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小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化

高雷 崔晓阳 郭亚芬 徐嘉晖

高雷, 崔晓阳, 郭亚芬, 徐嘉晖. 小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
引用本文: 高雷, 崔晓阳, 郭亚芬, 徐嘉晖. 小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
GAO Lei, CUI Xiao-yang, GUO Ya-fen, XU Jia-hui. Dynamic changes of multi-form nitrogen in typical Pinus koraiensis forest of Xiaoxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
Citation: GAO Lei, CUI Xiao-yang, GUO Ya-fen, XU Jia-hui. Dynamic changes of multi-form nitrogen in typical Pinus koraiensis forest of Xiaoxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241

小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31370617

详细信息
    作者简介:

    高雷。主要研究方向:森林土壤学。Email: 2319576022@qq.com  地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    郭亚芬,博士,副教授。主要研究方向:森林土壤学与植物营养学。Email: guoyafen@sohu.com  地址:同上

  • 中图分类号: S718.5

Dynamic changes of multi-form nitrogen in typical Pinus koraiensis forest of Xiaoxing'an Mountains of northeastern China

  • 摘要: 以小兴安岭地区典型人工红松林和原始阔叶红松林为研究对象,于2016年对红松林下的土壤进行了连续5个月的分层次采样,测量了0~5 cm、5~15 cm和15~30 cm 3个层次土壤中的游离氨基酸态氮、硝态氮、铵态氮和可溶性有机氮的含量,以及0~5 cm层土壤中的含水量、pH、有机碳、全氮、微生物碳和微生物氮等因素的水平。通过对不同形态氮动态变化规律进行探讨,并整合土壤中所测量的生物化学因子,以揭示小兴安岭地区典型林型下不同形态氮库的大小及有效氮循环的季节性变化规律,并通过主成分分析探讨季节性变化规律潜在的驱动因素。结果表明,在小兴安岭地区的典型人工红松林和原始阔叶红松林下,氨基酸的组成是相似的,天冬氨酸、丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、精氨酸和亮氨酸的含量较高,但不同月份中的优势氨基酸略有不同。3种有效氮库中,氨基酸态氮库同样是土壤可溶性氮库中的重要组成部分,铵态氮库>硝态氮库>游离氨基酸态氮库。在0~30 cm范围内,不同形态氮的含量随着土层的加深而下降,且这种规律不随时间的变化而波动。在温度和水文因子大环境的驱动下,冻融交替、微生物因子、pH以及复杂的生物化学过程随着时间在改变,从而导致土壤有效氮的动态变化;但由于土壤中潜在的物理、生物和化学因子的多变性及其综合作用的结果,导致有效氮动态变化趋势的差异性。
  • 图  1  0 ~ 5 cm土层中有效氮含量、微生物氮含量、含水量、pH及该区域月均气温变化

    RM.人工红松林含水量Moisture content of Pinus koraiensis plantation;YM.原始阔叶红松林含水量Moisture content of pristine broadleaved Pinus koraiensis forest

    Figure  1.  Available N content, microbial N content, moisture content, pH in 0-5 cm soil horizon and average monthly air temperature variation of study sites

    图  2  红松人工林(a)与原始阔叶红松林(b)下不同土层间的氮含量

    A.游离氨基酸态氮;B.铵态氮;C.硝态氮; D.可溶性有机氮;E.可溶性全氮;*表示土层间显著性差异(P<0.05)。

    Figure  2.  N contents in different soil horizons in Pinus koraiensis plantation (a) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (b)

    A, free amino acids-N; B, ammonium-N; C, nitrate-N; D, soluble organic N; E, total soluble N; * means significant difference among soil horizons at P < 0.05 level.

