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银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化

李燕杰 田梦迪 刘燕 张媛 张平冬

李燕杰, 田梦迪, 刘燕, 张媛, 张平冬. 银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
引用本文: 李燕杰, 田梦迪, 刘燕, 张媛, 张平冬. 银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
LI Yan-jie, TIAN Meng-di, LIU Yan, ZHANG Yuan, ZHANG Ping-dong. Meiosis and organization of microtubule of pollen mother cells in Populus canescens[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
Citation: LI Yan-jie, TIAN Meng-di, LIU Yan, ZHANG Yuan, ZHANG Ping-dong. Meiosis and organization of microtubule of pollen mother cells in Populus canescens[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417

银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31570646

详细信息
    作者简介:

    李燕杰。主要研究方向:林木细胞遗传学与多倍体育种。Email : 18637384883@163.com   地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    张平冬,博士,副教授。主要研究方向:林木细胞遗传学与多倍体育种。Email :zhangpd@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.46;S792.11

Meiosis and organization of microtubule of pollen mother cells in Populus canescens

  • 摘要: 减数分裂是植物有性生殖过程中配子形成的必要阶段,是生殖生物学研究领域的热点。本文以银灰杨雄花枝为研究材料,运用醋酸洋红染色法和间接免疫荧光技术,开展银灰杨花粉母细胞减数分裂及其微管骨架动态变化研究。结果表明:1)银灰杨花药颜色变化可作为初步判别其花粉母细胞减数分裂时期的形态学标记,花粉母细胞从减数分裂细线期发育至四分体时期,花药颜色从嫩绿色,经由黄绿色、微红色、浅红色、鲜红色转为深红色。2)银灰杨花粉母细胞减数分裂末期Ⅰ可观察到与着丝粒微管紧密相连的落后染色体,由于染色体两侧着丝粒微管的均衡牵引而致使其停滞于细胞板中央,不移向两极而被遗弃,造成配子染色体的不平衡,可能是导致银灰杨花粉部分败育的机制。3)银灰杨的胞质分裂属于典型的连续型胞质分裂类型,受辐射状微管系统的调节,从细胞周沿向心扩展,直至细胞质完全分离。4)银灰杨花粉中存在天然2n花粉,其发生可能与减数分裂中期Ⅱ的平行纺锤体和三极纺锤体有关。本研究首次报道了银灰杨花药颜色变化与其花粉母细胞减数分裂进程的关系,从新的角度阐释了银灰杨落后染色体的形成原因及其花粉败育机制,并探索了银灰杨天然2n花粉的发生机理,为银灰杨遗传改良策略的制定奠定了基础。
  • 图  1  银灰杨花药颜色变化与减数分裂进程的对应关系

    a.嫩绿色花药;b.细线期;c.偶线期;d.黄绿色花药;e.粗线期;f.双线期;g.终变期;h.微红色花药;i.中期Ⅰ;j.后期Ⅰ;k.末期Ⅰ;l.浅红色花药;m.前期Ⅱ;n.中期Ⅱ;o.鲜红色花药;p.后期Ⅱ;q.末期Ⅱ;r.末期Ⅱ多核仁现象;s.深红色花药;t.四分体时期。

    Figure  1.  Corresponding relationship between anther color change and meiosis process in Populus canescens

    a, peak green anther; b, leptotene; c, synaptene; d, yellow green anther; e, pachytene; f, diplotene; g, diakinesis; h, slight red anther; i, metaphase Ⅰ; j, anaphase Ⅰ; k, telophase Ⅰ; l, light red anther; m, prophase Ⅱ; n, metaphase Ⅱ; o, fresh red anther; p, anaphase Ⅱ; q, telophase Ⅱ; r, multi-nucleoli phenomena at telophase Ⅱ; s, crimson anther; t, tetrad.

