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基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性

马志波 黄清麟 庄崇洋 郑群瑞 王宏

马志波, 黄清麟, 庄崇洋, 郑群瑞, 王宏. 基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
引用本文: 马志波, 黄清麟, 庄崇洋, 郑群瑞, 王宏. 基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
MA Zhi-bo, HUANG Qing-lin, ZHUANG Chong-yang, ZHENG Qun-rui, WANG Hong. Study on interspecific associations of typical mid-subtropical natural broadleaved forest based on stratification[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
Citation: MA Zhi-bo, HUANG Qing-lin, ZHUANG Chong-yang, ZHENG Qun-rui, WANG Hong. Study on interspecific associations of typical mid-subtropical natural broadleaved forest based on stratification[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182

基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31370633

详细信息
    作者简介:

    马志波,博士,副研究员。主要研究方向:森林可持续经营。Email: mateco@sina.cn   地址:100091  北京市海淀区东小府1号中国林业科学研究院资源信息研究所

    通讯作者:

    黄清麟,博士,研究员。主要研究方向:森林可持续经营。Email: huangql@caf.ac.cn   地址:同上

  • 中图分类号: S718.5

Study on interspecific associations of typical mid-subtropical natural broadleaved forest based on stratification

  • 摘要: 亚热带天然常绿阔叶林群落的乔木层普遍具有自然成层特征,通过划分林层,研究了两个典型中亚热带天然阔叶林群落各层组成种间的种间联结,以揭示各层林木间的关系。结果表明:两个群落树种丰富,乔木层分别有65和53个树种;乔木层都可划分为受光层和非受光层两个亚层,受光层对群落起控制作用;两个群落的受光层所有树种都是总体负关联,导致了乔木层的总体负关联;无论是乔木层还是两个亚层,各层林木均可结成数量可观的成对组合,但大多数树种两两之间关系松散或相互独立,只有个别树种与其他树种有显著的正或负关联,表明调查群落主要受随机过程控制。在生物多样性保护实践中需要关注猴欢喜和新木姜子,因为在包含这两个种的显著关联的种对中,前者与其他树种的均为负关联,后者则以正关联为主。
  • 表  1  群落基本特征

    Table  1.   Basic characteristics of the communities

    样地
    Sample
    plot
    林层
    Forest layer
    密度/
    (株·hm-2)
    Density/
    (tree·ha-1)
    林分平均直径
    Stand mean
    DBH/cm
    林分平均
    树高Stand
    mean
    height/m
    平均冠幅
    Mean
    crown
    width/m
    蓄积量/
    (m3·hm-2)
    Volume/
    (m3·ha-1)
    丰富度
    Richness
    Shannon指数
    Shannon
    index
    1 乔木层Arbor layer 1 012 23.8 26.10 513.359 7 65 5.04
    1 受光层Light receiving layer (LRL) 280 41.9 28.52 8.25 473.180 0 33 4.34
    1 非受光层Non-light receiving layer (NLRL) 732 10.7 12.05 3.79 40.179 7 56 4.86
    2 乔木层Arbor layer 1 056 22.6 24.93 468.140 2 53 4.59
    2 受光层LRL 304 39.2 27.08 6.96 433.851 9 30 3.63
    2 非受光层NLRL 752 10.0 11.53 3.36 34.288 3 47 4.41
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    表  2  整体关联性

    Table  2.   Total species association

    样地
    Sample plot
    层次
    Forest layer
    方差比率
    VR
    W统计量W
    statistic
    关联性
    Association
    VR偏离1
    VR deviated from 1
    1 乔木层Arbor layer 0.792 39.587 负Negative 否None significance
    1 受光层LRL 0.702 35.110 负Negative 否None significance
    1 非受光层NLRL 1.252 62.588 正Positive 否None significance
    2 乔木层Arbor layer 0.938 46.922 负Negative 否None significance
    2 受光层LRL 0.562 28.099 负Negative 是Significant
    2 非受光层NLRL 0.996 49.792 负Negative 否None significance
    注Notes:χ(α=0.95, f=50)2=34.764, χ(α=0.05, f=50)2=67.505。
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    表  3  1号样地各层中显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)关联的种对

    Table  3.   Species pairs with significant (P < 0.05) and very significant (P < 0.01) association in sample plot 1

