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白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应

苏丹 殷小琳 董智 慕德宇 张晓晓 贾淑友

苏丹, 殷小琳, 董智, 慕德宇, 张晓晓, 贾淑友. 白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
引用本文: 苏丹, 殷小琳, 董智, 慕德宇, 张晓晓, 贾淑友. 白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
SU Dan, YIN Xiao-lin, DONG Zhi, MU De-yu, ZHANG Xiao-xiao, JIA Shu-you. Response in growth and ionic distribution of elm clones under NaCl stress[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
Citation: SU Dan, YIN Xiao-lin, DONG Zhi, MU De-yu, ZHANG Xiao-xiao, JIA Shu-you. Response in growth and ionic distribution of elm clones under NaCl stress[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279

白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
基金项目: 

中国水利科学研究院科研专项 SE0145C112015

世界银行贷款山东生态造林项目 SEAP-JC-2

详细信息
    作者简介:

    苏丹。主要研究方向:荒漠化防治。Email:ximenjingxuan@163.com   地址:271018  山东省泰安市泰山区岱宗大街61号山东农业大学林学院

    通讯作者:

    董智,博士,副教授。主要研究方向:荒漠化防治。Email:nmgdz@163.com   地址:同上

  • 中图分类号: S718.43;S792.19

Response in growth and ionic distribution of elm clones under NaCl stress

  • 摘要: 白榆是滨海盐碱地最重要的潜在造林树种,以白榆无性系EC7和EC51为实验材料,采用盆栽实验的方法,研究5种NaCl浓度(0、50、85、120、155 mmol/L)下2个无性系生长状况及Na+、Cl-和K+在各器官的积累特点,以期探索白榆无性系各器官离子分布与积累特征及其对NaCl的响应,比较2个无性系的耐盐性,为白榆无性系在滨海盐碱地的引种栽培提供理论基础。结果显示:1)盐胁迫条件下,白榆无性系叶片黄化、干枯等盐害症状会随着浓度的增大而加重,在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7植株死亡而EC51无死亡现象,且在相同NaCl浓度下EC7的盐害症状较EC51严重;NaCl胁迫明显抑制了白榆无性系生物量的积累,地上部位的抑制现象更加明显,在大于50 mmol/L的盐浓度胁迫下EC7各部分的生物量显著减少(P < 0.05),EC51的生物量变化更加稳定,适应性更强。2) EC7和EC51各器官Na+和Cl-含量随着盐浓度的增加而增加,Na+的分布特点为根>茎>叶。Cl-的分布特点为根>叶>茎。在大于85 mmol/L的盐浓度胁迫下,EC51各器官的Na+含量增加幅度较EC7小;EC51根中的Cl-积累较叶中多,而EC7在叶中积累较多。EC51的离子分配模式减少了盐害离子在光合器官的积累。Cl-含量在茎中最少,由此推断,茎器官可能只是一种传输通道。3) K+在各器官的含量与对照相比显著降低,EC7的降幅较大,在根和叶中尤为明显,EC51在大于85 mmol/L的盐浓度下K+含量变化较稳定,且EC51各器官中K+含量均高于EC7。EC51在茎和叶中K+/ Na+离子比值高于同浓度下EC7,表明EC51更能适应盐胁迫的高渗环境。研究表明,白榆无性系EC7和EC51均有一定的耐盐能力,能够在小于85 mmol/L的环境中良好生长,在盐浓度大于85 mmol/L的胁迫条件下,EC51较EC7有更强的适盐能力。
  • 图  1  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官Na+含量的影响

    图中误差棒为平均值的标准差,n=3;不同大写字母表示同一无性系不同器官差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一无性系同一器官不同浓度间差异显著(P < 0.05)。图 2~4同此。

    Figure  1.  Changes of Na+ content in different organs of elm clones under NaCl stress

    Error in the figure for the standard deviation, n=3. Different capital letters indicate significant difference among each organs at P < 0.05 level, while different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at P < 0.05 level. The same for Fig. 2-4.

    图  2  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官Cl-含量的影响

    Figure  2.  Changes of Cl- content in different organs of elm clones under NaCl stress

    图  3  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官K+含量的影响

    Figure  3.  Changes of K+content in different organs of elm clones under NaCl stress

