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长白山木本植物性别系统及其生态关联性

王熊 王戈戎 夏富才 倪成才 孙越 刘宝东 高伟 周海城

王熊, 王戈戎, 夏富才, 倪成才, 孙越, 刘宝东, 高伟, 周海城. 长白山木本植物性别系统及其生态关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
引用本文: 王熊, 王戈戎, 夏富才, 倪成才, 孙越, 刘宝东, 高伟, 周海城. 长白山木本植物性别系统及其生态关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
WANG Xiong, WANG Ge-rong, XIA Fu-cai, NI Cheng-cai, SUN Yue, LIU Bao-dong, GAO Wei, ZHOU Hai-cheng. Sexual system and ecological links of woody plants in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
Citation: WANG Xiong, WANG Ge-rong, XIA Fu-cai, NI Cheng-cai, SUN Yue, LIU Bao-dong, GAO Wei, ZHOU Hai-cheng. Sexual system and ecological links of woody plants in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404

长白山木本植物性别系统及其生态关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
基金项目: 

“十二五”国家科技支撑计划项目 2012BAC01B03

详细信息
    作者简介:

    王熊。主要研究方向:森林生态学。Email: 939420107@qq.com   地址:132013  吉林省吉林市丰满区华山路3999号北华大学林学院

    通讯作者:

    夏富才,副教授。主要研究方向:植物生态学。Email: 544290968qq.com   地址:同上

  • 中图分类号: S718.3;S718.45

Sexual system and ecological links of woody plants in Changbai Mountains, northeastern China

  • 摘要: 植物性别系统影响生态系统组成及种群进化,同时受多种生态因子影响。为了分析长白山木本植物性别系统分布及其生态关联性,本文调查了长白山不同海拔木本植物206种,对其花部特征、果实类型、生活型、传粉特征进行了详细观察与记录。运用卡方检验和多元Logistic回归的方法分析了上述特征与植物性别系统之间的关联性,对比了长白山与其他植物群落木本植物的性别系统的组成,探讨了影响木本植物性别系统组成的因素及其繁殖策略。研究结果表明,长白山木本植物性别系统中51.9%为雌雄同体、18.5%为雌雄同株、29.6%为雌雄异株,随着海拔高度的增加,雌雄同株和雌雄异株的比例增大,雌雄同体植物比例明显高于北美洲温带森林;灌木与雌雄同体植物显著相关,乔木与雌雄同株和雌雄异株植物显著相关;白色大型单花、两侧对称、虫媒传粉、肉果等特征与雌雄同体显著相关,黄绿色小花组成的花序、辐射对称、风媒或泛化传粉方式、干果等特征与雌雄同株与雌雄异株显著相关。长白山木本植物繁育系统组成与植物种系发生有关,又体现了与昆虫多样性变化的协同进化关系。
  • 表  1  植物表型特征及其分类

    Table  1.   Plant phenotypic characteristics and categories

    植物特征Plant characteristics 分类Category
    生活型Life form 灌木、乔木Shrub,tree
    花排列方式Floral clustering 单花、花序Single flower,inflorescene
    花的大小Floral size 花的直径:小型花≤0.5 cm;中型花0.5~1 cm;大型花≥1 cm Flower diameter:small is ≤0.5 cm; medium is 0.5~1 cm; large is ≥1 cm
    花的颜色Floral color 白色、(绿)褐色、黄-绿色、粉-红色、蓝-紫色White,(green)brown,yellow-green,pink-red,blue-purple
    花对称性Floral symmetry 辐射对称、两侧对称Actinomorphic,zygomorphic
    传粉综合征Pollination syndrome 泛化传粉、专化传粉、风媒Generalist entomophily,specialist entomophily,anemophily
    果实类型Fruit type 干果、肉果Dry fruit,fleshy fruit
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    表  2  长白山木本植物性别系统与植物表型特征及植被分布带的相关性

    Table  2.   Association of sexual system with plant phenotypic characteristics and vegetation distribution pattern in Changbai Mountains