    图  3  人工红松林(a)和原始阔叶红松林(b)下主要游离氨基酸的含量

    Figure  3.  Contents of dominant free amino acids in Pinus koraiensis plantation (a) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (b)

    图  4  主成分分析(主成分1和主成分2)因子负荷图

    Figure  4.  Loading plot for the first two axes (PC1 and PC2) of a principal component analysis

    图  5  人工红松林(R)与原始阔叶红松林(Y)各个月份取样样本在主成分1和2上得分

    R5、R6、R7、R8、R9分别表示5、6、7、8、9月的人工红松林;Y5、Y6、Y7、Y8、Y9分别表示5、6、7、8、9月的原始红松林。

    Figure  5.  Scores on PC1 and PC2 of monthly measurement of variables in soils of Pinus koraiensis plantation (R) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (Y)

    R5, R6, R7, R8, R9 mean May, June, July, August and September of Pinus koraiensis plantation, respectively; Y5, Y6, Y7, Y8, Y9 mean May, June, June, July, August and September of pristine broadleaved Pinus koraiensis forest, respectively.

    表  1  不同林型下0~5 cm层次土壤理化性质

    Table  1.   Physicochemical characteristics of 0~5 cm soil horizon in different forests

    林型Forest type 有机碳Organic carbon 全氮Total N pH 微生物碳Microbial carbon 微生物氮Microbial N 可溶性有机氮Soluble organic N 硝态氮Nitrate-N 铵态氮Ammonium-N 游离氨基酸态氮
    Free amino acids-N
    R 109.8(24.4) 5.0(1.8) 4.5(0.3) 0.9(0.3) 0.2(0.08) 92.1(28.8) 4.0(1.6) 7.3(3.1) 2.5(1.5)
    Y 112.0(22.8) 6.3(1.6) 4.9(0.3) 1.0(0.2) 0.2(0.04) 77.4(21.3) 4.0 (2.1) 10.4(7.5) 2.8(1.9)
    注:R代表人工红松林, Y代表原始阔叶红松林, 括号外数字代表平均值, 括号内数字代表标准差(n = 25)。有机碳、全氮、微生物碳和微生物氮含量单位为mg/g, 可溶性有机氮、游离氨基酸态氮、硝态氮和铵态氮单位为滋g / g。下同。Notes: R represents Pinus koraiensis plantation, and Y represents pristine broadleaved Pinus koraiensis forest. Data outside bracket is the mean of samples, and the inside is standard deviation (n=25). The unit of organic carbon, total N, microbial C and N contents is mg/g, and the unit of soluble organic N, free amino acids-, nitrate- and ammonium-N contents is μg/g. The same below.
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    表  2  主成分分析方案

    Table  2.   Solution of principal component (PC) analysis

    变量
    Variable
    公因子方差
    Communality
    主成
    分1
    PC1
    主成
    分2
    PC2
    主成
    分3
    PC3
    组氨酸His (HI) 0.844 0.901
    游离氨基酸
    Free amino acid (FA)
    0.874 0.885
    甘氨酸Gly (GL) 0.792 0.857
    天冬氨酸Asp (AS) 0.726 0.848
    含水量Moisture content (MC) 0.634 0.707
    硝酸根Nitrate (NI) 0.531 0.675
    铵离子Ammonium (AM) 0.483 0.667
    丝氨酸Ser (SE) 0.630 0.624
    亮氨酸Leu (LE) 0.423 0.612
    全氮Total N (TN) 0.294 0.518
    微生物碳
    Microbial carbon (MI)
    0.827 0.872
    微生物氮Microbial N (MN) 0.501 0.681
    pH 0.511 0.660
    可溶性有机氮
    Soluble organic N (SN)
    0.652 0.794
    有机碳Organic carbon (OC) 0.798 -0.728
    精氨酸Arg (AR) 0.329 0.556
    解释的变异
    Variance explained/%
    35 19 13
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-07-08
  • 录用日期:  2017-10-08
  • 刊出日期:  2017-12-01

小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31370617

    作者简介:

    高雷。主要研究方向:森林土壤学。Email: 2319576022@qq.com  地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 郭亚芬,博士,副教授。主要研究方向:森林土壤学与植物营养学。Email: guoyafen@sohu.com  地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 以小兴安岭地区典型人工红松林和原始阔叶红松林为研究对象,于2016年对红松林下的土壤进行了连续5个月的分层次采样,测量了0~5 cm、5~15 cm和15~30 cm 3个层次土壤中的游离氨基酸态氮、硝态氮、铵态氮和可溶性有机氮的含量,以及0~5 cm层土壤中的含水量、pH、有机碳、全氮、微生物碳和微生物氮等因素的水平。通过对不同形态氮动态变化规律进行探讨,并整合土壤中所测量的生物化学因子,以揭示小兴安岭地区典型林型下不同形态氮库的大小及有效氮循环的季节性变化规律,并通过主成分分析探讨季节性变化规律潜在的驱动因素。结果表明,在小兴安岭地区的典型人工红松林和原始阔叶红松林下,氨基酸的组成是相似的,天冬氨酸、丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、精氨酸和亮氨酸的含量较高,但不同月份中的优势氨基酸略有不同。3种有效氮库中,氨基酸态氮库同样是土壤可溶性氮库中的重要组成部分,铵态氮库>硝态氮库>游离氨基酸态氮库。在0~30 cm范围内,不同形态氮的含量随着土层的加深而下降,且这种规律不随时间的变化而波动。在温度和水文因子大环境的驱动下,冻融交替、微生物因子、pH以及复杂的生物化学过程随着时间在改变,从而导致土壤有效氮的动态变化;但由于土壤中潜在的物理、生物和化学因子的多变性及其综合作用的结果,导致有效氮动态变化趋势的差异性。

English Abstract

高雷, 崔晓阳, 郭亚芬, 徐嘉晖. 小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
引用本文: 高雷, 崔晓阳, 郭亚芬, 徐嘉晖. 小兴安岭地区典型红松林下不同形态土壤氮的动态变化[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
GAO Lei, CUI Xiao-yang, GUO Ya-fen, XU Jia-hui. Dynamic changes of multi-form nitrogen in typical Pinus koraiensis forest of Xiaoxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
Citation: GAO Lei, CUI Xiao-yang, GUO Ya-fen, XU Jia-hui. Dynamic changes of multi-form nitrogen in typical Pinus koraiensis forest of Xiaoxing'an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 52-60. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170241
  • 氮营养限制着许多陆地生态系统的净初级生产力生产力[1]。对于植物氮营养的认识,已经不仅仅局限于无机氮,可溶性有机氮类比如氨基酸[2]、多肽[3]甚至大分子蛋白质[4]等早已被证明可以被植物吸收利用。植物对有机氮类的吸收利用,跨越了传统意义上所必经的氮矿化途径,让我们重新认识了生态系统的氮循环过程。可溶性有机氮构成了土壤中的重要可溶性氮库[5-6]。近20年来,人们对极地苔原[7]、北方森林[8]、泰加林[9]乃至草原[10]土壤的有机氮库及其变化做了广泛的研究,其中研究最多的是氨基酸类。尽管氨基酸一般不足可溶性有机氮的5%[11-12],但由于其周转非常迅速[12],且可以促成氮的矿化作用[13-14],因此在土壤的氮循环中起着十分重要的作用。相比于无机氮,对于氨基酸库大小及其循环的了解仍匮乏。氨基酸是一类化合物,酸性、碱性和中性氨基酸在土壤中的扩散速度不同[15],植物对不同氨基酸的吸收速度同样不同[16],因此解决氨基酸在生态系统氮循环中的诸多问题需要对氨基酸的性质进行了解。在完善氮循环过程中,研究森林土壤有机氮库大小及其动态变化规律具有重要意义。环境因子(温度、水分、pH等)随季节而变,而土壤中受其影响的生物化学过程同样在变化,如植物和微生物对营养的吸收[7, 17]、植物根系的分泌[18]、根系和菌根的周转[19]、胞外解聚酶的活性[20]、冻融交替作用和凋落物的输入等,这些过程改变了各形态氮的含量,由此对氮循环产生了影响。如据Weintraub等[21]报导极地苔原植物和微生物对氮的需求在调控氮的动态变化中发挥着重要作用;Farrell等[22]则发现植被群落、微生物量和pH是土壤氮周转的主要驱动因子。研究各形态氮库的动态变化规律及其驱动因子将有助于在全球变化的背景下更加充分的认识氮循环。然而对于有机氮的研究虽在不断深入,但还是相对欠缺,尤其是在中国。基于此,本文在不同生长季采集小兴安岭地区典型人工红松林和原始阔叶红松林土样,测定了土壤无机氮库和有机氮库的大小,整合了土壤的生物、化学和环境因子,探讨了土壤中各形态氮的季节性变化规律及其潜在驱动因子,分析了各形态氮与土壤层位的关系,旨在揭示北方森林土壤中不同林型下各形态氮的季节性变化规律,以期为更加充分地理解森林土壤季节性氮循环提供科学依据。

