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杜仲良种选育研究现状及展望

康向阳

康向阳. 杜仲良种选育研究现状及展望[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
引用本文: 康向阳. 杜仲良种选育研究现状及展望[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
KANG Xiang-yang. Status and prospect of improved variety selection in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
Citation: KANG Xiang-yang. Status and prospect of improved variety selection in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377

杜仲良种选育研究现状及展望

doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
基金项目: 

北京市自然科学基金重点项目 5141001

北京市共建项目专项 2016BLREEE00

详细信息
    通讯作者:

    康向阳, 教授, 博士生导师。主要研究方向:林木细胞遗传与细胞工程育种。Email: kangxy@bjfu.edu.cn  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

  • 中图分类号: S722.5;S792.117

Status and prospect of improved variety selection in Eucommia ulmoides

  • 摘要: 杜仲是我国特有的传统中药材,也是极具潜力的温带胶源树种,在制药、制胶等产业化开发方面具有巨大的利用价值。该文综述了杜仲种质资源收集、保存及性状遗传变异评价,杜仲选择育种、杂交育种和多倍体育种技术与良种选育,以及杜仲无性系繁殖技术等研究现状,指出面向立地条件较差、劳力资源紧张的杜仲栽培地区,发展杜仲栽培以及制药、制胶产业,仍然以数量巨大、收集容易、成本低廉的叶片作为生产原料最为切实可行。在杜仲良种选育中,利用多倍体代谢产物增加等特性,通过诱导配子染色体加倍获得杂种三倍体,则是大幅度提高杜仲叶片含胶量、药效成分含量以及植株产叶量最具希望的途径。在未来杜仲多倍体育种中,应加强杜仲叶片含胶量、药效成分含量等目标性状配合力高的杂交亲本选配,在利用基因剂量效应带来的倍性优势同时,充分利用异源配子结合产生的杂种优势;创制简便易行、成本低廉的杜仲胶、药效成分等次生代谢产物检测技术方法,提高优良无性系选择效率和效果;研发技术环节简约、出圃快、苗木幼化、成本低廉的杜仲无性繁殖技术,加快良种规模生产。可以预见,随着杜仲三倍体的选育成功,通过一轮次多倍体育种过程实现杜仲多目标性状综合改良,必将更为有力地促进以制药、制胶为核心的杜仲绿色循环经济的高效发展。
  • [1] 周政贤.中国杜仲[M].贵阳:贵州科技出版社, 1993.

    ZHOU Z X. The Eucommia ulmoides in China[M]. Guiyang: Guizhou Science and Technology Press, 1993.
    [2] 李芳东, 杜红岩.杜仲[M].北京:中国中医药出版社, 2001.

    LI F D, DU H Y. Eucommia ulmoides[M]. Beijing: China Press of Traditional Chinese Medicine, 2001.
    [3] 李浚明, 陈光友.杜仲的研究与开发[J].生物学通报, 1996, 31(6): 43-44. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/jjlyj200102005

    LI J M, CHEN G Y. Study on Eucommia ulmoides and its development prospect[J]. Bulletin of Biology, 1996, 31(6): 43-44. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/jjlyj200102005
    [4] 陈品良, 吴俊元, 贺善安.杜仲种质资源的现状及保护对策[J].植物资源与环境, 1992, 1(4): 6-11. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZWZY199204001.htm

    CHEN P L, WU J Y, HE S A. The persent status and conservation strategies for Eucommia ulmoides[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 1992, 1(4): 6-11. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZWZY199204001.htm
    [5] 杜红岩, 胡文臻, 俞锐.杜仲产业绿皮书: 中国杜仲橡胶资源与产业发展报告(2013)[R].北京: 社会科学文献出版社, 2013.

    DU H Y, HU W Z, YU R. Green book of Eucommia ulmoides industry: report on development of gutta-percha resources and industry in China (2013)[R]. Beijing: Social Sciences Academic Press (China), 2013.
    [6] 杜红岩.我国的杜仲胶资源及其开发潜力与产业发展思路[J].经济林研究, 2010(3): 1-6. doi:  10.3969/j.issn.1003-8981.2010.03.001

    DU H Y. Discussion on industry development and exploration potential of gutta-percha resource in China[J].Nonwood Forest Research, 2010(3): 1-6. doi:  10.3969/j.issn.1003-8981.2010.03.001
    [7] 李冉, 齐芪, 李赟, 等. HPLC-MS/MS检测杜仲中绿原酸等4种活性成分的分析方法[J].北京林业大学学报, 2016, 38(6): 123-129. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160105

    LI R, QI Q, LI Y, et al. A method of HPLC-MS/MS to determine chlorogenic acid and other three kinds of active components in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(6): 123-129. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160105
    [8] 严瑞芳.杜仲胶研究进展及发展前景[J].化学进展, 1995, 7(1):65-71. doi:  10.3321/j.issn:1005-281X.1995.01.006

    YAN R F. Prospects and research progress on Eucommia ulmoides gum[J]. Progress in Chemistry, 1995, 7(1): 65-71. doi:  10.3321/j.issn:1005-281X.1995.01.006
    [9] 周浙昆, MOMOLARA A.一些东亚特有种子植物的化石历史及其植物地理学意义[J].云南植物研究, 2005, 27(5): 449-470. doi:  10.3969/j.issn.2095-0845.2005.05.001

    ZHOU Z K, MOMOHARA A. Fossil history of some endemic seed plants of East Asia and its phytogeographical significance[J]. Acta Botanica Yunnanica, 2005, 27(5): 449-470. doi:  10.3969/j.issn.2095-0845.2005.05.001
    [10] 史筱麟, 李勇民.大力发展与合理利用我省的杜仲资源[J].贵州林业科技, 1985(4): 79-82. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-GZLY198504012.htm

    SHI X L, LI Y M. The development and utilization of Eucommia ulmoides resource in Guizhou Province[J]. Guizhou Forestry Science and Technology, 1985(4): 79-82. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-GZLY198504012.htm
    [11] 邓建云, 李建强, 黄宏文.一株具有特异AFLP指纹图谱的杜仲古树[J].武汉植物学研究, 2006, 24(6): 509-513. doi:  10.3969/j.issn.2095-0837.2006.06.005