    图  2  银灰杨花粉母细胞减数分裂过程中微管骨架的动态变化

    a.微管蛋白间接免疫荧光染色;b.染色体DAPI染色;1.减数分裂前期;2.减数分裂终变期;3.中期Ⅰ;4.后期Ⅰ;5.末期Ⅰ;6.末期Ⅰ的落后染色体(箭头所示)7.前期Ⅱ;8.中期Ⅱ;9.后期Ⅱ;10.末期Ⅱ。

    Figure  2.  Dynamic changes of microtubule cytoskeleton during meiosis of pollen mother cells in P. canescens

    a, microtubule protein staining by indirect immunofluorescence; b, chromosomes staining by DAPI; 1, prophase of meiosis; 2, diakinesis; 3, metaphase Ⅰ; 4, anaphase Ⅰ; 5, telophase Ⅰ; 6, lagging chromosomes at telophase Ⅰ(arrow); 7, prophase Ⅱ; 8, metaphase Ⅱ; 9, anaphase Ⅱ; 10, telophase Ⅱ.

    图  3  银灰杨花粉母细胞减数分裂中期Ⅱ纺锤体类型及败育花粉

    a.平行纺锤体;b.垂直纺锤体;c.三极纺锤体;d.败育花粉(箭头所示)。

    Figure  3.  Types of spindle at meiotic metaphase Ⅱ and abortive pollen in P. canescens

    a, parallel spindle; b, vertical spindle; c, tripolar spindle; d, aborted pollen (arrow).

    图  4  银灰杨花粉母细胞细胞质分裂与微管骨架变化

    a.减数分裂末期Ⅰ未见细胞质分裂;b.末期Ⅱ辐射状微管系统调控细胞质向心分裂;c.四分体;d.三分体;e.二分体;f.天然2n花粉(箭头所示)。

    Figure  4.  Cytokinesis of pollen mother cell and microtubule cytoskeleton changes in P. canescens

    a, no cytoplasmic division in telophase Ⅰ; b, nuclear-based radial microtubule regulating sytoplasm centripetal division in telophase Ⅱ; c, tetrad; d, triad; e, dyad; f, natural 2n pollen(arrow).

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出版历程
  • 收稿日期:  2016-12-29
  • 修回日期:  2017-03-03
  • 刊出日期:  2017-05-01

银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31570646

    作者简介:

    李燕杰。主要研究方向:林木细胞遗传学与多倍体育种。Email : 18637384883@163.com   地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 张平冬,博士,副教授。主要研究方向:林木细胞遗传学与多倍体育种。Email :zhangpd@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.46;S792.11

摘要: 减数分裂是植物有性生殖过程中配子形成的必要阶段,是生殖生物学研究领域的热点。本文以银灰杨雄花枝为研究材料,运用醋酸洋红染色法和间接免疫荧光技术,开展银灰杨花粉母细胞减数分裂及其微管骨架动态变化研究。结果表明:1)银灰杨花药颜色变化可作为初步判别其花粉母细胞减数分裂时期的形态学标记,花粉母细胞从减数分裂细线期发育至四分体时期,花药颜色从嫩绿色,经由黄绿色、微红色、浅红色、鲜红色转为深红色。2)银灰杨花粉母细胞减数分裂末期Ⅰ可观察到与着丝粒微管紧密相连的落后染色体,由于染色体两侧着丝粒微管的均衡牵引而致使其停滞于细胞板中央,不移向两极而被遗弃,造成配子染色体的不平衡,可能是导致银灰杨花粉部分败育的机制。3)银灰杨的胞质分裂属于典型的连续型胞质分裂类型,受辐射状微管系统的调节,从细胞周沿向心扩展,直至细胞质完全分离。4)银灰杨花粉中存在天然2n花粉,其发生可能与减数分裂中期Ⅱ的平行纺锤体和三极纺锤体有关。本研究首次报道了银灰杨花药颜色变化与其花粉母细胞减数分裂进程的关系,从新的角度阐释了银灰杨落后染色体的形成原因及其花粉败育机制,并探索了银灰杨天然2n花粉的发生机理,为银灰杨遗传改良策略的制定奠定了基础。