    • 研究区域位于小兴安岭地区的凉水国家级自然保护区(128°48′30″~128°55′50″E、47°07′39″~47°14′22″N),在黑龙江省伊春市带岭区境内。该区域地带性土壤为暗棕壤,占全区总面积约85%。受海洋气候的影响,该区域具有明显的温带大陆性季风气候特征。年均温度约为-0.3 ℃,年降水量为676 mm,年蒸发量为805.4 mm。气候特点是冬长夏短,冬季严寒干燥,夏季温凉多雨。在所选林型中,人工红松(Pinus koraiensis)林林龄为58年,树种组成以红松为主,伴生树种为白桦(Betula platyphylla)和杨树(Populus davidiana),郁闭度达0.95,地表草本较少,盖度在0.3左右;原始阔叶红松林位于坡下,树种组成以红松为主,伴生树种包括榆树(Ulmus pumila)和臭松(Abies nephrolepis),郁闭度达0.8,地表草本以蕨类为优势种群,盖度在0.35左右。在2016年,我们于两个林型下分别设置了10 m×10 m的固定样地,在固定样地内分别随机设置了50个1 m×1 m的小样方,分别连续5个月(5—9月)分土层(0~5 cm、5~15 cm、15~30 cm)随机选择小样方进行采样。采样时每个被随机选择的1 m×1 m小样方作为1次重复,每个月的月初和月末在林下选择5个小样方(n=5),去掉林地土壤表层凋落物后再进行分层次取样。用土钻取样后,原地清除掉植物残骸和石块,然后立即放到冷藏箱内运回实验室处理分析。除对0~5 cm、5~15 cm和15~30 cm土层测定了游离氨基酸态氮、硝态氮、铵态氮和可溶性有机氮的含量,以用于研究比较无机氮库和有机氮库土层间的差异性,同时测定了0~5 cm土层中微生物碳、微生物氮、有机碳、全氮、含水量、pH等因子的水平,以用于分析土壤中生物化学因子与各形态氮之间的关系。供试样地的一些理化性质见表 1

      表 1  不同林型下0~5 cm层次土壤理化性质

      Table 1.  Physicochemical characteristics of 0~5 cm soil horizon in different forests

      林型Forest type 有机碳Organic carbon 全氮Total N pH 微生物碳Microbial carbon 微生物氮Microbial N 可溶性有机氮Soluble organic N 硝态氮Nitrate-N 铵态氮Ammonium-N 游离氨基酸态氮
      Free amino acids-N
      R 109.8(24.4) 5.0(1.8) 4.5(0.3) 0.9(0.3) 0.2(0.08) 92.1(28.8) 4.0(1.6) 7.3(3.1) 2.5(1.5)
      Y 112.0(22.8) 6.3(1.6) 4.9(0.3) 1.0(0.2) 0.2(0.04) 77.4(21.3) 4.0 (2.1) 10.4(7.5) 2.8(1.9)
      注:R代表人工红松林, Y代表原始阔叶红松林, 括号外数字代表平均值, 括号内数字代表标准差(n = 25)。有机碳、全氮、微生物碳和微生物氮含量单位为mg/g, 可溶性有机氮、游离氨基酸态氮、硝态氮和铵态氮单位为滋g / g。下同。Notes: R represents Pinus koraiensis plantation, and Y represents pristine broadleaved Pinus koraiensis forest. Data outside bracket is the mean of samples, and the inside is standard deviation (n=25). The unit of organic carbon, total N, microbial C and N contents is mg/g, and the unit of soluble organic N, free amino acids-, nitrate- and ammonium-N contents is μg/g. The same below.
    • 在样品运回实验室后,首先称取4.00 g过2 mm筛后的鲜土于50 mL离心管中,加入20 mL去离子纯水,然后放入振荡器上震荡30 min (220 r/min),震荡后离心15 min (9 700 r/min, 4 ℃)。最后抽取上清液5 mL过0.45 μm滤膜后于2 mL离心管中,用封口膜封好后保存在-20 ℃的冰箱内等待分析。进行样品分析时,先将离心管内液体室温溶化,采用AQC柱前衍生高效液相色谱法对样品进行测定[23]。所用的仪器为上海天美LC2000液相色谱仪,色谱柱配置为Kramasil C18柱(150 mm×4.6 mm,5 μm),柱温设定为37 ℃。流动相A液为AccQ·TagTM (Waters, 美国),流动相B为乙腈,流动相C为超纯水(18.2 MΩ·cm)。紫外检测波长为254 nm,流速设置为1 mL/min,进样量为10 μL。

