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油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析

罗桂生 马履一 贾忠奎 吴丹妮 迟明峰 张淑敏 赵贵娟

罗桂生, 马履一, 贾忠奎, 吴丹妮, 迟明峰, 张淑敏, 赵贵娟. 油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
引用本文: 罗桂生, 马履一, 贾忠奎, 吴丹妮, 迟明峰, 张淑敏, 赵贵娟. 油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
Luo Guisheng, Ma Lüyi, Jia Zhongkui, Wu Danni, Chi Mingfeng, Zhang Shumin, Zhao Guijuan. Correlation analysis between natural regeneration and environment in canopy gap of Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
Citation: Luo Guisheng, Ma Lüyi, Jia Zhongkui, Wu Danni, Chi Mingfeng, Zhang Shumin, Zhao Guijuan. Correlation analysis between natural regeneration and environment in canopy gap of Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416

油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
基金项目: 国家重点研发计划(2017YFD0600501)
详细信息
    作者简介:

    罗桂生。主要研究方向:人工促进油松人工林天然更新。Email:469139476@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    马履一,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育。Email:maluyi@bjfu.edu.cn 地址:同上

Correlation analysis between natural regeneration and environment in canopy gap of Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantation

  • 摘要: 目的油松为我国北方地区主要造林树种。通过探讨环境因子与油松更新苗生长的相关关系,阐明了油松人工林抚育间伐形成的林隙对其天然更新影响的内在机制。方法在油松人工纯林设置4种林隙等级,即林隙直径和冠层平均树高之比分别为L-I(0.75 H)、L-II(1.00 H)、L-III(1.25 H)(H为冠层均高)和对照(CK,林冠下),每种林隙等级设置3个重复,并根据边界木的平均冠幅将每个林隙分为林隙中心区域(B),林隙边缘区域(C)和林隙周边区域(D)。调查了油松更新状况,同时测量生长旺季的光合有效辐射、空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤湿度等环境因子,在此基础上,分析了不同林隙等级下物种组成和生长状况的差异性,以及与环境因子的关系。结果结果表明:①所有林隙等级中油松更新苗数量均占绝大部分(> 82.6%),油松更新苗数量所占比例并没有显著差异(P > 0.05)。②林隙等级对总的更新苗平均密度、平均高度和平均当年高生长都有显著影响(P < 0.05),平均密度随着林隙面积的增大而减小,最大值为1.72株/m2;平均高度随林隙面积的增大而增大,最大值为120.41 cm;平均当年高生长最大值在L-II林隙中,为14.41 cm。③同一等级林隙内的不同区域对总的更新苗平均密度有显著影响(P < 0.05),且无论林隙大小,最大密度总是位于C区域,而更新苗当年高生长只有在L-II等级林隙内的不同区域间才有显著差异。④L-I和L-II等级林隙光合有效辐射与更新苗苗高和当年高生长均呈显著的正相关(P < 0.05),而总的更新苗密度与土壤温度只在L-I等级林隙达到了显著的负相关水平(P < 0.05),空气湿度和土壤含水量只在特定等级林隙中与部分更新特征显著相关。结论初步结论:油松人工林内,间伐产生的林隙对天然更新有明显的促进作用,而对植物物种组成影响不大;林隙的大小主要通过影响光合有效辐射对油松更新状况产生影响;所研究的5个环境因子中,林隙光合有效辐射和土壤温度是影响更新苗更新状况的主要因子。
  • 图  1  林隙分区示意图

    B代表林隙中心区域,C代表林隙边缘区域,D代表林隙周边区域,CR1代表朝林隙内冠幅半径,CR2代表朝林隙外冠幅半径,下同。B represents gap center area, C represents gap edge area, D represents gap surrounding area, CR1 represents crown radius inside gap, CR2 represents crown radius outside gap. Same as below.

    Figure  1.  Schematic of the partitioning of gap

    图  2  环境因子观测点示意图

    B代表林隙中心区域,C代表林隙边缘区域,D代表林隙周边区域,● 代表观测点。B represents gap center area, C represents gap edge area, D represents gap surrounding area, ● represents observation point.

    Figure  2.  Schematic of observation points of environmental factor

    表  1  各林隙样地的基本特征

    Table  1.   Basic characteristics of forest gap

    林隙号
    Forest gap No.
    扩展林隙面积
    Expanded gap area/m2
    坡度
    Slope degree/(°)
    坡向
    Slope aspect
    坡位
    Slope position
    海拔
    Altitude/m
    林隙形成方式
    Gap formation way
    林隙形成木
    Gap forming tree
    2 50.24 13 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    3 63.62 14 N 中上 Upper middle 805 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    5 58.42 10 N 中上 Upper middle 794 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    1 110.00 8 N 中上 Upper middle 799 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    8 112.31 9 N 中上 Upper middle 798 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    9 100.00 9 N 中上 Upper middle 810 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    4 164.93 10 N 中上 Upper middle 796 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    6 175.93 11 N 中上 Upper middle 803 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    7 187.82 10 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    郁闭林分
    Closed forest
    10 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
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    表  2  对照样方和不同等级林隙中更新植物树种组成及其数量

    Table  2.   Composition and number of plant species in different gap sizes and CK

    更新树种/株
    Regenerated tree species/plant
    样地类型 Forestland type
    ALLCKL-IL-IIL-III
    油松 Pinus tabuliformis 0.954 (1 652) 0.826 (119) 0.969 (371) 0.975 (597) 0.952 (565)
    白桦 Betula platyphylla 0.001 (2) 0.003 (2)
    山杏 Armeniaca sibirica 0.002 (3) 0.003 (1) 0.003 (2)
    榆树 Ulmus pumila 0.003 (6) 0.014 (2) 0.003 (1) 0.005 (3)
    蒙古栎 Quercus mongolica 0.007 (12) 0.007 (1) 0.008 (5) 0.010 (6)
    山楂 Crataegus pinnatifida 0.006 (11) 0.007 (1) 0.003 (1) 0.007 (4) 0.008 (5)
    毛榛 Corylus mandshurica 0.004 (7) 0.012 (7)
    鼠李 Rhamnus davurica 0.003 (6) 0.014 (2) 0.003 (1) 0.005 (3)
    Morus alba 0.001 (1) 0.003 (1)
    香薷 Elsholtzia ciliata 0.019 (32) 0.132 (19) 0.016 (6) 0.002 (1) 0.010 (6)
    注:ALL表示所有林隙和对照样地中植物的总和,CK、L-I、L-II和L-III分别为不同林隙等级。下同。括号内代表该等级林隙所对应的数量。Notes: ALL represents the species composition within all gap size classes and CK; CK, L-I, L-II and L-III indicate four different gap size classes, respectively. The same below. The parentheses represent the number of plants corresponding to the gap size.
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    表  3  不同林隙面积等级中油松更新苗(总的更新苗、幼苗和幼树)的平均密度、树高和当年高生长