    植物特征
    Plant characteristics
    雌雄同株Monoecy 雌雄异株Dioecy 雌雄同体Hermaphroditism
    观测值
    Observation
    value
    期望值
    Expectation
    value
    观测值
    Observation
    value
    期望值
    Expectation
    value
    观测值
    Observation
    value
    期望值
    Expectation
    value
    花色Flower color χ2=144.061 P < 0.001 n=206
      白色White 0 10.5 1 16.9 56 29.6
      黄-绿色Yellow-green 28 19 58 30.5 17 53.5
      (绿)褐色(Green)brown 6 1.5 2 2.4 0 4.2
      粉-红色Pink-red 3 4.4 0 7.1 21 12.5
      蓝-紫色Blue-purple 1 2.6 0 4.1 13 7.3
    花的尺寸Flower size χ2=98.102 P < 0.001 n=206
      小型Small 38 25.1 61 40.3 37 70.6
      中型Medium 0 10 0 16 54 28
      大型Large 0 3 0 4.7 16 8.3
    花的对称性Flower symmetry χ2=16.094 P < 0.001 n=206
      辐射对称Actinomorphic 37 33.8 60 54.2 86 95.1
      两侧对称Zygomorphic 1 4.2 1 6.8 21 11.9
    花排列方式Flower clustering χ2=60.212 P < 0.001 n=206
      单花Single flower 15 19.4 9 31.1 81 54.5
      花序Inflorescence 23 18.6 52 29.9 26 52.5
    果实类型Fruit type χ2=35.516 P < 0.001 n=206
      干果Dry fruit 36 24.6 47 39.1 49 68.6
      肉果Fleshy fruit 2 13.7 14 21.9 58 38.4
    生活型Life form χ2=73.454 P < 0.001 n=206
      灌木Shrub 6 24.7 32 39.7 96 69.6
      乔木Tree 32 13.3 29 21.3 11 37.4
    传粉综合征Pollination syndrome χ2=142.841 P < 0.001 n=206
      专化专粉Specialist entomophily 0 12.4 0 19.8 67 34.8
      泛化传粉Generalist entomophily 8 12.4 19 19.8 40 34.8
      风媒Anemophily 30 13.3 42 21.3 0 37.4
    植被分布带Vegetation distribution χ2=6.142 P>0.05 n=304
      高山冻原带Alpine tundra 4 3 5 4.3 6 7.6
      岳桦林Subalpine birch forest 7 3.4 3 4.9 7 8.7
      暗针叶林Dark coniferous forest 16 17.5 25 25.2 46 44.4
      阔叶红松林Broadleaved Korea pine forest 34 37.1 55 53.6 96 94.3
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    表  3  长白山植物性别系统多项Logistic回归分析

    Table  3.   Multivariate logistic regression analysis of sexual system of Changbai Mountains

