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文冠果(Xanthoceras sorbifolium)为无患子科(Sapindaceae)单型属中国特有植物,第三纪孓遗种[1],落叶乔木或灌木,在我国16个省、直辖市、自治区都有分布,其生态特性为:向阳、庇风、耐寒、耐旱[2]。文冠果的经济价值极高,其种子油脂价值极高,叶子、果壳、种皮、木材等均可综合利用获取经济效益[1]。
文冠果的遗传基因分化严重是导致其在生产发展过程中单位面积产量和经济效益双低的重要原因[1],为提高产量,有关文冠果表型性状方面开展了较多研究[2-4]。生长性状如树高、冠幅、枝下高、地径、一级侧枝粗、一级侧枝分枝角度、叶片,生长点数、新梢生长量、有效结果枝数,分枝数、新梢长、新梢粗、树姿、树龄、树冠投影面积等[5-7];果实性状如单株果实鲜质量、单果质量、百果质量、果型等性状[5];其他表型性状如对不同地区、不同花色进行了多尺度分析[8-9],不同地区种实性状的差异分析[10],性状整合和表型性状评价[11]。
表型变异一般是由基因型所决定的性状在一定的环境条件下,基于表型可塑性的作用机制,通过环境诱导产生新的表型,并在新环境中对该表型的表达的选择过程中通过遗传同化的方式使新表型趋于稳定[12]。表型性状是最直观的易于观察到的性状且在适应和进化上有重要意义,研究者们基于表型性状进行聚类分析[13]、在结实性状的基础上进行了种源变异分析的研究[14]、改变生境条件下表型性状和生活史型的改变以及相应代谢产物的变化[15-16]、对多无性系群体进行种实性状变异研究以进行选优[17]、表型性状与其他生态因子(纬度、海拔、年均温等)的关系[18]以及根据表型性状解释物种遗传变异[19]等方面的研究都已发展成了一个完善的体系。
有研究表明,植物表型的许多形态变异可能在更大程度上是由环境因素作为主导因子进行调控,如生境的差异导致了高山草地上毛茛状金莲花的生殖分配出现差异[20]。而在许多物种中,环境因素对高遗传性的果实形状的影响不大,这点在番茄和黄瓜等几种物种内都得以证实[21],而果实质量特征的高遗传力归因于其主要基因[22]和母体植物的控制[23]。文冠果的果实形状(长度和宽度)与果实产量高度相关[24]。以2013年春于辽宁省建平县国营热水畜牧农场用种子直播建园(以下简称“热水实验园”)的全部植株为对象,在对第4年不同果型与种实性状调查的基础上,根据果实表型分析结果及种实性状概率分布与性状选择理论,开展了文冠果实验园早期种实性状选择研究,以期为文冠果良种化提供理论依据。
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研究地位于辽宁省建平县热水国营畜牧农场,地理坐标为119° 19′31″ E、42° 09′09″ N,属大陆性季风气候,四季分明,凉爽干燥,昼夜温差大,全年平均气温7.6 ℃,极端最高气温37 ℃,极端最低气温-36.9 ℃。年均日照时数2 850~2 950 h。年降水量平均614.7 mm,多集中在6—8月份,无霜期120~155 d。土壤为褐土。实验园面积4 000 m2,热水实验园种子分别来自于辽宁省干旱地区造林研究所富山基地与该园的子代林、辽宁省阜新蒙古族自治县国有王府林场实验园和辽宁省建平县太平庄乡实验林,各地区种子混合播种。实地调查共计有1 919株实验树,并于2015年开始有产量并收获果实,2016年调查结果树1 051株用于本研究。
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在实验园内对所有文冠果结果单株进行编号并采收果实,统计种实性状。种实性状包括单株坐果数,坐果序数,果实质量,种子质量(单树种子干质量),壳质量,种子粒数,平均单粒质量(种子质量/种子粒数)。所测各质量性状均为自然状态下阴干的质量,阴干时间2个月(种子含水率约11%)。结合果型指数[10]与依据所测长径、半短径模拟的各果型轮廓线(图 1),依据果实的整体形状、大小、长短、凹凸等特征将其划分为12种类型,将各果型进行编号以方便数据计算,其果型与编号对应如下:小柱型(果型编号1),小桃型(果型编号2),尖柱型(果型编号3),大桃型(果型编号4),短柱型(果型编号5),凸桃型(果型编号6),小球型(果型编号7),香瓜型(果型编号8),倒卵型(果型编号9),近长桃型(果型编号10),短桃型(果型编号11),柱型(果型编号12)。
为比较不同果型产量的差异,分别对12种果型文冠果的种实性状进行差异分析并进行多重比较,并对重要种实性状进行秩相关检验[25];采用卡方检验对实验园内所有结果株数的种实性状进行威布尔分布检验,验证数据是否符合威布尔分布,并对各性状指标进行威布尔分布拟合之后求取方程参数以及R2检验拟合效果;对比各果型的参数并从参数中分析规律;基于威布尔概率分布建立早期性状选择的模型,比较选择概率,并比较选出丰产果型。
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威布尔分布(Weibull distribution)是正态分布、指数分布及瑞利分布等分布函数的推广,与指数分布,Gamma分布,极值分布和对数正态分布密切相关[26]。研究中经常将其作为一种可靠性函数而被广泛地应用[27-28]。Smith给出了关于Weibull分布的良好概述[29]。
两参数威布尔分布的概率密度函数为:
$$ f(x)=\frac{\alpha }{\beta }\cdot {{(\frac{x}{\beta })}^{\alpha -1}}\cdot {{e}^{-{{(x/\beta )}^{\alpha }}}}\ \ \ x>0,\alpha >0,\beta >0 $$ 式中:α为形状参数(Shape parameter),β为尺度参数(Scale parameter)。形状参数α的大小决定着概率密度分布曲线的形状:一般在0<α<1时,曲线呈反“J”型曲线;α=1时,曲线即为指数分布;1<α<3.6时,曲线呈左单峰右长尾分布;α≈3.6时,曲线类似正态分布;α>3.6时,曲线呈左长尾右单峰分布。尺度参数β的性质类似正态分布中的δ,是一个疏散性指标,在α一定的情况下,β越大,曲线越趋于平缓。
从理论上讲,威布尔分布具有较大的灵活性,对分布形状的适应性较强,可以拟合不同偏度、峭度的分布。林业上常用威布尔分布来描述林区内苗木的直径、树高分布以确定林分组成[30-31],但将威布尔分布应用于拟合表型性状方面的资料甚少。选取相同立地条件、相同经营条件下来源于不同种源地12个不同果型文冠果的种实性状和生长性状进行威布尔分布拟合。
数据统计及分析作图由Matlab 2016b等软件完成。
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不同果型文冠果种实性状的差异分析如表 1所示,不同果型的单树坐果序数和坐果数2个种实性状之间差异不显著,而果实质量、种子质量、壳质量和平均单粒质量4个种实性状之间的差异均呈极显著水平(P<0.01)。在相同环境因子条件下,生境差异的影响大幅降低,遗传因素的影响得以加强,进一步证实种实性状表征了不同果型具有不同的基因型,不同果型产量间存在显著差异这一结果与前人的研究基本一致[2, 32]。
表 1 不同果型文冠果种实性状的均值与标准差
Table 1. Mean and standard deviation of phenotypic traits of different fruit types of Xanthoceras sorbifolium
果型
Fruit type株数
Trees number果实质量
Fruit mass/g种子质量
Seed mass/g壳质量
Shell mass/g平均单粒质量
Average single grain mass/g坐果序数
Infructescence number坐果数
Fruit number1 308 236.322±12.697 133.344±7.119 102.978±5.67 0.957±0.011 5.94±0.313 7.92±0.448 2 133 239.394±19.502 123.02±10.194 116.375±9.816 1.037±0.018 6.21±0.53 8.06±0.704 3 64 336.187±35.192 184.276±19.109 151.912±16.286 1.08±0.022 7.17±0.771 8.77±0.937 4 93 323.530±30.358 168.866±15.695 154.664±15.073 1.183±0.021 6.74±0.61 8.76±0.85 5 139 318.627±23.551 177.091±13.266 141.535±10.43 1.088±0.016 7.14±0.50 8.75±0.629 6 38 245.275±32.908 124.968±17.515 120.306±15.659 1.245±0.03 4.29±0.531 4.92±0.636 7 16 221.643±34.755 119.288±18.069 102.355±17.604 1.034±0.048 6.31±1.267 8.00±2.123 8 6 227.62±32.911 127.383±18.788 100.237±15.131 1.345±0.096 4.83±0.872 5.50±1.088 9 67 269.255±24.992 144.764±14.045 