    层次
    Layer
    物种1
    Species 1
    物种2
    Species 2
    关联性
    Association
    P
    P value
    乔木层Arbor layer 罗浮柿 木姜子 正Positive 0.009 2
    乔木层Arbor layer 细枝柃 新木姜子 正Positive 0.016 9
    乔木层Arbor layer 细枝柃 木荷 正Positive 0.022 6
    乔木层Arbor layer 庆元冬青 新木姜子 正Positive 0.023 7
    乔木层Arbor layer 香冬青 桂北木姜子 正Positive 0.029 7
    乔木层Arbor layer 三花冬青 新木姜子 正Positive 0.049 9
    乔木层Arbor layer 木姜子 新木姜子 正Positive 0.004 1
    乔木层Arbor layer 桂北木姜子 红皮树 正Positive 0.040 0
    乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 新木姜子 正Positive 0.021 3
    乔木层Arbor layer 黄瑞木 猴欢喜 负Negative 0.014 6
    乔木层Arbor layer 浙江桂 野含笑 负Negative 0.046 0
    乔木层Arbor layer 细齿叶柃 木荷 负Negative 0.046 4
    乔木层Arbor layer 木姜子 红皮树 负Negative 0.049 7
    乔木层Arbor layer 木姜子 福建山矾 负Negative 0.039 4
    乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 福建山矾 负Negative 0.028 2
    乔木层Arbor layer 新木姜子 猴欢喜 负Negative 0.023 7
    乔木层Arbor layer 新木姜子 光叶山矾 负Negative 0.004 0
    受光层LRL 猴欢喜 香冬青 负Negative 0.046 3
    受光层LRL 猴欢喜 新木姜子 负Negative 0.046 3
    非受光层NLRL 米槠 福建山矾 正Positive 0.042 6
    非受光层NLRL 新木姜子 细枝柃 正Positive 0.048 8
    非受光层NLRL 新木姜子 庆元冬青 正Positive 0.030 4
    非受光层NLRL 新木姜子 木姜子 正Positive 0.015 1
    非受光层NLRL 新木姜子 笔罗子 正Positive 0.048 8
    非受光层NLRL 新木姜子 红皮树 正Positive 0.048 8
    非受光层NLRL 新木姜子 尖叶水丝梨 正Positive 0.041 6
    非受光层NLRL 新木姜子 光叶山矾 负Negative 0.033 7
    注Notes:物种名Species name:罗浮柿Diospyros morrisiana; 细枝柃Eurya loquaiana; 细齿叶柃E. nitida; 庆元冬青Ilex qingyuanensis; 香冬青I. suaveolens; 三花冬青I. triflora; 木姜子Litsea pungens; 桂北木姜子L. subcoriacea; 新木姜子Neolitsea aurata; 毡毛泡花树Meliosma rigida var. pannosa; 黄瑞木Adinandra millettii; 浙江桂Cinnamomum chekiangense; 木荷Schima superb; 红皮树Styrax suberifolius; 猴欢喜Sloanea sinensis; 野含笑Michelia skinneriana; 福建山矾Symplocos fukienensis; 光叶山矾S.lancifolia; 米槠Castanopsis carlesii; 笔罗子Meliosma rigida; 尖叶水丝梨Sycopsis dunnii.
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    表  4  2号样地各层中显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)关联的种对

    Table  4.   Species pairs with significant (P < 0.05) and very significant (P < 0.01) association in sample plot 2

    层次
    Layer
    物种1
    Species 1
    物种2
    Species 2
    关联性
    Association
    P
    P value
    乔木层Arbor layer 米槠 乐东拟单性
    木兰
    正Positive 0.030 42
    乔木层Arbor layer 拉氏栲 山黄皮 正Positive 0.031 76
    乔木层Arbor layer 山杜英 木姜子 正Positive 0.026 55
    乔木层Arbor layer 三花冬青 木姜子 正Positive 0.047 70
    乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 野含笑 正Positive 0.048 26
    乔木层Arbor layer 浙江桂 香冬青 负Negative 0.048 81
    乔木层Arbor layer 山杜英 光叶山矾 负Negative 0.024 83
    乔木层Arbor layer 庆元冬青 木姜子 负Negative 0.043 84
    乔木层Arbor layer 木荷 猴欢喜 负Negative 0.018 62
    乔木层Arbor layer 猴欢喜 光叶山矾 负Negative 0.024 83
    受光层LRL 浙江桂 猴欢喜 负Negative 0.025 99
    非受光层NLRL 山杜英 弯蒴杜鹃 正Positive 0.034 69
    非受光层NLRL 山杜英 光叶山矾 负Negative 0.005 18
    非受光层NLRL 猴欢喜 光叶山矾 负Negative 0.034 54
    注Notes:物种名Species name:米槠Castanopsis carlesii; 拉氏栲C. lamontii; 山杜英Elaeocarpus sylvestris; 香冬青Ilex suaveolens; 三花冬青I. triflora; 庆元冬青I. qingyuanensis; 毡毛泡花树Meliosma rigida var. pannosa; 浙江桂Cinnamomum chekiangense; 乐东拟单性木兰Parakmeria lotungensis; 山黄皮Randia cochinchinensis; 木姜子Litsea pungens; 野含笑Michelia skinneriana; 光叶山矾Symplocos lancifolia; 木荷Schima superb; 猴欢喜Sloanea sinensis; 弯蒴杜鹃Rhododendron henryi.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-05-16
  • 修回日期:  2017-11-13
  • 刊出日期:  2017-12-01