    性别系统a
    Sexual system
    系数值 B
    Coefficient value
    卡方值
    Chi-quare value
    优势比
    Odds ratio
    雌雄同株
    Monoecy
    雌雄异株
    Dioecy
    雌雄同株
    Monoecy
    雌雄异株
    Dioecy
    雌雄同株
    Monoecy
    雌雄异株
    Dioecy
    花色Flower color
      白色White -15.647 14.352 0 166.492 1.60×10-7 1 709 834
      黄-绿色Yellow-green 3.237 18.795 6.472 . 25.45 1.45×108
      (绿)褐色(Green)brown 21.823 35.408 0 0 3.0×109 2.38×1015
      粉-红色Pink-red 3.045 2.553 3.743 0 21 12.85
      蓝-紫色Blue-purple 0 b 0 b . . . .
    花的尺寸Flower size
      小型Small 19.864 13.276 0 0 4.23×108 583 271.6
      中型Medium -9.8 -16.474 0 0 5.55×10-5 7.0×10-8
      大型Large 0 b 0 b . . . .
    花的对称性Flower symmetry
      辐射对称Actinomorphic -11.398 -12.593 0 0 1.12×10-5 3.40×10-6
      两侧对称Zygomorphic 0 b 0 b . . . .
    花排列方式Flower clustering
      单花Single flower 0.237 -0.955 0.086 1.505 1.268 0.385
      花序Inflorescence 0 b 0 b . . . .
    果实类型Fruit type
      干果Dry fruit -1.662 -2.639 1.479 5.707 0.19 0.071
      肉果Fleshy fruit 0 b 0 b . . . .
    生活型Life form
      灌木Shrub -3.686 -2.162 9.612 3.718 0.025 0.115
      乔木Tree 0 b 0 b . . . .
    传粉综合征Pollination syndrome
      专化专粉Specialist entomophily -42.022 -43.72 0 0 5.62×10-19 1.03×10-19
      泛化传粉Generalist entomophily -22.724 -22.922 1 149.152 . 1.35×10-10 1.11×10-10
      风媒Anemophily 0 b 0 b . . . .
    植被分布带Vegetation distribution
      阔叶红松林Broadleaved Korea pine forest 2.274 2.586 9.722 0.747 0.527 2.111
      暗针叶林Dark coniferous forest -0.27 0.413 0.763 0.049 0.021 1.05
      岳桦林Subalpine brich forest 2.836 5.004 17.052 -1.604 1.453 0.201
      冻原带Alpine tundra 0.219 0.024 1.245 2.27 2.274 9.676
    注:a表示参照种类为雌雄同体;b为此参数设置为零,因为它是冗余的。Notes:a,reference types are hermaphrodite;b,the parameter is set to zero,since it is redundant.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-12-21
  • 修回日期:  2017-03-20
  • 刊出日期:  2017-05-01

长白山木本植物性别系统及其生态关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
    基金项目:

    “十二五”国家科技支撑计划项目 2012BAC01B03

    作者简介:

    王熊。主要研究方向:森林生态学。Email: 939420107@qq.com   地址:132013  吉林省吉林市丰满区华山路3999号北华大学林学院

    通讯作者: 夏富才,副教授。主要研究方向:植物生态学。Email: 544290968qq.com   地址:同上
  • 中图分类号: S718.3;S718.45

摘要: 植物性别系统影响生态系统组成及种群进化,同时受多种生态因子影响。为了分析长白山木本植物性别系统分布及其生态关联性,本文调查了长白山不同海拔木本植物206种,对其花部特征、果实类型、生活型、传粉特征进行了详细观察与记录。运用卡方检验和多元Logistic回归的方法分析了上述特征与植物性别系统之间的关联性,对比了长白山与其他植物群落木本植物的性别系统的组成,探讨了影响木本植物性别系统组成的因素及其繁殖策略。研究结果表明,长白山木本植物性别系统中51.9%为雌雄同体、18.5%为雌雄同株、29.6%为雌雄异株,随着海拔高度的增加,雌雄同株和雌雄异株的比例增大,雌雄同体植物比例明显高于北美洲温带森林;灌木与雌雄同体植物显著相关,乔木与雌雄同株和雌雄异株植物显著相关;白色大型单花、两侧对称、虫媒传粉、肉果等特征与雌雄同体显著相关,黄绿色小花组成的花序、辐射对称、风媒或泛化传粉方式、干果等特征与雌雄同株与雌雄异株显著相关。长白山木本植物繁育系统组成与植物种系发生有关,又体现了与昆虫多样性变化的协同进化关系。