    表  1  NaCl胁迫下白榆无性系的盐害症状

    Table  1.   Salt-damaged symptoms of elm clones treated by NaCl

    NaCl浓度
    NaCl concentration/
    (mmol·L-1)
    白榆无性系Elm clone
    EC7 EC51
    0 植株正常,未受盐胁迫影响Plant is normal, not affected by the salt stress 植株正常,未受盐胁迫影响Plant is normal, not affected by salt stress
    50 小部分(不超过50%)叶片、叶缘黄化A small number of leaves and leaf margin become scorched(less than 50%) 只有叶尖有部分异常,但整体看不出有盐害症状In addition to the leaf apex, there are no salt injury symptoms in the whole plant
    85 大部分(大于50%)叶片或叶缘黄化,叶片干枯Most leaves and leaf margin become scorched, the leaves begin to shrivel (better than 50%) 小部分叶片、叶缘黄化A small number of leaves and leaf margin become scorched
    120 整体呈现濒临死亡状态,没有正常叶片存在The whole of plants present the state on the brink of death, there are no normal leaves 部分(50%左右)出现叶片、叶缘黄化,开始落叶A number of leaves and leaf margin become scorched(about 50%), the leaves begin to shrivel
    155 植株死亡Plants died 大部分叶片或叶缘黄化,叶片干枯Most leaves and leaf margin become scorched, the leaves begin to shrivel
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    表  2  NaCl胁迫对白榆无性系生物量的影响

    Table  2.   Effects of NaCl stress on the biomass of elm clones

    NaCl浓度NaCl concentration/(mmol·L-1) 地下生物量Underground biomass/g 地上生物量Aboveground biomass/g 总生物量Total biomass/g
    EC7 EC51 EC7 EC51 EC7 EC51
    0 124.97±4.60Ba 55.69±1.52Aa 127.00±4.95Ba 82.41±4.65Aa 251.96±0.99Ba 138.10±5.28Aa
    50 84.21±3.97Bc 60.36±9.62Aa 108.48±7.48Bb 71.91±1.54Ab 195.69±4.15Bb 132.27±8.17Ab
    85 98.51±2.55Bb 38.80±4.06Ab 72.80±6.74Bc 52.11±6.33Ac 171.31±9.21Bc 90.92±4.34Ac
    120 78.65±6.58Bc 37.00±3.10Ab 64.56±5.20Bc 47.47±3.85Ac 143.21±5.52Bd 84.47±2.61Ac
    155 63.07±2.30Ad 38.55±5.10Ab 44.53±5.72Ad 56.93±4.27Ac 107.60±5.65Be 95.48±6.84Ac
    注:表中数据为平均值±标准差(重复3次),同行不同大写字母表示不同无性系间差异显著(P < 0.05),同列不同小写字母表示各处理间差异显著(P < 0.05)。表 3同。Notes: Values are mean ± SD(n=3), and different capital letters in the same row indicate significant difference among tree species at P < 0.05 level,while different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at P < 0.05 level. The same for Tab. 3.
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    表  3  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官K+/Na+的影响

    Table  3.   Changes of K+/Na+ in different organs of elm clones under NaCl stress

    NaCl浓度
    NaCl concentration/
    (mmol·L-1)
    根Root 茎Stem 叶Leaf
    EC7 EC51 EC7 EC51 EC7 EC51
    0 6.27±0.79Bc 1.87±0.05Ad 9.00±0.50Bc 3.94±0.31Ad 3.94±0.21Bd 11.21±1.67Ac
    50 1.99±0.13Bb 0.90±0.03Ac 2.41±0.34Bb 1.63±0.02Ac 2.12±0.09Bc 3.43±0.18Ab
    85 0.56±0.05Ba 0.21±0.02Ab 0.31±0.03Aa 1.20±0.08Bb 0.78±0.03Ab 2.30±0.13Bab
    120 0.21±0.01Ba 0.14±0.01Aa 0.11±0.01Aa 0.40±0.08Ba 0.64±0.05Aab 1.25±0.06Ba
    155 0.09±0.01Aa 0.11±0.02Aa 0.06±0.01Aa 0.17±0.01Ba 0.45±0.02Aa 0.85±0.02Ba
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-09-28
  • 修回日期:  2016-11-20
  • 刊出日期:  2017-05-01

白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
    基金项目:

    中国水利科学研究院科研专项 SE0145C112015

    世界银行贷款山东生态造林项目 SEAP-JC-2

    作者简介:

    苏丹。主要研究方向:荒漠化防治。Email:ximenjingxuan@163.com   地址:271018  山东省泰安市泰山区岱宗大街61号山东农业大学林学院

    通讯作者: 董智,博士,副教授。主要研究方向:荒漠化防治。Email:nmgdz@163.com   地址:同上
  • 中图分类号: S718.43;S792.19