基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31370633

    作者简介:

    马志波,博士,副研究员。主要研究方向:森林可持续经营。Email: mateco@sina.cn   地址:100091  北京市海淀区东小府1号中国林业科学研究院资源信息研究所

    通讯作者: 黄清麟,博士,研究员。主要研究方向:森林可持续经营。Email: huangql@caf.ac.cn   地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 亚热带天然常绿阔叶林群落的乔木层普遍具有自然成层特征,通过划分林层,研究了两个典型中亚热带天然阔叶林群落各层组成种间的种间联结,以揭示各层林木间的关系。结果表明:两个群落树种丰富,乔木层分别有65和53个树种;乔木层都可划分为受光层和非受光层两个亚层,受光层对群落起控制作用;两个群落的受光层所有树种都是总体负关联,导致了乔木层的总体负关联;无论是乔木层还是两个亚层,各层林木均可结成数量可观的成对组合,但大多数树种两两之间关系松散或相互独立,只有个别树种与其他树种有显著的正或负关联,表明调查群落主要受随机过程控制。在生物多样性保护实践中需要关注猴欢喜和新木姜子,因为在包含这两个种的显著关联的种对中,前者与其他树种的均为负关联,后者则以正关联为主。

English Abstract

马志波, 黄清麟, 庄崇洋, 郑群瑞, 王宏. 基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
引用本文: 马志波, 黄清麟, 庄崇洋, 郑群瑞, 王宏. 基于分层的典型中亚热带天然阔叶林的种间关联性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
MA Zhi-bo, HUANG Qing-lin, ZHUANG Chong-yang, ZHENG Qun-rui, WANG Hong. Study on interspecific associations of typical mid-subtropical natural broadleaved forest based on stratification[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
Citation: MA Zhi-bo, HUANG Qing-lin, ZHUANG Chong-yang, ZHENG Qun-rui, WANG Hong. Study on interspecific associations of typical mid-subtropical natural broadleaved forest based on stratification[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 10-16. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170182
  • 自然界中植物种之间相互作用是广泛存在的[1],并且随时空变化而变化[2-5]。生物之间的相互作用在塑造不同时空尺度生物群落的装配(assembly)和动态中发挥着关键作用[6],研究生物之间的相互关系是群落生态学的主要任务之一,不仅具有理论意义,还能为环境治理[7]、森林经营[8-10]和珍稀物种保育[11]与外来物种管理[12-13]提供参考。

    我国亚热带常绿阔叶林是世界罕见的植被类型[14],生物多样性仅次于热带雨林[15]。针对我国亚热带常绿阔叶林种间联结已做了较多研究[2, 8, 10, 16-18],但是亚热带常绿阔叶林分布范围大、面积广、结构复杂[20-22],不同群落类型的研究仍有待于不断的补充。除了乔、灌、草和层间植物的层次划分,我国亚热带常绿阔叶林乔木层本身还可分为2~3个亚层[20, 22],这种自然成层特性体现了林木高生长策略的差异、代表着林木在光资源竞争中的地位,为研究生长在不同林层的林木间的关联性提供了天然分组,但是相关研究开展较少。调查取得物种出现或者不出现资料、选择某(几)个统计指标判断物种间的关联性(随机的、正的或负的关联)是研究种间关联性的一般步骤[2, 8, 10, 16-18],近期研究者提出了概率模型方法[23],以克服常见指标易发生两类错误(第Ⅰ类错误,将相互关系为随机的误判为正或负关联的;第Ⅱ类错误,把正或负关联的误判为随机的)的不足,但该方法在森林群落研究中的应用不多。