English Abstract

王熊, 王戈戎, 夏富才, 倪成才, 孙越, 刘宝东, 高伟, 周海城. 长白山木本植物性别系统及其生态关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
引用本文: 王熊, 王戈戎, 夏富才, 倪成才, 孙越, 刘宝东, 高伟, 周海城. 长白山木本植物性别系统及其生态关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
WANG Xiong, WANG Ge-rong, XIA Fu-cai, NI Cheng-cai, SUN Yue, LIU Bao-dong, GAO Wei, ZHOU Hai-cheng. Sexual system and ecological links of woody plants in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
Citation: WANG Xiong, WANG Ge-rong, XIA Fu-cai, NI Cheng-cai, SUN Yue, LIU Bao-dong, GAO Wei, ZHOU Hai-cheng. Sexual system and ecological links of woody plants in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 58-64. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160404
  • 植物繁育系统是影响后代遗传组成的有性特征的总和,其核心是交配系统。通过对繁育系统的研究,能够了解物种多样性的发生历史、维持机理和繁殖策略[1]。植物的繁殖特征决定植物适合度、基因多样性、种群及群落间的交流过程。植物性别系统作为重要的繁殖特征,在影响种群生态及进化方面起着重要作用[2]。近年来,植物的繁育系统研究主要集中在具体物种的花部结构及展示、开花物候、交配系统、花寿命、资源分配、传粉效率和种子特性等方面[3-5]。从群落水平对于植物性别系统的研究,热带地区进行的较多,主要研究性别系统组成及其与植物形态特征,生态因子的相关性[6],性别系统在群落构建中的作用[7]。国内从群落角度对植物性别系统的研究主要集中在西双版纳[8]、青藏高原[9]和横断山脉[10]

    长白山种子植物区系是中国东北最丰富的高山型植物区系,垂直替代与水平替代现象明显[11],到目前为止,只有针对长白山个别树种[12]以及针阔混交林的性别系统的种间关联[13]研究,但对于长白山不同海拔的植物性别系统研究相对较少。本文通过调查与分析长白山木本植物性别系统与植物形态特征及生态因子的相关性,通过与其他地区植物性别系统比较,旨在深化对长白山植物的性别系统及其适应性的认识。

    • 长白山自然保护区位于吉林省东南部,地跨125°20′~130°20′E、40°41′~44°30′N,属温带大陆山地气候,终年以偏西风为主,气候湿润多雨,年降水量为700~1 400 mm,年相对湿度为65%~70%。年均温度在-7.3~4.9 ℃之间,冬夏温差大。

      长白山海拔高差大,森林植被带垂直分化明显,自山脚(海拔550 m)到山顶(海拔2 691 m)包罗了从温带至极地水平数千公里的植被景观,是欧亚大陆从温带到寒带主要植被类型的缩影,长白山北坡的植被由下而上依次划分为[14]:阔叶红松(Pinus koraiensis)林带(海拔1 100 m以下);暗针叶林带(海拔1 100~1 700 m);亚高山岳桦(Betula ermanii)林带(海拔1 700~2 000 m);高山冻原带(海拔2 000 m以上)。

    • 2014年7—8月,从长白山北坡阔叶红松林带开始,每隔100 m的海拔高度上设置临时样方5个,样方面积20 m×30 m,调查木本植物种类、花部特征和传粉方式,在此基础上,依据中国在线植物志(http://frps.eflora.cn/)和中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)资料补充木本植物的形态数据。研究所涉及的植物形态特征(表 1)包括花的颜色、大小、对称性和排列方式,及木本植物的生活型,果实类型和各林带的性别系统组成。植物传粉方式主要根据现场记录及查阅文献,同时结合长白山访花昆虫种类及花被形态特征确定[15-18]

      表 1  植物表型特征及其分类

      Table 1.  Plant phenotypic characteristics and categories

      植物特征Plant characteristics 分类Category
      生活型Life form 灌木、乔木Shrub,tree
      花排列方式Floral clustering 单花、花序Single flower,inflorescene
      花的大小Floral size 花的直径:小型花≤0.5 cm;中型花0.5~1 cm;大型花≥1 cm Flower diameter:small is ≤0.5 cm; medium is 0.5~1 cm; large is ≥1 cm
      花的颜色Floral color 白色、(绿)褐色、黄-绿色、粉-红色、蓝-紫色White,(green)brown,yellow-green,pink-red,blue-purple
      花对称性Floral symmetry 辐射对称、两侧对称Actinomorphic,zygomorphic
      传粉综合征Pollination syndrome 泛化传粉、专化传粉、风媒Generalist entomophily,specialist entomophily,anemophily
      果实类型Fruit type 干果、肉果Dry fruit,fleshy fruit
    • 将植物的性系统划分为3个类别:雌雄异株、雌雄同株和雌雄同体(两性花)。其中,雌雄异株包括雄全异株、雌全异株和双雌雄花异株;雌雄同株包括雄全同株、雌全同株和杂性同株[19-20]花的尺寸根据Chen[21-22]的方法进行分类,如果一株植物有多种颜色的花,以主要的花色为主。其中,(绿)褐色表示褐色和绿褐色,黄-绿色表示含有黄色、绿色以及黄绿色。果实类型分为肉果与干果两类(表 1)。

