果最好,即模型8;在考虑3个随机效应的情况下,在截距、节子高度(KH)、节子相对高度(RKH)这3个变量加入随机效应的拟合效果最好,即模型16。为了避免过参数化的过程,对于不同参数个数的模型之间,需要进行似然比检验(LRT),以选出最优混合模型,检验结果见表4。通过对含有不同参数个数的模型进行似然比检验,P值均小于0.05,即似然比检验的结果显著,模型1与模型2、模型2与模型8、模型8与模型16 两两间均有显著不同,因此可以认定模型16是基于树木水平的最优混合模型。

    • 与拟合树木效应的混合模型类似,考虑林木的等级效应对节子丢失年轮数量的影响,建立基于等级效应的不同随机参数组合的落叶松丢失年轮数量的混合效应模型,其中模型通过检验且收敛的形式见表5

      表 5  基于等级效应的随机参数拟合结果

      Table 5.  Fitting results of random parameters based on rank effect

      参数个数
      Parameter number
      模型编号
      Model No.
      随机参数 Random parameterAICBIC− 2LL似然比检验
      Likelihood ratio test
      截距
      Intercept (INT)
      KHKDRKHKD2LRTP
      51None3 998.014 023.343 988.01
      62*3 989.143 986.83 977.14
      3*3 993.863 991.523 981.86
      4*3 987.773 985.423 975.7712.24 < 0.001
      5*3 994.383 992.043 982.38
      6*3 992.023 989.673 980.02
      87**3 993.143 990.023 977.14
      8**3 973.433 970.73 959.43
      9**3 975.003 972.273 961.00
      10**3 991.473 988.353 975.47
      11**3 976.813 974.073 962.81
      12**3 982.073 979.333 968.07
      13**3 979.283 976.553 965.28
      14**3 988.063 985.333 974.06
      15**3 966.163 963.433 952.1623.61 < 0.001

      表5中列出了各参数通过检验且收敛的随机参数组合形式,共15种。在考虑加入1个随机效应的情况下,模型4的拟合效果最好;在考虑加入2个随机效应时,模型15的拟合效果好。为进一步比较模型4和模型15 之间是否有显著差异,对这两个模型之间进行似然比检验(LRT),以证明是否有过参数化的情况,从而挑选出最优混合模型。模型之间的似然比检验结果见表5。由检验结果可以得到,模型1与模型4有显著不同,模型4拟合效果比模型1(基础模型)要好;模型15与模型4有显著不同,即模型15的拟合结果比模型4要好。随着随机效应的加入,混合模型的拟合结果均优于基础模型,在基于等级效应的情况下,选择模型15为最优混合模型形式。在继续引入样地效应的情况下,发现模型的拟合效果没有显著的提升。

    • 本文最初拟合混合效应模型时,随机效应的方差−协方差结构采用的是无结构矩阵(UN),但无法保证该结构形式下得到的混合模型为最优混合模型的形式,因此本文还考虑了林业研究中常用的其他两种形式,即复合对称结构(CS)和对角矩阵结构(UN(1)),结果见表6。在树木效应的情况下,采用对角矩阵拟合模型,模型不收敛,因此只比较了无结构矩阵和复合对称结构。

      表 6  基于不同方差−协方差结构混合模型拟合结果比较

      Table 6.  Comparison in fitting results based on mixed models of different variance-covariance structures

      模型
      Model
      方差协方差结构
      Variance-covariance structure
      参数个数
      Parameter number
      AICBIC− 2LLLRTP
      模型16(树木效应)
      Model 16 (tree effect)
      CS63 987.253 997.383 975.25
      UN113 909.733 926.623 889.7385.52 < 0.001
      模型15(等级效应)
      Model 15 (rank effect)
      CS63 990.053 987.713 978.05
      UN83 966.163 963.433 952.1625.89 < 0.001
      UN (1)83 987.773 985.423 975.77

      表6拟合结果可以看出,无论基于树木效应还是等级效应,随机效应的方差−协方差结构矩阵为无结构矩阵(UN)时,模型的AIC、BIC、− 2LL均最小,模型的拟合效果均好于其他两种结构形式。因此,基于树木水平和等级效应节子(枝条)丢失年轮数量的混合效应模型固定效应部分形式分别如下。

      树木效应:

      $$\begin{aligned}{\rm{Ln}}({\rm{RCD}}) = \;& 1.378 \; 7 - 0.063 \; 83 {\rm{KH}} + 0.410 \; 5 {\rm{KD}} -\\& 2.495 {\rm{RKH}} - 0.066 \; 62 {\rm{K}}{{\rm{D}}^2}\end{aligned}$$ (9)