      土壤含水量的测定采用恒温箱烘干法,pH采用电极法测定,铵态氮的测定采用靛酚蓝比色法,硝态氮的测定采用酚二磺酸比色法,可溶性有机氮的测定采用碱性过硫酸钾氧化法,以上方法参照《土壤农业化学常规分析方法》[24],而可溶性全氮的含量等于可溶性有机氮加上无机氮的含量。有机碳使用元素分析仪测定(Elementar variaio TOC, 德国),全氮通过凯氏定氮仪测定(K9840,济南),微生物碳氮则采用氯仿熏蒸法测定[25-26]。气候月均温度数据来自于凉水自然保护区气象站。

    • 应用SPSS 22.0对变量间进行了主成分分析,具体参数设定标准如下:采用主成分的方法提取因子,通过巴特利特球形检验(Bartlett Test of Sphericity)以及抽样适应性指数(Kaiser-Meyer-Olkin Measure of Sampling Adequacy)验证了相关系数矩阵,通过Kaiser准则和陡坡检定法(Cattell’s scree test)筛选了主因子,最后通过方差最大法(Varimax)对主因子进行了旋转分析。通过SPSS 22.0对数据进行了多因素方差分析,确定存在显著性差异后,对同一林型下不同月份的氮含量以及不同土层中的氮含量分别进行了多重比较。应用SPSS 22.0对各变量进行了相关性分析。采用SigmaPlot 12.5进行图片绘制。

    • 铵态氮、硝态氮及氨基酸态氮在两林型下存在显著的月动态变化趋势(图 1abP<0.01)。从人工红松林的7—8月,铵态氮含量急剧下降,而从原始阔叶红松林的6—8月,其含量却无明显的变化;在人工红松林中,铵态氮的最高和最低含量分别出现在7月和8月,而原始阔叶红松林中则分别出现在5月和9月。硝态氮在两林型下的动态变化较小,其最高含量出现在5月,最低含量则分别出现在6月(人工红松林)和8月(原始阔叶红松林)。两林型下铵态氮/硝态氮的动态变化不同,而同一林型下铵态氮和硝态氮的动态变化也不同。氨基酸态氮在两林型下的动态变化相似,从5—7月其含量缓慢下降,从7—9月其含量缓慢回升,其最高和最低含量分别出现在5月和7月。从5—9月,两林型下土壤的微生物氮、含水量、pH及该区域月均气温同样发生了明显的变化(图 1)。

      图  1  0 ~ 5 cm土层中有效氮含量、微生物氮含量、含水量、pH及该区域月均气温变化

      Figure 1.  Available N content, microbial N content, moisture content, pH in 0-5 cm soil horizon and average monthly air temperature variation of study sites

    • 在0~30 cm的土层,游离氨基酸态氮、硝态氮和铵态氮的含量存在土层间的差异,且多数情况下达到了显著性水平(图 2)。可溶性有机氮与可溶性全氮的含量在土层间差异不明显。人工红松林下有效氮含量的土层间变化较原始阔叶红松林明显。在0~30 cm土层从上至下,两林型下各形态氮的平均质量浓度为:2.65、1.68、1.19 μg/g(游离氨基酸态氮);4.01、3.66、2.67 μg/g(硝态氮);8.87、8.70、6.34 μg/g (铵态氮);84.71、78.17、69.57 μg/g(可溶性有机氮);97.59、90.54、78.58 μg/g(可溶性全氮)。各形态氮的平均含量范围依次为:可溶性有机氮:57.19~113.19 μg/g;可溶性全氮:71.94~122.30 μg/g;铵态氮:3.58~15.40 μg/g;硝态氮:2.83~6.69 μg/g;游离氨基酸态氮:0.96~4.97 μg/g,3种有效氮库大小总体表现为铵态氮>硝态氮>游离氨基酸态氮。可溶性全氮库平均86.8%由可溶性有机氮组成,9.1%由铵态氮组成,4.1%由硝态氮组成。游离氨基酸态氮占可溶性有机氮的3.1%。