      用列联表分析法分别分析花部特征、传粉模式、果实类型、植物生活型以及植被分布带等因子对性别系统的影响。由于列联表分析法仅能检验分析上述各个因子与性别系统间关联性,而无法定量地分析各因子对性别系统的影响程度;因而又以植物特征和植被分布作为自变量,以性别系统作为因变量,进行了多元Logistic回归分析。以雌雄同体作为参照类,讨论了植物的特征因子及植被分布带与雌雄同株和雌雄异株的关联性和影响程度。

      在多元Logistic分析中,B值为系数估计,若其显著为正,说明在其他因素不变的情况下,取此因子水平下的观测者属于当前类别的概率较大;Wald列表示Wald检验的显著性,若Wald值小于0.05,说明此因素对模型的构建具有显著意义。建立的Logistic模型中雌雄同株、雌雄异株和雌雄同体的正确百分比分别为47.4%、83.6%和90.7%,总体正确率达到80.6%,且显著性小于0.01。因此,模型拟合效果极佳。

    • 本研究涉及206种木本植物,隶属于26科,58属,其中,雌雄同株植物38种、雌雄异株植物61种、雌雄同体植物107种,分别占所有木本植物的18.5%、29.6%和51.9%。花的分类数据显示,105种植物产生单花,101种产生花序;大型花植物、中型花植物、小型花植物分别为16种、54种和136种。

    • 木本植物性别系统与花部特征的关联性表明,性别系统与花的颜色(χ2=144.061,P < 0.001),大小(χ2=98.102,P < 0.001)、对称性(χ2=16.094,P < 0.001)及排列方式(χ2=60.212,P < 0.001)均显著相关。雌雄同体植物的花呈白色、大型、单花的数量高于期望值,雌雄同株和雌雄异株植物的花呈黄-绿色、小型、花序数量高于期望值;雌雄同株与雌雄异株植物的花冠辐射对称数量高于期望值,雌雄同体植物的花冠两侧对称数量高于期望值(表 2)。雌雄同体植物产生大型、白色、两侧对称单花的种类多,雌雄同株与雌雄异株植物产生由辐射对称的黄绿色、褐色小花组成花序的种类多。

      表 2  长白山木本植物性别系统与植物表型特征及植被分布带的相关性

      Table 2.  Association of sexual system with plant phenotypic characteristics and vegetation distribution pattern in Changbai Mountains