      等级效应:

      $$\begin{aligned}{\rm{Ln}}({\rm{RCD}}) = \;& 1.260 \; 2 + 0.063 \; 84 {\rm{KH}} + 0.468 \; 0 {\rm{KD}} -\\& 2.430 \; 9 {\rm{RKH}} - 0.077 \; 56 {\rm{K}}{{\rm{D}}^2}\end{aligned}$$ (10)
    • 将得到的基于树木效应和等级效应的混合效应模型的统计量与基础模型的统计量进行比较,以对模型的拟合效果进行评价(表7)。同时,绘制基于树木效应、等级效应的基础模型和混合模型的残差图(图4)。

      图  4  节子丢失年轮数观察值和预测值的残差图

      Figure 4.  Residual graph of observed and predicted values of the number of missing-rings in knot

      表 7  不同效应的模型拟合统计量

      Table 7.  Model fitting statistics for different effects

      模型
      Model
      R2MAERMSEBiasP/%
      模型1(基础模型)
      Model 1 (basic model)
      0.5060.2060.2610.30699.26
      模型16(树木效应)
      Model 16 (tree effect)
      0.6590.1710.2100.17099.38
      模型15(等级效应)
      Model 15 (rank effect)
      0.5520.2000.2540.23999.31

      表7的拟合统计量直观反映出:包含随机效应的混合模型拟合效果优于基础模型;通过加入随机效应,混合模型的确定系数得到提升,均方根误差、平均绝对误差、偏差均小于基础模型,拟合精度也因此得到了提升。其中,通过引入树木效应,混合模型的拟合效果较基础模型有着极显著的优势,说明选取的单木个体间差异较大,通过随机效应方差−协方差矩阵的引入,充分考虑了这一部分的差异,模型的拟合精度因此得到了很大的提升。

      由残差图(图4)可以得到,在加入随机效应后,混合模型的残差较基础模型的分布更加均匀,分布范围更小。其中,包含树木效应的混合模型的残差图效果比包含等级效应的残差图好,分布更加均匀。可以证明林木个体之间的差异,对节子丢失年轮数量的影响更大。

    • 采用未参与建模的独立样本对拟合的模型进行检验。本文只对混合模型的固定效应部分进行检验,计算出的相关统计量见表8。由相关统计量的结果可以看出:混合模型的确定系数要高于基础模型,且混合模型的平均绝对误差、均方根误差小于基础模型,即混合模型的拟合结果比基础模型要好,更接近真实测量值。

      表 8  检验模型的相关统计量

      Table 8.  Relative statistics in verifying model

      模型 ModelR2MAERMSE
      模型1(基础模型) Model 1 (basic mode l)0.5310.2380.263
      模型16(树木效应) Model 16 (tree effect 16)0.6230.2010.233
      模型15(等级效应) Model 15 (rank effect 15)0.5820.2190.262
    • 节子丢失年轮的现象在针叶树种中比较常见,之所以会产生丢失年轮现象,是因为形成节子的这部分枝条,由于光合效率太低不再为树木的生长提供养分而停止生长,这部分枝条在停止生长后不立即死亡,以这种状态维持很长一段时间,即产生丢失年轮的现象。而枝条的光合效率与枝条所处树冠的位置和进行光合作用的条件密不可分[6]。处于树冠上部的枝条,受光照充分,其光合效率高,长势良好,处于树冠下部的枝条由于上部树冠及周围林木枝叶间的相互遮蔽,其光合效率很低[31],故容易产生丢失年轮的现象。根据拟合的方程,节子直径(KD)的估计参数为正值,但节子直径的平方(KD2)的估计值为负值,表明节子丢失年轮数量不是仅仅与节子直径相关的线性增长或线性减少的关系,这符合在分析节子丢失年轮数量与节子直径关系时所发现的节子丢失年轮的数量随节子直径的增大先增加直至达到顶峰、最后减小的规律。本文研究发现大部分节子丢失年轮的数量在2 ~ 5年范围内,只有极少数的节子丢失年轮的数量会超过8个,这与张智昌[23]研究落叶松人工林节子不同生长阶段年轮数量的结果基本一致。丢失年轮数8个及以上的这部分枝条,其着生位置较低。根据王烁等[6]的研究结果,这部分枝条会率先停止生长或死亡,但是由于这部分枝条出生在落叶松幼小时期,早期的时候枝条受光照充分、光合效率高、生长活力旺盛,形成具有较大直径的枝条,而节子的死亡年龄与节子直径正相关[25],所以这部分节子会很早就停止生长但不会立即死亡,以这种状态存活很久,具有很长的寿命,因而产生较多的丢失年轮,符合前人研究得到的规律[12]。着生位置较低而节子直径又很大,二者共同作用形成了本研究中出现的极少数丢失年轮数超过8个的枝条几乎全部位于基部的现象。节子相对高度(RKH)的参数估计值为负值,节子丢失年轮的数量与节子相对高度密切相关,通常节子着生位置越往上,节子丢失的年轮数量越少,因为着生位置位于树冠上部的枝条,其光合条件良好、光合效率高,生长环境优良,因此丢失的年轮数量较少,符合Parent等[32]的研究规律。本文中,丢失年轮在6个及以上的节子,几乎全部分布于树干上6 m及以下的位置,随着着生高度的增加节子丢失年轮的数量在减小。这一规律符合卢军[12]研究樟子松节子得到的规律,即樟子松枝条丢失的年轮个数在4 m以下最多,随着高度的增加丢失年轮数呈明显减小的趋势。但是,此次研究丢失年轮的平均数量相对于樟子松存在一定的差异,长白落叶松枝条平均丢失年轮的数量多于樟子松,这可能与树种的耐荫性具有很大的关系,落叶松的耐荫性相对较弱[33],由于不清楚两者的生境情况,暂时无法进行下一步的对比。