摘要: 白榆是滨海盐碱地最重要的潜在造林树种,以白榆无性系EC7和EC51为实验材料,采用盆栽实验的方法,研究5种NaCl浓度(0、50、85、120、155 mmol/L)下2个无性系生长状况及Na+、Cl-和K+在各器官的积累特点,以期探索白榆无性系各器官离子分布与积累特征及其对NaCl的响应,比较2个无性系的耐盐性,为白榆无性系在滨海盐碱地的引种栽培提供理论基础。结果显示:1)盐胁迫条件下,白榆无性系叶片黄化、干枯等盐害症状会随着浓度的增大而加重,在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7植株死亡而EC51无死亡现象,且在相同NaCl浓度下EC7的盐害症状较EC51严重;NaCl胁迫明显抑制了白榆无性系生物量的积累,地上部位的抑制现象更加明显,在大于50 mmol/L的盐浓度胁迫下EC7各部分的生物量显著减少(P < 0.05),EC51的生物量变化更加稳定,适应性更强。2) EC7和EC51各器官Na+和Cl-含量随着盐浓度的增加而增加,Na+的分布特点为根>茎>叶。Cl-的分布特点为根>叶>茎。在大于85 mmol/L的盐浓度胁迫下,EC51各器官的Na+含量增加幅度较EC7小;EC51根中的Cl-积累较叶中多,而EC7在叶中积累较多。EC51的离子分配模式减少了盐害离子在光合器官的积累。Cl-含量在茎中最少,由此推断,茎器官可能只是一种传输通道。3) K+在各器官的含量与对照相比显著降低,EC7的降幅较大,在根和叶中尤为明显,EC51在大于85 mmol/L的盐浓度下K+含量变化较稳定,且EC51各器官中K+含量均高于EC7。EC51在茎和叶中K+/ Na+离子比值高于同浓度下EC7,表明EC51更能适应盐胁迫的高渗环境。研究表明,白榆无性系EC7和EC51均有一定的耐盐能力,能够在小于85 mmol/L的环境中良好生长,在盐浓度大于85 mmol/L的胁迫条件下,EC51较EC7有更强的适盐能力。

English Abstract

苏丹, 殷小琳, 董智, 慕德宇, 张晓晓, 贾淑友. 白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
引用本文: 苏丹, 殷小琳, 董智, 慕德宇, 张晓晓, 贾淑友. 白榆无性系生长特性及离子分布对NaCl胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
SU Dan, YIN Xiao-lin, DONG Zhi, MU De-yu, ZHANG Xiao-xiao, JIA Shu-you. Response in growth and ionic distribution of elm clones under NaCl stress[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
Citation: SU Dan, YIN Xiao-lin, DONG Zhi, MU De-yu, ZHANG Xiao-xiao, JIA Shu-you. Response in growth and ionic distribution of elm clones under NaCl stress[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 48-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160279
  • 黄河三角洲地区是山东省主要的盐碱土分布区,该地区土壤主要为氯化物盐土和氯化物潮化盐土[1]。盐害是常见的非生物胁迫之一[2],是影响植物生长和农作物产量的最主要因子[3]。离子毒害是植物盐害的主要表现形式[4],一方面在盐分胁迫条件下,盐离子(Na+和Cl-)的过量吸收会影响植物对其他营养元素(如K+)的汲取及运输,细胞K+/ Na+下降,导致植物体内矿物质元素失调,进而影响植物的正常代谢与生长过程;另一方面盐离子运输方式中,大多数植物将过多的盐离子积累到叶片等代谢活跃部位,使植物的正常生命活动受到影响,严重影响了植物的生长与生物量的积累[5-6]。选育和推广耐盐性强的品种对于改良土壤盐碱问题具有重要意义[7]。盐碱胁迫条件下生长的植物,可通过增加生物量在根部的分配、调节无机离子在不同器官的分配等方式适应环境来规避盐害,维持细胞正常生理功能,使植物在盐害环境下维持正常生长[8-10]

    白榆(Ulmus pumila)为我国栽培历史悠久的乡土树种,因其具有抗干旱、耐严寒、抗盐碱等特性,已成为盐碱地造林树种[11]。关于白榆耐盐性比较研究已有一定成果,魏薇[12]在测定了金叶榆(Ulmus pumila cv.jinye)和白榆在不同盐浓度下新叶长度及新梢生长的基础上认为2个榆树的耐盐性无显著差异。夏尚光等[13]通过测定3种榆树在盐胁迫下的相对电导率、叶绿素等生理指标比较了3种榆树的耐盐性强弱。詹亚光等[14]对白榆等不同造林树种体内的Na+和K+含量在盐胁迫下的变化分析了不同树种的耐盐性及其机理。但以上研究对生长、盐离子的研究较为零碎,对盐胁迫下白榆形态表征,Na+、Cl-和K+在植物体内不同器官的分布与积累特征尚不清楚。基于此,本研究在前期研究盐胁迫下白榆无性系抗氧化酶特性的基础上,通过盆栽实验设置5个盐分浓度,研究2个白榆无性系EC7和EC51的生长特性、生物量积累及盐离子浓度分布的变化,探讨盐胁迫下白榆无性系生长的盐害表征与生物量变化,揭示白榆无性系不同器官Na+、Cl-和K+的离子吸收及分配效应。以期探索白榆无性系各器官离子分布与积累特征及其对NaCl的响应,分析2个无性系的耐盐阈值及耐盐性差异,为白榆无性系在滨海盐碱地的种植推广提供参考。