    本研究选择福建省建瓯市万木林自然保护区内两个典型中亚热带天然阔叶林群落为对象,主要采用概率模型方法[23]研究乔木层及各亚层组成种之间的关联性,目的是为当地的生物多样性保育实践提供理论依据。

    • 建瓯万木林省级自然保护区(27°02′28″~27°03′32″ N、118°08′22″~118°09′23″ E)位于福建省北部建瓯市境内,是1956年林业部划定的全国首批19个天然林禁伐区之一,至今已经有600多年有记载的封禁保护史[24]。保护区位于闽北武夷山和鹫峰山之间,面积189 hm2,属中亚热带季风气候,年均气温18.7 ℃,年降水量1 670 mm,相对湿度81%,全年无霜期277 d,日照时数1 812.7 h,保护区属低海拔丘陵山地,海拔230~556 m,土壤为花岗岩发育的红壤。根据历次调查统计,现有已鉴定的维管束植物168科618属1 331种(含68个亚/变种)。其中木本植物559种(乔木树种253种),半木本植物10种,草本植物762种;蕨类植物34科63属151种,种子植物134科555属1 180种(裸子植物7科13属15种,被子植物127科542属1 165种)。

    • 在保护区内选择较平坦的典型天然林群落地段,设置面积为50 m×100 m的长方形样地2块,它们满足中亚热带天然阔叶林理想结构特征的量化指标[25],其中1号样地为木荷(Schima superba)-栲类(Castanopsis)群落,2号样地为浙江桂(Cinnamomum chekiangense)-木荷群落。将每块样地划分为50个100 m2的样方,对胸径≥5 cm的木本植物进行每木调查,测定与记录种名、胸径、树高和冠幅;按最大受光面法[26]现场判断并记录林木的层次归属。

    • 首先,根据最大受光面法[26]将样地乔木层划分为上下两个亚层,上层为受光层(light receiving layer, LRL:由树冠可接受到垂直光照的林木组成),下层为非受光层(non-light receiving layer, NLRL:由树冠接受不到垂直光照的林木组成),根据实测树高数据和现地林层判断结果,确定受光层与非受光层间的临界高度。然后,使用方差比率法[27]分析各层(乔木层整体,和乔木层的两个亚层—受光层和非受光层)组成种的总关联性,使用概率模型法[23, 28]分析各层成对树种之间关联性,公式如下:

      1) 方差比率法

      $$ \sigma _{\rm{T}}^2{\rm{ = }}\sum\limits_{i = 1}^s {{p_i}\left( {1 - {p_i}} \right)} $$
      $$ S_{\rm{T}}^2 = \left( {1/N} \right){\sum\limits_{j = 1}^N {\left( {{T_j} - t} \right)} ^2} $$
      $$ {\rm{VR = S}}_{\rm{T}}^2/\sigma _{\rm{T}}^2 $$

      式中:σT2表示物种相对频率的方差,Pi为物种i(i=1, 2, …, S)的相对频率,Pi=ni/Nni为物种i出现的样方数,N为总样方数,S为总物种数;ST2表示物种数的方差,Tj(j=1, 2, …, N)表示每个样方内的物种总数,t表示所有样方的平均物种数[27]

      VR即为方差比率,当VR=1时,表示相互独立,如果VR>1则总关联性为正,VR<1则总关联性为负。可通过W统计量(W=VRN)检验VR是否显著大于或者小于1。若总体无关联,则W以90%的概率落在区间($\chi _{\left( {f = N, 0.95} \right)}^2, \chi _{\left( {f = N, 0.05} \right)}^2 $)内。

      2) 概率模型法

      $$ {P_j} = \frac{{\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {{N_1}}\\ j \end{array}} \right)\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {N - {N_1}}\\ {{N_2} - j} \end{array}} \right)}}{{\left( {\begin{array}{*{20}{c}} N\\ {{N_2}} \end{array}} \right)}} $$

