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大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征

段北星 满秀玲 宋浩 刘家霖

段北星, 满秀玲, 宋浩, 刘家霖. 大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
引用本文: 段北星, 满秀玲, 宋浩, 刘家霖. 大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
Duan Bei-xing, Man Xiu-ling, Song Hao, Liu Jia-lin. Soil respiration and its component characteristics under different types of Larix gmelinii forests in the north of Daxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
Citation: Duan Bei-xing, Man Xiu-ling, Song Hao, Liu Jia-lin. Soil respiration and its component characteristics under different types of Larix gmelinii forests in the north of Daxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215

大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31770488

详细信息
    作者简介:

    段北星。主要研究方向:水土保持。Email:duannefu@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    满秀玲,教授,博士生导师。主要研究方向:水土保持与荒漠化防治。Email:mannefu@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S714.5

Soil respiration and its component characteristics under different types of Larix gmelinii forests in the north of Daxing'an Mountains of northeastern China

  • 摘要: 目的研究大兴安岭地区兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的特征以及与土壤温度、湿度两个影响因子之间的关系,为进一步阐明我国寒温带地区碳释放及其对地区气候的影响提供科学依据。方法使用LI-6400对大兴安岭北部5种主要类型兴安落叶松林(落叶松纯林、兴安杜鹃-落叶松林、杜香-落叶松林、白桦-落叶松林和樟子松-落叶松林)的土壤呼吸、呼吸组分及其影响因子进行测定分析。结果5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)、异养呼吸(Rh)和根呼吸(Rr)都具有明显的单峰曲线季节动态,且峰值均出现在8月;平均RS波动在4.71~7.41 μmol/(m2·s)之间,大小依次为樟子松-落叶松林>杜香-落叶松林>白桦-落叶松林>落叶松纯林>兴安杜鹃-落叶松林,且不同类型兴安落叶松林土壤呼吸存在显著差异(P<0.05);不同类型兴安落叶松林RhRr也存在显著差异(P<0.05),平均Rh表现为樟子松-落叶松林(5.56 μmol/(m2·s))>落叶松纯林(4.64 μmol/(m2·s))>白桦-落叶松林(4.55 μmol/(m2·s))>杜香-落叶松林(4.27 μmol/(m2·s))>兴安杜鹃-落叶松林(3.80 μmol/(m2·s));平均Rr表现为杜香-落叶松林(3.15 μmol/(m2·s))>樟子松-落叶松林(2.98 μmol/(m2·s))>白桦-落叶松林(2.76 μmol/(m2·s))>兴安杜鹃-落叶松林(2.30 μmol/(m2·s))>落叶松纯林(1.97 μmol/(m2·s))。异氧呼吸对土壤呼吸的贡献最大,占61.84%~71.76%,在异养呼吸中,以矿质土壤呼吸(Rm)为主,占土壤总呼吸的46.28%~58.18%,凋落物呼吸(Rl)的贡献只有8.34%~15.57%;Rr的土壤呼吸的贡献率为28.24%~38.16%。RS与土壤10 cm温度(T10)呈显著正相关指数关系,T10可以解释土壤季节性变化的43.6%~57.0%;但RS与土壤10 cm湿度(W10)的相关性因林型而异。结论不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分之间差异显著;温度是土壤呼吸的主要影响因子,而湿度对土壤呼吸的影响较小。
  • 图  1  5种类型的兴安落叶松林土壤温度和湿度的季节动态

    Figure  1.  Seasonal dynamics of soil temperature and soil humidity of five typical larch forests

    图  2  5种类型的兴安落叶松林土壤呼吸速率及各组分的季节动态

    Figure  2.  Seasonal dynamics of soil respiration and its components of five typical larch forests

    图  3  5种类型兴安落叶松林观测期土壤呼吸及其组分间的差异

    不同字母表示不同林分之间差异显著(P<0.05)。

    Figure  3.  Variation of soil respiration and its components in five typical larch forest in observation period

    Different letters indicate significant difference between different forest types(P < 0.05).

    图  4  5种类型兴安落叶松林土壤呼吸组分贡献率的季节变化

    Figure  4.  Seasonal variations of the contributions of soil respiration components to total soil respiration in the five typical larch forest types