    • 实验用白榆无性系EC7和EC51,来源于上海杉一植物科技有限公司白榆组培苗。选择经过大棚炼苗处理、生长良好的2个白榆无性系各60盆,2014年6—9月在山东农业大学林学实验站带顶棚的敞开式大棚内进行为期102 d的盐胁迫处理。实验苗木栽植于花盆(上径口20 cm×下径口20 cm×高40 cm)中,盆内的土壤为普通壤土, 细沙:泥碳土=2:1:1。按照体积质量配制NaCl盐溶液,其浓度分别为0、50、85、120、155 mmol/L,每个浓度处理6个重复。盐处理过程中,将花盆浸于盐水中,高度为花盆的3/4~4/5处,每周2~3次盐处理,每次浸泡时间6~12 h,3次盐处理后进行1次洗盐,洗盐时水从花盆上部灌水(可多浇灌几次),将花盆浇透静置一段时间后,再进行盐水浸泡,以达到去除花盆中盐分的目的,防止盐分在花盆内过度积累,导致更高浓度的盐害。盐处理期间用电导率仪监测盐浓度,以保证植物土壤溶液盐浓度为相应设计浓度。为防止植物猝死,对于120和155 mmol/L的处理组前3次均用85 mmol/L的盐水浸泡,经历一次洗盐后再浸泡于相应的处理浓度内。

    • 从盐处理开始,记录2个无性系在盐处理过程中的植株生长、死亡状况及叶片受害症状等,比较2个无性系受盐害特性的差异。

    • 盐处理102 d后,小心取出整株白榆无性系,用自来水洗净根部,后用蒸馏水冲洗3遍。将分离后的根、茎、叶放入烘箱中,在温度为105 ℃下进行杀青,杀青1 h后将烘箱温度调至70 ℃,直至烘干到恒质量。每4株生物量的平均值为1次重复,共进行3次重复称量并记录数据,比较各部分的生物量抑制率。计算公式如下:

      生物量抑制率=(对照组生物量-盐处理生物量)/对照组生物量×100%

    • 将每个处理的12株植物烘干后的根、茎、叶用F2-102植物粉碎机进行粉碎,称取粉碎干样0.1 g,加入100 mL蒸馏水,提取24 h后过滤,量取过滤液进行测定。Na+和K+含量采用NOVAA330火焰原子吸收光谱仪测定,Cl-含量采用Eppendorf H型数字滴定仪滴定确定。

    • 数据分析利用SPSS19.0完成,采用ANOVE方法比较均值差异,采用LSD法进行多重比较(P=0.05),利用Excel 2007进行数据处理及绘图。

    • 2个白榆无性系在不同盐浓度的外部形态观察结果如表 1所示,在相同浓度盐胁迫下,叶片的盐害程度存在差异,随着盐浓度的提高,2个无性系的盐害症状逐渐加重。在浓度为50 mmol/L的盐胁迫下,EC7表现出轻微的黄化症状,EC51整体与对照差异不大。当NaCl浓度增加到85 mmol/L时,EC7的黄化症状加重,且出现叶片干枯,而此时EC51则表现出了轻微的叶片叶缘黄化等盐害现象。当NaCl浓度为120 mmol/L时,EC7的盐害症状已非常严重,植株停滞生长,且濒临死亡,同时EC51也开始出现落叶现象。在155 mmol/L的高水平盐胁迫条件系下,白榆无性系EC7已经全部死亡,EC51也表现出严重的盐害症状但无死亡植株出现。