124.492±11.315 1.062±0.027 6.25±0.601 8.12±0.792 10 21 325.828±51.86 174.148±28.963 151.68±23.622 1.183±0.050 5.81±0.925 7.19±1.032 11 57 259.291±30.49 134.274±15.947 125.018±14.773 1.184±0.027 5.40±0.572 6.54±0.761 12 109 336.123±32.861 182.877±17.225 153.247±16.315 1.138±0.017 6.94±0.684 8.58±0.855 总体Total 1051 276.929±7.894 150.248±4.279 126.681±3.727 1.068±0.007 6.31±0.176 8.04±0.235 P — 0.002** 0.001** 0.001** 0.000** 0.215 0.312 注:*表示该列内各果型之间在P<0.05水平上差异显著,**表示该列内各果型之间在P<0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference among different fruits at P<0.05 level; ** means significant difference among different fruits at P<0.01 level. -
进一步多重比较分析,不同果型的种子质量和平均单粒质量的多重比较图如图 2所示。对其由大到小进行秩次排序,并进行秩回归模拟,不同果型的种子质量和平均单粒质量秩次均呈极显著的指数负相关关系(R>R0.01=0.707 9,P<0.01)。尖柱型(果型编号3)、柱型(果型编号12)、短柱型(果型编号5)种子质量均值最大,分别为184.28、182.89和177.09 g;小球型(果型编号7)和小桃型(果型编号2)的种子质量均值最小,分别为119.29和123.02 g,与其他果型之间差异显著;平均单粒质量水平最高的分别是凸桃型(果型编号6)和香瓜型(果型编号8),分别为1.25和1.35 g,但该两种果型的其他各项指标均低于总体平均值,这可能与可可果实性状的相关研究规律相似,表现为单粒质量与种子粒数之间的显著负相关[33],从而影响到其产量。
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在实践中常有将观测数据呈非正态分布的情况,用数据转换使其符合或近似符合正态分布,但经转换后的数据并不能说明原数据的特点[34]。而威布尔分布可以适应不同峰度、偏度的数据组成,因此应用威布尔分布来对原始数据进行拟合可以避免数据失真的情况发生。对1 051株实验树的生长性状进行分布检验,结果发现,实验树的生长性状的分布符合正态分布;对1 051株实验树的种实性状进行指数分布、β分布和威布尔分布的拟合及检验,结果发现,威布尔分布的拟合效果最好。
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根据1 051株结果株种实性状进行威布尔两参数分布拟合,性状包括果实质量,种子质量,壳质量,平均单粒质量,单株坐果序数和坐果数。经卡方检验各性状P值均大于0.05,未落入拒绝域内,即不拒绝各性状指标符合威布尔分布。采用极大似然估计法对威布尔两参数分布进行拟合,总体数据经过估计计算出其α、β值后,再使用最小二乘法进行迭代,选择最优求解。之后计算R2以判断拟合程度(图 3)。
由图 3可以看出,各种实性状在使用威布尔两参数分布进行拟合时,R2均大于0.9,拟合效果非常好。其中果实质量、种子质量、壳质量、坐果序数和坐果数5个种实性状均符合左偏威布尔分布,说明其概率密度随横坐标增大而降低;而平均单粒质量呈近似正态分布,说明其极大值与极小值的概率密度均比较低。
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所有1 051株实验树按果型分成了12个果型。分别对各果型所测的种实性状指标进行威布尔两参数分布拟合。其中,小球型(果型编号7)、香瓜型(果型编号8)和近长桃型(果型编号10)由于株数较少,无法进行分布拟合。对另外9种果型的种实性状的威布尔分布拟合结果参数如表 2所示。对9种果型的形状参数α、尺度参数β按果型进行由大到小进行秩次排序,并进行秩回归模拟,形状参数α与果型秩次均呈极显著的对数负相关关系;尺度参数β与果型秩次均呈极显著线性负相关关系(R>R0.01=0.797 7, P<0.01)。例,种子质量和平均单粒质量的威布尔概率分布的两参数的变化趋势如图 3、4,两个性状两个参数的秩回归模型的斜率经过标准化后比较可知,种子质量大于平均单粒质量,种实性状的这种变化规律,与多重比较的秩回归分析是一致的(图 2),因而,概率分布的两参数充分表征了果型之间的变异规律。
表 2 不同果型种实性状的威布尔分布拟合
Table 2. Weibull distribution fitting of different fruit types
果型编号Fruit type No. 果实质量Total mass 种子质量Seed mass 粒数Grain number α β R2 α β R2 α β R2 1 1.744 7 238.907 3 0.900 1 1.609 6 139.911 7 0.923 5 1.519 9 151.782 5 0.941 9 2 1.711 6 249.666 7 0.942 6 1.729 2 130.624 7 0.923 1 1.698 6 133.602 7 0.951 9 3 1.573 7 337.515 3 0.808 4 1.460 4 213.911 7 0.775 6 1.466 3 189.655 7 0.762 2 4 1.433 5 381.180 7 0.949 0 1.469 4 194.908 5 0.969 6 1.376 5 180.380 8 0.884 5 5 1.814 321.281 6 0.923 8 1.745 8 180.106 9 0.943 6 1.752 5 173.967 8 0.951 4 6 2.346 5 225.220 3 0.917 4 2.340 5 112.779 1 0.898 9 2.111 9 96.160 4 0.939 5 9 1.647 7 334.577 3 0.971 0 1.505 3 182.665 0 0.919 3 1.501 0 164.926 8 0.949 3 11 1.080 7 257.100 0 0.971 2 1.107 8 131.864 9 0.974 0 1.075 4 115.099 6 0.957 8 12 1.731 5 310.185 3 0.917 9 1.732 1 161.522 9 0.898 1 1.665 0 156.194 1 0.948 7 果型编号Fruit type No. 单粒质量Single grain mass 坐果序数Fruit ordinal number 坐果数Fruit number α β R2 α β R2 α β R2 1 6.291 3 1.024 5 0.949 7 1.577 9 5.273 1 0.902 0 1.688 0 7.068 4 0.895 2 2 6.526 5 1.120 4 0.920 3 2.465 4 4.147 5 0.910 2 2.200 9 5.675 5 0.870 7 3 7.225 0 1.159 5 0.964 8 1.348 7 7.187 1 0.899 2 1.632 3 8.802 8 0.889 0 4 7.455 6 1.252 0 0.917 3 1.626 5 6.068 5 0.854 5 1.539 6 8.459 9 0.779 1 5 7.892 9 1.179 9 0.943 7 1.594 2 7.424 7 0.967 2 1.743 3 9.209 8 0.963 5 6 7.058 9 1.362 7 0.846 3 1.760 0 4.515 3 0.917 6 1.802 4 5.692 6 0.927 2 9 5.378 7 1.194 0 0.919 6 1.609 3 6.048 7 0.835 5 1.675 8 8.283 6 0.818 7 11 10.113 1 1.234 0 0.811 3 1.390 1 5.896 8 0.905 3 1.575 6 6.343 4 0.914 5 12 8.399 1 1.233 8 0.977 6 1.732 8 5.689 1 0.932 1 1.897 7 6.864 5 0.925 7 根据图 4可知,种子质量的威布尔概率分布的形状参数α越大,种子质量越小:在尺度参数β差别不大的情况下,小桃型(果型编号2)的种子质量明显高于短桃型(果型编号11)。尺度参数β越大,种子质量越大;在形状参数α差别不大的情况下,小桃型(果型编号2)的种子质量明显低于柱型(果型编号12)。其中,尺度参数β的变化趋势与图 2中各果型的种实性状变化趋势基本一致,因此认为尺度参数β对区分各果型起到的作用更明显。平均单粒质量的威布尔概率分布参数的变化趋势基本与种子质量的一致,形状参数α越大,平均单粒质量越小;尺度参数β越大,平均单粒质量越大(图 5)。