    DENG J Y, LI J Q, HUANG H W. Discovery of an originally wild tree of Eucommia ulmoides by AFLP fingerprinting[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 2006, 24(6): 509-513. doi:  10.3969/j.issn.2095-0837.2006.06.005
    [12] 杜红岩, 杜兰英, 李福海, 等.不同产地杜仲树皮含胶特性的变异规律[J].林业科学, 2004, 40(5): 186-190. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2004.05.031

    DU H Y, DU L Y, LI F H, et al. Variation dynamic of gutta-percha content characters in barks from different producing areas associated with Eucommia ulmoides[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2004, 40(5): 186-190. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2004.05.031
    [13] 杜红岩, 孙向阳, 杜兰英, 等.不同产地杜仲叶含胶特性的变异规律[J].北京林业大学学报, 2005, 27(5): 103-106. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2005.05.018

    DU H Y, SUN X Y, DU L Y, et al. Variation of gutta-percha content characteristics of leaves of Eucommia ulmoides in different areas[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2005, 27(5): 103-106. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2005.05.018
    [14] 杜红岩, 李芳东, 杜兰英, 等.不同产地杜仲果实形态特征及含胶量的差异性研究[J].林业科学, 2006, 42(3): 35-39. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lykx200603007

    DU H Y, LI F D, DU L Y, et al. Difference of Samara's form characters and gutta-percha content from different producing areas associated with Eucommia ulmoides[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(3): 35-39. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lykx200603007
    [15] 汤诗杰, 盛宁, 陆长根, 等.不同地理种源杜仲叶片中绿原酸和总黄酮的含量[J].植物资源与环境, 1999, 8(1): 59-60. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZWZY901.012.htm

    TANG S J, SHENG N, LU C G, et al. The contents of chlorogenic acid and total flavonoids of Eucommia ulmoides leaves among provenances[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 1999, 8(1): 59-60. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZWZY901.012.htm
    [16] 汤诗杰, 贺善安, 盛宁, 等.不同地理种源杜仲叶片中丁香脂素二糖甙和京尼平甙酸含量的分析[J].植物资源与环境学报, 2004, 13(2): 58-59. doi:  10.3969/j.issn.1674-7895.2004.02.015

    TANG S J, HE S A, SHENG N, et al. The content analysis of syringaresnol diglucoside and geniposidic acid in Eucommia ulmoides leaves of different provenances[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2004, 13(2): 58-59. doi:  10.3969/j.issn.1674-7895.2004.02.015
    [17] 张博勇, 张康健, 王亚琴, 等.杜仲优良种源区与类型选择的研究[J].西北林学院学报, 2003, 18(4): 32-34. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2003.04.010

    ZHANG B Y, ZHANG K J, WANG Y Q, et al. The selection of fine germplasm regions and variant types of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2003, 18(4): 32-34. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2003.04.010
    [18] 胡笃敬.湖南的杜仲[J].植物生理学通讯, 1952(2): 26-27. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/gznykx201604005

    HU D J. The Eucommia ulmoides in Hunan Province[J]. Plant Physiology Communications, 1952(2): 26-27. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/gznykx201604005
    [19] 朱景乐, 杜红岩, 李芳东, 等. 3个杜仲品种叶片性状及活性成分质量分数[J].东北林业大学学报, 2014, 42(3): 42-44. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2014.03.010

    ZHU J L, DU H Y, LI F D, et al. Leaf traits and active component content in three varieties of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2014, 42(3): 42-44. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2014.03.010
    [20] 王瑷琦, 黄璐琦, 邵爱娟, 等.孑遗植物杜仲的遗传多样性RAPD分析和保护策略研究[J].中国中药杂志, 2006, 31(19): 1583-1586. doi:  10.3321/j.issn:1001-5302.2006.19.004

    WANG A Q, HUANG L Q, SHAO A J, et al. Genetic diversity of Eucommia ulmoides by RAPD analysis[J]. China Journal of Chinese Materia Medica, 2006, 31(19): 1583-1586. doi:  10.3321/j.issn:1001-5302.2006.19.004
    [21] YAO X H, DENG J Y, HUANG H W. Genetic diversity in Eucommia ulmoides, an endangered traditional Chinese medicinal plant[J]. Conservation Genetics, 2012, 13(6): 1499-1507. doi:  10.1007/s10592-012-0393-3
    [22] 杜红岩, 张再元, 刘本端, 等.华仲1号等5个杜仲优良无性系的选育[J].西北林学院学报, 1994, 9(4): 27-31. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBLX404.005.htm

    DU H Y, ZHANG Z Y, LIU B D, et al. Selection and breeding of five excellent clones of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Northwest Forestry College, 1994, 9(4): 27-31. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBLX404.005.htm
    [23] 张博勇, 张康健, 张檀, 等.秦仲1~4号优良品种选育研究[J].西北林学院学报, 2004, 19(3): 18-20. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2004.03.006

    ZHANG B Y, ZHANG K J, ZHANG T, et al. Reaserches on the selection and breeding of superior of Qingzhong 1-4[J]. Journal of Northwest Forestry College, 2004, 19(3): 18-20. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2004.03.006
    [24] 周素华, 李周岐, 李煜.杜仲优树自由授粉家系遗传变异及苗期初选[J].西北林学院学报, 2010, 25(1): 57-60. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb201001013

    ZHOU S H, LI Z Q, LI Y. Variation of plus tree opening pollinated family of Eucommia ulmoides and primary selection of seedling[J]. Journal of Northwest Forestry College, 2010, 25(1): 57-60. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb201001013
    [25] 魏永成, 李周岐, 李煜, 等.杜仲杂交子代苗期表型性状的遗传分析[J].西北农林科技大学学报, 2012, 40(8): 137-143. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBNY201208024.htm

    WEI Y C, LI Z Q, LI Y, et al. Genetic analysis of morphological trait of Eucommia ulmoidesshybrid offspring[J]. Journal of Northwest A & F University, 2012, 40(8): 137-143. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBNY201208024.htm
    [26] 朱登云, 蒋金火, 裴德清, 等.由杜仲成熟干种子胚乳培养再生完整植株[J].科学通报, 1997, 42(5): 559-560. doi:  10.3321/j.issn:0023-074X.1997.05.032