      式中:N1表示出现物种1的样方数,N2表示出现物种2的样方数,N表示总样方数。$\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {{N_1}}\\ j \end{array}} \right) $表示在所有样方中有N1个出现物种1的样方情况下选出j个(j=1, 2, …, N1)这种样方的取法,$\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {N - {N_1}}\\ {{N_2} - j} \end{array}} \right) $表示有NN1个出现物种2但不出现物种1的样方情况下,从中选出N2j个这种样方的取法。公式的分子(即$\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {{N_1}}\\ j \end{array}} \right)\left( {\begin{array}{*{20}{c}} {N - {N_1}}\\ {{N_2} - j} \end{array}} \right) $)表示选出j个含有物种1和物种2的样方的取法;分母$\left( {\begin{array}{*{20}{l}} N\\ {{N_2}} \end{array}} \right) $表示从总数N个样方中选出N2个出现物种2样方的取法,从而Pj表示在两个物种一起出现在j个样方情况下,在N2个出现物种2的样方中同时出现物种1的样方的比例。使用R软件的cooccur软件包,分析同时出现的频率大于1的成对树种的关联性[28]

    • 两块样地受光层与非受光层分界面高度分别为16.5和16.0 m,受光层内林木数量不及非受光层林木数量的1/2,但受光层林木个体更为高大、冠幅更宽、蓄积量也远大于非受光层(表 1)。1号样地乔木层、受光层和非受光层的丰富度及多样性均高于2号样地相应的层次(表 1)。1号样地中胸径最大的单株为观光木(Tsoongiodendron odorum),直径109.2 cm(高30.0 m),最高的为乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis),树高40.0 m(直径108.3 cm);2号样地中胸径最大的为1株木荷,直径81.5 cm(高33.5 m),最高的为另一株木荷,树高38.0 m(直径80.8 cm)。

      表 1  群落基本特征

      Table 1.  Basic characteristics of the communities

      样地
      Sample
      plot
      林层
      Forest layer
      密度/
      (株·hm-2)
      Density/
      (tree·ha-1)
      林分平均直径
      Stand mean
      DBH/cm
      林分平均
      树高Stand
      mean
      height/m
      平均冠幅
      Mean
      crown
      width/m
      蓄积量/
      (m3·hm-2)
      Volume/
      (m3·ha-1)
      丰富度
      Richness
      Shannon指数
      Shannon
      index
      1 乔木层Arbor layer 1 012 23.8 26.10 513.359 7 65 5.04
      1 受光层Light receiving layer (LRL) 280 41.9 28.52 8.25 473.180 0 33 4.34
      1 非受光层Non-light receiving layer (NLRL) 732 10.7 12.05 3.79 40.179 7 56 4.86
      2 乔木层Arbor layer 1 056 22.6 24.93 468.140 2 53 4.59
      2 受光层LRL 304 39.2 27.08 6.96 433.851 9 30 3.63
      2 非受光层NLRL 752 10.0 11.53 3.36 34.288 3 47 4.41
    • 因为方差比率(VR)值为0.792<1,且$\chi _{0.95}^2 < W = 39.587 < \chi _{0.05}^2 $,所以1号样地65个树种总体为不显著负关联(表 2)。根据VR值和W统计量计算结果(表 2),2号样地53个树种总体也是不显著负关联。

      表 2  整体关联性

      Table 2.  Total species association

      样地
      Sample plot
      层次
      Forest layer
      方差比率
      VR
      W统计量W
      statistic
      关联性
      Association
      VR偏离1
      VR deviated from 1
      1 乔木层Arbor layer 0.792 39.587 负Negative 否None significance
      1 受光层LRL 0.702 35.110 负Negative 否None significance
      1 非受光层NLRL 1.252 62.588 正Positive 否None significance
      2 乔木层Arbor layer 0.938 46.922 负Negative 否None significance
      2 受光层LRL 0.562 28.099 负Negative 是Significant
      2 非受光层NLRL 0.996 49.792 负Negative 否None significance
      注Notes:χ(α=0.95, f=50)2=34.764, χ(α=0.05, f=50)2=67.505。

      由于受光层林木树体高大、树冠连续、几乎覆盖整个群落,与非受光层林木相比,受光层林木在光资源竞争中占有明显的竞争优势,而且受光层蓄积量占乔木层总蓄积量的90%以上(表 1),对整个群落起控制作用。因此乔木层的总体关联性类型主要取决于受光层:1、2号样地乔木层总关联性的类型与受光层的总关联性类型一致,均为负关联(表 2)。