English Abstract

李燕杰, 田梦迪, 刘燕, 张媛, 张平冬. 银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
引用本文: 李燕杰, 田梦迪, 刘燕, 张媛, 张平冬. 银灰杨花粉母细胞减数分裂与微管骨架变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
LI Yan-jie, TIAN Meng-di, LIU Yan, ZHANG Yuan, ZHANG Ping-dong. Meiosis and organization of microtubule of pollen mother cells in Populus canescens[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
Citation: LI Yan-jie, TIAN Meng-di, LIU Yan, ZHANG Yuan, ZHANG Ping-dong. Meiosis and organization of microtubule of pollen mother cells in Populus canescens[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(5): 9-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160417
  • 减数分裂是植物有性生殖过程中配子形成的必要阶段,也是生殖生物学研究领域的热点[1]。花粉母细胞经过减数分裂形成大量具不同遗传组成的花粉,参与植物有性生殖过程。有研究表明,植物减数分裂的正常进行与其细胞骨架的有序分布及变化密切相关[2]。微管骨架在植物花粉母细胞减数分裂过程中参与形成纺锤体[3]和成膜体[4],以及核周和细胞质微管网络的构建[5],进一步决定同源染色体以及姊妹染色单体的分离与运动[6]、胞质分裂面的形成[7]。植物花粉母细胞减数分裂过程中,中期Ⅱ纺锤体微管主要分为垂直和平行两种类型,进一步形成四面体型和四边形四分体[8]。植物胞质分裂可分为两种类型,即连续型和同时型。植物在减数第一次和减数第二次分裂结束后均形成典型喇叭状成膜体结构[6]的属连续型胞质分裂。在同时型胞质分裂植物中,细胞质的分裂只发生在减数第二次分裂结束后,有的植物具有成膜体结构[4-5],有的植物则没有成膜体结构[9]。Brown等[5]认为同时型植物减数分裂末期Ⅱ以后,在子核周会形成辐射状微管系统(nuclear-based radial microtubule systems,RMSs),决定胞质分裂的分裂面,胞质分裂从4个子核的辐射状微管间同时发生。

    银灰杨(Populus canescens)原产于欧洲,在我国仅分布于新疆额尔齐河流域。其具有树干通直、抗病虫害、抗寒耐旱、材性好等特点,具有重大的遗传改良潜力。银灰杨具有良好的遗传变异基础和丰富的遗传多样性[10],杂交可配性好,是白杨派树种杂交育种的优良亲本材料。李天权等[11]开展了银灰杨与毛新杨(P. tomentosa×P. bolleana)的正反交杂交育种,并且获得6个毛新杨×银灰杨双杂种无性系。段安安等[12]进一步从叶片解剖结构、枝条电导率等方面对这6个无性系进行了抗旱性评价,发现其抗旱能力显著强于毛白杨(P.tomentosa)、新疆杨(P.alba var. pyramidalis),略强于河北杨(P.hopeiensis)。但有关银灰杨花粉母细胞的减数分裂及其微管骨架的动态变化研究至今还未见报道。本文以银灰杨雄花枝为材料,利用醋酸洋红染色法和间接免疫荧光法,开展银灰杨花粉母细胞减数分裂及其微管骨架动态变化研究,对于推动银灰杨生殖生物学研究、制定正确的遗传改良策略具有重要的参考价值。

    • 银灰杨雄花枝均采自于新疆阿勒泰市的2棵优良单株,用塑料薄膜包裹,托运至北京林业大学,避风低温保存待用。

    • 将银灰杨雄花枝水培于10~20 ℃的温室,每隔2~3 h,随机摘取2~3个花芽,去除鳞片,分别摘取2~3朵小花,运用Olympus SZX12体式显微镜观察不同花药颜色,利用Olympus C5060 Wide Zoom型数码相机拍照并记录[13]。然后,将花芽放置于新配制的卡诺固定液中,4 ℃冰箱固定24 h。采用醋酸洋红染色法进行花粉母细胞减数分裂进程观察,制片参考康向阳等[14]方法。在Olympus BX-51光学显微镜下观察花粉母细胞减数分裂进程[15],并运用Olympus DP70数码摄像系统进行照相。