      表 1  NaCl胁迫下白榆无性系的盐害症状

      Table 1.  Salt-damaged symptoms of elm clones treated by NaCl

      NaCl浓度
      NaCl concentration/
      (mmol·L-1)
      白榆无性系Elm clone
      EC7 EC51
      0 植株正常,未受盐胁迫影响Plant is normal, not affected by the salt stress 植株正常,未受盐胁迫影响Plant is normal, not affected by salt stress
      50 小部分(不超过50%)叶片、叶缘黄化A small number of leaves and leaf margin become scorched(less than 50%) 只有叶尖有部分异常,但整体看不出有盐害症状In addition to the leaf apex, there are no salt injury symptoms in the whole plant
      85 大部分(大于50%)叶片或叶缘黄化,叶片干枯Most leaves and leaf margin become scorched, the leaves begin to shrivel (better than 50%) 小部分叶片、叶缘黄化A small number of leaves and leaf margin become scorched
      120 整体呈现濒临死亡状态,没有正常叶片存在The whole of plants present the state on the brink of death, there are no normal leaves 部分(50%左右)出现叶片、叶缘黄化,开始落叶A number of leaves and leaf margin become scorched(about 50%), the leaves begin to shrivel
      155 植株死亡Plants died 大部分叶片或叶缘黄化,叶片干枯Most leaves and leaf margin become scorched, the leaves begin to shrivel
    • 生物量的变化是衡量植物耐盐性的直接指标[15-16]。由表 2中可以看出除EC51的地下生物量在50 mmol/L的低盐浓度胁迫下有所上升外,2个无性系各部分的生物量随着NaCl浓度的升高整体呈现减少状态;在155 mmol/L的高盐浓度处理下2个白榆无性系的生物量较对照均显著降低。EC7和EC51的地下生物量在NaCl浓度为155 mmol/L时的抑制率分别为49.53%和30.78%,且二者的差异不显著,在其他盐浓度下2个无性系地下生物量均差异显著。当NaCl浓度大于50 mmol/L时,EC51的地上生物量在各盐浓度下无显著变化,EC7在155 mmol/L的NaCl胁迫时地上生物量显著减少,在155 mmol/L NaCl浓度处理下EC7和EC51的抑制率分别为64.93%和30.92%。就总生物量而言,不同浓度下2个无性系间差异明显,在155 mmol/L的盐浓度下,EC7和EC51的总生物量较对照的抑制率分别是57.30%和30.86%。对于EC7,各浓度间的总生物量差异显著,而EC51在浓度超过85 mmol/L时,各浓度间的总生物量间无明显差异。总体而言,NaCl胁迫对EC7各部分生物量的抑制率显著高于EC51,即EC51在高NaCl浓度下较EC7具有更强的生长能力。

      表 2  NaCl胁迫对白榆无性系生物量的影响

      Table 2.  Effects of NaCl stress on the biomass of elm clones

      NaCl浓度NaCl concentration/(mmol·L-1) 地下生物量Underground biomass/g 地上生物量Aboveground biomass/g 总生物量Total biomass/g
      EC7 EC51 EC7 EC51 EC7 EC51
      0 124.97±4.60Ba 55.69±1.52Aa 127.00±4.95Ba 82.41±4.65Aa 251.96±0.99Ba 138.10±5.28Aa
      50 84.21±3.97Bc 60.36±9.62Aa 108.48±7.48Bb 71.91±1.54Ab 195.69±4.15Bb 132.27±8.17Ab
      85 98.51±2.55Bb 38.80±4.06Ab 72.80±6.74Bc 52.11±6.33Ac 171.31±9.21Bc 90.92±4.34Ac
      120 78.65±6.58Bc 37.00±3.10Ab 64.56±5.20Bc 47.47±3.85Ac 143.21±5.52Bd 84.47±2.61Ac
      155 63.07±2.30Ad 38.55±5.10Ab 44.53±5.72Ad 56.93±4.27Ac 107.60±5.65Be 95.48±6.84Ac
      注:表中数据为平均值±标准差(重复3次),同行不同大写字母表示不同无性系间差异显著(P < 0.05),同列不同小写字母表示各处理间差异显著(P < 0.05)。表 3同。Notes: Values are mean ± SD(n=3), and different capital letters in the same row indicate significant difference among tree species at P < 0.05 level,while different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at P < 0.05 level. The same for Tab. 3.