      综合分析本文节子丢失年轮的情况,节子丢失年轮的数量呈现一种先增大至趋于稳定、最终减少的趋势,丢失年轮数量较多集中在2 ~ 5年的范围内,与刘艳艳[34]研究结果的总趋势一致。丢失年轮数量最多的可以达到10年以上,这与卢军[12]研究的樟子松节子丢失年轮的分布情况基本一致。在对樟子松节子丢失年轮的数量情况进行研究时,发现樟子松节子平均丢失年轮数量为4.4个,有73%的节子丢失年轮数在5个及5个以下,丢失年轮数在1个及以下的节子仅有5.6%[12]。着生高度在2 m以上的枝条处在一种竞争较为激烈的环境中,此时的落叶松已经从幼苗生长至幼树阶段,此时并没有疏伐等抚育措施的介入,因为人工种植落叶松时,为了获得更好的干型,种植时大多采取密植的方式,落叶松为了获得生存空间会迅速生长,枝条之间很容易相互交错、互相荫蔽,这部分枝条就容易产生丢失年轮的情况。枝条的直径随着枝深度的增加而增大[2],节子寿命与节子直径正相关[35],节子寿命越长丢失年轮数量越多;而随着着枝高度的增加,枝条光合效率变好[6]丢失年轮数量逐渐变少。由于枝条基径与着生位置的共同作用,节子丢失年轮数量的分布呈现出的不是简单的直线增加或减少的规律。在以后的研究中,可以进行更细致的研究,以得到在枝条生长的某一阶段,影响其丢失年轮的主导因素是枝条基径还是着生位置,从而更加精确地进行人工整枝。

    • 本文基于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场的10块标准地的50株解析木,以Poisson分布模型为基础,建立了节子丢失年轮数量的模型,通过相关计算分析及考虑到建立节子丢失年轮数量模型的意义,以及在外业测量中数据获取的难易程度,最终选择建立了包含节子高度(KH)、节子直径(KD)、节子的相对高度(RKH)、节子直径的平方(KD2)这4个变量的最优基础模型;在最优基础模型的基础上引入树木效应、等级效应。在考虑等级效应的情况下,建立了包含节子直径(KD)、节子直径的平方(KD2)这两个随机效应参数的以Poisson分布为基础的广义线性混合模型;在考虑树木效应的情况下,最终建立了包含截距(INT)、节子高度(KH)、节子相对高度(RKH)这3个随机效应参数的广义线性混合模型。综合比较,考虑树木效应的混合模型拟合效果最好,模型的拟合精度也最高,即林木个体之间的差异对节子丢失年轮数量有着显著的影响。两种包含随机效应的混合模型的预测精度均高于基础模型,即此次研究得到的混合效应模型都能对长白落叶松枝条丢失年轮的数量进行预测。在后续的研究中可以将模型进一步扩展到现存的枝条上,因为树干上的节子是由枝条死亡后被树干包藏起来形成的,通过研究节子的丢失年轮规律,可以掌握形成节子的这部分枝条在存活期间丢失的年轮数量与其着生高度及枝条直径的内在关系,掌握这种关系后,可以对林分内现存的某一高度直径为某一值的枝条所处的时期进行预测,从而获得枝条的生长规律,使现存的枝条在未形成或即将形成丢失年轮而不再对树干生长产生积极影响时能够及时地被人为清除掉,进一步为人工整枝高效经营森林提供一定的理论指导,使产出的木材拥有更少、更小的节子,提高林分的出材率。

参考文献 (35)

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