    • 银灰杨雄花枝移入温室水培后,每隔2~3 h采集雄花芽,去除鳞片后用卡诺固定液进行固定,利用醋酸洋红染色压片法,实时观察小孢子母细胞减数分裂进程。当小孢子母细胞进入减数分裂后,摘取银灰杨减数分裂各时期的花药,进行微管蛋白免疫荧光标记,具体制片操作和免疫荧光标记参考张平冬等[16]方法。

    • 在温室的水培条件下,银灰杨花粉母细胞发育明显加快,由小孢子母细胞发育至四分体时期大约历时5~6 d。此过程中,花药颜色的变化与花粉母细胞减数分裂进程表现出明显的对应关系。当花药呈嫩绿色时(图 1a),花粉母细胞进入细线期(图 1b)和偶线期(图 1c);随着雄花芽的继续发育,花药颜色由嫩绿色转变为黄绿色(图 1d),花粉母细胞发育至粗线期(图 1e)、双线期(图 1f)、终变期(图 1g);当花药转变为微红色时(图 1i),花粉母细胞已进入中期Ⅰ(图 1i)、后期Ⅰ(图 1j)和末期Ⅰ(图 1k),第一次减数分裂结束。紧接着,花药颜色由微红色转变为浅红色(图 1l),花粉母细胞减数分裂进入前期Ⅱ(图 1m)和中期Ⅱ(图 1n);当花药呈鲜红色时(图 1o),花粉母细胞进入后期Ⅱ(图 1p)和末期Ⅱ(图 1q1r),第二次减数分裂结束。花药呈深红色时(图 1s),花粉母细胞开始胞质分裂,发育成四分体(图 1t)。由此可见,银灰杨花药颜色可作为初步判别花粉母细胞减数分裂时期的形态学标记。

      图  1  银灰杨花药颜色变化与减数分裂进程的对应关系

      Figure 1.  Corresponding relationship between anther color change and meiosis process in Populus canescens

    • 银灰杨花粉母细胞微管骨架与其他杨树种、双子叶植物类似(图 2-1a~10b),没有发现任何异常现象。花粉母细胞进入减数分裂前期时,细胞质中分布着网状核周微管(图 2-1a),从核膜表面向细胞质辐射,包围着细胞核(图 2-1b)。待减数分裂进入终变期后,核周微管发生方向转变,移向细胞核内的染色体,集中分布在细胞核内(图 2-2a),染色体形态清晰可见(图 2-2b)。减数分裂进入中期Ⅰ时,可以看见两种微管,一种是从两极发出的,细而长的微管,称为极丝微管;另一种是短而粗的微管,与着丝粒相连,被称为着丝粒微管;两种不同类型的微管共同组成了纺锤体微管(图 2-3a)。此时,染色体已整齐地排列在赤道板上(图 2-3b)。在着丝粒微管的推动和极丝微管的牵引下(图 2-4a),同源染色体开始分开(图 2-4b),向两极移动,标志着减数分裂已进入后期Ⅰ。同源染色体抵达两极后,减数分裂进入末期Ⅰ,着丝粒微管解聚并消失(图 2-5a),形成两个子核(图 2-5b),核周微管重新出现(图 2-5a)。在末期Ⅰ,还可以观察到与微管紧密相连(图 2-6a)的落后染色体(图 2-6b)。

      图  2  银灰杨花粉母细胞减数分裂过程中微管骨架的动态变化

      Figure 2.  Dynamic changes of microtubule cytoskeleton during meiosis of pollen mother cells in P. canescens

      第一次减数分裂结束后,花粉母细胞不进行细胞质分裂,立即进入第二次减数分裂。前期Ⅱ时,核周微管再次发生方向转变,移向两个子细胞核内(图 2-7a),与染色体相连,散布于子核内,染色体重新螺旋,缩短变粗(图 2-7b)。随着微管的进一步聚合,两个子细胞核内分别出现纺锤体微管(图 2-8a),与赤道板上的染色体相连(图 2-8b),减数分裂进入中期Ⅱ。当减数分裂进行至后期Ⅱ时,在着丝粒微管的推动和极丝微管拉动下(图 2-9a),姊妹染色体单体分离(图 2-9b),分别移向子细胞两极。当姊妹染色体抵达子细胞的两极后,核膜重新出现,并从核膜处发散出辐射状微管(图 2-10a),联系着四个子核(图 2-10b),标着第二次减数分裂的结束。值得一提的是,银灰杨减数分裂中期Ⅱ可以观察到3种类型的纺锤体(图 3),即平行纺锤体(图 3a)、垂直纺锤体(图 3b)和三极纺锤体(图 3c)。