    Table  3.   Mean density tree height and current height of Chinese pine regeneration (ALL, seedlings and saplings) in different forest gap size

    生长指标 Growth indicatorL-IL-IIL-IIICKPP value
    总的更新苗密度/(株·m− 2
    Total regenerated density/(plant·m− 2)
    1.72 ± 0.37B 1.60 ± 0.44B 1.01 ± 0.22A 0.28 ± 0.04A 0.040
    幼苗密度/(株·m− 2
    Seedling density/(plant·m− 2)
    1.13 ± 0.31 0.80 ± 0.33 0.39 ± 0.12 0.10 ± 0.01 0.060
    幼树密度/(株·m− 2
    Sapling density/(plant·m− 2)
    0.61 ± 0.07 0.80 ± 0.21 0.63 ± 0.13 0.60 ± 0.15 0.051
    树高
    Tree height/cm
    84.94 ± 2.45A 112.21 ± 2.93B 120.41 ± 2.76B 125.71 ± 8.99B 0.000
    当年高生长
    Current height growth/cm
    11.63 ± 0.71B 14.41 ± 0.41C 11.69 ± 0.16B 8.95 ± 1.09A 0.004
    注:表中数值表示平均值 ± 标准误差;不同大写字母表示不同林隙面积等级之间差异显著(P < 0.01)。下同。Notes: values are presented as the mean ± standard error. Means followed by different uppercase (P < 0.01) letters indicate significant differences among gap size classes. The same below.
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    表  4  同一林隙面积等级不同林隙区域中油松更新苗的平均密度、高度和当年高生长

    Table  4.   Mean density, height and current height of Chinese pine regeneration by gap sections of same gap sizes

    生长指标  
    Growth indicator  
    林隙等级
    Gap size
    B 区域
    Section B
    C 区域
    Section C
    D 区域
    Section D
    对照
    CK
    P
    P value
    L-I 0.75 ± 0.19A 2.33 ± 0.38B 2.12 ± 0.43B 0.42 ± 0.17A 0.005
    密度/(株·m− 2
    Density/(plant·m− 2)
    L-II 0.58 ± 0.19A 2.68 ± 0.64B 1.52 ± 0.29A 0.42 ± 0.17A 0.009
    L-III 0.43 ± 0.08A 1.47 ± 0.42B 1.01 ± 0.04A 0.42 ± 0.17A 0.030
    L-I 88.64 ± 3.64A 91.81 ± 3.42A 85.63 ± 3.39A 216.14 ± 13.51B 0.000
    树高
    Tree height/cm
    L-II 132.27 ± 4.59B 107.74 ± 3.13A 114.60 ± 5.81A 216.14 ± 13.51C 0.000
    L-III 128.55 ± 3.68A 119.83 ± 3.89A 120.28 ± 4.36A 216.14 ± 13.51C 0.000
    L-I 10.98 ± 1.56 12.89 ± 0.71 11.00 ± 1.07 8.95 ± 0.43 0.130
    当年高生长
    Current height growth/cm
    L-II 15.71 ± 0.49C 14.53 ± 0.48C 13.03 ± 0.38B 8.95 ± 0.43A 0.000
    L-III 12.81 ± 1.23 11.27 ± 0.47 10.97 ± 0.85 8.95 ± 0.43 0.052
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    表  5  不同大小等级林隙环境因子与油松更新苗更新状况相关性

    Table  5.   Correlation between environmental factors and regeneration status of Chinese pine

    林隙等级
    Forest gap class
    环境因子
    Environmental factor
    更新苗苗高
    Height of regenerated seedling
    更新苗密度
    Density of regenerated seedling
    当年高生长
    Current height year
    L-I PAR 0.899** − 0.461 0.675*
    AT 0.202 − 0.076 0.128
    RH 0.541 − 0.051 0.572
    ST 0.452 − 0.822** 0.032
    SM 0.255 − 0.410 0.167
    L-II PAR 0.720* − 0.214 0.692*
    AT 0.677* − 0.076 0.222
    RH 0.392 − 0.202 0.354
    ST 0.371 − 0.612 0.444
    SM 0.199 − 0.303 0.284
    L-III PAR 0.403 − 0.488 0.598
    AT 0.378 − 0.100 0.631
    RH 0.354 − 0.429 0.668
    ST 0.170 − 0.493 0.023
    SM 0.613 − 0.256 0.670*
    注:缩写PAR、AT、RH、ST和SM分别表示光合有效辐射、空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤湿度;*代表在0.05水平下的显差异显著,**代表在0.01水平下的差异显著。下同。Notes: the abbreviations PAR, AT, RH, ST and SM respectively represent the photosynthetic active radiation, air temperature, air humidity, soil temperature and soil humidity;* represents significant difference at the 0.05 level, ** represents significant difference at the 0.01 level. The same below.
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    表  6  更新苗生长状况与环境因子间逐步回归分析结果

    Table  6.   Results of stepwise regression analysis between regeneration status of Chinese pine and environmental factors