      在1号样地,受光层的总关联强度应强于非受光层,否则1号样地乔木层的总关联性类型将与非受光层一致,而不是与受光层的关联性类型一致;在2号样地,受光层总体关联性显著而非受光层总体关联性不显著,也说明受光层总关联性强度较非受光层强。可见,调查群落乔木层总体关联性的强度也主要取决于受光层,但是非受光层林木组成更丰富、数量更多(表 1)、对受光层具有一定“稀释”作用,既降低了受光层对乔木层的决定作用。

    • 在两块样地的乔木层、受光层和非受光层中,同时出现的频率小于1的种对都占较大的比例(79.3%~94.3%),而且在剩余用于分析关联类型与显著性的种对中,大部分种对是相互独立的,只有少量种对(占分析种对数的1.9%~6.7%)有显著或极显著关联,具体分析如下:

      1) 1号样地。该样地乔木层共有65个树种,可组成2 080个成对树种组合,简称“种对”(下同),其中有1 790个种对(占总数的86.1%)出现在同一样方的频率小于1,关系松散,因此只分析其余290个种对。在290个种对中,只有17对(占5.9%)有显著或极显著关联,包括9对正关联和8对负关联(表 3),其余273对两两相互独立。1号样地受光层有33个树种、组成528个种对,同样原因舍弃498对(占总数的94.3%)、只取30个种对用于分析,30对中只有2对(占6.7%)有显著负关联(表 3),其余28对两两相互独立;非受光层56个树种可组成1 540个种对,舍弃1 385对(占89.9%)、只取155对用于分析,155对中只有8对(占5.2%,含7对正关联、1对负关联)显著关联(表 3),147对两两相互独立。

      表 3  1号样地各层中显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)关联的种对

      Table 3.  Species pairs with significant (P < 0.05) and very significant (P < 0.01) association in sample plot 1

      层次
      Layer
      物种1
      Species 1
      物种2
      Species 2
      关联性
      Association
      P
      P value
      乔木层Arbor layer 罗浮柿 木姜子 正Positive 0.009 2
      乔木层Arbor layer 细枝柃 新木姜子 正Positive 0.016 9
      乔木层Arbor layer 细枝柃 木荷 正Positive 0.022 6
      乔木层Arbor layer 庆元冬青 新木姜子 正Positive 0.023 7
      乔木层Arbor layer 香冬青 桂北木姜子 正Positive 0.029 7
      乔木层Arbor layer 三花冬青 新木姜子 正Positive 0.049 9
      乔木层Arbor layer 木姜子 新木姜子 正Positive 0.004 1
      乔木层Arbor layer 桂北木姜子 红皮树 正Positive 0.040 0
      乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 新木姜子 正Positive 0.021 3
      乔木层Arbor layer 黄瑞木 猴欢喜 负Negative 0.014 6
      乔木层Arbor layer 浙江桂 野含笑 负Negative 0.046 0
      乔木层Arbor layer 细齿叶柃 木荷 负Negative 0.046 4
      乔木层Arbor layer 木姜子 红皮树 负Negative 0.049 7
      乔木层Arbor layer 木姜子 福建山矾 负Negative 0.039 4
      乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 福建山矾 负Negative 0.028 2
      乔木层Arbor layer 新木姜子 猴欢喜 负Negative 0.023 7
      乔木层Arbor layer 新木姜子 光叶山矾 负Negative 0.004 0
      受光层LRL 猴欢喜 香冬青 负Negative 0.046 3
      受光层LRL 猴欢喜 新木姜子 负Negative 0.046 3
      非受光层NLRL 米槠 福建山矾 正Positive 0.042 6
      非受光层NLRL 新木姜子 细枝柃 正Positive 0.048 8
      非受光层NLRL 新木姜子 庆元冬青 正Positive 0.030 4
      非受光层NLRL 新木姜子 木姜子 正Positive 0.015 1
      非受光层NLRL 新木姜子 笔罗子 正Positive 0.048 8
      非受光层NLRL 新木姜子 红皮树 正Positive 0.048 8
      非受光层NLRL 新木姜子 尖叶水丝梨 正Positive 0.041 6
      非受光层NLRL 新木姜子 光叶山矾 负Negative 0.033 7
      注Notes:物种名Species name:罗浮柿Diospyros morrisiana; 细枝柃Eurya loquaiana; 细齿叶柃E. nitida; 庆元冬青Ilex qingyuanensis; 香冬青I. suaveolens; 三花冬青I. triflora; 木姜子Litsea pungens; 桂北木姜子L. subcoriacea; 新木姜子Neolitsea aurata; 毡毛泡花树Meliosma rigida var. pannosa; 黄瑞木Adinandra millettii; 浙江桂Cinnamomum chekiangense; 木荷Schima superb; 红皮树Styrax suberifolius; 猴欢喜Sloanea sinensis; 野含笑Michelia skinneriana; 福建山矾Symplocos fukienensis; 光叶山矾S.lancifolia; 米槠Castanopsis carlesii; 笔罗子Meliosma rigida; 尖叶水丝梨Sycopsis dunnii.