    ZHU D Y, JIANG J H, PEI D Q, et al. Plant regeneration from dry mature seed's endosperm of Eucommia ulmoides[J]. Chinese Science Bulletin, 1997, 42(5): 559-560. doi:  10.3321/j.issn:0023-074X.1997.05.032
    [27] 张焕玲, 李俊红, 李周岐.秋水仙素处理杜仲种子诱导多倍体的研究[J].西北林学院学报, 2008, 23(1): 78-81. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb200801017

    ZHANG H L, LI J H, LI Z Q. Studies on polyploidy induction in vitro of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2008, 23(1): 78-81. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb200801017
    [28] 王跃华.杜仲种子的多倍体诱导研究[J].亚太传统医药, 2006(8): 73-76. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb200801017

    WANG Y H. Studies on polypoid induction of Eucommia ulmoides[J]. Asia-Pacific Traditional Medicine, 2006(8): 73-76. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/xblxyxb200801017
    [29] 张海凤, 郭宝林, 张成合, 等.杜仲四倍体的诱导与鉴定[J].园艺学报, 2008, 35(7): 1047-1052. doi:  10.3321/j.issn:0513-353X.2008.07.016

    ZHANG H F, GUO B L, ZHANG C H, et al. Induction and identification of tetraploids in Eucommia ulmoides[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(7): 1047-1052. doi:  10.3321/j.issn:0513-353X.2008.07.016
    [30] 高鹏, 康向阳, 张平冬, 等.杜仲大小孢子母细胞减数分裂进程对应关系研究[J].北京林业大学学报, 2006, 28(1): 60-64. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2006.01.011

    GAO P, KANG X Y, ZHANG P D, et al. Corresponding relation between MMC and PMC meiosis of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2006, 28(1): 60-64. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2006.01.011
    [31] 高鹏, 林威, 康向阳.秋水仙碱诱导杜仲花粉染色体加倍的研究[J].北京林业大学学报, 2004, 26(4): 39-42. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2004.04.008

    GAO P, LIN W, KANG X Y. Pollen chromosome doubling of Eucommia ulmoides induced by colchicine[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2004, 26(4): 39-42. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2004.04.008
    [32] 高鹏.杜仲配子与合子染色体加倍技术研究[D].北京: 北京林业大学, 2006.

    GAO P. Gamete and zygote chromosome doubling of Eucommia ulmoides[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2006.
    [33] 毛彦科, 张平冬, 石乐, 等.高温诱导杜仲2n花粉最佳处理条件研究[J].北京林业大学学报, 2013, 35(1): 53-58. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9837

    MAO Y K, ZHANG P D, SHI L, et al. The optimum conditions for inducing 2n pollen chromosome doubling by high temperature in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2013, 35(1): 53-58. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9837
    [34] YUN L, WANG Y, WANG P Q, et al. Induction of unreduced megaspores in Eucommia ulmoides by high temperature treatment during megasporogenesis[J]. Euphytica, 2016, 212(3): 515-524. doi:  10.1007/s10681-016-1781-4
    [35] 张康健, 苏印泉, 刘淑明, 等.杜仲优树返幼及快速繁殖方法的研究[J].西北植物学报, 1989, 9(2): 102-109. doi:  10.3321/j.issn:1000-4025.1989.02.007

    ZHANG K J, SU Y Q, LIU S M, et al. Study on a rapid method for vegetative propation of Eucommia ulmoides[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 1989, 9(2): 102-109. doi:  10.3321/j.issn:1000-4025.1989.02.007
    [36] 张再元, 杜红岩, 杜兰英.杜仲嫩枝扦插及快速繁殖方法:插条来源与生根[J].经济林研究, 1989, 7(2): 81-83. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-JLYJ198902015.htm

    ZHANG Z Y, DU H Y, DU L Y. Research on shoot cutting technology and rapid propagation of Eucommia ulmoides: the source of cuttings and rooting[J]. Economic Forest Researches, 1989, 7(2): 81-83. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-JLYJ198902015.htm
    [37] 张康健, 苏印泉, 张檀, 等.杜仲快速育苗技术的研究[J].林业科技通讯, 1992(3): 31-33. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=QK000004361450

    ZHANG K J, SU Y Q, ZHANG T, et al. Study on the technology for rapid propagation of Eucommia ulmoides[J]. Forest Science and Technology, 1992(3): 31-33. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=QK000004361450
    [38] 王俊丽, 陈丕铃, 朱宝成.杜仲离体培养与快速繁殖[J].河北大学学报:自然科学版, 1996, 16(2): 30-33. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-HBDD602.007.htm

    WANG J L, CHEN P L, ZHU B C. In vitro culture and rapid propagation of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Hebei University, 1996, 16(2): 30-33. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-HBDD602.007.htm
    [39] 李琰, 张靖.杜仲组培快繁的研究[J].西北农林科技大学学报:自然科学版, 2004, 32(6): 79-82. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBNY200406017.htm

    LI Y, ZHANG J.Study on tissue culture micropropagation of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry, 2004, 32(6): 79-82. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XBNY200406017.htm
    [40] 罗丽, 赵德刚.杜仲带芽茎段的快速繁殖[J].吉林林业科技, 2007, 36(4): 12-16. doi:  10.3969/j.issn.1005-7129.2007.04.004

    LUO L, ZHAO D G. In vitro culture of stem segment with axillary bud of Eucommia ulmoides[J]. Jilin Forestry Science and Technology, 2007, 36(4): 12-16. doi:  10.3969/j.issn.1005-7129.2007.04.004
    [41] 唐亮, 金晓玲.杜仲组织培养的研究进展[J].贵州农业科学, 2010, 38(3): 15-18. doi:  10.3969/j.issn.1001-3601.2010.03.005

    TANG L, JIN X L. Advance in tissue culture of Eucommia ulmoides[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2010, 38(3): 15-18. doi:  10.3969/j.issn.1001-3601.2010.03.005
    [42] 杜兰英, 王璐, 郭书荣, 等.杜仲嫁接育苗技术规程[J].林业实用技术, 2014(4): 28-30. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lysyjs201404010