    更新状况
    Regenerated seedling status
    环境因子
    Environmental
    factor
    标准化回归系数
    Standardized regression
    coefficient
    P
    P value
    t
    t value
    模型 P
    Model P value
    调整系数 R2
    Adjusted coefficient R2
    更新苗苗高
    Regenerated seedling height
    PAR 0.619 0.001 3.940 0.01 0.358
    AT 0.087 0.591 0.545
    RH 0.214 0.273 1.123
    ST − 0.099 0.591 − 0.545
    SM − 0.092 0.577 − 0.565
    更新苗密度
    Regenerated seedling density
    PAR − 0.626 0.000 − 4.011 0.01 0.367
    AT 0.087 0.591 0.545
    RH 0.214 0.273 1.123
    ST − 0.099 0.591 − 0.545
    SM − 0.092 0.577 − 0.565
    当年生长量
    Current growth
    PAR 0.067 0.001 3.823 0.01 0.344
    AT 0.087 0.591 0.545
    RH 0.269 0.170 1.414
    ST − 0.122 0.512 − 0.666
    SM 0.256 0.117 1.628
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    表  7  油松更新苗更新状况与保留环境因子的拟合方程

    Table  7.   Fitting equations for regeneration status of Chinese pine and retaining environmental factors

    更新状况
    Regenerated seedling status (y)
    保留环境因子
    Retain environmental factor (x)
    拟合方程式
    Fitting equation
    调整系数 R2
    Adjusted coefficient R2
    更新苗苗高 Regenerated seedling height PAR y = 75.934 + 0.156x 0.358
    更新苗密度 Regenerated seedling density ST y = 266.267− 21.856x + 0.449x2 0.467
    当年生长量 Current height growth PAR y = 10.071 + 0.011x 0.344
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-18
  • 修回日期:  2019-05-19
  • 网络出版日期:  2019-09-05
  • 刊出日期:  2019-09-01

油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
    基金项目:  国家重点研发计划(2017YFD0600501)
    作者简介:

    罗桂生。主要研究方向:人工促进油松人工林天然更新。Email:469139476@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 马履一,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育。Email:maluyi@bjfu.edu.cn 地址:同上

摘要: 目的油松为我国北方地区主要造林树种。通过探讨环境因子与油松更新苗生长的相关关系,阐明了油松人工林抚育间伐形成的林隙对其天然更新影响的内在机制。方法在油松人工纯林设置4种林隙等级,即林隙直径和冠层平均树高之比分别为L-I(0.75 H)、L-II(1.00 H)、L-III(1.25 H)(H为冠层均高)和对照(CK,林冠下),每种林隙等级设置3个重复,并根据边界木的平均冠幅将每个林隙分为林隙中心区域(B),林隙边缘区域(C)和林隙周边区域(D)。调查了油松更新状况,同时测量生长旺季的光合有效辐射、空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤湿度等环境因子,在此基础上,分析了不同林隙等级下物种组成和生长状况的差异性,以及与环境因子的关系。结果结果表明:①所有林隙等级中油松更新苗数量均占绝大部分(> 82.6%),油松更新苗数量所占比例并没有显著差异(P > 0.05)。②林隙等级对总的更新苗平均密度、平均高度和平均当年高生长都有显著影响(P < 0.05),平均密度随着林隙面积的增大而减小,最大值为1.72株/m2;平均高度随林隙面积的增大而增大,最大值为120.41 cm;平均当年高生长最大值在L-II林隙中,为14.41 cm。③同一等级林隙内的不同区域对总的更新苗平均密度有显著影响(P < 0.05),且无论林隙大小,最大密度总是位于C区域,而更新苗当年高生长只有在L-II等级林隙内的不同区域间才有显著差异。④L-I和L-II等级林隙光合有效辐射与更新苗苗高和当年高生长均呈显著的正相关(P < 0.05),而总的更新苗密度与土壤温度只在L-I等级林隙达到了显著的负相关水平(P < 0.05),空气湿度和土壤含水量只在特定等级林隙中与部分更新特征显著相关。结论初步结论:油松人工林内,间伐产生的林隙对天然更新有明显的促进作用,而对植物物种组成影响不大;林隙的大小主要通过影响光合有效辐射对油松更新状况产生影响;所研究的5个环境因子中,林隙光合有效辐射和土壤温度是影响更新苗更新状况的主要因子。

English Abstract

罗桂生, 马履一, 贾忠奎, 吴丹妮, 迟明峰, 张淑敏, 赵贵娟. 油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
引用本文: 罗桂生, 马履一, 贾忠奎, 吴丹妮, 迟明峰, 张淑敏, 赵贵娟. 油松人工林林隙天然更新及与环境相关性分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
Luo Guisheng, Ma Lüyi, Jia Zhongkui, Wu Danni, Chi Mingfeng, Zhang Shumin, Zhao Guijuan. Correlation analysis between natural regeneration and environment in canopy gap of Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
Citation: Luo Guisheng, Ma Lüyi, Jia Zhongkui, Wu Danni, Chi Mingfeng, Zhang Shumin, Zhao Guijuan. Correlation analysis between natural regeneration and environment in canopy gap of Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 59-68. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180416
  • 林隙是森林群落中由于老龄树木死亡或偶然因素(如干旱、台风、火灾等)造成林冠空隙的现象[1],但是近代以来对森林的人工抚育等措施也是产生林隙的重要途径。林隙是森林更新的主要动力来源之一,其形成增加了到达林内的光照资源[2],林地内微环境也会随之改变,进而影响林下的天然更新 [3-4]。林隙大小是林隙的重要指标,会对林隙内光环境产生重要的影响[5]。通常林隙下光照增加会间接提升土壤温度[6],并且林隙的创建在广泛的森林类型内会使土壤含水量增加[7]。同一林隙内不同位置间的微环境也存在较大的差异,大林隙内会产生较大的环境变异[8],而林隙内微环境的差异会影响林隙内的天然更新[9],因此研究不同大小林隙和林隙不同区域内天然更新的差异以及与环境因子间的关系对于探究林隙内天然更新的机理是非常重要的。我国对林隙方面进行了大量的研究,但研究对象多以天然林为主,而对人工林人为干扰(如抚育间伐等措施)形成的林隙研究相对较少[10]

