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东北温带森林林分结构与生产力关系研究

吴兆飞 张雨秋 张忠辉 何怀江 张春雨 赵秀海

吴兆飞, 张雨秋, 张忠辉, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 东北温带森林林分结构与生产力关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
引用本文: 吴兆飞, 张雨秋, 张忠辉, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 东北温带森林林分结构与生产力关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
Wu Zhaofei, Zhang Yuqiu, Zhang Zhonghui, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Study on the relationship between forest structure and productivity of temperate forests in Northeast China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
Citation: Wu Zhaofei, Zhang Yuqiu, Zhang Zhonghui, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Study on the relationship between forest structure and productivity of temperate forests in Northeast China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017

东北温带森林林分结构与生产力关系研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
基金项目: 国家重点研发计划重点专项项目(2017YFC0504005),国家自然科学基金项目(31670643)
详细信息
    作者简介:

    吴兆飞。主要研究方向:森林生态学。Email:stwuzf@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心

    通讯作者:

    张春雨,教授,博士生导师。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:zcy_0520@163.com 地址:同上

Study on the relationship between forest structure and productivity of temperate forests in Northeast China

  • 摘要: 目的探讨林分结构与森林生产力之间的关系及其驱动机制,为合理改善林分结构,优化森林生态系统功能,提高林分生产力提供科学依据。方法以东北地区温带森林为研究对象,采用机械布点的方式在东北地区7座温带森林分布的主要山脉上设置了327个调查取样点,调查面积共计32.7 hm2。研究以26 348株活立木的野外调查数据为基础,利用结构方程模型探讨了基于大尺度条件下物种多样性和结构多样性对森林生产力的作用路径和大小,分析了温度、降水和林分优势高与森林生产力之间的关系及其驱动机制。结果在结构方程模型中:(1)物种多样性和结构多样性与生产力之间的关系都呈显著正相关,且二者间有很强的相关性;(2)温度和降水对生产力没有直接影响,而是分别通过影响结构多样性和物种多样性作用于生产力;(3)林分优势高对生产力也无直接影响,通过影响林分结构作用于森林生产力,且影响比温度和降水更大。结论中国东北温带森林林分生产力的直接驱动因子是结构多样性和物种多样性,气候和林分优势高是通过作用于林分结构间接影响森林生产力。研究结果为东北地区温带森林的可持续经营和管理提供了理论依据,具有重要的现实意义。
  • 图  1  研究区各调查点的地理分布

    Figure  1.  Geographical distribution of survey plots within the study area

    图  2  327个调查点主要变量频数分布图与拟合趋势线

    Figure  2.  Frequency distributions of the main variables of the 327 survey plots with fitted trend lines

    图  3  蓄积增长图

    灰色区域代表2012年的蓄积量,橘色部分代表2012—2017年的蓄积生长量。Grey area represents the amount of accumulation in 2012, and the orange area represents the growth during 2012 to 2017.

    Figure  3.  Volume growth diagram

    图  4  年均温和年均降水对生产力的作用路径图

    实线表示作用路径显著,虚线表示作用路径不显著。*表示在P < 0.05水平上显著,**表示在P < 0.01水平上显著,***表示在P < 0.001水平上显著。Solid line indicates significant path, while dashed line indicates insignificant path. * indicates significant at P < 0.05 level; ** indicates significant at P < 0.01 level; *** indicates significant at P < 0.001 level.

    Figure  4.  Impact paths of mean annual temperature and mean annual precipitation on productivity

    表  1  林型划分标准

    Table  1.   Forest type classification standard

    森林类型 Forest type     划分标准 Classification standard
    纯林 Pure forest 某一树种蓄积量占总蓄积的65%以上
    Single tree species ≥ 65% of total volume
    针叶混交林 Coniferous mixed forest 针叶树种蓄积量占总蓄积的65%以上
    Coniferous species ≥ 65% of total volume
    阔叶混交林 Broadleaved mixed forest 阔叶树种蓄积量占总蓄积的65%以上
    Broadleaved species ≥ 65% of total volume
    针阔混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 针叶和阔叶树种蓄积量各占25% ~ 65%
    Broadleaved or coniferous species account for 25%–65%
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    表  2  物种多样性和结构多样性计算公式和统计

    Table  2.   Calculation formulas and statistics of species diversity and structure diversity