    DU L Y, WANG L, GUO S R, et al. Regulations on grafting seedling technology of Eucommia ulmoides[J]. Practical Forestry Technology, 2014(4): 28-30. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/lysyjs201404010
    [43] 刘六军, 单超, 陈素文, 等.杜仲全叶深度综合利用技术路线研究[J].北京林业大学学报, 2005, 27(5): 115-117. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2005.05.021

    LIU L J, SHAN C, CHEN S W, et al. Technological route of comprehensive utilization of leaves of Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2005, 27(5): 115-117. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2005.05.021
    [44] 康向阳.关于杨树多倍体育种的几点认识[J].北京林业大学学报, 2010, 32(5): 149-153. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9474

    KANG X Y. Some understandings on polyploidy breeding of poplars[J].Journal of Beijing Forestry University, 2010, 32(5): 149-153. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9474
    [45] 康向阳.新一轮毛白杨遗传改良策略的思考和实践[J].北京林业大学学报, 2016, 38(7): 1-8. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160148

    KANG X Y. Thinking and practices for strategy on a new round genetic improvement of Populus tomentosa[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(7): 1-8. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160148
  • [1] 周晴, 吴剑, 桑亚茹, 赵征洋, 刘美芹, 张平冬.  秋水仙碱处理诱导银灰杨2n花粉与杂种三倍体创制 . 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 119-126. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190363
    [2] 吕威, 孙宇涵, 张华新, 杨庆山, 李娟, 陈受宜, 张万科, 李云.  转基因三倍体毛白杨花粉活力及枯落物外源基因检测 . 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 91-100. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190105
    [3] 王溢, 邱彤, 韩强, 康向阳.  不同2n雌配子来源的青杨杂种三倍体与其亲本蛋白质组差异研究 . 北京林业大学学报, 2018, 40(5): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170425
    [4] 耿喜宁, 任勇谕, 韩志强, 杜康, 康向阳.  高温诱导大孢子染色体加倍选育毛白杨杂种三倍体 . 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 12-18. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180215
    [5] 王午豪, 齐芪, 李赟, 盖颖.  用毛细管电泳-质谱(CE-MS)内标法检测杜仲中绿原酸 . 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 115-119. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160030
    [6] 康向阳.  杜仲良种选育研究现状及展望 . 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160377
    [7] 曹钦政, 高雪, 贾桂霞.  三倍体LA百合远缘杂交亲本的筛选 . 北京林业大学学报, 2016, 38(2): 96-104. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150199
    [8] 杜庆鑫, 刘攀峰, 庆军, 魏艳秀, 杜红岩.  杜仲种质资源雄花主要数量性状变异及概率分级 . 北京林业大学学报, 2016, 38(11): 42-49. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160031
    [9] 李冉, 齐芪, 李赟, 陈雪梅, 盖颖.  HPLC-MS/MS检测杜仲中绿原酸等4种活性成分的分析方法 . 北京林业大学学报, 2016, 38(6): 123-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160105
    [10] 康宁, 白凤莹, 张平冬, 康向阳.  高温诱导胚囊染色体加倍获得毛白杨杂种三倍体 . 北京林业大学学报, 2015, 37(2): 79-86. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2015.02.021
    [11] 毛彦科, 张平冬, 石乐, 董春波, 索玉静, 康向阳.  高温诱导杜仲2n花粉最佳处理条件研究 . 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 53-58.
    [12] 林琳, 穆怀志, 姚启超, 刘桂丰, 李慧玉, 姜静.  白桦不同杂交组合三倍体子代当年生苗木生长性状分析 . 北京林业大学学报, 2012, 34(5): 1-5.
    [13] 李伟, 朱松林, 李悦, .  油松有性和无性繁殖植株的多性状比较 . 北京林业大学学报, 2012, 34(1): 46-50.
    [14] 李岩, 赵德刚.  ipt基因促进杜仲遗传转化不定芽再生 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 90-93.