    油松(Pinus tabuliformis)是我国华北地区重要的造林树种,具有重要的经济生态价值。近几年来为了阐明油松人工林间伐产生的林隙对天然更新的影响,学者们主要从油松间伐林隙与林冠下更新苗生长差异[11-12]、油松林隙面积对更新苗生长、密度和物种多样性的影响[13-15]以及油松林隙的大小和林隙内位置对枯落物和土壤理化性质的影响[16-17]这3方面来研究,取得了重要的成果。然而,对油松间伐林隙的研究缺少定量环境因子(空气温度、湿度等)的长期观测与测量,而其他树种林隙下环境因子的研究也只是对其空间变异进行了描述[18-20],并未将林隙内更新苗的生长状况与空间分布和定量的环境因子结合起来分析。前期本研究团队深入分析了中国北方油松人工纯林冠层林隙对更新苗的生长和空间格局的影响,结果表明在油松人工林中开创林隙,短期时间内不能改变植物的多样性格局,但显著地影响更新苗生长;小林隙促进油松更新发生和确立,而大林隙更有利于更新苗的生长[21]。董伯骞[22]研究表明,在不同林龄的林分内,随着林隙面积的增大更新群落的分布模式有一定的差别。这些研究为本研究提供了大量的基础,因此,本研究是在团队研究林隙对更新苗生长和空间分布的影响的基础上,进一步分析油松人工林抚育间伐所形成的不同林隙下环境因子与更新苗生长状况的相关性,筛选出影响更新的关键因素,为通过人工干扰优化更新生境提供科学依据。

    本文的主要研究目的是:(1)分析间伐产生的林隙对油松天然更新状况的影响(2)分析油松天然更新特征和主要环境因子之间的相关性;(3)评判间伐−产生林隙−促进更新这一经营模式的可行性。

    • 试验林分位于河北省平泉县国有黄土梁子林场,位于河北、辽宁和内蒙古3省交界处的燕山山脉末端,115°54′ ~ 119°15′ E,40°12′ ~ 42°40′ N,平均海拔660 m,属中温带大陆性干旱季风山地气候,年平均气温6.6 ℃,平均降水量540 mm,其中60% ~ 70%降水主要集中在夏季,土壤类型以棕壤土为主,母岩为花岗岩。研究地乔木以油松(Pinus tabuliformis)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和刺槐(Robinia pseudoacacia)等为主,其中油松人工林面积达8 901.85 hm2,占当地林分总面积的61.6%。灌木以木香薷(Elsholtzia stauntoni)、胡枝子(Lespedeza bicolor)和绣线菊(Spiraea salicifolia)等为主,草本以旱中生种类为主。选择试验地油松人工纯林(1960年营造的林分,林龄58年)。经政府植苗造林,原生植被仿生重建后,其初植密度为4 900 ~ 5 000 株/hm2,在造林后的第15年和35年实施2次间伐,分别将林分密度调整为1 500 ~ 1 600 株/hm2和800 ~ 850 株/hm2,当前平均胸径和树高分别为19 cm和12 m。

    • 2018年4月通过样线法调查林分中的林隙,测量边界木的冠幅、树高和胸径并估算林隙面积,根据样线法的调查结果,结合冠层林木平均高(H)12 m,将林隙(近圆形)面积划分为3个不同直径等级,分别为0.75 H(L-I)、1.00 H(L-II)和1.25 H(L-III),具体面积等林隙特性见表1,L-I等级包括(2号、3号以及5号林隙),L-II等级包括(1号、8号以及9号林隙),L-III等级包括(4号、6号以及7号林隙),其中林隙号根据面积等级排序,同时在郁闭林冠下设置3个10 m × 10 m的对照样地。在本研究中,林隙代表的是扩展林隙即林隙边缘木树干所围成的多边形[23]

      表 1  各林隙样地的基本特征

      Table 1.  Basic characteristics of forest gap

      林隙号
      Forest gap No.
      扩展林隙面积
      Expanded gap area/m2
      坡度
      Slope degree/(°)
      坡向
      Slope aspect
      坡位
      Slope position
      海拔
      Altitude/m
      林隙形成方式
      Gap formation way
      林隙形成木
      Gap forming tree
      2 50.24 13 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      3 63.62 14 N 中上 Upper middle 805 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      5 58.42 10 N 中上 Upper middle 794 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      1 110.00 8 N 中上 Upper middle 799 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      8 112.31 9 N 中上 Upper middle 798 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      9 100.00 9 N 中上 Upper middle 810 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      4 164.93 10 N 中上 Upper middle 796 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      6 175.93 11 N 中上 Upper middle 803 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      7 187.82 10 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
      郁闭林分
      Closed forest
      10 N 中上 Upper middle 800 间伐 Thinning 油松 Pinus tabuliformis
    • 林隙的选择遵循以下原则:(1)林隙位置到林隙边缘的距离大于50 m,以消除林分的边缘效应;(2)林隙与林隙间不能互相重叠,至少相距30 m;(3)所有调查的林隙尽量处于相似的环境条件下(如,坡位、坡向和坡度等大体一致);(4)选择的林隙应尽量避开山脊和沟壑;(5)林隙中有部分的更新苗生长;(6)林隙的形状近似于圆形,即边缘木围成的多边形为近圆形。在本研究中,林隙指的是扩展林隙,其面积在野外调查过程中是通过椭圆形面积计算公式估算的:S = πLW/4,式中,S为林隙面积,L为林隙最长轴的长度,W为林隙最短轴的长度,长短轴的平均值即为林隙直径。在后期的数据分析中,具体的林隙面积大小是通过测量所有边缘木的坐标后在CAD(Computer aided design)中进行计算的。