    表  1  5种类型兴安落叶松林样地基本概况

    Table  1.   Basic situation of five typical larch forest types

    林型
    Forest
    type
    海拔
    Altitude/
    m
    树种组成
    Species
    composition
    平均胸径
    Average
    DBH/cm
    郁闭度
    Canopy
    density
    林下主要植物
    Understory species
    composition
    土壤孔隙度
    Soil porosity/
    %
    土壤密度
    Soil bulk density/
    (g·cm-3)
    BL 539±4 5L 4B 1S 11.42(B)
    31.12(L)
    0.7 1、2、3、4、5、12 56.42 0.70
    ZL 555±4 4L 4Z 2S 24.40(L)
    31.12(Z)
    9.55(S)
    0.7 2、5、6、11、12 55.63 0.91
    PL 332±3 8L 2B 13.69(L)
    4.94(B)
    0.8 2、6、7、8、11 53.08 1.00
    DJL 324±3 7L 2B 1S 14.13(L)
    4.8(B)
    0.8 2、6、11、12 58.59 0.77
    DXL 326±3 7L 2B 1S 16.73(L)
    5.07(B)
    0.8 2、6、9、10、11、12 59.71 0.88
    注:树种组成:L.兴安落叶松; B.白桦; S.山杨; Z.樟子松。林下主要植物:1.山刺玫; 2.兴安杜鹃; 3.羽节蕨; 4.北国红豆; 5.矮生悬钩子; 6.笃斯越桔; 7.龙江风毛菊; 8.唐松草; 9.红花鹿蹄草; 10.东方草莓; 11.杜香; 12.越桔。BL.白桦-落叶松林; ZL.樟子松-落叶松林; DJL.兴安杜鹃-落叶松林; DXL.杜香-落叶松林; PL.落叶松纯林。下同。Notes: species composition, L, Larix gmelinii; B, Betula platyphylla; S, Populus davidiana; Z, Pinus sylvestris var. mongolica. Understory species composition, 1, Rosa davurica; 2, Rhododendron dauricum; 3, Gymnocarpium jessoense; 4, Vaccinium macrocarpon; 5, Rubus clivicola; 6, Vaccinium uliginosum; 7, Saussurea amurensis; 8, Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum; 9, Pyrola incarnata; 10, Fragaria orientalis; 11, Ledum palustre; 12, Vaccinium vitis-idaea. BL, Betula platyphylla-Larix gmelinii forest; ZL, Pinus sylvestris var. mongolica-Larix gmelinii forest; DJL, Rhododendron dauricum-Larix gmelinii forest; DXL, Ledum palustre-Larix gmelinii forest; PL, pure Larix gmelinii forest. The same below.
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    表  2  5种类型兴安落叶松林观测期土壤各呼吸组分的平均呼吸速率及其对总呼吸的贡献

    Table  2.   Average respiration rates of different soil respiration components in the five typical larch forest types and their contribution to total soil respiration in observation period

    土壤呼吸类型
    Soil respiration
    type
    PL DJL DXL BL ZL
    速率Rate/
    (μmol·
    m-2·s-1)
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    速率Rate/
    (μmol·
    m-2·s-1)
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    速率Rate/
    (μmol·
    m-2·s-1)
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    速率Rate/
    (μmol·
    m-2·s-1)
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    速率Rate/
    (μmol·
    m-2·s-1)
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    根呼吸 Root respiration 1.96 28.24 2.30 37.85 3.15 38.16 2.76 34.80 2.98 33.84
    异养呼吸 Heterotrophic
    respiration
    4.65 71.76 3.80 62.15 4.27 61.84 4.55 65.20 5.56 66.16
    凋落物呼吸
    Litterfall respiration
    0.99 13.58 0.82 13.11 1.22 15.57 0.86 11.02 0.70 8.34
    矿质土壤呼吸
    Soil mineral respiration
    3.65 58.18 2.98 49.04 3.04 46.28 3.69 54.17 4.86 57.83
    土壤总呼吸
    Total soil respiration
    6.61 100 6.10 100 7.41 100 7.31 100 8.55 100
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    表  3  5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)与土壤温度(T10)的回归关系

    Table  3.   Regression relations between total soil respiration (RS) and soil temperature (T10) in five typical larch forest types

    兴安落叶松林类型
    Larch forest type
    回归方程
    Regression equation
    Q10 R2 P
    BL RS=2.216e0.112T10 3.06 0.497 <0.05
    ZL RS=1.807e0.110T10 3.00 0.570 <0.05
    DXL RS=3.125e0.083T10 2.29 0.512 <0.05
    DJL RS=2.072e0.117T10 3.22 0.436 <0.05
    PL RS=1.807e0.119T10 3.29 0.540 <0.05
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    表  4  5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)与土壤湿度(W10)的回归关系

    Table  4.   Regression relations between total soil respiration (RS) and soil humidity (W10) in five typical larch forest types

    兴安落叶
    松林类型
    Larch forest
    type
    回归方程
    Regression equation
    R2 P
    BL RS=-0.331W10+10.127 0.106 0.018
    ZL RS=-0.341W10+10.950 0.116 0.017
    DXL RS=-0.519W10+12.275 0.243 0.01
    DJL RS=-0.076W10+5.545 0.026 0.281
    PL RS=-0.149W10+7.996 0.031 0.176
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-06-16
  • 修回日期:  2017-08-21
  • 刊出日期:  2018-02-01

大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31770488

    作者简介:

    段北星。主要研究方向:水土保持。Email:duannefu@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 满秀玲,教授,博士生导师。主要研究方向:水土保持与荒漠化防治。Email:mannefu@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S714.5