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基于正态分布给出的性状选择理论[35],在农林业育种中得以应用[36]。若要增进性状(指提高预期遗传进度GS),如产量和产品品质等的选择效果,其中之一是增大选择强度,缩小选择概率。以种子质量为例,根据性状选择理论与概率分布模型,给出基于威布尔概率分布的性状选择模型,如图 6所示。
图 6中概率z值所对应的x轴上的点为性状选择值p,k为选择强度,遗传进度计算中的参数。而选择概率q可以由累积分布函数求得,确定了选择概率q则可以根据概率密度函数求出性状选择值p。
累积分布函数能完整描述一个实数随机变量x的概率分布,是概率密度函数的积分,威布尔两参数分布的累积分布函数为:
$$ F(\mathit{\boldsymbol{x}})=\int_{0}^{x}{f(x)\text{d}x=1-{{\text{e}}^{-{{(x/\beta )}^{\alpha }}}}} $$ 选择概率q与累计分布函数F(x)的关系如下:
$$ q=1-F(x) $$ 以种子质量和平均单粒质量为例,其威布尔分布参数可以从图 3中查得,代入到威布尔两参数分布的累积分布函数中,即得种子质量和平均单粒质量的威布尔累积分布函数及其累积分布曲线如图 7所示。
图 7 种子质量和平均单粒质量概率累积分布曲线
Figure 7. Probability cumulative distribution curves of seed mass and average single grain mass
Matlab中根据概率密度曲线可以直接计算出相应点的概率密度,实验所选择的1 051株实验树的种实性状的选择百分数及选择强度经计算如表 3所示。以单粒质量为例,当选择占群体90%部分时,平均单粒质量只需要在0.81 g以上就能满足筛选要求,此时选择强度极低,只需达到0.82就能达到育种要求;当以优种为生产目的时(平均单粒质量> 1.4 g),应当选取的部分仅占群体的5%,选择强度已经随选择百分数的降低提高到了12.65;若以超大粒为生产目的时(平均单粒质量> 1.7 g),选择百分数要小于0.1%,选择强度达到25.44以上。其他各项种实性状产量指标的选择规律也与单粒质量相似。该现象说明:在选优的进程中,丰产和优种的出现都是小概率事件(P<0.05),并且证明了以威布尔分布来进行种实表型数量性状的拟合,不会丢失仅有的丰产的极端值,能充分地利用到原始采集数据。
表 3 种实性状的选择概率与选择强度
Table 3. Selection of percentage and intensity of yield traits
q/% 果实质量
Fruit mass种子质量
Seed mass平均单粒质量
Average single grain mass壳质量
Shell massp/g k p/g k p/g k p/g k 90 75 0.002 1 40 0.004 0 0.81 0.821 7 36.0 0.004 4 70 156 0.003 4 84 0.006 3 0.98 2.129 0 73.0 0.007 4 50 233 0.004 5 127 0.008 1 1.10 3.791 9 108.0 0.009 9 40 275 0.005 0 150 0.009 0 1.15 4.735 0 127.0 0.011 1 30 324 0.005 5 178 0.010 0 1.20 5.857 1 148.0 0.012 5 20 386 0.006 2 213 0.011 1 1.26 7.474 1 176.0 0.014 1 10 478 0.007 2 266 0.012 8 1.34 10.166 0 216.0 0.016 4 5 560 0.008 0 313 0.014 1 1.40 12.653 4 251.0 0.018 3 4 585 0.008 2 326 0.014 5 1.42 13.582 8 262.0 0.018 9 3 616 0.008 5 344 0.014 9 1.44 14.566 0 276.0 0.019 6 2 657 0.008 9 368 0.015 6 1.46 15.605 3 294.0 0.020 5 1 725 0.009 5 407 0.016 6 1.51 18.464 9 323.0 0.022 0 0.8 746 0.009 7 419 0.016 9 1.52 19.084 1 331.0 0.022 4 0.6 772 0.009 9 435 0.017 3 1.53 19.719 8 343.0 0.023 0 0.4 809 0.010 2 456 0.017 8 1.55 21.041 9 358.0 0.023 7 0.2 866 0.010 7 490 0.018 6 1.58 23.157 2 383.0 0.024 9 0.1 921 0.011 1 522 0.019 3 1.61 25.439 3 407.0 0.026 1 注:p为选择值,k为选择强度。下同。Notes: p means selection value, k means selection intensity. The same below. 通过选择概率、性状选择值和选择强度,结合分布函数以及概率函数,对优化选优途径、优良性状的选择判别有重要意义。
对不同果型文冠果的果实质量(表 4)、种子质量(表 5)和平均单粒质量(表 6)进行威布尔分布拟合,比较9个果型的选择强度和选择值。
表 4 不同果型果实质量的选择概率和选择强度
Table 4. Selection of percentage and intensity of fruit mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 66 0.002 4 68 0.002 4 82 0.001 8 70 133 0.004 0 138 0.003 9 176 0.002 8 50 194 0.005 3 203 0.005 2 268 0.003 6 40 228 0.006 0 238 0.005 8 320 0.004 0 30 266 0.006 8 279 0.006 5 381 0.004 4 20 315 0.007 7 331 0.007 3 458 0.004 9 10 386 0.008 9 407 0.008 5 574 0.005 6 5 449 0.010 0 475 0.009 5 679 0.006 2 4 468 0.010 3 495 0.009 8 710 0.006 3 3 491 0.010 7 521 0.010 1 750 0.006 5 2 523 0.011 2 555 0.010 6 804 0.006 8 1 574 0.012 0 610 0.011 3 892 0.007 2 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 80 0.001 8 94 0.001 8 87 0.002 3 70 187 0.002 7 183 0.003 2 146 0.004 7 50 296 0.003 2 263 0.004 3 193 0.006 9 40 360 0.003 5 307 0.004 8 218 0.008 2 30 435 0.003 8 357 0.005 5 245 0.009 6 20 532 0.004 2 419 0.006 2 277 0.011 3 10 683 0.004 7 510 0.007 3 322 0.013 8 5 821 0.005 0 589 0.008 2 360 0.016 1 4 863 0.005 2 613 0.008 5 372 0.016 8 3 915 0.005 3 643 0.008 8 385 0.017 6 2 988 0.005 5 683 0.009 3 404 0.018 8 1 1 107 0.005 7 747 0.010 0 433 0.020 6 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 86 0.002 0 33 0.003 5 86 0.001 9 70 180 0.003 2 100 0.003 8 172 0.003 2 50 269 0.004 1 184 0.004 0 252 0.004 2 40 318 0.004 6 238 0.004 1 296 0.004 7 30 375 0.005 1 306 0.004 2 346 0.005 3 20 448 0.005 7 400 0.004 3 409 0.006 0 10 556 0.006 6 557 0.004 4 503 0.006 9 5 652 0.007 3 711 0.004 5 585 0.007 8 4 681 0.007 5 759 0.004 5 610 0.008 0 3 718 0.007 8 822 0.004 5 641 0.008 3 2 767 0.008 1 909 0.004 5 683 0.008 7 1 846 0.008 6 1 057 0.004 6 750 0.009 3 表 5 不同果型种子质量的选择概率与选择强度