      表 3  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官K+/Na+的影响

      Table 3.  Changes of K+/Na+ in different organs of elm clones under NaCl stress

      NaCl浓度
      NaCl concentration/
      (mmol·L-1)
      根Root 茎Stem 叶Leaf
      EC7 EC51 EC7 EC51 EC7 EC51
      0 6.27±0.79Bc 1.87±0.05Ad 9.00±0.50Bc 3.94±0.31Ad 3.94±0.21Bd 11.21±1.67Ac
      50 1.99±0.13Bb 0.90±0.03Ac 2.41±0.34Bb 1.63±0.02Ac 2.12±0.09Bc 3.43±0.18Ab
      85 0.56±0.05Ba 0.21±0.02Ab 0.31±0.03Aa 1.20±0.08Bb 0.78±0.03Ab 2.30±0.13Bab
      120 0.21±0.01Ba 0.14±0.01Aa 0.11±0.01Aa 0.40±0.08Ba 0.64±0.05Aab 1.25±0.06Ba
      155 0.09±0.01Aa 0.11±0.02Aa 0.06±0.01Aa 0.17±0.01Ba 0.45±0.02Aa 0.85±0.02Ba
    • 图 1可知,在不同NaCl浓度下2个白榆无性系各位器官Na+含量的变化趋势一致,即各器官中Na+含量随NaCl浓度逐渐增大而增加。EC7各器官的Na+含量均随着NaCl胁迫程度的增大显著增加(P < 0.05),在155 mmol/L的NaCl浓度胁迫下,EC7根、茎和叶中的Na+含量分别是对照的9.77、14.49和3.36倍;相同NaCl浓度胁迫下,除50 mmol/L的NaCl胁迫时茎和叶无显著差异外,其他浓度盐胁迫下各器官之间均表现出差异显著(P < 0.05)。不同盐浓度下EC51叶中的Na+含量均差异显著,但根中Na+含量在120与155 mmol/L盐浓度间无显著差异,茎中Na+含量在50与85 mmol/L盐浓度间差异不显著,根和茎在其他浓度间均有显著差异(P < 0.05)。在各NaCl浓度胁迫下,2个无性系根中积累的Na+含量最多,茎中次之,叶中最少,EC7和EC51根中Na+含量分别是茎和叶中Na+含量的1.06~1.56倍、1.56~2.41倍和0.82~1.62倍、1.58~3.22倍,EC7根和叶中Na+含量高于EC51。对无性系、器官和盐浓度进行三因素方差分析表明2个无性系间差异显著(P=0.046 < 0.05)。

      图  1  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官Na+含量的影响

      Figure 1.  Changes of Na+ content in different organs of elm clones under NaCl stress

      图  2  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官Cl-含量的影响

      Figure 2.  Changes of Cl- content in different organs of elm clones under NaCl stress

      图  3  NaCl胁迫对白榆无性系不同器官K+含量的影响

      Figure 3.  Changes of K+content in different organs of elm clones under NaCl stress

    • 图 2所示,2个白榆无性系不同器官的Cl-含量均随着NaCl浓度的增加而增加。EC7各器官的Cl-含量在相同NaCl浓度下茎中最少,当受到50 mmol/L的NaCl胁迫时,EC7各器官的Cl-含量与对照相比均显著增加,此时根中Cl-含量高于叶中Cl-含量;当NaCl浓度>50 mmol/L时,叶中的Cl-含量显著高于根中Cl-含量。EC51根中的Cl-含量随着NaCl浓度的增加显著增加,当NaCl浓度从85 mmol/L增加到120 mmol/L时,其茎部、叶部的Cl-含量均变化不大。在各NaCl浓度胁迫下茎中Cl-含量均最少,当NaCl浓度≤85 mmol/L时叶中的Cl-含量显著高于根中;但在120 mmol/L与155 mmol/L NaCl浓度胁迫下,根中的Cl-含量积累的最多。整体来看,2个无性系Cl-含量的顺序为根>叶>茎,且EC7在各浓度下体内积累的Cl-含量多于EC51,即EC51在各盐浓度胁迫处理后积累的Cl-含量较少,无性系、器官和盐浓度三因素方差分析表明,2个无性系间差异显著(P=0.012 < 0.05)。

    • 2个白榆无性系根、茎、叶在不同NaCl浓度下的K+含量如图 3所示,各器官K+含量随着NaCl浓度的增大而降低。EC7根中的K+含量随NaCl浓度的增加降低显著(P < 0.05),茎中K+含量当盐浓度>85 mmol/L时下降不再显著,叶中K+含量在NaCl浓度在85与120 mmol/L之间无显著差异,当NaCl浓度继续增大则又显著降低。在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7根、茎和叶与对照相比分别降低91%、86%和62%;在各器官之间,除在NaCl浓度为50 mmol/L时与叶无显著差异外,其余各浓度不同器官间均有显著差异。EC51根与茎中K+含量随NaCl浓度的增加显著降低,叶中的K+含量在NaCl浓度≥85 mmol/L后无显著变化。在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC51根、茎和叶与对照相比分别降低77%、81%和40%,在NaCl浓度为85 mmol/L时根和叶中K+含量无显著差异,其余相同浓度不同器官的K+含量均差异显著。由此,当盐浓度>85 mmol/L时,2个白榆无性系均表现为叶中K+含量最多,根中最少,这与Na+在各器官间的分布恰好相反,也异于Cl-含量在各器官间的分布特征,这反映了各器官对盐离子的选择性吸收特性与盐离子在各器官中积累的差异。就2个无性系而言,在相同盐胁迫下EC51茎与叶中的K+含量均高于EC7,且三因素方差分析表明,2个无性系间差异显著(P=0.016 < 0.05)。