摘要: 目的研究大兴安岭地区兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的特征以及与土壤温度、湿度两个影响因子之间的关系,为进一步阐明我国寒温带地区碳释放及其对地区气候的影响提供科学依据。方法使用LI-6400对大兴安岭北部5种主要类型兴安落叶松林(落叶松纯林、兴安杜鹃-落叶松林、杜香-落叶松林、白桦-落叶松林和樟子松-落叶松林)的土壤呼吸、呼吸组分及其影响因子进行测定分析。结果5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)、异养呼吸(Rh)和根呼吸(Rr)都具有明显的单峰曲线季节动态,且峰值均出现在8月;平均RS波动在4.71~7.41 μmol/(m2·s)之间,大小依次为樟子松-落叶松林>杜香-落叶松林>白桦-落叶松林>落叶松纯林>兴安杜鹃-落叶松林,且不同类型兴安落叶松林土壤呼吸存在显著差异(P<0.05);不同类型兴安落叶松林RhRr也存在显著差异(P<0.05),平均Rh表现为樟子松-落叶松林(5.56 μmol/(m2·s))>落叶松纯林(4.64 μmol/(m2·s))>白桦-落叶松林(4.55 μmol/(m2·s))>杜香-落叶松林(4.27 μmol/(m2·s))>兴安杜鹃-落叶松林(3.80 μmol/(m2·s));平均Rr表现为杜香-落叶松林(3.15 μmol/(m2·s))>樟子松-落叶松林(2.98 μmol/(m2·s))>白桦-落叶松林(2.76 μmol/(m2·s))>兴安杜鹃-落叶松林(2.30 μmol/(m2·s))>落叶松纯林(1.97 μmol/(m2·s))。异氧呼吸对土壤呼吸的贡献最大,占61.84%~71.76%,在异养呼吸中,以矿质土壤呼吸(Rm)为主,占土壤总呼吸的46.28%~58.18%,凋落物呼吸(Rl)的贡献只有8.34%~15.57%;Rr的土壤呼吸的贡献率为28.24%~38.16%。RS与土壤10 cm温度(T10)呈显著正相关指数关系,T10可以解释土壤季节性变化的43.6%~57.0%;但RS与土壤10 cm湿度(W10)的相关性因林型而异。结论不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分之间差异显著;温度是土壤呼吸的主要影响因子,而湿度对土壤呼吸的影响较小。

English Abstract

段北星, 满秀玲, 宋浩, 刘家霖. 大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
引用本文: 段北星, 满秀玲, 宋浩, 刘家霖. 大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
Duan Bei-xing, Man Xiu-ling, Song Hao, Liu Jia-lin. Soil respiration and its component characteristics under different types of Larix gmelinii forests in the north of Daxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
Citation: Duan Bei-xing, Man Xiu-ling, Song Hao, Liu Jia-lin. Soil respiration and its component characteristics under different types of Larix gmelinii forests in the north of Daxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 40-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170215
  • 土壤呼吸是指未扰动的土壤产生CO2的所有代谢过程,主要由土壤根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸以及含碳矿物质的化学氧化作用组成[1]。而土壤动物呼吸和含碳矿物质的化学氧化过程所释放的CO2较少,可以忽略不计,因此,在实际测定中将土壤微生物呼吸(异养呼吸)和土壤根系呼吸(自养呼吸)作为森林土壤呼吸的主要组成部分[2]。土壤作为全球陆地生态系统中最大的活性碳库载体[3],其碳贮量约为1300~2000PgC,是全球陆地植被碳库的2~3倍[4],大气碳库的2倍多; 而森林是全球陆地生态系统的主体,在森林生态系统中,土壤呼吸占总呼吸量的2/3以上[5]。因此森林土壤呼吸作为全球碳循环的重要流通途径,其变化对大气CO2的浓度有显著影响,因此控制森林土壤呼吸可以有效缓和大气中CO2浓度升高引起的温室效应[6]。土壤呼吸主要受环境因子(土壤温度、土壤湿度等)和底物等因素的影响[7-8],呼吸过程会由于环境因子的变化,产生不同的响应机制,当环境和底物等因素发生变化时,土壤呼吸的不同组分也会发生相应变化,因此土壤呼吸不同组分对土壤总呼吸贡献的研究也是土壤呼吸研究的重要环节。由于不同地区地理位置、气候、土壤类型、土壤理化性质、及其群落组成和结构的差异,不同地域不同植被类型的森林生态系统土壤及其组分呼吸以及各组分对土壤呼吸的贡献都存在差异[9-11]

    大兴安岭北部林区是我国最大的原始林区,而作为大兴安岭地区典型的地带性植被和森林生态系统的顶级群落,兴安落叶松(Larix gmelinii)林生态系统对于整个大兴安岭地区生态平衡起着重要作用。本研究对不同类型兴安落叶松林的土壤呼吸、呼吸组分以及相关环境因子进行连续观测,探讨兴安落叶松林土壤呼吸及其对环境因子的响应,为进一步研究我国寒温带地区碳释放及对地区气候的影响提供科学依据,也为更准确的评估大兴安岭地区兴安落叶松林生态系统碳平衡提供理论参考。

    • 研究区位于黑龙江省大兴安岭地区漠河县,国家森林生态系统定位研究站(53°17′~53°30′N、122°06′~122°27′E),该区属于我国寒温带大陆性气候,冬季寒冷,夏季温暖湿润,四季分明。该区年平均降水量在350~500mm之间,年均气温-4.9℃,无霜期80~90d,是多年冻土分布区。该地区主要土壤类型为棕色针叶林土,另外还有草甸土、泥炭土等非地带性土壤。典型植被是以兴安落叶松为优势建群种的寒温带明亮针叶林。此外,还有白桦(Betula platyphylla)林、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)林和山杨(Populus davidiana)林等森林类型。