Table 5. Selection of percentage and intensity of seed mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 36 0.004 4 37 0.004 6 47 0.003 2 70 75 0.007 0 73 0.007 7 107 0.004 7 50 112 0.008 9 107 0.010 2 167 0.005 8 40 134 0.009 9 125 0.011 4 202 0.006 4 30 158 0.011 0 146 0.012 8 244 0.006 9 20 189 0.012 3 173 0.014 5 297 0.007 6 10 236 0.014 1 213 0.016 9 380 0.008 5 5 278 0.015 5 247 0.018 8 454 0.009 2 4 290 0.015 9 258 0.019 4 477 0.009 5 3 306 0.016 5 271 0.020 1 506 0.009 7 2 327 0.017 2 288 0.021 0 545 0.010 1 1 362 0.018 3 317 0.022 5 610 0.010 6 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 43 0.003 5 51 0.003 4 44 0.004 7 70 98 0.005 2 101 0.005 6 74 0.009 6 50 153 0.006 4 147 0.007 5 97 0.013 8 40 185 0.007 0 172 0.008 4 110 0.016 3 30 222 0.007 6 201 0.009 4 123 0.019 0 20 270 0.008 4 238 0.010 7 139 0.022 4 10 345 0.009 4 291 0.012 5 162 0.027 6 5 412 0.010 2 339 0.013 9 181 0.032 0 4 433 0.010 5 353 0.014 4 187 0.033 5 3 459 0.010 8 371 0.014 9 194 0.035 2 2 494 0.011 1 394 0.015 6 203 0.037 4 1 552 0.011 7 433 0.016 8 218 0.041 1 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 42 0.003 8 18 0.006 5 45 0.003 5 70 93 0.005 7 53 0.007 4 90 0.005 9 50 144 0.007 1 96 0.007 9 132 0.007 8 40 173 0.007 8 123 0.008 1 155 0.008 8 30 208 0.008 6 157 0.008 3 181 0.009 9 20 252 0.009 5 204 0.008 5 214 0.011 2 10 319 0.010 7 281 0.008 8 262 0.013 0 5 380 0.011 7 356 0.009 1 305 0.014 5 4 398 0.011 9 380 0.009 1 318 0.014 9 3 421 0.012 3 410 0.009 2 334 0.015 5 2 453 0.012 7 452 0.009 3 356 0.016 2 1 505 0.013 5 524 0.009 5 391 0.017 4 表 6 不同果型平均单粒质量的选择概率与选择强度
Table 6. Selection of percentage and intensity of average single grain mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 0.73 0.938 7 0.80 0.817 7 0.86 0.902 1 70 0.88 2.555 0 0.97 2.400 8 1.02 2.639 7 50 0.98 4.543 7 1.07 4.151 4 1.11 4.490 7 40 1.02 5.626 9 1.12 5.355 8 1.16 5.922 4 30 1.07 7.266 2 1.16 6.513 1 1.20 7.327 1 20 1.12 9.273 1 1.22 8.627 0 1.25 9.466 8 10 1.18 12.251 7 1.28 11.272 4 1.31 12.704 3 5 1.23 15.288 3 1.34 14.548 3 1.36 16.068 7 4 1.24 15.963 2 1.35 15.163 2 1.37 16.824 2 3 1.26 17.385 4 1.37 16.456 9 1.39 18.424 8 2 1.28 18.908 6 1.39 17.839 7 1.41 20.151 2 1 1.32 22.280 3 1.43 20.891 4 1.44 22.994 4 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 0.94 0.838 7 0.90 0.907 9 1.00 0.784 2 70 1.10 2.337 1 1.05 2.656 3 1.19 2.271 9 50 1.20 4.118 8 1.14 4.706 9 1.30 3.898 5 40 1.25 5.372 3 1.18 5.982 3 1.36 5.134 7 30 1.29 6.594 4 1.22 7.542 2 1.41 6.400 4 20 1.34 8.445 1 1.26 9.437 5 1.47 8.253 2 10 1.41 11.760 1 1.32 13.037 9 1.54 10.960 9 5 1.46 14.750 0 1.37 16.878 6 1.60 13.837 5 4 1.47 15.419 2 1.38 17.752 9 1.62 14.926 2 3 1.49 16.834 8 1.39 18.665 5 1.64 16.085 5 2 1.51 18.358 6 1.41 20.611 7 1.66 17.319 0 1 1.55 21.758 2 1.44 23.855 2 1.70 20.023 9 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 0.80 0.751 2 1.00 0.893 7 0.95 0.886 4 70 1.00 2.018 0 1.12 2.535 2 1.10 2.650 7 50 1.13 3.463 8 1.20 4.780 2 1.19 4.767 6 40 1.19 4.353 0 1.23 5.997 7 1.23 6.101 3 30 1.25 5.408 8 1.27 8.047 5 1.27 7.746 2 20 1.31 6.652 1 1.30 9.972 2 1.32 10.330 9 10 1.40 8.917 7 1.35 14.102 5 1.37 13.630 2 5 1.47 11.058 2 1.39 18.437 7 1.42 17.804 1 4 1.49 11.737 0 1.40 19.691 7 1.43 18.759 9 3 1.52 12.815 0 1.41 21.021 1 1.44 19.759 7 2 1.55 13.967 8 1.42 22.429 7 1.46 21.898 4 1 1.60 16.065 3 1.45 27.173 7 1.49 25.481 0 由表 4可知,当选择果实质量≥ 500 g时,选择概率由大到小排序为大桃型(22.87%)>尖柱型(15.6%)>倒卵型(14.39%)>短桃型(12.85%)>短柱型(10.75%)>柱型(10.17%)>小桃型(3.75%)>小柱型(2.66%)>凸桃型(0.15%);
由表 5可知,当选择种子质量≥300 g时,选择概率由大到小排序为:尖柱型(20%)>大桃型(15.19%)>倒卵型(12.25%)>短柱型(8.74%)>短桃型(7%)>柱(5%)>小柱型(3%)>小桃型(1.48%)>凸桃型(<1%);当选择种子质量≥ 500 g时,尖柱型(3.16%)>大桃型(1.85%)>短桃型(1.27%)>倒卵型(1.07%),其他各果型选择概率均小于1%;
由表 6可知,当选择平均单粒质量≥ 1.40 g时,选择概率由大到小排序为:凸桃型(29.83%)>大桃型(10.05%)>倒卵型(9.50%)>柱型(8%)>短桃柱(4%)>短柱型(3%)>尖柱型(2.02%)>小桃型(1.9%)>小柱型(0.08%);
由表 7可知,当选择壳质量≥ 300 g时,选择概率由大到小排序为:大桃型(17.28%)>尖柱型(13.06%)>短柱型(11.14%)>短桃型(9.66%)>柱型(8.26%)>小柱型(6.67%)>小桃型(3.84%)>倒卵型(3.1%)>凸桃型(1.15%)。
表 7 不同果型壳质量的选择概率与选择强度