      1号样地乔木层中显著或极显著关联的种对中,新木姜子(Neolitsea aurata)出现了7次,出现次数最多,且多数(5对)为正关联(表 3)。按《中国植被》(1980)中生活型系统[20]的划分,新木姜子为中乔木,在样地中为伴生树种,与其显著关联的也以在群落中居从属地位的乔木(如香冬青(Ilex suaveolens))或灌木(如细枝柃(Eurya loquaiana))为主(表 3);此外,新木姜子在受光层、非受光层关联显著或极显著的种对中也是出现次数最多的种,且同样以正关联为主(6对)。木姜子(Litsea pungens)在乔木层显著或极显著关联的种对中出现4次(正、负各2对),排在新木姜子之后(表 3)。木姜子为落叶小乔木,它分别与罗浮柿(Diospyros morrisiana)和新木姜子极显著正关联,与红皮树(Styrax suberifolius)和福建山矾(Symplocos fukienensis)显著负相关。细枝柃与细齿叶柃(Eurya nitida)为同属的、近中生性灌木(或小乔木),两者与新木姜子均为显著正关联,但前者与样地中的优势种木荷显著正相关,后者与木荷显著负相关(表 3),考虑到木荷为大乔木且后期喜光,推测细枝柃或细齿叶柃与木荷应为正关联或相互独立。猴欢喜(Sloanea sinensis)为中乔木,在样地中数量(82株)和频度(37)均为最大,分别与灌木黄瑞木(Adinandra millettii)、大乔木香冬青(Ilex suaveolens)、中乔木新木姜子显著负关联。

      受光层显著正、负关联的种对数之比为0:2(表 3),与受光层总体关联为负的结果(表 2)一致;非受光层显著正、负关联的种对数之比为7:1(表 3),与非受光层总体关联为正的结果(表 2)一致。

      2) 2号样地。该样地乔木层53个树种可组成1 378个种对,同样原因舍弃1 093对(占79.3%),只取其中285对用于分析,285个种对中只有10对(占3.5%,正、负关联的均为5对)有显著关联,其余275对两两相互独立。受光层30个树种可组成435个种对,舍弃409对(占94.0%)、剩余26对用于分析,26对中只有1对显著负关联(占3.8%),其余25对两两相互独立。非受光层47个树种组成1 081个种对,舍弃924对(占85.5%)、取剩余157对用于分析,157个种对中只有3对(占1.9%,含1对正关联、2对负关联)显著或极显著关联(表 4),其余154对两两相互独立。

      表 4  2号样地各层中显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)关联的种对

      Table 4.  Species pairs with significant (P < 0.05) and very significant (P < 0.01) association in sample plot 2

      层次
      Layer
      物种1
      Species 1
      物种2
      Species 2
      关联性
      Association
      P
      P value
      乔木层Arbor layer 米槠 乐东拟单性
      木兰
      正Positive 0.030 42
      乔木层Arbor layer 拉氏栲 山黄皮 正Positive 0.031 76
      乔木层Arbor layer 山杜英 木姜子 正Positive 0.026 55
      乔木层Arbor layer 三花冬青 木姜子 正Positive 0.047 70
      乔木层Arbor layer 毡毛泡花树 野含笑 正Positive 0.048 26
      乔木层Arbor layer 浙江桂 香冬青 负Negative 0.048 81
      乔木层Arbor layer 山杜英 光叶山矾 负Negative 0.024 83
      乔木层Arbor layer 庆元冬青 木姜子 负Negative 0.043 84
      乔木层Arbor layer 木荷 猴欢喜 负Negative 0.018 62
      乔木层Arbor layer 猴欢喜 光叶山矾 负Negative 0.024 83
      受光层LRL 浙江桂 猴欢喜 负Negative 0.025 99
      非受光层NLRL 山杜英 弯蒴杜鹃 正Positive 0.034 69
      非受光层NLRL 山杜英 光叶山矾 负Negative 0.005 18
      非受光层NLRL 猴欢喜 光叶山矾 负Negative 0.034 54
      注Notes:物种名Species name:米槠Castanopsis carlesii; 拉氏栲C. lamontii; 山杜英Elaeocarpus sylvestris; 香冬青Ilex suaveolens; 三花冬青I. triflora; 庆元冬青I. qingyuanensis; 毡毛泡花树Meliosma rigida var. pannosa; 浙江桂Cinnamomum chekiangense; 乐东拟单性木兰Parakmeria lotungensis; 山黄皮Randia cochinchinensis; 木姜子Litsea pungens; 野含笑Michelia skinneriana; 光叶山矾Symplocos lancifolia; 木荷Schima superb; 猴欢喜Sloanea sinensis; 弯蒴杜鹃Rhododendron henryi.