    • 由于大兴安岭地处寒温带,地区气候寒冷,春季解冻较晚,5月植物刚刚开始生长,因此在5月初进行土壤呼吸环设置。研究区地带性植被为兴安落叶松林,由于地形条件及火烧等因素影响形成不同树种组成的兴安落叶松天然林,因此本研究在前期踏查的基础上选择不同类型的兴安落叶松天然林为研究对象,主要包括樟子松-兴安落叶松混交林(ZL)、白桦-兴安落叶松混交林(BL)、杜香(Ledum palustre)-兴安落叶松林(DXL)、兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)-兴安落叶松林(DJL)和兴安落叶松林纯林(PL)5种(详见表 1)。在每种落叶松林内选择典型区域随机布设3块20m×20m的样地。每个样地内随机设置3组高8cm,内径10.4cm的PVC土壤呼吸环,每一组两个环,环的一端削尖,以减少压入土壤中时环对土壤的镇压作用。每个土壤环均露出地面2~3cm,并保证在整个测定期内环的位置不变,分别进行T、D处理,即T为未进行任何处理,测定土壤总呼吸; D为去掉枯枝落叶层,测定凋落物呼吸。同时在每个样地的周围选择3个50cm×50cm的小样方进行Z处理,即挖壕法断根进行组分分离,在每个小样方的四周挖至土层下30cm(大兴安岭地区土层比较薄,30cm深度几乎挖断所有根系)以确保根系完全被切断,壕内用双层厚塑料隔断四周的植物根系,除去小样方内的活体植物,每个小样方内安置2个PVC环,测土壤的异养呼吸,并保持在测定期间小样方内没有活体植物,根据以往的研究,为保证异养呼吸的准确性,通常在挖壕完成1个月之后进行测定[12-14]。于2016年6月到9月进行全面测定,每月选择天气良好的时间利用LI-6400光合仪链接土壤呼吸室测定不同处理的土壤呼吸1~2次。

      表 1  5种类型兴安落叶松林样地基本概况

      Table 1.  Basic situation of five typical larch forest types

      林型
      Forest
      type
      海拔
      Altitude/
      m
      树种组成
      Species
      composition
      平均胸径
      Average
      DBH/cm
      郁闭度
      Canopy
      density
      林下主要植物
      Understory species
      composition
      土壤孔隙度
      Soil porosity/
      %
      土壤密度
      Soil bulk density/
      (g·cm-3)
      BL 539±4 5L 4B 1S 11.42(B)
      31.12(L)
      0.7 1、2、3、4、5、12 56.42 0.70
      ZL 555±4 4L 4Z 2S 24.40(L)
      31.12(Z)
      9.55(S)
      0.7 2、5、6、11、12 55.63 0.91
      PL 332±3 8L 2B 13.69(L)
      4.94(B)
      0.8 2、6、7、8、11 53.08 1.00
      DJL 324±3 7L 2B 1S 14.13(L)
      4.8(B)
      0.8 2、6、11、12 58.59 0.77
      DXL 326±3 7L 2B 1S 16.73(L)
      5.07(B)
      0.8 2、6、9、10、11、12 59.71 0.88
      注:树种组成:L.兴安落叶松; B.白桦; S.山杨; Z.樟子松。林下主要植物:1.山刺玫; 2.兴安杜鹃; 3.羽节蕨; 4.北国红豆; 5.矮生悬钩子; 6.笃斯越桔; 7.龙江风毛菊; 8.唐松草; 9.红花鹿蹄草; 10.东方草莓; 11.杜香; 12.越桔。BL.白桦-落叶松林; ZL.樟子松-落叶松林; DJL.兴安杜鹃-落叶松林; DXL.杜香-落叶松林; PL.落叶松纯林。下同。Notes: species composition, L, Larix gmelinii; B, Betula platyphylla; S, Populus davidiana; Z, Pinus sylvestris var. mongolica. Understory species composition, 1, Rosa davurica; 2, Rhododendron dauricum; 3, Gymnocarpium jessoense; 4, Vaccinium macrocarpon; 5, Rubus clivicola; 6, Vaccinium uliginosum; 7, Saussurea amurensis; 8, Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum; 9, Pyrola incarnata; 10, Fragaria orientalis; 11, Ledum palustre; 12, Vaccinium vitis-idaea. BL, Betula platyphylla-Larix gmelinii forest; ZL, Pinus sylvestris var. mongolica-Larix gmelinii forest; DJL, Rhododendron dauricum-Larix gmelinii forest; DXL, Ledum palustre-Larix gmelinii forest; PL, pure Larix gmelinii forest. The same below.
    • 根据以上不同的处理方式,土壤呼吸及其各组分之间的关系计算:T处理即为总呼吸(RS); Z处理即为土壤异养呼吸(Rh); 土壤自养呼吸(根呼吸)Rr=RS-Rh; 凋落物呼吸Rl=RS-RD,式中:RD为去凋落物的土壤呼吸; 矿质土壤呼吸Rm=Rh-Rl