    [15] 张川红, 郑勇奇, 刘宁, 宗亦尘, 焦明, 郭慧玲.  刺槐对乡土植被的入侵与影响 . 北京林业大学学报, 2008, 30(3): 18-23.
    [16] 程堂仁, 周章义, 隋金玲, 李艳华, 金莹, 段旭良, 刘丽, 雷庆哲, 孙月琴, 欧阳杰, 张玲, 陈佳, 刘美芹, 熊丹, 王丰俊, 李在留, 石娟, 姚娜, 乔海莉, 曲红, 胡晓丹, 李莉, 王莉, 范丙友, 郝晨, 孙青, 贺窑青, 胡海英, 孙爱东, 张艳霞, 冯菁, 阎伟, 赵亚美, 陈发菊, 郑彩霞, 尹伟伦, 张志毅, 冯秀兰, 沈昕, 续九如, 尹伟伦, 田呈明, 武彦文, 王建中, 路端正, 张香, 陆海, 骆有庆, 郭锐, 康向阳, 李凤兰, 陈晓阳, 李云, 骆有庆, 周燕, 张德权, 胡德夫, 沈繁宜, 史玲玲, 王晓东, 骆有庆, 马钦彦, 梁宏伟, 胡晓丹, 李忠秋, 郑永唐, 卢存福, 梁华军, 郝俊, 孙爱东, 阎晓磊, 吴晓成, 姜金仲, 武海卫, 赵蕾, 高述民, 蒋湘宁, 王华芳, 骆有庆, 安新民, 王百田, 温秀凤3, 吴坚, 郭晓萍, 谢磊, 骈瑞琪, 邹坤, 高荣孚, 王晓楠, 王冬梅, 张志翔, 王建中, 王瑛, 赵兵, 于京民2, 王华芳, 王玉兵, 李凯, 严晓素, 冯晓峰, 刘玉军, 崔彬彬
    , 冯仲科, 尹伟伦, 孙建华, 张庆, 刘玉军, 呼晓姝, 林善枝, 李镇宇, 张兴杰, 王民中, 沈应柏, 陈卫平, 丁霞, 陶凤杰, 王玉春, 刘艳, 李凤兰, 杨伟光, 马建海, 付瑞海, 蒋平, 赵新丽, 汪植.  授粉后施加秋水仙碱处理诱导青杨派异源三倍体 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 18-21.
    [17] 刘丽, 郝晨, 胡海英, 王莉, 欧阳杰, 孙青, 曲红, 李在留, 金莹, 孙月琴, 王丰俊, 隋金玲, 姚娜, 段旭良, 张玲, 刘美芹, 石娟, 乔海莉, 李莉, 熊丹, 周章义, 贺窑青, 胡晓丹, 雷庆哲, 范丙友, 陈佳, 李艳华, 程堂仁, 郭锐, 陈晓阳, 郑彩霞, 路端正, 田呈明, 骆有庆, 续九如, 张德权, 武彦文, 王建中, 冯菁, 陈发菊, 赵亚美, 周燕, 尹伟伦, 孙爱东, 冯秀兰, 李云, 沈昕, 张香, 尹伟伦, 李凤兰, 康向阳, 骆有庆, 张艳霞, 张志毅, 陆海, 阎伟, 孙爱东, 阎晓磊, 史玲玲, 郑永唐, 骆有庆, 李忠秋, 王百田, 姜金仲, 蒋湘宁, 胡德夫, 马钦彦, 郝俊, 赵蕾, 王晓东, 安新民, 骆有庆, 高述民, 王华芳, 武海卫, 沈繁宜, 卢存福, 梁宏伟, 梁华军, 胡晓丹, 吴晓成, 吴坚, 冯晓峰, 王瑛, 骈瑞琪, 郭晓萍, 邹坤, 温秀凤3, 王华芳, 王冬梅, 崔彬彬
    , 严晓素, 赵兵, 高荣孚, 于京民2, 王建中, 尹伟伦, 王玉兵, 王晓楠, 李凯, 谢磊, 张志翔, 刘玉军, 冯仲科, 王民中, 杨伟光, 张兴杰, 林善枝, 丁霞, 刘玉军, 陈卫平, 孙建华, 沈应柏, 李凤兰, 刘艳, 李镇宇, 陶凤杰, 王玉春, 张庆, 呼晓姝, 蒋平, 赵新丽, 汪植, 马建海, 付瑞海.  诱导大孢子染色体加倍选育白杨杂种三倍体 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 22-25.
    [18] 李春义, 王春梅, 赵铁珍, 孙阁, 张玉兰, 张秀新, 邢韶华, 王蕾, 李云开, 谭健晖, 吴淑芳, 王超, 李昌晓, 金莹杉, 张颖, 林勇明, 张运春, 张仁军, 陈圆, 梁善庆, 闫德千, 刘杏娥, 周繇, 王戈, 任云卯, 崔丽娟, 周海宾, 尹增芳, 林娅, 杨培岭, 余养伦, 周荣伍, 吴普特, 张明, 洪滔, 于俊林, 徐秋芳, 温亚利, 刘国经, 王以红, 翟明普, 张曼胤, 钟章成, 黄华国, 张桥英, 高岚, 江泽慧, 马履一, 赵勃, 张志强, 樊汝汶, 罗建举, 江泽慧, 马钦彦, 杨远芬, 刘青林, 王莲英, 刘艳红, 于文吉, 费本华, 王小青, 汪晓峰, 陈学政, 王希群, 柯水发, 王玉涛, 邵彬, 崔国发, 张本刚, 何春光, 罗鹏, 吴承祯, 杨海军, 安玉涛, 周国逸, 殷际松, 刘俊昌, 田英杰, 冯浩, 张晓丽, 周国模, 何松云, 马润国, 徐昕, 骆有庆, 李敏, 康峰峰, 邬奇峰, 洪伟, 刘爱青, 费本华, 任树梅, 王九中, 高贤明, 徐克学, 魏晓华, 赵景刚, 温亚利, 蔡玲, 赵弟行, 林斌, 朱高浦, 田平, 吴宁, 胡喜生, 安树杰, 吴家森, 郑万建, 赵焕勋, 任海青, 宋萍, 李永祥, 卢俊峰, 范海兰.  桉树无性繁殖衰退过程中的生理变化 . 北京林业大学学报, 2007, 29(3): 15-22.
    [19] 孙宇瑞, 谢响明, 朱妍, 李永慈, 张金凤, 盖颖, 侯旭, 王盛萍, 罗菊春, 冶民生, 高鹏, 张学俭, 张文娟, 何磊, 李绍才, 王岩, 柳新伟, 李云成, 蒋佳荔, 贺庆棠, 王文棋, 吕建雄, 申卫军, 张华丽, 孙海龙, 昌明, 关文彬, 吴玉英, 马道坤, 张志强, 陆佩玲, 唐守正, 何静, 成仿云, 廖学品, 李吉跃, 冯仲科, 崔保山, 康向阳, 静洁, 赵广杰, 孙阁, 路婷, 关毓秀, 李小飞, 石碧, 史剑波, 蒋湘宁, 杨志荣, 张平冬, 王军辉, 何权, 张桂莲, 吴斌, 于晓南, 蒲俊文, 张满良, 彭少麟, 陈永国, 汪燕, 王尚德, 马克明, 赵燕东, 孙晓霞, 胡文忠, 刘国华, 余新晓, 林威, 汪西林, .  杜仲大小孢子母细胞减数分裂进程对应关系的研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(1): 60-64.
    [20] 颜容, 范丙友, 谭伟, 肖生春, 徐双民, 张宇清, 孙晓梅, 杨振德, 王玉杰, 南海龙, 高峻, 时尽书, 陈文汇, 张冰玉, 吕建雄, 金小娟, 翟明普, 李绍才, 朱教君, 潘存德, 窦军霞, 李发东, 胡晓丽, 李世东, 韩海荣, 三乃, 刘红霞, 朱清科, 田小青, 康宏樟, 师瑞峰, 肖洪浪, 孙海龙, 王云琦, 张守攻, 张一平, 胡诗宇, 周春江, 李建章, 刘俊昌, 冯仲科, 苏晓华, 孟平, 骆秀琴, 谢益民, 宋献方, 张雁, 杨志荣, 吴斌, 陆海, 赵博光, 姜伟, 赵双菊, 马钦彦, 蔡怀, 周文瑞, 蒋佳荔, 李智辉, 齐实, 李义良, 刘昌明, 王笑山, 齐实, 岳良松, 蒋湘宁, 于静洁, 葛颂, 张永安, 姚山, 蒲俊文, 张岩, 张德荣, 朱金兆, 伊力塔, 赵有科, 宋清海, 何磊, 张劲松, 齐力旺, 褚建民, 杨聪, 马超德, 曲良建, 石丽萍, 康峰峰, 崔保山, 吴庆利, 刘元, 吕守芳, 朱林峰, 刘鑫宇, 刘相超, 王建华, 王玉珠, 田颖川, 胡堃, 唐常源.  三倍体毛白杨无性系的AFLP分子标记鉴定 . 北京林业大学学报, 2006, 28(2): 9-14.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-11-25
  • 修回日期:  2017-01-18
  • 刊出日期:  2017-03-01