    • 在每一个被选择的林隙中,首先依次测量并记录边缘木的序号、树种、树高和胸径,然后确定林隙中心点的位置(由于所选的林隙是近圆形的,因此中心点便是林隙长短轴的交点)。并沿着边缘木树干和中心点方向,测量每株边缘木朝林隙内的冠幅半径(CR1)、朝林隙外的冠幅半径(CR2),分别计算出平均林隙内的冠幅半径a和平均林隙外的冠幅半径b,然后从每株边缘木的树干位置沿着边缘木树干与中心点连线的方向向林冠下扩展半径b,所围成的区域定义为扩展林隙向林冠下过渡的区域(D区),同理向林冠内缩放a,所围成的区域定义为扩展林隙向林隙中心的过渡区域(C区),而B区为林隙中心区域,近似等同于冠层空隙的垂直投影,B、C、D形成了林隙区域,见图1[21],在野外操作中,将D区外边界、C区内边界和扩展林隙边界,分别使用不同颜色测绳代替。D区外边界和C区内边界上的交点则使用钢筋替代。测量每一个交点的相对坐标,在CAD中计算每一区域的具体面积。

      图  1  林隙分区示意图

      Figure 1.  Schematic of the partitioning of gap

    • 2018年8月份间对天然更新状况进行调查,在不同面积等级林隙下用网格法设置5 m × 5 m的调查样方,调查过程中统一规定南北向为Y轴,东西向为X轴,东北夹角为原点(0, 0),并且X、Y轴方向上使D区恰好包括在坐标轴中,然后从原点开始从左往右,从下往上依次铺设网格,并对网格进行编号,调查每个网格中的树种、更新苗树高、当年高生长以及数量等指标。调查过程中将油松更新苗根据树高分为幼苗(H ≤ 100 cm)和幼树(H > 100 cm),幼苗和幼树合并起来称为总的更新苗(ALL)。

    • 将每个林隙划分为8个方向,即北、东北、东、东南、南、西南、西以及西北,每个方向上布设2个点,分别位于C区和D区,再在林隙中心布设一个观测点,蓝色圆形即为观测点,总共17个点(图2)。在林窗中心用GPS(Magellan GPS315)测定样方海拔和地理坐标;用B-81型经纬仪测定坡度、坡向。6—8月每月分别选择前5 d无雨的4 d,在10:00、12:00、14:00和16:00在每一个观测点上测定地表以上0.5 m处的空气温度、湿度(Kestrel 4 000NV),5 cm深的土壤温度和土壤湿度(土壤温湿度速测仪)以及0.5 m处的光合有效辐射(光量子速测仪),每个时刻环境因子观测点的观测均由大量人员同时观测。

      图  2  环境因子观测点示意图

      Figure 2.  Schematic of observation points of environmental factor

    • 在以不同等级林隙为研究对象时,对整个生长旺季内环境因子和更新苗测定指标分林隙等级求平均值,在以同一等级林隙不同林隙区域为研究对象时,同样对整个生长旺季内的环境因子和测量指标分区域求平均值。在分析更新苗平均密度时,进行幼苗、幼树和总的更新苗的划分,而对更新苗苗高和当年高生长分析时不进行区分,统称为更新苗。采用单因素方差分析方法分析不同等级林隙内和同一等级不同区域内更新苗平均生长状况的差异性,多重比较采用Duncan方法。研究更新苗生长状况与环境因子相关性时,对林隙区域内更新苗生长状况的平均值和环境因子的平均值来一一对应,由于更新苗生长状况和环境因子都是连续型变量且各组数据间均符合正态分布,因此采用Pearson相关性来分析环境因子与更新苗生长状况的相关性,再以5个环境因子为自变量,更新苗指标为因变量,通过逐步回归分析确定影响更新的主要因子。

      通过Excel、SPSS(version20.0)软件对数据进行各方法的统计分析。

    • 为了探索不同大小林隙对植物组成的影响,对3个等级以及对照样地进行了木本植物的调查,结果如表2所示,共发现10种木本植物,除了油松还包括白桦(Betula platyphylla)、山杏(Armeniaca sibirica)、榆树(Ulmus pumila)和蒙古栎(Quercus mongolica)等。统计发现在所有的林隙和对照样地中油松更新苗均占绝大部分,其中所有样地内总的油松更新苗占比高达95.4%,其数量为1 652株,而其他树种的数量只有少量的几株,最少的桑树只发现了1株。在对不同林隙和对照之间的差异性分析发现,油松更新苗数量所占比例之间并没有显著差异(P > 0.05)。

      表 2  对照样方和不同等级林隙中更新植物树种组成及其数量

      Table 2.  Composition and number of plant species in different gap sizes and CK

      更新树种/株
      Regenerated tree species/plant
      样地类型 Forestland type
      ALLCKL-IL-IIL-III
      油松 Pinus tabuliformis 0.954 (1 652) 0.826 (119) 0.969 (371) 0.975 (597) 0.952 (565)
      白桦 Betula platyphylla 0.001 (2) 0.003 (2)
      山杏 Armeniaca sibirica 0.002 (3) 0.003 (1) 0.003 (2)
      榆树 Ulmus pumila 0.003 (6) 0.014 (2) 0.003 (1) 0.005 (3)
      蒙古栎 Quercus mongolica 0.007 (12) 0.007 (1) 0.008 (5) 0.010 (6)
      山楂 Crataegus pinnatifida 0.006 (11) 0.007 (1) 0.003 (1) 0.007 (4) 0.008 (5)
      毛榛 Corylus mandshurica 0.004 (7) 0.012 (7)
      鼠李 Rhamnus davurica 0.003 (6) 0.014 (2) 0.003 (1) 0.005 (3)
      Morus alba 0.001 (1) 0.003 (1)
      香薷 Elsholtzia ciliata 0.019 (32) 0.132 (19) 0.016 (6) 0.002 (1) 0.010 (6)
      注:ALL表示所有林隙和对照样地中植物的总和,CK、L-I、L-II和L-III分别为不同林隙等级。下同。括号内代表该等级林隙所对应的数量。Notes: ALL represents the species composition within all gap size classes and CK; CK, L-I, L-II and L-III indicate four different gap size classes, respectively. The same below. The parentheses represent the number of plants corresponding to the gap size.
    • 林隙的形成对更新苗的生长和密度产生了显著的影响,林隙下总更新苗、幼苗、幼树的平均密度以及更新苗的平均当年高生长基本都高于林冠下。