    • 使用Li-6400便携式CO2/H2O分析系统(Li-Cor Inc,NE,USA)自带的土壤温度探针,对5种类型兴安落叶松林10cm深处的土壤温度T10进行测定,同时用TDR100探针测定10cm深土壤湿度W10。土壤温湿度的测定与土壤呼吸测定同时进行。

    • 采用指数模型[15]来模拟土壤呼吸速率与土壤温度的关系:

      $$ {R_{\rm{s}}} = \alpha {{\rm{e}}^{\beta T}} $$ (1)

      式中:RS为平均土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)),T为土壤温度(℃),α为0℃时土壤呼吸速率(μmol/(m2·s)),β为温度反应系数。

      土壤温度敏感性指数用Q10[16]表示,它是指温度升高10℃时土壤呼吸速率变化的倍数。

      $$ {Q_{10}} = {{\rm{e}}^{10\beta }} $$ (2)

      土壤呼吸与土壤湿度的关系采用线性模型[17]:

      $$ {R_{\rm{S}}} = aW + b $$ (3)

      式中:W为土壤湿度(%),a为水分反应系数,b为截距。

    • 数据统计分析采用SPSS 20,对不同类型兴安落叶松林的土壤呼吸及其组分,以及土壤温湿度进行方差分析,并对呼吸速率与土壤温湿度间的关系做拟合。

    • 5种类型兴安落叶松林土壤呼吸的季节变化均呈单峰曲线变化规律,即在8月初的呼吸速率最高,6月和9月的呼吸速率较低(图 1),与土壤温度的变化基本一致(图 2)。6月份随着温度的逐渐升高,降水逐渐增加,土壤微生物活动也逐渐活跃,土壤及其组分的呼吸速率也会逐渐增加,到8月份呼吸速率达到峰值,此后随着生长季的结束,温度的降低,土壤呼吸逐渐受到限制,导致8月以后呼吸速率逐渐减小。

      图  1  5种类型的兴安落叶松林土壤温度和湿度的季节动态

      Figure 1.  Seasonal dynamics of soil temperature and soil humidity of five typical larch forests

      图  2  5种类型的兴安落叶松林土壤呼吸速率及各组分的季节动态

      Figure 2.  Seasonal dynamics of soil respiration and its components of five typical larch forests

      在观测期内,5种类型兴安落叶松林月平均土壤总呼吸速率表现为:樟子松-落叶松林(ZL)>杜香-落叶松林(DXL)>白桦-落叶松林(BL)>落叶松纯林(PL)>兴安杜鹃-落叶松林(DJL),其中ZL呼吸速率是DJL的1.47倍,两者差异显著(P<0.05)。土壤总呼吸速率在8月初达到最大值,此时较6月的最小值增长了1.14~1.75倍; 其中ZL最高,为11.75μmol/(m2·s),DJL最低,为7.64μmol/(m2·s),两者相差34.98%,差异显著(P<0.05);同时DXL与DJL之间也表现出显著差异(P<0.05),而其他林型之间差异均不显著(P>0.05)。DJL土壤呼吸速率在整个观测期几乎是最低的,明显小于其他4种兴安落叶松林(P<0.05)(图 3)。可见,土壤呼吸在不同类型兴安落叶松林之间表现出差异性,这种因林分类型而造成的土壤呼吸上的差异在以往的研究中也有体现[18]

      图  3  5种类型兴安落叶松林观测期土壤呼吸及其组分间的差异

      Figure 3.  Variation of soil respiration and its components in five typical larch forest in observation period

      在土壤呼吸组分方面,5种类型的兴安落叶松林在观测期内土壤呼吸组分的最大值均出现在8月,最小值出现在6月或9月,PL、DXL和DJL的异氧呼吸最大值出现在8月初,分别为6.94、4.81和5.28μmol/(m2·s); 而ZL和BL的峰值出现在8月19日,分别为7.32和5.88μmol/(m2·s),两者之间没有明显差异(P>0.05)。BL、ZL、DXL自养呼吸的最大值出现在8月初,分别为5.51、4.79和5.92μmol/(m2·s); PL和DJL的自养呼吸的最大值出现在8月19日,为3.35和3.05μmol/(m2·s)。自养呼吸和异养呼吸的变化趋势与总呼吸相同,但BL和ZL的异氧呼吸速率的峰值滞后于土壤总呼吸。5种类型兴安落叶松林异养呼吸的呼吸速率明显大于自养呼吸; 异养呼吸中,凋落物呼吸的呼吸速率都比较小,矿质土壤的呼吸速率接近于异氧呼吸。整个观测期内,各呼吸组分在不同类型兴安落叶松林间也存在差异(图 3),DXL和ZL与PL的根呼吸差异显著(P<0.05);DJL与ZL的异养呼吸差异极显著(P < 0.01),与PL差异显著(P<0.05);ZL的矿质土壤呼吸明显大于DJL(P<0.05),与DXL的差异极显著(P < 0.01)。