杜仲良种选育研究现状及展望

doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
    基金项目:

    北京市自然科学基金重点项目 5141001

    北京市共建项目专项 2016BLREEE00

    通讯作者: 康向阳, 教授, 博士生导师。主要研究方向:林木细胞遗传与细胞工程育种。Email: kangxy@bjfu.edu.cn  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院
  • 中图分类号: S722.5;S792.117

摘要: 杜仲是我国特有的传统中药材,也是极具潜力的温带胶源树种,在制药、制胶等产业化开发方面具有巨大的利用价值。该文综述了杜仲种质资源收集、保存及性状遗传变异评价,杜仲选择育种、杂交育种和多倍体育种技术与良种选育,以及杜仲无性系繁殖技术等研究现状,指出面向立地条件较差、劳力资源紧张的杜仲栽培地区,发展杜仲栽培以及制药、制胶产业,仍然以数量巨大、收集容易、成本低廉的叶片作为生产原料最为切实可行。在杜仲良种选育中,利用多倍体代谢产物增加等特性,通过诱导配子染色体加倍获得杂种三倍体,则是大幅度提高杜仲叶片含胶量、药效成分含量以及植株产叶量最具希望的途径。在未来杜仲多倍体育种中,应加强杜仲叶片含胶量、药效成分含量等目标性状配合力高的杂交亲本选配,在利用基因剂量效应带来的倍性优势同时,充分利用异源配子结合产生的杂种优势;创制简便易行、成本低廉的杜仲胶、药效成分等次生代谢产物检测技术方法,提高优良无性系选择效率和效果;研发技术环节简约、出圃快、苗木幼化、成本低廉的杜仲无性繁殖技术,加快良种规模生产。可以预见,随着杜仲三倍体的选育成功,通过一轮次多倍体育种过程实现杜仲多目标性状综合改良,必将更为有力地促进以制药、制胶为核心的杜仲绿色循环经济的高效发展。

English Abstract

康向阳. 杜仲良种选育研究现状及展望[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
引用本文: 康向阳. 杜仲良种选育研究现状及展望[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
KANG Xiang-yang. Status and prospect of improved variety selection in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
Citation: KANG Xiang-yang. Status and prospect of improved variety selection in Eucommia ulmoides[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 1-6. doi: 10.13332/j.1000--1522.20160377
  • 杜仲(Eucommia ulmoides)是第三纪孑遗植物种,隶属于杜仲科(Eucommiaceae),单属单种存在,染色体数目为2n=2X=34,是我国特有的多用途经济树种,也是国家二级重点保护植物。其分布主要集中于长江中下游地区,但由于杜仲具有较强的适应性,在我国北纬22°~42°,东经100°~121°的广大范围内均可栽培[1-6]

    杜仲作为传统的名贵中药材,迄今已有二千多年的药用历史,是著名的补益类抗衰老中药,含有绿原酸、桃叶珊瑚苷、京尼平苷酸、京尼平苷等有效成分,具有提高机体缺氧耐力、改善提高机体免疫功能、降低血脂、平衡调节血压等功效[1-7]。此外,杜仲又是我国最具发展优势的温带木本胶源植物,其落叶含胶2%~3%,树皮含胶10%~12%,果实含胶10%~18%[1-4]。杜仲胶的化学组成与天然橡胶相同,但化学结构不同,属于反式-聚异戊二烯,没有弹性,以往主要应用于海底电缆等绝缘材料以及高尔夫球制作等方面;如通过改性处理,则兼具橡胶和塑料的双重特性,能如三叶橡胶那样制成硫化弹性橡胶,而且还具有低温形状记忆等特殊功能[1-6]。可以说杜仲用途广泛、全身是宝,在医药、食品、制胶工业以及用材、城乡绿化、水土保持等方面显示出巨大的应用价值和开发潜力。

    正是由于杜仲在制药、制胶等方面的巨大开发价值,自20世纪50年代国家就开始杜仲胶代替天然橡胶研究,但主要集中于杜仲栽培和杜仲胶提取、利用等方面[1-4]。直到20世纪80年代,严瑞芳[8]关于杜仲胶“反式-聚异戊二烯硫化橡胶制法”的发明,显著改变了杜仲胶应用的局限性,使杜仲胶具有应用于汽车轮胎等产业的可能性。此时,有关杜仲遗传育种研究开始受到重视,人们期望选育出杜仲胶和药效成分显著提高的新品种,降低杜仲胶和药物生产成本,促进以杜仲胶生产为核心的绿色循环经济产业集群[5]。杜仲良种选育研究在产业发展需求的带动下得到了快速发展。

    • 杜仲在其系统发育历史上应该具有更为广泛的适应性。从杜仲科的化石历史看, 杜仲在中新世达到了最大的分布范围, 几乎遍及整个北半球,第四纪冰川以后仅保留在我国华中一带[9]。因此,可以引种到世界很多地区栽培。目前,作为药用、胶用植物资源以及园林绿化树种,杜仲被成功引种到美国、英国、法国、乌克兰、俄罗斯、澳大利亚、日本、韩国等国家[1];在我国的分布区也大为扩展,最北引种至沈阳和呼和浩特,西到甘肃民勤,均能露地生长[4]。尤其适宜于北纬25°~35°、东经104°~119°、垂直分布约在海拔50~2500m之间的平川和低山栽培,全国栽培总面积已达35万hm2[5]