Table 7. Selection of percentage and intensity of shell mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 41 0.004 0 45 0.003 7 58 0.003 0 70 87 0.006 3 88 0.006 4 114 0.005 2 50 130 0.008 1 127 0.008 6 165 0.006 9 40 154 0.009 0 149 0.009 8 193 0.007 8 30 183 0.010 1 173 0.011 0 225 0.008 8 20 218 0.011 2 203 0.012 5 264 0.010 0 10 272 0.012 8 248 0.014 7 322 0.011 7 5 320 0.014 2 287 0.016 5 373 0.013 2 4 335 0.014 6 299 0.017 0 389 0.013 6 3 353 0.015 1 313 0.017 6 408 0.014 1 2 378 0.015 7 333 0.018 5 433 0.014 8 1 418 0.016 7 365 0.019 9 474 0.015 9 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Cenvex peach type p/g k p/g k p/g k 90 56 0.003 0 58 0.003 1 68 0.003 5 70 116 0.004 9 113 0.005 4 110 0.007 2 50 173 0.006 4 161 0.007 3 143 0.010 7 40 204 0.007 1 188 0.008 3 160 0.012 6 30 240 0.007 9 217 0.009 4 178 0.014 8 20 286 0.008 9 254 0.010 7 200 0.017 6 10 354 0.010 3 309 0.012 7 231 0.021 9 5 415 0.011 4 356 0.014 3 257 0.025 6 4 433 0.011 8 370 0.014 7 264 0.026 7 3 456 0.012 2 388 0.015 3 273 0.028 0 2 487 0.012 7 412 0.016 1 286 0.030 1 1 537 0.013 6 450 0.017 4 305 0.033 1 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 61 0.003 4 38 0.004 0 58 0.003 1 70 107 0.006 7 85 0.005 9 109 0.005 6 50 144 0.009 6 133 0.007 3 154 0.007 7 40 164 0.011 2 161 0.008 1 178 0.008 7 30 186 0.013 0 193 0.008 8 206 0.010 0 20 212 0.015 2 234 0.009 7 239 0.011 4 10 249 0.018 4 298 0.010 9 289 0.013 6 5 281 0.021 2 356 0.011 8 331 0.015 3 4 291 0.022 1 373 0.012 1 344 0.015 9 3 302 0.023 1 395 0.012 5 360 0.016 6 2 318 0.024 5 425 0.012 9 381 0.017 4 1 342 0.026 8 475 0.013 6 415 0.018 8 -
不同果型之间果实质量、种子质量、壳质量、平均单粒质量4个种实性状之间差异极显著,而坐果序数和坐果数2个种实性状之间差异不显著。造成该现象的原因可能是不同果型之间决定产量的种实性状(各质量性状)的变异较大,其受遗传因素的影响较大。而在相同立地条件下主要由母株提供养分的种实性状(坐果序数和坐果数)主要由环境因子决定,因此各果型之间差异不显著。
以往的研究,性状选择理论是基于正态分布给出的,基于威布尔概率分布建立了一种丰产果型早期鉴定方法:果实质量、种子质量、壳质量、坐果序数和坐果数5个种实性状均符合左偏威布尔分布,说明丰产是个“小概率”事件;平均单粒质量呈近似正态分布,说明该实验园整体的种子大小较为稳定,极大值与极小值的出现概率均比较低。种实性状在果型之间的变异规律也可由威布尔分布的两个分布参数描述:形状参数α越大,种子质量越小;尺度参数β越大,种子质量越大,β的变化趋势与果型间的种实性状多重比较的变化趋势一致。
在此基础上建立了文冠果不同果型早期性状选择的模型,可以作为性状选择的重要理论依据。根据性状选择概率与选择强度模型得出:
选择平均单粒质量≥ 1.40 g时,选择概率依次为:凸桃型(29.83%)>大桃型(10.03%)>倒卵型(9.5%)>柱型(8%)>短桃型(4%)>短柱型(3%)>尖柱型(2.02%)>小桃型(1.90%)>小柱型(0.08%);
选择种子质量≥ 300 g时,选择概率依次为:尖柱型(20%)>大桃型(15.19%)>倒卵型(12.25%)>短柱型(8.74%)>短桃型(7%)>柱(5%)>小柱型(3%)>小桃型(1.48%)>凸桃型(<1%);选择种子质量≥ 500 g时,尖柱型(3.16%)>大桃型(1.85%)>短桃型(1.27%)>倒卵型(1.07%),其他5个果型的选择概率均小于1%。
根据性状选择模型综合评价:大桃型、倒卵型、尖柱型、凸桃型、短桃型、柱型在种子质量和平均单粒质量上选择概率均比较高,可作为丰产果型,其中大桃型为丰产的最理想果型;小柱型、小桃型和短柱型选择概率较低,不适合作为丰产选优果型。这与前人所进行的研究结果有所不同,推测可能是由于地区或是实验园处于早期的原因,具体差异形成的原因有待进一步研究。
Probability distribution and selection of seed and fruit traits of different fruit types of Xanthoceras sorbifolium
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摘要: 文冠果是无患子科单属种,其种群野生濒危,生境破碎化严重且具有自交不亲和性。文冠果有“千花一果”之称,为提高其产量,测量了4年生文冠果实生园1 051个单株的坐果序数、坐果数、果实质量、种子质量、壳质量、平均单粒质量共6个种实性状并对各种实性状按不同果型进行了单因素方差分析和分布拟合。结果表明:不同果型之间果实质量、种子质量、壳质量、平均单粒质量4个种实性状之间差异极显著,而坐果序数和坐果数2个种实性状之间差异不显著。所有种实性状均符合威布尔分布,其中果实质量、种子质量、壳质量、坐果序数和坐果数5个种实性状均符合左偏威布尔分布,说明丰产是个“小概率”事件;平均单粒质量近似正态分布,说明实验园整体种子大小较为稳定,极大值与极小值的出现概率均比较低。基于威布尔概率分布建立了早期性状选择的模型,模型预测大桃型、倒卵型、尖柱型、凸桃型、短桃型、柱型在种子质量和平均单粒质量上选择概率均比较高,可作为丰产果型,其中大桃型为丰产的最理想果型;小柱型、小桃型和短柱型的种子质量和平均单粒质量的选择概率较低,不适合作为丰产选优果型。因此可根据该分布的特性对不同果型进行选择,为进一步的育种选优提供理论支持。Abstract: Xanthoceras sorbifolium is the only species in this genus that wild-endangered in China, which may due to self-incompatible and habitat destruction severely. The paper aims to improve the yield since it was widely known as "a tree of thousand flower but one fruit". Six phenotypes for 1 051 individual trees in four-year-old seed orchard were measured in this study, including fruit number, infructescence number with fruit setting, fruit mass, seed mass, shell mass and average single grain mass. ANOVA analysis and distribution fitting based on different fruit types were carried out in all the traits. Results showed that there were significant differences in varied fruit type seeds and fruit traits, including fruit mass, seed mass, shell mass and average single grain mass, but not in the infructescence number and fruit number. All the seed and fruit traits were in accordance with Weibull distribution, the fruit mass, seed mass, shell mass, infructescence number and fruit number were in accordance with the left partial Weibull distribution, indicating that high yield was a "small probability" event; the