      2号样地显著或极显著关联的种对数较1号样地少, 乔木层中显著正关联和显著负关联的种对数均为5对, 其中木姜子和山杜英(Elaeocarpus sylvestris)出现次数较多, 分别是3次和2次, 其余树种只出现1次(表 4)。乔木层中的优势种浙江桂、木荷分别与香冬青、猴欢喜显著负关联。在受光层, 浙江桂与猴欢喜显著负关联。在非受光层, 山杜英与灌木弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi)显著正关联, 与小乔木光叶山矾(Symplocos lancifolia)负关联, 光叶山矾与猴欢喜也为负关联(表 4)。

      受光层显著正、负关联的种对数之比为0:1,显著负关联的种对中包括群落共建种浙江桂(表 4),与受光层总体负关联的结果(表 2)一致。非受光层显著正、负关联的种对数之比为1:2,显著正关联的种对为山杜英(共29株,频度为17)—弯蒴杜鹃(共3株,频度为3),显著负关联的为山杜英—光叶山矾和猴欢喜—光叶山矾,其中光叶山矾13株、频度为11,猴欢喜30株、频度为18,因此非受光层总关联为负(表 2)。

    • 在调查群落中,由于受光层林木与非受光层林木的光资源竞争为不对称的或一边倒的(one-sided)竞争[29],受光层林木在竞争中优势地位明显,而且受光层蓄积量占乔木层的90%以上(表 1),因此受光层对整个群落具有控制作用,受光层的总关联性影响整个乔木层的总关联性——调查群落的受光层都是总体负关联,导致乔木层总关联性也为负(表 2)。

      本研究中,调查样地为生境相对均匀的局域群落,是大样地研究[30-31]的一种补充。两群落的组成种都较为丰富(表 1),各层(乔木层整体、受光层或非受光层)成对树种的组合数量众多,但是至少79%的种对同时出现的样方数小于1,这些树种之间的关系是松散的;剩余种对中,大多数(93%~98%)相互独立,只有少量种对表现出显著关联(表 34),暗示两个群落都是受随机作用控制,与Bruelheide等[32]对古田山常绿阔叶林次生演替系列的研究结果一致,他们的研究发现局地物种丰富性和物种组成的主要成因是扩散迁移;Both等[33]乔木树种幼苗的研究结果也支持随机过程塑造群落的结论。调查群落乔木层或两个亚层中的大部分组成种间无特定关联或相互独立的现象,可以用随机稀疏效应解释——物种丰富的群落,随机作用可稀释物种之间的关联性,导致物种与物种之间趋于相互独立[34-35],因为物种越丰富,每一个物种的密度就越低,从而降低一个物种出现在另一物种周围的机会[36-37]

    • 受光层对调查的典型群落具有控制作用,受光层为总体负关联,引起了乔木层的总体负关联。乔木层中约80%的组成树种不出现在同一样方,剩余树种的种间关联又以相互独立为主,只有个别树种之间有显著或正或负的关联,暗示调查的两个典型中亚热带天然阔叶林群落内都是随机作用占主导。

      新木姜子和猴欢喜在调查群落显著关联的种对中出现较多,新木姜子与其他树种主要为正关联,猴欢喜与其他树种全部为负关联。这种统计学意义的显著关联性是否具有生物学意义,是否对群落水平的生物多样性保护和以天然林为模板的近自然经营实践有所启发,有待于进一步的深入研究予以解答。

参考文献 (37)

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