      在20世纪50年代国家开展杜仲自然资源调查时,其自然分布区内野生资源还是比较多的,此后,随着社会需求量剧增,尤其是20世纪80年代后期,杜仲药材市场价格暴涨,自然资源遭到掠夺性利用,割皮强度过大导致整株死亡,甚至伐倒大树剥取树皮,造成杜仲种质资源的严重破坏[1-4]。如贵州在20世纪50年代初全省保存杜仲成树约7000万株,而到1984年底约保存杜仲2000万株,且大部份是建国后栽植的中、幼林[10]。目前,我国杜仲天然林已经非常少见,只是在原产地可偶然见到一些残存的古树分布[4, 11]。在杜仲长期自然演化以及引种栽培中,受广阔栽培区域不同环境选择压的影响,产生了不同的地理种源差异。不同地理种源和不同季节叶片的杜仲胶以及桃叶珊瑚甙、绿原酸、总黄酮、丁香脂素二糖甙、京尼平甙、京尼平甙酸等药效成分含量存在差异[12-17],其中陕西南部、四川东北部、湖南西北部和贵州西北部的杜仲为优良种源[17]。同时,杜仲形态变异也较为丰富,其树皮、叶片、枝条、果实等性状均存在一定的遗传变异,从而形成了一些独特的自然类型,如按树皮特征可分为光皮类型和粗皮类型;按叶形变异可分为红叶、小叶、长叶、密叶等类型[4, 17-19]

      尽管目前杜仲多为人工栽培,但由于其繁殖主要采取种子育苗的方法,因此,杜仲种内仍保持较为丰富的遗传多样性[11, 20-21]。王媛琦等[20]利用RAPD分子标记对采自全国9省市的16个20年生杜仲栽培群体遗传多样性的研究表明,杜仲种内多态位点百分率达到96.36%,在物种水平保持了较高的遗传多样性;但不同群体间存在高度的遗传分化。Yao等[21]利用分子标记分析了7省市9个栽培群体和1个半野生群体的遗传多样性,结果表明,杜仲种内不同群体间存在显著的遗传分化,但神农架半野生群体表现出相对较高水平的遗传多样性。为保存我国特有的珍贵杜仲种质资源,从20世纪90年代开始,河南、陕西、湖南、四川、贵州、河北等省均开展了杜仲种质资源调查和收集工作,建立了一批种质资源库和良种基地[4-6]。其中, 中国林业科学研究院经济林研究开发中心建立的种质资源库共收集保存杜仲优良无性系和类型600余份,为杜仲种质资源保护及遗传改良打下了坚实的基础[5]

    • 由于杜仲雌雄异株,长期以来采用天然杂交的种子育苗繁殖,种内存在丰富的遗传变异,直接选择自然变异即可获得显著的效果。河南洛阳林业科学研究所在广泛收集杜仲优良基因资源的基础上,选育出的华仲l~5号等5个新品种具有生长迅速、有效成分含量高、抗逆性强等优良特性,比普通杜仲产叶量提高42.6%~62.7%、产皮量提高151.8%~214.8%,树皮、树叶中有效成分也明显高于普通杜仲[22]。西北农林科技大学林学院以有效成分为主要育种目标,在全国杜仲主产区开展优树选择,选育出有效成分含量高且性状稳定的优良品种秦仲1~4号[23]。杜红岩等[5-6]以产果量、杜仲胶含量为主要选择指标,选育出结果早、含胶率高、高产稳产、适应性强的华仲6~10号果用杜仲良种,以及雄花专用杜仲良种‘华仲11号’等,有效支撑杜仲胶、亚麻酸油以及雄花茶等产业化。这些杜仲良种的选育成功,促进了杜仲良种化进程,为推动杜仲遗传改良以及集约化栽培和综合开发奠定了基础。

      杂交育种可以使双亲的基因重新组合,形成性状互补或超过亲本的优良后代类型。周素华等[24]以6个杜仲优树自由授粉家系种子为材料,研究了半同胞子代1年生苗生长及药效成分性状的遗传变异状况,发现家系间差异均达到显著或极显著水平;家系内性状变异幅度较大,变异系数在5.88 %~30.0%之间,选出2个优良家系的苗高和地径分别比群体平均提高17.65%、10.56%;6个优良单株的苗高和地径分别比群体平均提高53.67%、45.41%。魏永成等[25]进一步以10个杜仲优良品种或无性系为亲本进行控制授粉杂交,结果表明,杜仲杂交子代的苗高、地径、叶面积、叶长等在家系间和家系内均存在极显著差异,可以进行家系间和家系内的初步选择。问题是杜仲为雌雄异株且风媒传粉,自然界存在的优良类型本身就是种内杂交的产物,这种从庞大的自然群体内经高强度选择出的优树应该具有更高的遗传增益;因此,杜仲杂交育种要想组配理想的亲本组合的难度是非常大的,超越选种工作并不容易。需要特别提出的是,在杂交育种中重视地理远缘的特殊基因型,尤其是重视残存的野生种质资源的选择和利用可能会收到一定的效果[11]

      植物多倍体由于染色体数目倍增,常带来一些形态和生理上的巨大性变化,如细胞体积增大、叶片增大变厚、代谢物含量增多等。因此,多倍体育种一直是杜仲遗传改良的希望所在。朱登云等[26]首先通过胚乳培养获得了三倍性胚乳愈伤组织及其再生植株,但未见后续报道。此后相关研究多集中在体细胞染色体加倍方面,并通过施加秋水仙碱溶液处理杜仲刚萌发的种子及幼苗生长点获得了四倍体[27-29]。由于四倍体基因杂合程度低,一般性状表现较差,多用于选育三倍体的亲本材料。而通过人工诱导2n配子则是快速获取三倍体的有效途径。高鹏等[30-32]在揭示杜仲大小孢子母细胞减数分裂进程及其对应关系的研究基础上,首次开展理化处理诱导杜仲雌雄配子染色体加倍研究,发现杜仲雌雄花芽对秋水仙碱、安磺灵等化学试剂处理较敏感,其中雌花芽在处理后逐渐枯萎脱落,而雄花芽虽然可以获得最高27.6%的2n花粉,但花粉量极低。通过发明的“树木非离体枝芽加热处理装置(ZL200610113448.X)”施加高温处理诱导杜仲花粉染色体加倍,可以获得大量较高比率的2n花粉[32-33]。Li等[34]进一步根据相同栽培条件下相邻雄树散粉天数估计杜仲大孢子母细胞减数分裂进程,开展施加高温处理诱导大孢子染色体加倍选育杜仲三倍体技术研究,获得了22株源于大孢子染色体加倍的杜仲三倍体,其中雌花发育至大孢子母细胞减数分裂粗线期到双线期时为最佳处理时期,此时施加高温处理最高获得了5.74%的三倍体诱导率。对这些杜仲三倍体的初步测定观察结果看,三倍体多具有叶片巨大的特性,一些无性系表现出生长快,或杜仲胶、药效成分显著提高等优良特性,为杜仲遗传改良展示了诱人的发展前景。