      表3所示,总更新苗的平均密度在不同大小等级林隙下达到了显著差异(P < 0.05),且总更新苗和幼苗的平均密度随着林隙的增大而减小,在L-I林隙等级中最大,分别为1.72 株/m2和1.13 株/m2。而对幼树来说,不同面积等级林隙和对照之间并没有显著差异,最大的平均密度位于L-II中,为0.80 株/m2。油松更新苗平均苗高在不同面积等级林隙内具有显著的差异(P < 0.01),且随着林隙面积的增大而有增加的趋势,最高的平均苗高位于L-III等级林隙中,为120.41 cm,最低的平均苗高位于林隙L-I等级中,为84.94 cm。对于更新苗平均当年高生长来说,在不同等级林隙下也达到了显著差异(P < 0.01),最大的平均当年高生长位于L-II中,最小的位于L-I中,分别为14.41 cm和11.63 cm。

      表 3  不同林隙面积等级中油松更新苗(总的更新苗、幼苗和幼树)的平均密度、树高和当年高生长

      Table 3.  Mean density tree height and current height of Chinese pine regeneration (ALL, seedlings and saplings) in different forest gap size

      生长指标 Growth indicatorL-IL-IIL-IIICKPP value
      总的更新苗密度/(株·m− 2
      Total regenerated density/(plant·m− 2)
      1.72 ± 0.37B 1.60 ± 0.44B 1.01 ± 0.22A 0.28 ± 0.04A 0.040
      幼苗密度/(株·m− 2
      Seedling density/(plant·m− 2)
      1.13 ± 0.31 0.80 ± 0.33 0.39 ± 0.12 0.10 ± 0.01 0.060
      幼树密度/(株·m− 2
      Sapling density/(plant·m− 2)
      0.61 ± 0.07 0.80 ± 0.21 0.63 ± 0.13 0.60 ± 0.15 0.051
      树高
      Tree height/cm
      84.94 ± 2.45A 112.21 ± 2.93B 120.41 ± 2.76B 125.71 ± 8.99B 0.000
      当年高生长
      Current height growth/cm
      11.63 ± 0.71B 14.41 ± 0.41C 11.69 ± 0.16B 8.95 ± 1.09A 0.004
      注:表中数值表示平均值 ± 标准误差;不同大写字母表示不同林隙面积等级之间差异显著(P < 0.01)。下同。Notes: values are presented as the mean ± standard error. Means followed by different uppercase (P < 0.01) letters indicate significant differences among gap size classes. The same below.

      对同一林隙等级不同区域总更新苗平均密度和生长状况分析结果如表4所示。3种林隙等级内,平均密度在各林隙等级不同区域内都达到了显著差异,最大平均密度(2.33、2.68、1.47株/m2)均位于C区域,最小平均密度(0.42 株/m2)均位于对照CK区域里。同样地,总更新苗的平均苗高在同一林隙等级的不同区域也达到了显著差异,对于林隙等级L-II来说,B区域的平均苗高显著大于其他区域,而小林隙L-I和大林隙L-III的B、C、D区之间并无差异。而总的更新苗平均当年高生长只有在L-II等级林隙内的不同区域间才达到显著差异(P < 0.01),最大值位于该林隙等级的B区域(15.71 cm),B、C区域间并没有显著差异,然而显著大于D区域和CK。

      表 4  同一林隙面积等级不同林隙区域中油松更新苗的平均密度、高度和当年高生长

      Table 4.  Mean density, height and current height of Chinese pine regeneration by gap sections of same gap sizes

      生长指标  
      Growth indicator  
      林隙等级
      Gap size
      B 区域
      Section B
      C 区域
      Section C
      D 区域
      Section D
      对照
      CK
      P
      P value
      L-I 0.75 ± 0.19A 2.33 ± 0.38B 2.12 ± 0.43B 0.42 ± 0.17A 0.005
      密度/(株·m− 2
      Density/(plant·m− 2)
      L-II 0.58 ± 0.19A 2.68 ± 0.64B 1.52 ± 0.29A 0.42 ± 0.17A 0.009
      L-III 0.43 ± 0.08A 1.47 ± 0.42B 1.01 ± 0.04A 0.42 ± 0.17A 0.030
      L-I 88.64 ± 3.64A 91.81 ± 3.42A 85.63 ± 3.39A 216.14 ± 13.51B 0.000
      树高
      Tree height/cm
      L-II 132.27 ± 4.59B 107.74 ± 3.13A 114.60 ± 5.81A 216.14 ± 13.51C 0.000
      L-III 128.55 ± 3.68A 119.83 ± 3.89A 120.28 ± 4.36A 216.14 ± 13.51C 0.000
      L-I 10.98 ± 1.56 12.89 ± 0.71 11.00 ± 1.07 8.95 ± 0.43 0.130
      当年高生长
      Current height growth/cm
      L-II 15.71 ± 0.49C 14.53 ± 0.48C 13.03 ± 0.38B 8.95 ± 0.43A 0.000
      L-III 12.81 ± 1.23 11.27 ± 0.47 10.97 ± 0.85 8.95 ± 0.43 0.052
    • 对6、7、8月3个月份各环境因子的平均值与不同等级林隙内的总更新苗的平均密度以及生长指标进行相关性分析发现(表5),在所有等级林隙中,更新苗苗高和更新苗当年高生长都与光合有效辐射有较大的正相关关系,且在L-I和L-II林隙等级中都达到了显著的正相关关系,L-I中r值分别为0.899和0.675(P < 0.05),L-II中r值分别为0.720和0.692(P < 0.05)。更新苗密度在所有林隙等级内都与土壤温度有较大的负相关关系,且在L-I中达到了极显著水平,r值为− 0.822(P < 0.01),与其他的环境因子相关性不大。分析还发现,随着林隙的变大,更新苗高和更新苗当年生长量与光合有效辐射间的相关性以及更新苗密度与土壤温度间的相关性都越来越小,更新苗苗高在L-II等级林隙内与空气温度达到了显著的正相关,r值为0.677(P < 0.05),当年高生长在L-III等级林隙内与空气相对湿度和土壤湿度有显著的正相关关系,r值分别为0.668和0.670(P < 0.05)。由此可见,在本研究设置的3个等级林隙中,光照对更新苗平均树高和平均当年高生长的影响相对较大,而平均密度主要受土壤温度的影响,但随着林隙的变大,其他环境因素对更新密度和生长状况的影响也会越来越大。