    • K+/Na+值可以反映植物耐盐性,是衡量植物耐盐性的重要指标[17]。从表 3的显示结果来看,随着NaCl浓度的增加2个白榆无性系的K+/Na+值逐渐减小,在受到50 mmol/L NaCl胁迫后与对照相比显著降低;当NaCl浓度≥85 mmol/L,2个无性系的K+/Na+值随NaCl处理浓度的增加而减小的程度并不显著。根中K+/Na+值除在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下差异显著外,其他盐浓度处理下2个白榆无性系无显著差异。茎中当NaCl浓度<85 mmol/L时,EC7的K+/Na+值显著高于EC51;当盐浓度≥85 mmol/L时,茎和叶中EC51的K+/Na+值显著高于EC7。与对照相比,在155 mmol/L的NaCl浓度胁迫下,EC7与EC51 K+/Na+的降低幅度在根中分别是99%和94%,茎中分别是99%和96%,叶中分别是89%和92%。

    • 盐胁迫会直接影响植物的生长[18],植物的盐害症状是通过叶片直观表现出来的[19],当植物受到不同浓度的盐胁迫时会表现出不同程度的盐害症状[20]。李宏宇等[21]研究表明,葡萄(Vitis vinifera)盐害症状出现早晚和盐害程度与处理浓度及参试品种的耐盐性的高低密切相关。在本研究中,2个白榆无性系的盐害症状随着NaCl浓度的升高而加重,但2个无性系开始出现盐害症状的NaCl处理浓度以及在相同NaCl浓度下的生长状态不同。EC7在50 mmol/L的NaCl浓度下开始出现小部分叶片叶缘黄化等轻微的盐害症状,而EC51在此浓度下与对照相比基本无差异;在85 mmol/L的NaCl浓度处理下,EC7表现出严重的盐害现象,EC51的盐害症状较轻;在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7植株死亡,EC51无死亡现象。从观察结果中可知,EC51有较强的耐盐胁迫能力。

      植物生长环境中若NaCl过量则会使有机体发生胁变[22],生长过程对盐的影响非常敏感,抗盐碱育种的根本目的是植物具有最大的生产力[23],生物量是对盐胁迫响应的综合体现[24],因此,生物量是生产中植物盐胁迫程度和抗盐能力可靠的评估标准[25]。实验结果表明,在NaCl浓度胁迫下,2个无性系各部分的生物量均受到抑制,NaCl浓度越大,生物量与对照相比减少的越多,在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7和EC51地下生物量的抑制率是57.30%和30.78%,而地上生物量的抑制率是64.93%和30.92%,即白榆无性系地上部分受到的抑制更大。这一实验结果与前人研究结论[26-28]相同。王树凤等[29]对50 mmol/L低盐浓度胁迫下弗吉尼亚栎(Quercus virginiana)的根干质量变化的研究发现,在该浓度下地下部分生物量增加,说明一定浓度的盐胁迫能够刺激弗吉尼亚栎根部的发育。在本实验中同样出现了该现象,即EC51在的50 mmol/L的低NaCl浓度胁迫下地下部分生物量有所上升;表明在低盐浓度胁迫下,EC51能够通过增大根部生物量的途径增加对土壤中水分及营养元素的吸收来减轻盐分毒害作用,同时在NaCl浓度大于50 mmol/L情况下,EC51仍能够保持各部分生物量的相对稳定,降幅较小。而EC7的生物量则随着NaCl浓度的增加显著减少,说明EC51在NaCl胁迫的环境下适应性更强。

    • 植物生长在NaCl胁迫的高渗环境中,会影响其吸收土壤中的水分和营养元素,因此调节自身的渗透势成为植物正常生长的必要条件[30]。研究表明,枸杞[31] (Lycium chinense)、苜蓿[32] (Medicago sativa)、沙枣[33] (Elaeagnus angustifolia)等植物在NaCl胁迫条件下,能够通过积累无机盐离子来降低自身的渗透势从而维持正常的生命活动。本研究结果中2个白榆无性系各器官盐离子(Na+和Cl-)含量随着NaCl浓度的增加而增加,正是白榆抵抗外界盐胁迫环境的表现。但是,盐离子的过多积累会改变植物的营养平衡,影响植物对营养元素的吸收[34],而改变盐离子的分配模式则是维持离子平衡的重要途径[35]。盐渍条件下过量的Na+会对植物代谢产生影响,因此控制Na+在器官中的积累是植物耐盐胁迫重要的生理过程[36]。本实验发现,随着盐胁迫的加强,2个白榆无性系各器官的Na+含量显著增加,且在根中Na+含量最多,即白榆无性系能够将更多的Na+储存在根中,同时茎中Na+含量也比叶中多,这种Na+分配方式控制Na+在叶中的积累,降低盐害离子对植物光合器官的伤害。周琦等[37]证实盐胁迫下Na+在鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)根中的积累最多,此种方式对其抵御盐害具有积极作用,由此也可说明白榆无性系可通过Na+在各器官的积累调控而增强其耐盐能力。在相同NaCl浓度胁迫下EC7的各器官Na+含量均高于EC51,且在高浓度胁迫下EC51各器官的Na+含量增加幅度较EC7小,即EC51能够更好的控制盐害离子在体内的积累,说明EC51在高盐浓度胁迫下的耐受能力要比EC7强。