    • 杜仲硬枝扦插困难,以往一直通过种子育苗繁殖[35]。但也可以采取嫁接、根蘖、插根、压条、嫩枝扦插等方法进行无性繁殖[1-3]。当杜仲新品种选育成功之后,无性繁殖技术的解决则成为这些新品种规模栽培和实现产业化的关键。

      杜仲是一种具有很强的根蘖性树种,可以通过根萌繁殖或利用幼化的根蘖苗嫩枝扦插繁殖。张康健等[35]发现杜仲根段具有生理极性较弱的现象,并通过采挖根段冬藏后沙培促萌,利用根萌苗幼年性强的特性,采用根萌苗嫩枝扦插对优树进行初繁,不作任何处理就可以获得90%左右的生根率。然而,杜仲埋根繁殖虽易,但根段材料有限,不便于大面积推广[36]。为此,张再元等[36]采用6种不同来源插条进行杜仲嫩枝扦插试验,表明利用大树埋根萌条、当年播种苗顶梢及出圃苗留根萌条进行嫩枝扦插是非常有效的无性繁殖方法,成活率均达90%以上。张康健等[37]进一步试验了留根露头、插根露头、带根埋条、嫩枝杆插和硬枝接根扦插等不同育苗方法,发现留根露头和插根露头育苗效果较好,其中留根露头效果最佳,产苗量可增加一倍以上。

      组织培养具有繁殖系数大、苗木幼化整齐、可周年生产等优势,如能实现杜仲组织培养繁殖,对于杜仲良种规模化生产意义重大。从30多年的研究结果看,大多报道获得了杜仲组培再生植株[38-41],其中,继代增殖基本培养以MS最多,生根培养基采用1/2MS;芽的诱导和增殖培养多联合使用细胞分裂素与生长素,6-BA剂量范围为0.5~2.5mg/L,NAA剂量范围为0.01~0.5mg/L;生根培养生长调节剂以IBA的效果最好,选择剂量范围为0.5~2.0mg/L;诱导丛生芽或单芽茎段培养的增殖系数一般为3~6,生根率在55%~92%。然而,杜仲仍是一种难于进行组织培养的木本植物[41],其原因在于杜仲组织培养芽的诱导率相对较低,且在继代增殖过程中丛生芽生长缓慢、容易发生黄化死亡,难以获得大量且可持续用于生根培养的丛生芽,限制了杜仲组培进入工厂化生产。

      对于主要利用杜仲种子的果用良种的繁殖,必须采用嫁接方法,通过采集良种老树枝条作为接穗嫁接扩繁,可保证种植的良种能尽快开花结实[5-6, 42]。而对于主要利用营养体的杜仲良种,则不宜采用嫁接方法繁殖,因为砧木与良种接穗存在一定的互作,从而影响良种的优良特性发挥。

    • 目前杜仲胶和药效成分提取都是以叶为原料[43]。由于叶片含胶量和药效成分含量较低,导致在目前工艺条件下提胶和制药成本较高,严重影响到杜仲产业化进程。杜红岩等[5-6]提出选育结果早、含胶率高、高产稳产、适应性强的果用新品种,通过果园化经营实现杜仲果实、树叶、雄花综合利用的新的发展模式,是显著降低杜仲胶生产成本,促进以杜仲产业集群发展的有效途径。然而,基于果用良种的果园化发展模式对栽培立地和管理要求更高,更适宜于立地条件优越、劳力资源充裕的地区发展。而杜仲栽培主要面向立地条件较差、劳力资源紧张的地区,发展杜仲产业仍然以数量巨大、收集容易、成本低廉的叶片作为生产原料最为切实可行。

      杜仲三倍体的选育成功[34]表明,在杜仲遗传改良中可以利用多倍体次生代谢产物含量提高的遗传效应,通过诱导配子染色体加倍实现倍性优势和杂交优势的综合利用。结合杨树多倍体育种的经验[44-45],在杜仲多倍体育种中应重视如下问题:1)杜仲有性多倍化的杂交亲本选配问题。育种中加强目标性状配合力高的杂交亲本选配,在利用基因剂量效应带来的倍性优势同时,充分利用异源配子结合产生的杂种优势。2)简便而低廉的杜仲叶片含胶量、药效成分含量检测和无性系选择技术问题。与杨树多倍体育种目标不同,杜仲遗传改良除了关注生长性状之外,更重视杜仲胶、药效成分等次生代谢产物性状变异,而这些性状指标检测技术繁琐、周期长且价格昂贵,大群体检测时更难以实施,需要探讨简便易行的相关检测技术方法。3)杜仲良种大规模无性繁殖问题。从杜仲种苗繁育现状看,扦插等无性繁殖技术成果并没有得到群众的认可和应用,需要研究技术环节简约、出圃快、苗木幼化、成本低廉的杜仲大规模无性繁殖技术并应用于良种生产。

      可以预见,随着杜仲三倍体诱导以及良种选育技术的突破,通过一轮次多倍体育种过程实现杜仲多目标性状综合改良,选育出杜仲叶片含胶量、药效成分含量以及产叶量大幅度提高的三倍体新品种,并实现大规模推广,必将有力地促进以制药、制胶为核心的杜仲绿色循环经济的高效发展。

参考文献 (45)

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