    • 不同类型兴安落叶松林土壤呼吸组分对总呼吸的贡献率也存在差异(表 2),在观测期内,DXL土壤根呼吸贡献率最大,为38.16%,其Rr的均值也是最大的3.15μmol/(m2·s); PL贡献率最小为28.24%;而异养呼吸的贡献率则相反,PL的最大为71.76%,DXL的最小为61.84%,但是PL的Rh在观测期内的均值并不是最大的,最大的是ZL,为5.56μmol/(m2·s)。观测期内,异养呼吸的贡献率明显大于自养呼吸,其贡献率大约是自养呼吸贡献率的2倍。在异养呼吸中,矿质土壤呼吸是主体,占异养呼吸的71.19%~87.41%,对总呼吸的贡献率也达46.28%~58.18%;凋落物呼吸的贡献率只有8.34%~15.57%。虽然5种类型的兴安落叶松林观测期内各呼吸组分贡献率的均值存在差异,但差异并不显著(P>0.05)。

      表 2  5种类型兴安落叶松林观测期土壤各呼吸组分的平均呼吸速率及其对总呼吸的贡献

      Table 2.  Average respiration rates of different soil respiration components in the five typical larch forest types and their contribution to total soil respiration in observation period

      土壤呼吸类型
      Soil respiration
      type
      PL DJL DXL BL ZL
      速率Rate/
      (μmol·
      m-2·s-1)
      贡献率
      Contribution
      rate/%
      速率Rate/
      (μmol·
      m-2·s-1)
      贡献率
      Contribution
      rate/%
      速率Rate/
      (μmol·
      m-2·s-1)
      贡献率
      Contribution
      rate/%
      速率Rate/
      (μmol·
      m-2·s-1)
      贡献率
      Contribution
      rate/%
      速率Rate/
      (μmol·
      m-2·s-1)
      贡献率
      Contribution
      rate/%
      根呼吸 Root respiration 1.96 28.24 2.30 37.85 3.15 38.16 2.76 34.80 2.98 33.84
      异养呼吸 Heterotrophic
      respiration
      4.65 71.76 3.80 62.15 4.27 61.84 4.55 65.20 5.56 66.16
      凋落物呼吸
      Litterfall respiration
      0.99 13.58 0.82 13.11 1.22 15.57 0.86 11.02 0.70 8.34
      矿质土壤呼吸
      Soil mineral respiration
      3.65 58.18 2.98 49.04 3.04 46.28 3.69 54.17 4.86 57.83
      土壤总呼吸
      Total soil respiration
      6.61 100 6.10 100 7.41 100 7.31 100 8.55 100

      在观测期内,5种类型兴安落叶松林土壤呼吸组分的贡献率也表现出季节性波动(图 4),Rh所占比例均较高,其贡献率表现为6月和9月较大,8月较小,这与两段时间内植物根系呼吸因受到温度的影响,生理作用较弱,根呼吸较小有关,此时土壤呼吸主要是异氧呼吸。Rh贡献率最大值为6月的BL,高达85.75%,随后逐渐减小到8月初的47.92%,此后又逐渐增减,9月末的贡献率也高达66.40%。DXL的变化趋势跟BL相似,其最高贡献率也有82.83%,而其他3种类型兴安落叶松林Rh的贡献率相对稳定。BL和DXL的Rr贡献率在观测期内呈单峰变化趋势,最大值出现在8月初,分别为52.08%和55.18%,其他3种类型兴安落叶松林变化较小,但最大值也都出现在8月。因为8月份处于生长季中期,植物生长迅速,根系的生理作用强烈,根呼吸速率变大,因此其贡献率也会增大。Rl的贡献率在观测期内都很小,最低只有5.16%,最高为DJL的24.45%,而且不同类型兴安落叶松林的Rl在各月份之间也有所差异,DJL和PL的凋落物呼吸贡献率在观测期内波动较大,6月24日到7月13日Rl的贡献率分别减小了48.16%和56.65%,而到8月5日又分别增大了1.48和2.09倍,而后DJL的Rl贡献率逐渐减小,PL的Rl贡献率增大到8月19日的20.15%,此后逐渐减小; 其他类型兴安落叶松林Rl贡献率波动较小; ZL观测期内Rl的贡献率都很小,6月份ZL的Rl贡献率小于PL、DXL和DJL(P<0.05);8月份其贡献率也小于其他类型兴安落叶松林(P<0.05)。Rm在观测期内所占的比例仅次于Rh,5种类型兴安落叶松林中,PL的Rm贡献率最小值出现在8月19日,其他均出现在8月5日; Rm贡献率的变化规律与Rh贡献率的变化相似。

      图  4  5种类型兴安落叶松林土壤呼吸组分贡献率的季节变化

      Figure 4.  Seasonal variations of the contributions of soil respiration components to total soil respiration in the five typical larch forest types

    • 指数回归方程(公式1)描述了土壤总呼吸(RS)与10cm处土壤温度(T10)之间的关系(表 3),数据分析表明,在5种类型兴安落叶松林中,土壤总呼吸速率与T10存在显著的指数正相关(P<0.05),T10可以解释各类型兴安落叶松林土壤总呼吸季节变化的43.6%~57.0%。温度敏感性(公式2)的分析结果表明,土壤呼吸对土壤温度的反应敏感,不同类型的Q10表现为PL(3.29)>DJL(3.22)>BL(3.06)>ZL(3.00)>DXL(2.29)(表 3)。这也说明5种类型兴安落叶松林在土壤温度的敏感性上有差异。