average single grain mass was similar to the normal distribution, indicating that the seed size in the whole plantation was relative stable, the frequency of maximum and minimum probability was relatively low. The model of early trait selection was established based on Weibull probability distribution, indicating that big peach type, inverted egg type, pointed pillar type, convex peach type, short peach type and pillar type were higher in seed mass and average single grain mass, which can be used as high-yield fruit type, and the big peach type was the most ideal fruit type of high yield. Small pillar type, small peach type and short pillar type selection probability in seed mass and average single-grain mass were much lower, which was not suitable as a high yield fruit selection. Hence, the characteristics of the Weibull distribution can provide support for selecting excellent fruit types and further theory support of breeding selection.
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表 1 不同果型文冠果种实性状的均值与标准差
Table 1. Mean and standard deviation of phenotypic traits of different fruit types of Xanthoceras sorbifolium
果型
Fruit type株数
Trees number果实质量
Fruit mass/g种子质量
Seed mass/g壳质量
Shell mass/g平均单粒质量
Average single grain mass/g坐果序数
Infructescence number坐果数
Fruit number1 308 236.322±12.697 133.344±7.119 102.978±5.67 0.957±0.011 5.94±0.313 7.92±0.448 2 133 239.394±19.502 123.02±10.194 116.375±9.816 1.037±0.018 6.21±0.53 8.06±0.704 3 64 336.187±35.192 184.276±19.109 151.912±16.286 1.08±0.022 7.17±0.771 8.77±0.937 4 93 323.530±30.358 168.866±15.695 154.664±15.073 1.183±0.021 6.74±0.61 8.76±0.85 5 139 318.627±23.551 177.091±13.266 141.535±10.43 1.088±0.016 7.14±0.50 8.75±0.629 6 38 245.275±32.908 124.968±17.515 120.306±15.659 1.245±0.03 4.29±0.531 4.92±0.636 7 16 221.643±34.755 119.288±18.069 102.355±17.604 1.034±0.048 6.31±1.267 8.00±2.123 8 6 227.62±32.911 127.383±18.788 100.237±15.131 1.345±0.096 4.83±0.872 5.50±1.088 9 67 269.255±24.992 144.764±14.045 124.492±11.315 1.062±0.027 6.25±0.601 8.12±0.792 10 21 325.828±51.86 174.148±28.963 151.68±23.622 1.183±0.050 5.81±0.925 7.19±1.032 11 57 259.291±30.49 134.274±15.947 125.018±14.773 1.184±0.027 5.40±0.572 6.54±0.761 12 109 336.123±32.861 182.877±17.225 153.247±16.315 1.138±0.017 6.94±0.684 8.58±0.855 总体Total 1051 276.929±7.894 150.248±4.279 126.681±3.727 1.068±0.007 6.31±0.176 8.04±0.235 P — 0.002** 0.001** 0.001** 0.000** 0.215 0.312 注:*表示该列内各果型之间在P<0.05水平上差异显著,**表示该列内各果型之间在P<0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference among different fruits at P<0.05 level; ** means significant difference among different fruits at P<0.01 level. 表 2 不同果型种实性状的威布尔分布拟合
Table 2. Weibull distribution fitting of different fruit types
果型编号Fruit type No. 果实质量Total mass 种子质量Seed mass 粒数Grain number α β R2 α β R2 α β R2 1 1.744 7 238.907 3 0.900 1 1.609 6 139.911 7 0.923 5 1.519 9 151.782 5 0.941 9 2 1.711 6 249.666 7 0.942 6 1.729 2 130.624 7 0.923 1 1.698 6 133.602 7 0.951 9 3 1.573 7 337.515 3 0.808 4 1.460 4 213.911 7 0.775 6 1.466 3 189.655 7 0.762 2 4 1.433 5 381.180 7 0.949 0 1.469 4 194.908 5 0.969 6 1.376 5 180.380 8 0.884 5 5 1.814 321.281 6 0.923 8 1.745 8 180.106 9 0.943 6 1.752 5 173.967 8 0.951 4 6 2.346 5 225.220 3 0.917 4 2.340 5 112.779 1 0.898 9 2.111 9 96.160 4 0.939 5 9 1.647 7 334.577 3 0.971 0 1.505 3 182.665 0 0.919 3 1.501 0 164.926 8 0.949 3 11 1.080 7 257.100 0 0.971 2 1.107 8 131.864 9 0.974 0 1.075 4 115.099 6 0.957 8 12 1.731 5 310.185 3 0.917 9 1.732 1 161.522 9 0.898 1 1.665 0 156.194 1 0.948 7 果型编号Fruit type No. 单粒质量Single grain mass 坐果序数Fruit ordinal number 坐果数Fruit number α β R2 α β R2 α β R2 1 6.291 3 1.024 5 0.949 7 1.577 9 5.273 1 0.902 0 1.688 0 7.068 4 0.895 2 2 6.526 5 1.120 4 0.920 3 2.465 4 4.147 5 0.910 2 2.200 9 5.675 5 0.870 7 3 7.225 0 1.159 5 0.964 8 1.348 7 7.187 1 0.899 2 1.632 3 8.802 8 0.889 0 4 7.455 6 1.252 0 0.917 3 1.626 5 6.068 5 0.854 5 1.539 6 8.459 9 0.779 1 5 7.892 9 1.179 9 0.943 7 1.594 2 7.424 7 0.967 2 1.743 3 9.209 8 0.963 5 6 7.058 9 1.362 7 0.846 3 1.760 0 4.515 3 0.917 6 1.802 4 5.692 6 0.927 2 9 5.378 7 1.194 0 0.919 6 1.609 3 6.048 7 0.835 5 1.675 8 8.283 6 0.818 7 11 10.113 1 1.234 0 0.811 3 1.390 1 5.896 8 0.905 3 1.575 6 6.343 4 0.914 5 12 8.399 1 1.233 8 0.977 6 1.732 8 5.689 1 0.932 1 1.897 7 6.864 5 0.925 7 表 3 种实性状的选择概率与选择强度