      表 5  不同大小等级林隙环境因子与油松更新苗更新状况相关性

      Table 5.  Correlation between environmental factors and regeneration status of Chinese pine

      林隙等级
      Forest gap class
      环境因子
      Environmental factor
      更新苗苗高
      Height of regenerated seedling
      更新苗密度
      Density of regenerated seedling
      当年高生长
      Current height year
      L-I PAR 0.899** − 0.461 0.675*
      AT 0.202 − 0.076 0.128
      RH 0.541 − 0.051 0.572
      ST 0.452 − 0.822** 0.032
      SM 0.255 − 0.410 0.167
      L-II PAR 0.720* − 0.214 0.692*
      AT 0.677* − 0.076 0.222
      RH 0.392 − 0.202 0.354
      ST 0.371 − 0.612 0.444
      SM 0.199 − 0.303 0.284
      L-III PAR 0.403 − 0.488 0.598
      AT 0.378 − 0.100 0.631
      RH 0.354 − 0.429 0.668
      ST 0.170 − 0.493 0.023
      SM 0.613 − 0.256 0.670*
      注:缩写PAR、AT、RH、ST和SM分别表示光合有效辐射、空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤湿度;*代表在0.05水平下的显差异显著,**代表在0.01水平下的差异显著。下同。Notes: the abbreviations PAR, AT, RH, ST and SM respectively represent the photosynthetic active radiation, air temperature, air humidity, soil temperature and soil humidity;* represents significant difference at the 0.05 level, ** represents significant difference at the 0.01 level. The same below.

      对环境因子与更新苗生长状况进行进一步的逐步回归分析(表6),发现更新苗的平均当年高生长和平均苗高只取决于光合有效辐射,而总的更新苗平均密度只取决于土壤温度,其余变量的回归系数均未达到显著水平而被排除在外,光合有效辐射与当年生长量、光合有效辐射和更新苗树高以及土壤温度和更新苗密度的调整决定系数R2分别为0.344、0.358和0.367,可以说明这5个变量能部分解释更新苗高度、密度和当年生长量在不同大小林隙内的差异性。对逐步回归分析后保留的环境因子与更新苗生长状况进行拟合(表7),发现土壤温度与更新苗密度之间进行二项式拟合效果最好,其R2升高至0.467。

      表 6  更新苗生长状况与环境因子间逐步回归分析结果

      Table 6.  Results of stepwise regression analysis between regeneration status of Chinese pine and environmental factors

      更新状况
      Regenerated seedling status
      环境因子
      Environmental
      factor
      标准化回归系数
      Standardized regression
      coefficient
      P
      P value
      t
      t value
      模型 P
      Model P value
      调整系数 R2
      Adjusted coefficient R2
      更新苗苗高
      Regenerated seedling height
      PAR 0.619 0.001 3.940 0.01 0.358
      AT 0.087 0.591 0.545
      RH 0.214 0.273 1.123
      ST − 0.099 0.591 − 0.545
      SM − 0.092 0.577 − 0.565
      更新苗密度
      Regenerated seedling density
      PAR − 0.626 0.000 − 4.011 0.01 0.367
      AT 0.087 0.591 0.545
      RH 0.214 0.273 1.123
      ST − 0.099 0.591 − 0.545
      SM − 0.092 0.577 − 0.565
      当年生长量
      Current growth
      PAR 0.067 0.001 3.823 0.01 0.344
      AT 0.087 0.591 0.545
      RH 0.269 0.170 1.414
      ST − 0.122 0.512 − 0.666
      SM 0.256 0.117 1.628

      表 7  油松更新苗更新状况与保留环境因子的拟合方程

      Table 7.  Fitting equations for regeneration status of Chinese pine and retaining environmental factors

      更新状况
      Regenerated seedling status (y)
      保留环境因子
      Retain environmental factor (x)
      拟合方程式
      Fitting equation
      调整系数 R2
      Adjusted coefficient R2
      更新苗苗高 Regenerated seedling height PAR y = 75.934 + 0.156x 0.358
      更新苗密度 Regenerated seedling density ST y = 266.267− 21.856x + 0.449x2 0.467
      当年生长量 Current height growth PAR y = 10.071 + 0.011x 0.344
    • 本研究发现在不同林隙等级和对照之间物种组成并没有太大的区别,在所有的林隙和对照样地中油松更新苗都是占了绝大部分,其中总的油松更新苗占比更是高达95.4%,油松更新苗比例并没有显著的差异,其他物种的比例极小,说明在本研究中林隙的创建并没有改变物种的种类组成,林隙大小对物种组成的影响不大。这与王智斌[21]对中国北方油松人工纯林的研究得出的结果相似。然而一些研究者的研究发现,林隙内的物种组成和多样性明显高于林冠下[24-26]。出现这种结果的原因可能是天然林和人工林内本身有一定的差别,人工林间伐所形成的林隙一般都不是很大,这会导致进入林隙内的光照相对较少,从而会使林隙等级间和林隙区域间的微环境差异不大,这种差异不足以对其造成显著性的影响。此外,本研究中人工林研究区域其他树种的数量很少,林隙内种子的来源有限,并且林隙较小也可能会影响其他树种种子的传入。本文所研究的是人工林,与天然林不同的是,成片的人工林树种单一,其他树种数量非常少。因此,从物种多样性角度来说,要增加油松人工林林隙内物种组成和多样性,可以从人工引入其他树种和扩大林隙面积这两方面来考虑。