      植物特征
      Plant characteristics
      雌雄同株Monoecy 雌雄异株Dioecy 雌雄同体Hermaphroditism
      观测值
      Observation
      value
      期望值
      Expectation
      value
      观测值
      Observation
      value
      期望值
      Expectation
      value
      观测值
      Observation
      value
      期望值
      Expectation
      value
      花色Flower color χ2=144.061 P < 0.001 n=206
        白色White 0 10.5 1 16.9 56 29.6
        黄-绿色Yellow-green 28 19 58 30.5 17 53.5
        (绿)褐色(Green)brown 6 1.5 2 2.4 0 4.2
        粉-红色Pink-red 3 4.4 0 7.1 21 12.5
        蓝-紫色Blue-purple 1 2.6 0 4.1 13 7.3
      花的尺寸Flower size χ2=98.102 P < 0.001 n=206
        小型Small 38 25.1 61 40.3 37 70.6
        中型Medium 0 10 0 16 54 28
        大型Large 0 3 0 4.7 16 8.3
      花的对称性Flower symmetry χ2=16.094 P < 0.001 n=206
        辐射对称Actinomorphic 37 33.8 60 54.2 86 95.1
        两侧对称Zygomorphic 1 4.2 1 6.8 21 11.9
      花排列方式Flower clustering χ2=60.212 P < 0.001 n=206
        单花Single flower 15 19.4 9 31.1 81 54.5
        花序Inflorescence 23 18.6 52 29.9 26 52.5
      果实类型Fruit type χ2=35.516 P < 0.001 n=206
        干果Dry fruit 36 24.6 47 39.1 49 68.6
        肉果Fleshy fruit 2 13.7 14 21.9 58 38.4
      生活型Life form χ2=73.454 P < 0.001 n=206
        灌木Shrub 6 24.7 32 39.7 96 69.6
        乔木Tree 32 13.3 29 21.3 11 37.4
      传粉综合征Pollination syndrome χ2=142.841 P < 0.001 n=206
        专化专粉Specialist entomophily 0 12.4 0 19.8 67 34.8
        泛化传粉Generalist entomophily 8 12.4 19 19.8 40 34.8
        风媒Anemophily 30 13.3 42 21.3 0 37.4
      植被分布带Vegetation distribution χ2=6.142 P>0.05 n=304
        高山冻原带Alpine tundra 4 3 5 4.3 6 7.6
        岳桦林Subalpine birch forest 7 3.4 3 4.9 7 8.7
        暗针叶林Dark coniferous forest 16 17.5 25 25.2 46 44.4
        阔叶红松林Broadleaved Korea pine forest 34 37.1 55 53.6 96 94.3

      在所观察的206种木本植物中,泛化传粉植物有67种,专化传粉植物有67种,风媒传粉植物有72种,分别占所有木本植物的32.52%、32.52%和34.95%。性别系统与传粉方式显著相关(χ2=142.841,P < 0.001),雌雄同体的两性花植物专化传粉数量高于期望值;单性花植物风媒传粉数量高于期望值(表 2)。雌雄同体植物多为专化传粉,雌雄异株和雌雄同株植物多为风媒传粉。

    • 在206种木本植物中,132种植物的果实为干果,74种植物的果实为肉果,分别占所有木本植物的64.08%和35.92%。性别系统与植物果实类型显著相关(χ2=35.516,P < 0.001)。两性花的雌雄同体植物肉果数量高于期望值,单性花的雌雄异株与雌雄同株植物干果数量高于期望值(表 2)。雌雄同体植物果实多为肉果,雌雄异株与雌雄同株植物果实多为干果。

      206种木本植物中,有乔木72种,灌木134种,分别占所有木本植物的34.95%和65.02%。性别系统与植物生活型显著相关(χ2=73.454,P < 0.001),雌雄同体植物灌木中数量高于期望值,雌雄异株与雌雄同株植物乔木数量高于期望值(表 2)。灌木多为雌雄同体植物,乔木多为雌雄异株与雌雄同株植物。

    • 长白山4个植被垂直带随着海拔的不断升高,温带性质逐渐减弱,寒带性质逐渐增强[7]。阔叶红松林中,雌雄同体、雌雄同株和雌雄异株植物所占的比例分别为52%、18%和30%;暗针叶林中,雌雄同体、雌雄同株和雌雄异株植物所占的比例分别为53%、18%和29%;岳桦林中,雌雄同体、雌雄同株和雌雄异株植物所占的比例分别为41%、41%和18%;冻原带中,雌雄同体、雌雄同株和雌雄异株植物所占的比例分别为40%、27%和33%。卡方检验结果表明,植物性别系统与植被分布带之间没有显著相关性(χ2=6.142,P>0.05)(表 2)。

    • 多项Logistic回归分析中,因变量为性别系统,自变量为植物特征(包括6个植物特征因子,例如花色、花对称性等,均为分类变量且有多个类别值。模型用统计软件SPSS22.0拟合,模型拟合的主要结果列于表 3。在模型拟合时,无论因变量还是自变量均以最后一个类别为参照,作为比较的基准。因变量性别系统以雌雄同体为参照,而自变量则以表 3中的最后一个类别为参照,例如花色以蓝-紫色为参照。

      表 3  长白山植物性别系统多项Logistic回归分析

      Table 3.  Multivariate logistic regression analysis of sexual system of Changbai Mountains