Table 3. Selection of percentage and intensity of yield traits
q/% 果实质量
Fruit mass种子质量
Seed mass平均单粒质量
Average single grain mass壳质量
Shell massp/g k p/g k p/g k p/g k 90 75 0.002 1 40 0.004 0 0.81 0.821 7 36.0 0.004 4 70 156 0.003 4 84 0.006 3 0.98 2.129 0 73.0 0.007 4 50 233 0.004 5 127 0.008 1 1.10 3.791 9 108.0 0.009 9 40 275 0.005 0 150 0.009 0 1.15 4.735 0 127.0 0.011 1 30 324 0.005 5 178 0.010 0 1.20 5.857 1 148.0 0.012 5 20 386 0.006 2 213 0.011 1 1.26 7.474 1 176.0 0.014 1 10 478 0.007 2 266 0.012 8 1.34 10.166 0 216.0 0.016 4 5 560 0.008 0 313 0.014 1 1.40 12.653 4 251.0 0.018 3 4 585 0.008 2 326 0.014 5 1.42 13.582 8 262.0 0.018 9 3 616 0.008 5 344 0.014 9 1.44 14.566 0 276.0 0.019 6 2 657 0.008 9 368 0.015 6 1.46 15.605 3 294.0 0.020 5 1 725 0.009 5 407 0.016 6 1.51 18.464 9 323.0 0.022 0 0.8 746 0.009 7 419 0.016 9 1.52 19.084 1 331.0 0.022 4 0.6 772 0.009 9 435 0.017 3 1.53 19.719 8 343.0 0.023 0 0.4 809 0.010 2 456 0.017 8 1.55 21.041 9 358.0 0.023 7 0.2 866 0.010 7 490 0.018 6 1.58 23.157 2 383.0 0.024 9 0.1 921 0.011 1 522 0.019 3 1.61 25.439 3 407.0 0.026 1 注:p为选择值,k为选择强度。下同。Notes: p means selection value, k means selection intensity. The same below. 表 4 不同果型果实质量的选择概率和选择强度
Table 4. Selection of percentage and intensity of fruit mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 66 0.002 4 68 0.002 4 82 0.001 8 70 133 0.004 0 138 0.003 9 176 0.002 8 50 194 0.005 3 203 0.005 2 268 0.003 6 40 228 0.006 0 238 0.005 8 320 0.004 0 30 266 0.006 8 279 0.006 5 381 0.004 4 20 315 0.007 7 331 0.007 3 458 0.004 9 10 386 0.008 9 407 0.008 5 574 0.005 6 5 449 0.010 0 475 0.009 5 679 0.006 2 4 468 0.010 3 495 0.009 8 710 0.006 3 3 491 0.010 7 521 0.010 1 750 0.006 5 2 523 0.011 2 555 0.010 6 804 0.006 8 1 574 0.012 0 610 0.011 3 892 0.007 2 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 80 0.001 8 94 0.001 8 87 0.002 3 70 187 0.002 7 183 0.003 2 146 0.004 7 50 296 0.003 2 263 0.004 3 193 0.006 9 40 360 0.003 5 307 0.004 8 218 0.008 2 30 435 0.003 8 357 0.005 5 245 0.009 6 20 532 0.004 2 419 0.006 2 277 0.011 3 10 683 0.004 7 510 0.007 3 322 0.013 8 5 821 0.005 0 589 0.008 2 360 0.016 1 4 863 0.005 2 613 0.008 5 372 0.016 8 3 915 0.005 3 643 0.008 8 385 0.017 6 2 988 0.005 5 683 0.009 3 404 0.018 8 1 1 107 0.005 7 747 0.010 0 433 0.020 6 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 86 0.002 0 33 0.003 5 86 0.001 9 70 180 0.003 2 100 0.003 8 172 0.003 2 50 269 0.004 1 184 0.004 0 252 0.004 2 40 318 0.004 6 238 0.004 1 296 0.004 7 30 375 0.005 1 306 0.004 2 346 0.005 3 20 448 0.005 7 400 0.004 3 409 0.006 0 10 556 0.006 6 557 0.004 4 503 0.006 9 5 652 0.007 3 711 0.004 5 585 0.007 8 4 681 0.007 5 759 0.004 5 610 0.008 0 3 718 0.007 8 822 0.004 5 641 0.008 3 2 767 0.008 1 909 0.004 5 683 0.008 7 1 846 0.008 6 1 057 0.004 6 750 0.009 3 表 5 不同果型种子质量的选择概率与选择强度
Table 5. Selection of percentage and intensity of seed mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 36 0.004 4 37 0.004 6 47 0.003 2 70 75 0.007 0 73 0.007 7 107 0.004 7 50 112 0.008 9 107 0.010 2 167 0.005 8 40 134 0.009 9 125 0.011 4 202 0.006 4 30 158 0.011 0 146 0.012 8 244 0.006 9 20 189 0.012 3 173 0.014 5 297 0.007 6 10 236 0.014 1 213 0.016 9 380 0.008 5 5 278 0.015 5 247 0.018 8 454 0.009 2 4 290 0.015 9 258 0.019 4 477 0.009 5 3 306 0.016 5 271 0.020 1 506 0.009 7 2 327 0.017 2 288 0.021 0 545 0.010 1 1 362 0.018 3 317 0.022 5 610 0.010 6 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 43 0.003 5 51 0.003 4 44 0.004 7 70 98 0.005 2 101 0.005 6 74 0.009 6 50 153 0.006 4 147 0.007 5 97 0.013 8 40 185 0.007 0 172 0.008 4 110 0.016 3 30 222 0.007 6 201 0.009 4 123 0.019 0 20 270 0.008 4 238 0.010 7 139 0.022 4 10 345 0.009 4 291 0.012 5 162 0.027 6 5 412 0.010 2 339 0.013 9 181 0.032 0 4 433 0.010 5 353 0.014 4 187 0.033 5 3 459 0.010 8 371 0.014 9 194 0.035 2 2 494 0.011 1 394 0.015 6 203 0.037 4 1 552 0.011 7 433 0.016 8 218 0.041 1 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 42 0.003 8 18 0.006 5 45 0.003 5 70 93 0.005 7 53 0.007 4 90 0.005 9 50 144 0.007 1 96 0.007 9 132 0.007 8 40 173 0.007 8 123 0.008 1 155 0.008 8 30 208 0.008 6 157 0.008 3 181 0.009 9 20 252 0.009 5 204 0.008 5 214 0.011 2 10 319 0.010 7 281 0.008 8 262 0.013 0 5 380 0.011 7 356 0.009 1 305 0.014 5 4 398 0.011 9 380 0.009 1 318 0.014 9 3 421 0.012 3 410 0.009 2 334 0.015 5 2 453 0.012 7 452 0.009 3 356 0.016 2 1 505 0.013 5 524 0.009 5 391 0.017 4 表 6 不同果型平均单粒质量的选择概率与选择强度