    • 本研究结果表明不同林隙等级间总新苗密度达到了显著差异,林隙内总更新苗密度明显大于林冠下,且随着林隙面积等级的增加而减小,并且高度 ≤ 1.0 m的幼苗也有相似的趋势。一系列的研究也表明林隙中更新苗的密度明显高于郁闭林冠下[11,27-28]。郁闭林冠下的更新苗密度小于林隙下可能是在郁闭林冠下没有足够的微环境异质性为幼苗的萌发提供基础,因为研究发现在郁闭林冠CK下不同位置各个环境因子的数值基本没什么变化,且林冠下的光照明显小于林隙下,而在一定范围内光照的增加会促进油松种子的萌发[29]。然而王智斌[21]对中国北方油松人工纯林的研究中得出了不同的结果,对于这一结果作者认为可能有两点原因:一是环境因子、种内或种间竞争以及树种本身特性等多种因素可能促使油松更新苗达到一种平衡的密度,从而造成不同林隙面积等级对更新苗密度造成不了显著性的影响;二是幼苗和幼树之间耐阴性的差异和对资源需求的不同可能也是造成差异的原因之一,幼苗相对幼树耐阴,需要较少的光照资源。为了清晰地阐明更新苗密度差异性的原因,本研究中通过对环境因子的定量观测来分析更新状况产生的差异性。通过对环境因子和更新苗密度做相关性和逐步回归分析发现,光合有效辐射在所有的林隙等级内与更新苗密度并未达到显著的相关性,而土壤温度是对更新苗密度有显著影响的唯一因子,土壤温度越高,所对应的更新苗密度越小,原因可能是土壤温度过高会对种子的萌发和确立有抑制作用。在本研究中的环境因子也只能部分解释这种现象,土壤温度与更新苗密度的调整系数R2相对较小,因为地被物和灌木盖度等非环境因素一方面会对种子的萌发起物理的阻碍作用,另一方面也会通过影响种子接收到的光照资源和改变土壤温度来间接影响种子的萌发[30-31]。研究中还发现林隙越大,平均苗高越高,生长状况越好,从而使每个个体对资源的竞争更强,这可能也是影响密度的一个原因。因此,油松更新苗密度受环境因子与生物因子的共同影响,而环境因子中,土壤温度是影响更新苗密度的主要因子。

      有研究表明,即使在同一林隙中,在不同区域内的微环境也存在较大的差异[8],因此研究同一林隙不同区域的总的更新苗密度和生长也具有重要的作用。对同一等级林隙不同区域研究结果表明更新苗平均密度在L-I、L-II和L-III的不同区域之间均达到了显著差异且最大密度总是位于C区域,最小密度总是位于对照区域里。Zhu等[32]对日本黑松海岸林不同大小林隙内更新苗的研究也得出了相似的结论,即林隙内更新幼苗数量的最大值出现的位置是在林隙的边缘处,并不是出现在林隙的中央位置。这可能是因为中心处的光照太强,土壤温度过高且其昼夜变化过大,从而对林隙中心更新苗的确立产生影响,而C区域即林隙边缘区域,有一定的光照但昼夜变化不大。在测量过程中也发现随着太阳高度角的变化,林隙边缘处的各个方位都有机会获得一定时间的直射光,而使C区域环境的异质性更大,从而更容易满足油松幼苗和幼树的共存。因此,林隙边缘区域是促进林隙更新最重要的区域,为了促进林隙下更好的更新,在创造林隙时,应挑选冠幅较大的边界木,以充分发挥林隙边缘区域的作用。

      不同等级林隙显著影响油松更新苗的苗高和当年生长量,并且随着林隙面积等级的增大而增加,与Van de Meer等[33]和王智斌[21]的研究结果相似。对光合有效辐射与更新状况的相关性分析发现,光合有效辐射与树高和当年生长量在L-I和L-II等级林隙中呈显著的正相关关系,在L-III等级中相关系数值也接近达到显著的相关系数,因此可以推测在不同等级林隙内光合有效辐射是影响树高和当年生长量的一个主要因子。但是由于树种的耐阴性不同,对光照的需求不同,从而会产生不同的表现,例如,Nagel等[34]研究表明耐荫树种在小林隙中生长的更好,Muscolo等[7]也总结到林隙大小对树种更新的影响取决于其生活策略和树种类型。平均高度的最大值总是位于林冠下,主要是林冠下更新的小老树较多,从而导致平均高度偏高。研究还发现除了林冠下,平均苗高和平均当年高生长均在L-II等级的不同区域有显著差异,且都在林隙的B区(中心)达到最大值。在上面的讨论中也提到光照是影响更新苗高和当年高生长的显著因子,L-II等级林隙内之所以会表现出显著差异,可能与边界木的冠幅有关,3种林隙等级的冠幅相差不大,小林隙内本身所获得的光照就少,因此可能对生长造成较小的影响,而大林隙内所获得的光照强,冠幅相差不大的情况下,阳光更容易照射到其他区域从而使各个区域里更新苗生长没有显著的差异,而在L-II等级里,光合有效辐射与更新苗树高和生长都呈显著的正相关,因此B区域的光合有效辐射强,所以更新苗生长更好。在所研究的5个环境因子中,林隙光合有效辐射和土壤温度是影响更新苗更新状况的主要因子。林隙的大小主要通过影响光合有效辐射来对油松更新状况产生影响,因此为了促进油松人工林林隙下更好的更新,可以在该研究所挑选林隙面积的基础上,继续扩大林隙的面积,以获取更强的光照,从而促进林隙下更新。

      本研究中试图通过用5个环境因子去解释由于林隙等级的不同所造成的生长差异性,研究发现5个环境因子中只有光合有效辐射与更新苗当年生长量和更新苗苗高达到了显著的正相关关系,且决定系数分别为0.344和0.358,说明不论是在不同等级林隙内还是在同一林隙的不同区域内,随着光合有效辐射的升高,更新苗树高和当年高生长会随着光合有效辐射的升高而增加,但是林隙内幼苗幼树之间的竞争,灌木草本盖度等其他很多未调查的因子也会同时对其造成一定的影响[35]。本研究对环境因子的观测只在油松生长旺季观测,观测时间不够长,可能不能完全反映其生长状况,缺少对其他可能影响油松更新的环境因子和生物因子调查,因此在以后的研究中应该详尽地调查各种影响因素及对环境因子进行更长时间(2年以上)的观测,以更精确地解释对更新苗产生差异的机理,这对于人工创建林隙天然更新具有重要的理论意义。

参考文献 (35)

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