      性别系统a
      Sexual system
      系数值 B
      Coefficient value
      卡方值
      Chi-quare value
      优势比
      Odds ratio
      雌雄同株
      Monoecy
      雌雄异株
      Dioecy
      雌雄同株
      Monoecy
      雌雄异株
      Dioecy
      雌雄同株
      Monoecy
      雌雄异株
      Dioecy
      花色Flower color
        白色White -15.647 14.352 0 166.492 1.60×10-7 1 709 834
        黄-绿色Yellow-green 3.237 18.795 6.472 . 25.45 1.45×108
        (绿)褐色(Green)brown 21.823 35.408 0 0 3.0×109 2.38×1015
        粉-红色Pink-red 3.045 2.553 3.743 0 21 12.85
        蓝-紫色Blue-purple 0 b 0 b . . . .
      花的尺寸Flower size
        小型Small 19.864 13.276 0 0 4.23×108 583 271.6
        中型Medium -9.8 -16.474 0 0 5.55×10-5 7.0×10-8
        大型Large 0 b 0 b . . . .
      花的对称性Flower symmetry
        辐射对称Actinomorphic -11.398 -12.593 0 0 1.12×10-5 3.40×10-6
        两侧对称Zygomorphic 0 b 0 b . . . .
      花排列方式Flower clustering
        单花Single flower 0.237 -0.955 0.086 1.505 1.268 0.385
        花序Inflorescence 0 b 0 b . . . .
      果实类型Fruit type
        干果Dry fruit -1.662 -2.639 1.479 5.707 0.19 0.071
        肉果Fleshy fruit 0 b 0 b . . . .
      生活型Life form
        灌木Shrub -3.686 -2.162 9.612 3.718 0.025 0.115
        乔木Tree 0 b 0 b . . . .
      传粉综合征Pollination syndrome
        专化专粉Specialist entomophily -42.022 -43.72 0 0 5.62×10-19 1.03×10-19
        泛化传粉Generalist entomophily -22.724 -22.922 1 149.152 . 1.35×10-10 1.11×10-10
        风媒Anemophily 0 b 0 b . . . .
      植被分布带Vegetation distribution
        阔叶红松林Broadleaved Korea pine forest 2.274 2.586 9.722 0.747 0.527 2.111
        暗针叶林Dark coniferous forest -0.27 0.413 0.763 0.049 0.021 1.05
        岳桦林Subalpine brich forest 2.836 5.004 17.052 -1.604 1.453 0.201
        冻原带Alpine tundra 0.219 0.024 1.245 2.27 2.274 9.676
      注:a表示参照种类为雌雄同体;b为此参数设置为零,因为它是冗余的。Notes:a,reference types are hermaphrodite;b,the parameter is set to zero,since it is redundant.

      优势比(Odds ratio)表明一个事件发生概率与不发生概率间的比值,常用于分析一个自变量对因变量的影响程度。(绿)褐色植物的雌雄同株的优势比值为3×109,表明在其他植物特征和植被分布带相同的前提下,雌雄同株与雌雄同体(参照基准)相比,(绿)褐色花植物更倾向于为雌雄同株,其可能性为蓝-紫色(参考基准)的3×109。类似地,雌雄异株的优势比值2.38×1015,表明与雌雄同体相比,(绿)褐色花植物的性别系统为雌雄异株的可能性为蓝-紫色的2.38×1015倍。

      分析结果表明,(绿)褐色花更容易在进化过程中趋向于为雌雄异株植物,其次为雌雄同株植物,而白色花和黄-绿色花更容易属于雌雄异株植物。小花相比大花更容易属于雌雄同株植物和雌雄异株植物。两侧对称比辐射对称属于雌雄同株植物和雌雄异株植物的概率均大。单花比花序属于雌雄同株植物的概率略高,属于雌雄异株植物的概率较低。肉果和乔木相对于干果和灌木,前者属于雌雄同株植物和雌雄异株植物的概率均大于后者。风媒花比虫媒花更容易属于雌雄同株植物和雌雄异株植物(表 3)。