      图  2  红松人工林(a)与原始阔叶红松林(b)下不同土层间的氮含量

      Figure 2.  N contents in different soil horizons in Pinus koraiensis plantation (a) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (b)

    • 两林型下主要游离氨基酸的组成和含量随月份而变(图 3)。在人工红松林中,丝氨酸和亮氨酸、精氨酸和组氨酸、精氨酸和亮氨酸、亮氨酸和丝氨酸、精氨酸和丝氨酸分别是5、6、7、8和9月的优势氨基酸;在原始阔叶红松林中,5月和6月的优势氨基酸为组氨酸和天冬氨酸,而组氨酸和丝氨酸、亮氨酸和甘氨酸、亮氨酸和组氨酸分别为7、8和9月的优势氨基酸。在未展示的其他组分中,某些氨基酸只出现在个别月份中,但两林型下土壤中其组成基本相似。在人工红松林中,各月份下土壤氨基酸含量从大到小依次为,其他(40.4%)、精氨酸(16.0%)、亮氨酸(11.4%)、组氨酸(10.4%)、丝氨酸(9.5%)、甘氨酸(7.7%)和天冬氨酸(4.6%);原始阔叶红松林中依次为,其他(56.9%)、亮氨酸(11.4%)、组氨酸(9.8%)、天冬氨酸(6.8%)、甘氨酸(6.4%)、丝氨酸(5.1%)和精氨酸(3.6%)。

      图  3  人工红松林(a)和原始阔叶红松林(b)下主要游离氨基酸的含量

      Figure 3.  Contents of dominant free amino acids in Pinus koraiensis plantation (a) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (b)

    • 对各形态氮、土壤理化性质和微生物碳氮等多元变量的相关性进行了主成分分析(表 2图 45)。在所提取的3个主成分中,主成分1、2和3分别解释了数据中35%、19%和13%的变异,公因子方差多大于50%(表 2)。组氨酸、总游离氨基酸、甘氨酸、天冬氨酸、含水量、硝态氮、铵态氮、丝氨酸、亮氨酸和全氮组成了主成分1,即为两林型下的不同优势氨基酸(甘氨酸、丝氨酸和亮氨酸属于中性氨基酸,组氨酸属于碱性氨基酸,天冬氨酸属于酸性氨基酸)、有效氮(铵离子、硝酸根)和环境因子(含水量)的组合。主成分1包含了多种变量,代表了两林型下土壤中错综复杂的生物化学过程。主成分2主要由微生物碳、微生物氮和pH组成,代表了土壤中潜在的主要驱动因子。主成分3则主要由精氨酸(碱性氨基酸)、有机碳和可溶性有机氮构成。两林型下各月份的取样在主成分1和2上的得分分布于4个象限中(图 5),得分范围在-2到3之间,而得分越高则表示该样品可由相应主成分解释得越强。人工红松林及原始阔叶红松林的5月在主成分1上得分较高,可由主成分1解释得较多;人工红松林的6月和7月及原始阔叶红松林的8月和9月在主成分2上得分较高,可由主成分2解释得较多。

      表 2  主成分分析方案

      Table 2.  Solution of principal component (PC) analysis

      变量
      Variable
      公因子方差
      Communality
      主成
      分1
      PC1
      主成
      分2
      PC2
      主成
      分3
      PC3
      组氨酸His (HI) 0.844 0.901
      游离氨基酸
      Free amino acid (FA)
      0.874 0.885
      甘氨酸Gly (GL) 0.792 0.857
      天冬氨酸Asp (AS) 0.726 0.848
      含水量Moisture content (MC) 0.634 0.707
      硝酸根Nitrate (NI) 0.531 0.675
      铵离子Ammonium (AM) 0.483 0.667
      丝氨酸Ser (SE) 0.630 0.624
      亮氨酸Leu (LE) 0.423 0.612
      全氮Total N (TN) 0.294 0.518
      微生物碳
      Microbial carbon (MI)
      0.827 0.872
      微生物氮Microbial N (MN) 0.501 0.681
      pH 0.511 0.660
      可溶性有机氮
      Soluble organic N (SN)
      0.652 0.794
      有机碳Organic carbon (OC) 0.798 -0.728
      精氨酸Arg (AR) 0.329 0.556
      解释的变异
      Variance explained/%
      35 19 13