      图  3  银灰杨花粉母细胞减数分裂中期Ⅱ纺锤体类型及败育花粉

      Figure 3.  Types of spindle at meiotic metaphase Ⅱ and abortive pollen in P. canescens

    • 银灰杨的胞质分裂属于典型的连续型胞质分裂类型。第一次减数分裂结束后未进行细胞质分裂(图 4a),直到第二次减数分裂结束,花粉母细胞才开始细胞质分裂。减数分裂末期Ⅱ四个子核的核周发散出辐射状微管,微管收缩使相邻子核的中央产生一条暗带(图 4b),也就是胞质分裂的分裂面。胞质分裂起始于母细胞细胞质的周沿,随着辐射状微管的收缩,胞质分裂从周沿向心扩展,直至细胞质完全分离,形成四分体(图 4c),产生4个小孢子。四分体时期,偶尔可以观察到三分体(图 4d)、二分体(图 4e)的存在,因此花粉镜检时会观察到低频率的天然2n花粉(图 4f)。

      图  4  银灰杨花粉母细胞细胞质分裂与微管骨架变化

      Figure 4.  Cytokinesis of pollen mother cell and microtubule cytoskeleton changes in P. canescens

    • 不同杨树种间,花粉母细胞减数分裂进程与其花芽/序外部形态特征及花药颜色变化存在明显的对应关系。在毛白杨[14]、通辽杨(P. Simionii × P. Nigra‘Tongliao’)[17]、银腺杨(P. alba × P. glandulosa)[18]、响叶杨(P. adenopoda)[19]中,花芽开始膨大时,花粉母细胞减数分裂进入细线期;花序露出鳞片长约1/2时,花粉母细胞发育至四分体时期。但花药颜色变化规律不尽相同。花粉母细胞从减数分裂细线期发育至四分体时期,毛白杨[14]花药从淡绿色转变为深红色;通辽杨[17]花药则从嫩绿色转变为红色;银腺杨[18]花药从淡绿色变为黄绿色;响叶杨[19]花药从嫩绿色变为微红色;胡杨(P. euphratica)[20]花药从嫩绿色变为浅红色。而美洲黑杨(P. deltoides)[21]与上述杨树种不同,其花药颜色一直保持嫩绿色不变。因此,如果运用花药颜色作为判别花粉母细胞减数分裂进程的形态学依据,则需要针对不同杨树种开展详细的细胞学观察研究。本研究发现,银灰杨花粉母细胞减数分裂进程与花药颜色变化也存在明显对应关系,当花粉母细胞减数分裂从细线期发育至四分体时期,花药颜色自嫩绿色依次转变为黄绿色、微红色、浅红色、鲜红色以及深红色。依据银灰杨花药颜色变化规律,可初步判别花粉母细胞减数分裂时期。