      表 3  5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)与土壤温度(T10)的回归关系

      Table 3.  Regression relations between total soil respiration (RS) and soil temperature (T10) in five typical larch forest types

      兴安落叶松林类型
      Larch forest type
      回归方程
      Regression equation
      Q10 R2 P
      BL RS=2.216e0.112T10 3.06 0.497 <0.05
      ZL RS=1.807e0.110T10 3.00 0.570 <0.05
      DXL RS=3.125e0.083T10 2.29 0.512 <0.05
      DJL RS=2.072e0.117T10 3.22 0.436 <0.05
      PL RS=1.807e0.119T10 3.29 0.540 <0.05
    • 土壤呼吸与土壤湿度的线性回归(公式3)分析结果表明:5种类型兴安落叶松林中,BL、ZL、DXL的土壤呼吸与10cm处土壤湿度(W10)存在显著的负相关(P<0.05),但相关性系数都很小,W10只能解释土壤呼吸季节性变化的10.6%~24.3%,远低于温度对呼吸的影响; 而DJL和PL的土壤呼吸与土壤湿度相关性不显著(P>0.05)(表 4)。因此,在这一地区,相较于土壤温度而言,土壤湿度对呼吸的影响较小,其并不是土壤呼吸的主要影响因子。

      表 4  5种类型兴安落叶松林土壤总呼吸(RS)与土壤湿度(W10)的回归关系

      Table 4.  Regression relations between total soil respiration (RS) and soil humidity (W10) in five typical larch forest types

      兴安落叶
      松林类型
      Larch forest
      type
      回归方程
      Regression equation
      R2 P
      BL RS=-0.331W10+10.127 0.106 0.018
      ZL RS=-0.341W10+10.950 0.116 0.017
      DXL RS=-0.519W10+12.275 0.243 0.01
      DJL RS=-0.076W10+5.545 0.026 0.281
      PL RS=-0.149W10+7.996 0.031 0.176
    • 5种类型兴安落叶松林土壤呼吸具有明显的季节动态,呈现出单峰曲线的变化规律,即8月初呼吸速率最高,而6月和9月呼吸速率较低。这与其他学者在温带地区的研究结果一致[19-21]。由于树种组成、林下植被、郁闭度(表 1)、林内温湿度等方面的综合影响,不同类型的兴安落叶松林的RS存在差异,在观测期内,5种类型兴安落叶松林平均土壤呼吸波动在4.71~7.41μmol/(m2·s)之间,呼吸速率的大小表现为:樟子松-落叶松林(ZL)>杜香-落叶松林(DXL)>白桦-落叶松林(BL)>落叶松纯林(PL)>兴安杜鹃-落叶松林(DJL),且差异显著(P<0.05)。而且以往的研究中也得出了林分类型不同导致土壤呼吸及其组分存在差异这个结论[18, 23]。本研究所得出的5种类型兴安落叶松林观测期内土壤呼吸平均值明显大于小兴安岭地区落叶松林土壤呼吸(0.63~4.70μmol/(m2·s))和青海地区落叶松林(1.06~1.94μmol/(m2·s))的研究结果[22-23]。这反应出土壤呼吸在地域空间上的差异性,本地区观测期日照时间长,温度适宜,同时处在冻土区,冻融作用也使得夏季土壤含水量充足,适宜的环境条件使植物根呼吸作用增强、微生物呼吸活跃,导致土壤呼吸速率变大; 另一方面,这一地区土层比较薄,土层中含有丰富的根系,大量的根呼吸也会造成土壤呼吸的增强。土壤呼吸组分也呈单峰曲线变化规律,土壤自养呼吸与土壤总呼吸具有相似的季节变化趋势(图 2),这一结果与以往研究结果相同[22, 24],表明这一地区RrRS的变化是同步的; 土壤异养呼吸与土壤总呼吸虽然也基本保持相似的季节变化趋势,但BL和ZL异养呼吸的最大值滞后于总呼吸的最大值,这一结果与大兴安岭以往的研究结果有所差异[25],这种差异可能是兴安落叶松林类型的不同造成,以往的研究主要针对落叶松林,并没有涉及混交林,而本研究结果也显示,只有BL和ZL这两种混交林才会出现这种结果。可能由于乔木之间的混交,造成林地土壤根系、微生物群落以及凋落物之间的差异,导致土壤异养呼吸峰值滞后; 另一方面,BL和ZL的郁闭度也小于其他类型兴安落叶松林(表 1),郁闭度的不同也会造成林内温度、林下灌木和草本植被的差异,这也可能导致BL和ZL异养呼吸的最大值滞后于总呼吸。本研究也表明,不同类型兴安落叶松林由于树种组成的不同而造成凋落物种类和数量的不同,凋落物的呼吸速率也不相同,DXL的Rl最大,ZL最小。观测期5种类型兴安落叶松林凋落物的平均呼吸速率在0.61~1.04μmol/(m2·s)之间,大于人工落叶松林的呼吸速率(0.24μmol/(m2·s)Rl < 0.40μmol/(m2·s))[10],这可能是人为因素的干扰和气候差异所造成的; 矿质土壤呼吸速率在2.98~4.86μmol/(m2·s)之间,矿质土壤呼吸大小与微生物和底物有明显关系,土壤结构、土壤通透性和土壤水分养分也会影响到矿质土壤呼吸,因此矿质土壤呼吸速率的研究结果存在很大的差异[10, 26]