      图  4  主成分分析(主成分1和主成分2)因子负荷图

      Figure 4.  Loading plot for the first two axes (PC1 and PC2) of a principal component analysis

      图  5  人工红松林(R)与原始阔叶红松林(Y)各个月份取样样本在主成分1和2上得分

      Figure 5.  Scores on PC1 and PC2 of monthly measurement of variables in soils of Pinus koraiensis plantation (R) and pristine broadleaved Pinus koraiensis forest (Y)

    • 人工红松林和原始阔叶红松林土壤氨基酸的组成相似,正如Werdin-Pfisterer等[27]所提到的不同林型下相似的氨基酸组成暗示着其起源于相似的物质或生物化学过程,而不同森林生态系统中氨基酸的组成也基本相似(北方森林,18种[27];温带森林,16种[28];寒温带森林,15种[29])。在所测得的氨基酸中天冬氨酸、丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、精氨酸和亮氨酸的含量较高,但两林型不同月份下优势氨基酸不同(图 3),这可能与氨基酸的多样化来源——包括干湿沉降[30]、植被的径流和林冠雨[31]、根系的分泌和凋亡[32]与动物的生理排泄,及微生物和植物对其选择性吸收有关[33]。在典型红松林中,游离氨基酸态氮库的含量范围为0.96~4.97 μg/g,这与其他文献所报导的美国极地莎草(2~8 μg/g)[34]、瑞典的北方灌木(2~6 μg/g)[35]、美国的高山莎草(0.5~2 μg/g)[36]以及爱尔兰的温带森林(1.4~2.8 μg/g)[37]生态系统中的相似。氮从土壤到达根部表面的扩散量而非其在土壤中的浓度决定着其对植物的重要性[38],虽然铵态氮库>硝态氮库>游离氨基酸态氮库,却无法说明这3种氮生物有效性的高低。实际上,土壤中的氨基酸态氮库至少应包括两部分,一部分游离于土壤溶液中,即游离氨基酸态氮库;另一部分则被吸附在土壤固相物质中[39],即代换性氨基酸态氮库。早有研究表明土壤氨基酸态氮库要比游离氨基酸态氮库大许多[37],是土壤可溶性氮库的重要组成部分[40-41]。土壤氨基酸态氮多来源于多肽的解聚作用,但相关分析的结果表明其与可溶性有机氮之间不存在显著的相关性(Pearson相关系数:0.030 1;P=0.832),这暗示我们多肽仅仅组成了可溶性有机氮的一小部分,正如Jones等[42]所提到的可溶性有机氮中约有超过75%的氮是未知的。红松林下可溶性有机氮的平均含量为84.71±3.69 μg/g,与其他研究一致[5-6],其构成了土壤可溶性氮库的重要组成成分(图 2)。小分子量的游离氨基酸态氮仅仅组成了其中的3.1%,这说明可溶性有机氮库可能多由大分子量物质组成。