    • 不同植物区系性别系统与植物种系发生有关,温带森林具有高比例的雌雄同株植物[23],热带和亚热带植物群落木本植物雌雄异株比例较高[6]。长白山森林植物群落中,木本植物雌雄同体(51.9%)的比例明显高于雌雄同株(18.5%)与雌雄异株(29.6%)。与北美洲的温带森林相比[6],长白山木本植物性别系统与其差别较大,雌雄同株的比例较低,雌雄同体植物比例高。长白山种子植物区系为温带性质,含有热带和寒带性质成分,种子植物区系垂直替代现象明显[11],环境通常调节植物的性别分配[23],因此这可能是长白山与其他地区木本植物性别系统差别明显的原因。王芸芸等[13]通过对长白山针阔混交林木本植物的繁殖研究(动态监测样地,共有51种木本植物),发现雌雄同体、雌雄同株、雌雄异株的比例分别为49%、27.5%、23.5%,与本文的调查结果基本一致。与以往的研究不同,本文首次分析了木本植物生活型与繁育系统之间的关系,发现在长白山针阔混交林内,灌木中雌雄同体的比例明显高于乔木,随着海拔升高,雌雄同体树木种类逐步下降,雌雄同株与雌雄异株树木种类的比例逐渐升高。以往的研究表明:雌雄同体植物主要依赖昆虫等媒介传粉,而雌雄异株与雌雄同株植物趋向于风媒传粉或泛化传粉[24]。在林分尺度内,昆虫多样性在林冠下层明显高于林冠上层,在海拔尺度上,随着海拔升高,寒带性质增强,昆虫多样性水平下降[25]。因此,长白山木本植物繁育系统体现了与昆虫多样性变化的协同进化关系,它们之间的具体关联有待进一步研究。

    • 不同群落或植物区系繁育系统的特征,是适应不同生态环境进化的结果[20]。学者对世界植物区系的调查显示,植物性别系统与植物的某些特征显著相关,如木本生活型、肉质果实、动物传播果实、泛化传粉、花序、热带岛屿等特征与雌雄异株植物显著相关,雌雄同株植物在温带森林比例较高,与木本生活型、干果显著相关[26-28]

      我们的研究表明,长白山木本植物性别系统与花结构、植物生活型、传粉方式、果实类型显著相关,这种相关性是对传粉方式选择的结果[24]。雌雄同体植物的花多为大型、白色、两侧对称的单花,吸引传粉者,有利于花粉的传播与获得,保证花粉利用率。雌雄同株与雌雄异株植物通常花小、辐射对称,组成各种花序,风媒或泛化传粉方式,其中灌木多为雌雄同体植物,乔木多为雌雄同株和雌雄异株植物。灌木位于林冠下层,两性花有利于昆虫传粉或自花传粉;乔木位于林冠上层,有利于风媒传粉。本文对于长白山木本植物传粉系统的分析只是明确了泛化传粉为优势传粉类型,不能深入分析传粉对植物性别系统进化的影响。应将昆虫生活规律的年周期与植物繁育系统的季节变化规律相结合,揭示群落水平上的繁育系统中各种植物与昆虫的相互关系。长白山木本植物干果与雌雄同株与雌雄异株植物显著相关,肉果与两性花的植物显著相关。植物果实类型与种系发生具有直接关系,特定果实类型的构成式样可能是植物对生态环境的反映[29],干果和肉果成因可能与植物生长环境中的水分状况相关[30]。对于热带地区木本植物果实与性别系统相关性的研究发现,肉果与雌雄异株植物显著相关,干果与雌雄同株植物显著相关[6]。对于一些生长在高海拔地区的森林植物,干果类果实通常要到第2年夏天或秋天才能成熟,这是由于植物产生肉质果实成本较高,产生干果是一种减少投资进而提高雌性个体适应性的策略[31]。此外,干果借助非生物媒介(风力、自身机械重力或果荚的弹射作用)散播种子,有助于种子传播。推测长白山木本植物干果比例高与该地区温带与寒带相对恶劣的环境有关。

参考文献 (31)

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