    • 5种类型兴安落叶松林土壤呼吸组分贡献率的季节波动有所差异(图 4),但在整个观测期内,各呼吸组分平均贡献率的差异并不显著(P>0.05)。观测期内土壤自养呼吸对土壤总呼吸贡献率的均值为28.24%~38.16%,异养呼吸对总呼吸贡献率的均值为61.84%~71.76%,异养呼吸贡献率均值均接近于自养呼吸的两倍,与以往在大兴安岭区的研究结果相同[24]。虽然不同地区、不同林型的土壤呼吸组分对土壤总呼吸的贡献率有所差异[10, 27],但总体而言,异养呼吸的贡献要大于自养呼吸,异养呼吸是土壤呼吸的主体部分。

      凋落物呼吸也是土壤呼吸中不可忽略的一部分,有研究表明,凋落物的有无可改变土壤呼吸的6.1%~29.8%[28], 本研究凋落物呼吸的贡献率在8.34%~15.57%之间,凋落物呼吸的贡献率略小于国内对凋落物呼吸贡献的研究结果(20.2%)[6],但与小兴安岭地区的凋落物贡献率(12.5%)接近[18]。矿质土壤呼吸的贡献率也存在较大差异,本研究中矿质土壤呼吸的贡献率在46.28%~58.18%之间,中国森林土壤呼吸的研究表明,矿质土壤呼吸占土壤总呼吸的50.2%[6],本研究结果与之相近,而哈尔滨地区落叶松林Rm贡献率占到71.5%[10],南方针叶林Rm贡献率只有38.32%[11],地域对于矿质土壤呼吸的贡献率影响较大。

    • 在研究土壤呼吸速率的众多影响因素中,温度是最主要的影响因子,呼吸随温度变化的指数方程可以解释土壤呼吸速率的大部分变异[29-30]。土壤微生物的活动、土壤中有机质的分解以及植物根系呼吸都会受到土壤温度的影响[31]。本文通过土壤温度和湿度对土壤呼吸产生的影响进行研究,发现土壤呼吸与土壤温度(10cm)呈现显著的正相关(P<0.05),与以往的很多研究结果相同[32-33],但不同类型兴安落叶松林的温度敏感性不同(表 3),其Q10大小依次是PL(3.29)>DJL(3.22)>BL(3.06)>ZL(3.00)>DXL(2.29),与以往研究结果(1.8~4.1)[21, 34]相近。虽然不同类型兴安落叶松林土壤温度(10cm)对土壤呼吸速率影响的显著性水平有所差异,但总体而言土壤温度可以解释土壤呼吸速率43.6%~57.0%的季节变化,略小于小兴安岭地区的研究结果[19]。土壤湿度对土壤呼吸的影响很复杂,目前对于土壤湿度与土壤呼吸的关系得出的结论差异很大[20, 28, 32]。土壤湿度可以影响植物根系的生长和土壤中微生物的生理活动,还能对CO2在土壤中的传输过程产生影响,有研究表明:当土壤水分成为胁迫因子时,其可以取代温度成为土壤呼吸的主要影响因子[35]。本研究结果也得出,DJL和PL的土壤呼吸与土壤湿度相关性不显著(P>0.05),以往研究也证明了这点[9, 36],虽然BL、ZL、DXL的土壤呼吸与土壤湿度(W10)存在显著的负相关(P<0.05),但相关性系数很小,W10只能解释土壤呼吸季节性变化的10.6%~24.3%。综上所述,对这一地区兴安落叶松林的土壤呼吸而言,温度是土壤呼吸的主要影响因子,而湿度对土壤呼吸的影响较小。

      当然,森林土壤呼吸是一个非常复杂的生态学过程,呼吸速率不仅受土壤温湿度的影响,还会受到土壤因子、植被因子、地质地貌、水文因子、火烧因子及人类活动的干扰等因素的影响[37-39]。有研究表明土壤微生物量碳、凋落物种类及土壤理化性质的综合影响可能引起两种群落的土壤呼吸速率的差异,但同时也表明,温度是土壤呼吸速率季节性变化的主要影响因子[40],而本研究的结果与之相符,温度对土壤呼吸季节性变化影响比较大,因此土壤理化性质等因素对这一地区兴安落叶松林土壤呼吸的影响相对较小。本文从土壤温度和土壤湿度两方面对5种类型兴安落叶松林的土壤呼吸进行了分析研究,有很多影响因子还未涉及,不够全面。因此,为了更准确的阐明这一地区土壤呼吸的变异机制,后续还应进行更细致、更广泛、更深入的连续性观测研究,以求从多个因子的共同作用方面来更好的解释土壤呼吸,进而为这一地区的碳循环研究提供参考。

参考文献 (40)

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