      总体而言,氨基酸态氮、硝态氮和铵态氮间存在着月动态变化,但没有统一的动态趋势,这与其他研究结果相似[43]。首先,我们假设降雨的淋洗作用导致了有效氮的月动态变化,那么含水量与有效氮含量之间应呈负相关,然而相关分析结果呈正相关(Pearson相关系数:NO3-,0.534;NH4+,0.521;FAA,0.645;P<0.01),因此该假设被排除,这与Weintraub等[7]的观点一致。有效氮的动态变化归根结底是其生产与消耗之间的动态变化,当生产量大于消耗量时表现为增加,反之则表现为减少。5月份有效氮的含量较高(图 1ab)。在小兴安岭地区,5月份温度已开始回升(图 1c),但总体处于较低水平,此时植物生长和微生物活动的高峰未至,对氮营养的需求较少;5月份又处于冻融交替后不久,水分含量较高(图 1c),冻融交替会导致细根系和微生物细胞的裂解[44-45],从而释放很大一部分营养物质[46],两者共同发挥作用使得5月份积累较高的有效氮含量。5月份在主成分1上得分较高(图 5),冻融交替后含水量增加,微生物和根系细胞的裂解可能分泌了各种氨基酸态氮和矿质氮营养,主成分分析的结果间接证明了冻融交替这一可能原因。但进入夏季到了6、7和8月,温度明显回升(18~21 ℃),土壤水分蒸发量增加含水量下降(图 1c),由于水温条件的适宜,植物进入生长旺季,微生物也逐渐进入活动的高峰期,因此在这几个月份中积累较低的有效氮含量,这与其他的研究结果相似[7]。人工红松林的6月和7月、原始阔叶红松林的8月在主成分2上得分较高(图 5),在温度回升和土壤水分蒸发量增加的条件下,微生物量出现了明显波动变化(图 1ab),微生物因子和pH可能代表了这3个月份土壤有效氮含量的主要驱动因子,微生物比植物对有效氮竞争能力较强间接说明了这一可能性[27]。综上,在不同的时间段,随着土壤温度和水文条件的不同,各种因子(如微生物、pH)及生物化学作用强度也表现出差异性,从而导致有效氮含量出现动态变化;但由于土壤中的物理因子、化学因子、微生物因子及植物群落因子的变异性,导致了有效氮的生产和消耗在林型内和林型间出现差异,从而导致了其动态变化趋势的差异性。如已有研究表明:同种植物对有效氮的吸收利用具有选择性[47],且这种选择性会随着外界条件而改变[48],而不同植物对有效氮的选择吸收具有差异性[49],以上3点植物因子足以让有效氮的动态变化变得复杂,再加上其他因子(物理因子、化学因子和微生物因子)的不确定性,这就解释了实验中有效氮动态变化趋势不一致的结果(图 1ab)。有效氮的含量变化受到多种因子及复杂的生物化学过程所影响,而这些潜在的多元变量模式因素在何种时间尺度上进行周期性变化从而导致有效氮循环变化的规律性,目前还无从知晓。鉴于此,或许在今后的研究中在更小的时间尺度上(从数周到数天,甚至是数小时)对森林土壤的有效氮库进行调查,并整合土壤中各种物理、生物化学和环境因子,对于更深层次揭示和理解森林土壤中有效氮的循环会有很大帮助。

      有效氮的含量随着土层剖面深度的增加而降低,可溶性有机氮与可溶性全氮的含量在土层间差异不明显。在取样的时间点上没有出现大的降雨,故排除降雨的淋洗作用导致土层间氮含量的差异性。土壤中养分的回归主要来源于地上植物的凋落物、地下细根系及微生物的残体,而植物地上部分的凋落物主要分布于土壤表层,植物的细根系和微生物则更多分布于土壤上层[50-51],以上因素可能导致了土壤层次间各形态氮含量的规律分布性。铵态氮库>硝态氮库>游离氨基酸态氮库,由于对红松林下土壤的氨化作用、硝化作用和多肽解聚作用的强度,及该林型下植物和微生物群落对有效氮的吸收利用程度未知,有效氮库的大小关系暂时理解为典型红松林群落下土壤的特点,但在其他群落的土壤中则可能表现为氨基酸态氮库>铵态氮库>硝态氮库[43]。氮营养控制着多数生态系统中植物的净初级生产力,其对于氮循环起着十分重要的作用。植物可以绕过氮矿化途径而吸收利用有机氮,在全球变暖的背景下,充分认识和完善氮循环具有重大意义,而在传统意义上的氮循环中并没有加入植物对有机氮的吸收利用这一环节。本文以小兴安岭地区典型森林为研究对象,整合了土壤中的生物、化学和环境因子,调查了无机氮和有机氮的土层间变化及季节性动态变化,并探讨分析了这些变化的潜在驱动因子,加强了对森林土壤中各形态氮的认识,为进一步充分地理解全球变化中有关氮转化与循环的问题提供了一定的理论依据。

参考文献 (51)

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