      Cl-是植物生长所必需的微量矿质元素,但过量的Cl-则会对植物产生离子毒害,影响植物的正常生长[38]。本实验中,在<85 mmol/L的低盐浓度胁迫下,EC7根中Cl-的含量高于叶中,而EC51而恰好相反,说明EC51有较强的Cl-输移能力,能够将较多的Cl-运输到叶片,供植物正常生长所需;在盐浓度>85 mmol/L的NaCl浓度胁迫下,EC51根中的Cl-积累较叶中多,而EC7各器官中叶中较多。研究表明Cl-浓度与光合抑制的相关性明显[39],减少Cl-在光合细胞中积累有利于植物抗盐性的提高[40],由此可以推断,EC51中Cl-分配模式更有利于白榆无性系在盐胁迫环境下的生长。本实验中Cl-含量在茎中的含量最少,可能该盐离子在茎中不存在积累过程,茎器官只是一种传输通道。

      K+是植物生长所需的大量元素,一方面K元素是植物幼苗的营养元素,另一方面K+是控制细胞膨压的阳离子,因此K+的吸收量对植物的生长至关重要[41]。实验结果表明,2个白榆无性系各器官K+含量随NaCl浓度的增加而降低,与郭房庆等[42]对NaCl胁迫下小麦(Triticum aestivum)的K+积累情况相同。在不同NaCl浓度处理下,EC7根及叶K+含量降低较显著,EC51根中K+含量随NaCl浓度的增加降低显著;但当盐浓度≥85 mmol/L后茎及叶中的K+含量在无显著变化,能够维持一定的水平。K+作为对植物生长产生有益作用的离子,能够维持一定的含量显然是对盐胁迫环境适应较强的一种积极响应。在155 mmol/L的高盐浓度胁迫下,EC7根、茎和叶与对照相比降低幅度较EC51大,且在叶中尤为明显;当NaCl浓度>85 mmol/L在相同盐胁迫下EC51各器官K+含量均高于EC7。根和叶作为K+的吸收和储存器官,EC51在各NaCl浓度下的K+积累及分配情况对植物在盐逆境下的生存与生长有重要意义。

      Na+和K+有相似的离子半径和水合能,两者在转运体中有同一的结合位[43],在这种竞争关系中,盐胁迫条件下过多的Na+显然占有很大的优势,所以会出现本实验中随着NaCl浓度的增加2个白榆无性系的K+/Na+值逐渐减小的现象。在<85 mmol/L的低NaCl浓度胁迫下,2个白榆无性系的K+/Na+均显著降低,这是植物为适应高渗环境,通过积累大量的Na+来降低植物细胞渗透势,从而能够从土壤中吸收水分以维持正常生长,这一结论在宁建凤等[44]对高盐胁迫下罗布麻(Apocynum venetum)各器官K+/Na+值的研究中得到论证。当NaCl浓度≥85 mmol/L时,叶中的K+/Na+值高于茎与根,产生的原因可能是植物在运输过程中对2种离子具有明显的选择吸收性,减少Na+对植物幼嫩组织的伤害。2个无性系能够维持相对稳定的K+/Na+值,说明白榆无性系在盐胁迫环境中有相当的适应性。相关研究表明,较高的K+/Na+值说明植物对2种离子的运输调控能力强,即植物种的耐盐性较强[45]。本实验中在高盐浓度胁迫下,EC51各器官中Na+含量低于EC7,EC51茎与叶中的K+含量高于EC7,导致EC51各茎和叶K+/Na+值均高于EC7;说明EC51可能是通过减少对Na+的吸收来降低Na+对植物细胞的毒害作用,同时通过吸收较多的K+保证自身营养需求,通过各离子指标差异性分析表明2个无性系之间差异显著,即EC51较EC7更加能够适应盐胁迫的高渗环境。

      本研究通过2个白榆无性系的离子吸收及分配特征,从宏观观察上比较了两者对NaCl胁迫适应性的差异,同时对差异产生的生理机制进行了分析。为进一步探索其离子吸收机制,未来会对根系吸收Na+、Cl-的速度差异、根系中Na+、Cl-在不同组织细胞中的分布、根系盐分运输与水分运输的关系等微观方面进行更加深入的研究。

参考文献 (45)

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