Table 6. Selection of percentage and intensity of average single grain mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 0.73 0.938 7 0.80 0.817 7 0.86 0.902 1 70 0.88 2.555 0 0.97 2.400 8 1.02 2.639 7 50 0.98 4.543 7 1.07 4.151 4 1.11 4.490 7 40 1.02 5.626 9 1.12 5.355 8 1.16 5.922 4 30 1.07 7.266 2 1.16 6.513 1 1.20 7.327 1 20 1.12 9.273 1 1.22 8.627 0 1.25 9.466 8 10 1.18 12.251 7 1.28 11.272 4 1.31 12.704 3 5 1.23 15.288 3 1.34 14.548 3 1.36 16.068 7 4 1.24 15.963 2 1.35 15.163 2 1.37 16.824 2 3 1.26 17.385 4 1.37 16.456 9 1.39 18.424 8 2 1.28 18.908 6 1.39 17.839 7 1.41 20.151 2 1 1.32 22.280 3 1.43 20.891 4 1.44 22.994 4 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Convex peach type p/g k p/g k p/g k 90 0.94 0.838 7 0.90 0.907 9 1.00 0.784 2 70 1.10 2.337 1 1.05 2.656 3 1.19 2.271 9 50 1.20 4.118 8 1.14 4.706 9 1.30 3.898 5 40 1.25 5.372 3 1.18 5.982 3 1.36 5.134 7 30 1.29 6.594 4 1.22 7.542 2 1.41 6.400 4 20 1.34 8.445 1 1.26 9.437 5 1.47 8.253 2 10 1.41 11.760 1 1.32 13.037 9 1.54 10.960 9 5 1.46 14.750 0 1.37 16.878 6 1.60 13.837 5 4 1.47 15.419 2 1.38 17.752 9 1.62 14.926 2 3 1.49 16.834 8 1.39 18.665 5 1.64 16.085 5 2 1.51 18.358 6 1.41 20.611 7 1.66 17.319 0 1 1.55 21.758 2 1.44 23.855 2 1.70 20.023 9 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 0.80 0.751 2 1.00 0.893 7 0.95 0.886 4 70 1.00 2.018 0 1.12 2.535 2 1.10 2.650 7 50 1.13 3.463 8 1.20 4.780 2 1.19 4.767 6 40 1.19 4.353 0 1.23 5.997 7 1.23 6.101 3 30 1.25 5.408 8 1.27 8.047 5 1.27 7.746 2 20 1.31 6.652 1 1.30 9.972 2 1.32 10.330 9 10 1.40 8.917 7 1.35 14.102 5 1.37 13.630 2 5 1.47 11.058 2 1.39 18.437 7 1.42 17.804 1 4 1.49 11.737 0 1.40 19.691 7 1.43 18.759 9 3 1.52 12.815 0 1.41 21.021 1 1.44 19.759 7 2 1.55 13.967 8 1.42 22.429 7 1.46 21.898 4 1 1.60 16.065 3 1.45 27.173 7 1.49 25.481 0 表 7 不同果型壳质量的选择概率与选择强度
Table 7. Selection of percentage and intensity of shell mass for different fruit types
q/% 小柱型Small pillar type 小桃型Small peach type 尖柱型Pointed pillar type p/g k p/g k p/g k 90 41 0.004 0 45 0.003 7 58 0.003 0 70 87 0.006 3 88 0.006 4 114 0.005 2 50 130 0.008 1 127 0.008 6 165 0.006 9 40 154 0.009 0 149 0.009 8 193 0.007 8 30 183 0.010 1 173 0.011 0 225 0.008 8 20 218 0.011 2 203 0.012 5 264 0.010 0 10 272 0.012 8 248 0.014 7 322 0.011 7 5 320 0.014 2 287 0.016 5 373 0.013 2 4 335 0.014 6 299 0.017 0 389 0.013 6 3 353 0.015 1 313 0.017 6 408 0.014 1 2 378 0.015 7 333 0.018 5 433 0.014 8 1 418 0.016 7 365 0.019 9 474 0.015 9 q/% 大桃型Big peach type 短柱型Short pillar type 凸桃型Cenvex peach type p/g k p/g k p/g k 90 56 0.003 0 58 0.003 1 68 0.003 5 70 116 0.004 9 113 0.005 4 110 0.007 2 50 173 0.006 4 161 0.007 3 143 0.010 7 40 204 0.007 1 188 0.008 3 160 0.012 6 30 240 0.007 9 217 0.009 4 178 0.014 8 20 286 0.008 9 254 0.010 7 200 0.017 6 10 354 0.010 3 309 0.012 7 231 0.021 9 5 415 0.011 4 356 0.014 3 257 0.025 6 4 433 0.011 8 370 0.014 7 264 0.026 7 3 456 0.012 2 388 0.015 3 273 0.028 0 2 487 0.012 7 412 0.016 1 286 0.030 1 1 537 0.013 6 450 0.017 4 305 0.033 1 q/% 倒卵型Inverted egg type 短桃型Short peach type 柱型Pillar type p/g k p/g k p/g k 90 61 0.003 4 38 0.004 0 58 0.003 1 70 107 0.006 7 85 0.005 9 109 0.005 6 50 144 0.009 6 133 0.007 3 154 0.007 7 40 164 0.011 2 161 0.008 1 178 0.008 7 30 186 0.013 0 193 0.008 8 206 0.010 0 20 212 0.015 2 234 0.009 7 239 0.011 4 10 249 0.018 4 298 0.010 9 289 0.013 6 5 281 0.021 2 356 0.011 8 331 0.015 3 4 291 0.022 1 373 0.012 1 344 0.015 9 3 302 0.023 1 395 0.012 5 360 0.016 6 2 318 0.024 5 425 0.012 9 381 0.017 4 1 342 0.026 8 475 0.013 6 415 0.018 8 -
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