    • 天然2n花粉的发生是植物有性多倍化的重要途径,是物种进化的重要方式之一。在杨柳科(Salicaceae)植物中,已经在香脂杨(P. balsamifera)、毛白杨、通辽杨、小青杨(P. pseudo-simonii)、响叶杨以及胡杨等树种发现有天然2n花粉的产生[16, 22-25]。有研究表明,天然2n花粉的产生与小孢子母细胞减数分裂以及胞质分裂密切相关[26]。康向阳[23]对毛白杨未减数2n花粉的形成机制开展了研究,认为平行纺锤体合并以及因平行纺锤体的存在而引起细胞板组建发生紊乱导致胞质分裂异常是其2n花粉形成的2种途径。Zhang等[26]进一步利用间接免疫荧光技术研究了毛白杨小孢子发生过程中的微管动态变化,发现毛白杨减数分裂Ⅱ中平行纺锤体可导致1个或2个非姐妹染色体组的聚集,引起核周辐射微管系统发生合并,这些合并的核周辐射微管系统建立了2个或3个核质区域来控制胞质分裂面的位置,从而形成二分体或三分体,促进天然2n花粉的产生。王君[24]对通辽杨的减数分裂免疫荧光分析研究结果表明,减数分裂末期Ⅱ细胞成膜体缺失导致胞质分裂失败,细胞内子核未能正常分离而共存于同一个小孢子内,形成二分体和三分体,进一步发育形成2n花粉。鲁敏[25]对响叶杨天然2n花粉的研究发现,后期Ⅱ纺锤体微管缺失导致姐妹染色单体不分离以及末期Ⅱ成膜体微管缺失导致胞质分裂异常,现象是其2n花粉发生的细胞学机制。张平冬等[16]在胡杨的减数分裂过程中观察到平行纺锤体、三极纺锤体和融合纺锤体,这些异常的纺锤体与胡杨天然2n花粉发生密切相关。在本研究中,银灰杨减数分裂过程中未发现胞质分裂提前现象,但可以观察到平行、垂直以及三极纺锤体。这些不同类型的纺锤体是同一基因在减数分裂中期Ⅱ的不同表现形式,可能与2n花粉的发生紧密相关[27]。平行纺锤体有助于二分体的形成,而三极纺锤体则可导致三分体的产生,从而发育成天然2n花粉。

    • 高等植物的花粉败育可分为两种类型,一种是完全败育,也就是植株不能产生具有育性的花粉,植物雄性不育就属于这一类型;另一种是部分败育,也就产生的成熟花粉中仅一部分具有活性,可以在雌花的柱头或培养基中萌发产生花粉管,而另一部分不具有活性,不能萌发产生花粉管。一般认为,花粉完全败育类型的败育机制主要由细胞核、细胞质内控制花粉育性的基因决定[28-29]。已经在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、玉米(Zea mays)、水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)等植物中发现有雄性不育基因的存在[30-31]。但有关花粉部分败育类型的败育机制的研究相对较少,减数分裂过程中染色体行为、胞质分裂、花药发育过程中胼胝质合成与分布异常、Ca2+-ATPase分布异常以及营养物质的代谢紊乱等均被认为是花粉部分败育的重要原因[32-35]。康向阳[32]研究毛白杨花粉败育时指出,遗传上的不平衡性是导致毛白杨花粉败育的重要因素。由于遗传上的不平衡性会导致后期Ⅰ、末期Ⅰ落后染色体的发生,最终未包含于末期的核内,滞留于赤道板细胞质中,随着第二次减数分裂的进行而丢失,含有缺失功能染色体的配子很难存活或发育良好。张文超等[33]发现胼胝质的异常分布也是导致毛白杨花粉败育的原因之一。胼胝质的缺乏,减数分裂四分体细胞外胼胝质缺乏或分布量很少,使小孢子母细胞间屏蔽作用减弱或消失,从而导致小孢子母细胞生理生化过程的紊乱而无法产生有功能的小孢子。曹媛等[34]利用氯化铈沉淀和电镜细胞化学方法开展了不同育性毛白杨花药内小孢子母细胞以及花药壁中Ca2+-ATPase分布情况研究,发现花药内小孢子母细胞以及花药壁中Ca2+-ATPase分布异常影响细胞内Ca2+的主动转运,进而通过影响小孢子母细胞以及药室内壁细胞的正常代谢、绒毡层细胞的及时降解而导致花粉败育。在银灰杨花粉中,可以观察到着色浅的败育花粉粒(图 3d)。其败育原因可能与花粉母细胞减数分裂末期Ⅰ的落后染色体有关。末期Ⅰ落后染色体与着丝粒微管相紧密相连(图 2-6a),由于染色体两侧着丝粒微管的均衡牵引而致使其停滞于细胞板中央,不移向两极而被遗弃,造成了配子染色体的不平衡,可能是导致银灰杨花粉部分败育的机制。

参考文献 (35)

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