    指数 Index 计算公式 Formula 范围 Range 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation
    物种多样性
    Species diversity
    物种丰富度
    Species richness
    $\scriptstyle S = N_{\rm{s}}$ 1 ~ 20 7.66 4.32
    物种香农指数
    Species Shannon index
    $\scriptstyle {H_{\rm{s}}} = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^{N_{\rm{s}}} \frac{{{n_i}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)$ 0 ~ 2.66 1.33 0.69
    物种辛普森指数
    Species Simpson index
    $\scriptstyle {D_{\rm{s}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^{N_{\rm{s}}} {\left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)^2}$ 0 ~ 0.92 0.59 0.26
    结构多样性
    Structure diversity
    胸径香农指数
    DBH Shannon index
    $\scriptstyle {H_{\rm{d}}} = - \mathop \sum \limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} \frac{{{n_j}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_j}}}{N}} \right)$ 0 ~ 2.28 1.90 0.29
    胸径辛普森指数
    DBH Simpson index
    $\scriptstyle {D_{\rm{d}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} {\left( {\frac{{{n_j}}}{N}} \right)^2}$ 0 ~ 0.90 0.82 0.09
    树高香农指数
    Tree height Shannon index
    $\scriptstyle {H_{\rm{h}}} = - \mathop \sum \limits_{k = 1}^{{N_{\rm{h}}}} \frac{{{n_k}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_k}}}{N}} \right)$ 0.53 ~ 2.30 2.24 0.42
    树高辛普森指数
    Tree height Simpson index
    $\scriptstyle {D_{\rm{h}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{k = 1}^{{N_{\rm{h}}}} {\left( {\frac{{{n_k}}}{N}} \right)^2}$ 0.29 ~ 0.94 0.86 0.08
    注:N是样圆内总个体数;Ns是样圆内物种总数;ni是第i个物种的个体数;Nd是样圆内胸径级数;nj是第j个胸径级的个体数;Nh是样圆内树高级数;nk是第k个树高级的个体数。Notes: N is the total number of individual trees in each survey plots; Ns is the total number of species in each survey plots; ni is the number of individuals in the ith species; Nd is the total number of the diameter class in each survey plots; nj is the individual number of the jth diameter class; Nh is the total number of the height class in each survey plots; nk is the individual number of the kth height class.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-15
  • 修回日期:  2019-03-15
  • 网络出版日期:  2019-05-01
  • 刊出日期:  2019-05-01

东北温带森林林分结构与生产力关系研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
    基金项目:  国家重点研发计划重点专项项目(2017YFC0504005),国家自然科学基金项目(31670643)
    作者简介:

    吴兆飞。主要研究方向:森林生态学。Email:stwuzf@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心

    通讯作者: 张春雨,教授,博士生导师。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:zcy_0520@163.com 地址:同上

摘要: 目的探讨林分结构与森林生产力之间的关系及其驱动机制,为合理改善林分结构,优化森林生态系统功能,提高林分生产力提供科学依据。方法以东北地区温带森林为研究对象,采用机械布点的方式在东北地区7座温带森林分布的主要山脉上设置了327个调查取样点,调查面积共计32.7 hm2。研究以26 348株活立木的野外调查数据为基础,利用结构方程模型探讨了基于大尺度条件下物种多样性和结构多样性对森林生产力的作用路径和大小,分析了温度、降水和林分优势高与森林生产力之间的关系及其驱动机制。结果在结构方程模型中:(1)物种多样性和结构多样性与生产力之间的关系都呈显著正相关,且二者间有很强的相关性;(2)温度和降水对生产力没有直接影响,而是分别通过影响结构多样性和物种多样性作用于生产力;(3)林分优势高对生产力也无直接影响,通过影响林分结构作用于森林生产力,且影响比温度和降水更大。结论中国东北温带森林林分生产力的直接驱动因子是结构多样性和物种多样性,气候和林分优势高是通过作用于林分结构间接影响森林生产力。研究结果为东北地区温带森林的可持续经营和管理提供了理论依据,具有重要的现实意义。

English Abstract

吴兆飞, 张雨秋, 张忠辉, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 东北温带森林林分结构与生产力关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
引用本文: 吴兆飞, 张雨秋, 张忠辉, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 东北温带森林林分结构与生产力关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
Wu Zhaofei, Zhang Yuqiu, Zhang Zhonghui, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Study on the relationship between forest structure and productivity of temperate forests in Northeast China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
Citation: Wu Zhaofei, Zhang Yuqiu, Zhang Zhonghui, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Study on the relationship between forest structure and productivity of temperate forests in Northeast China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
  • 近年来,由于全球变暖,气候对森林生产力的影响逐渐成为研究的热点[13]。全球变暖主要体现在温度升高和降水的重新分配,温度和降水是调控森林生态系统初级生产力的关键因素,许多研究表明温度和降水等气候因子通过影响植物生理直接影响森林生态系统的功能。此外,气候还可以通过影响森林物种组成和养分循环对森林生产力产生间接影响[47]。一些研究注意到,气候差异会导致物种多样性和生产力之间的关系发生变化,但是关于其内在作用机制仍存在争议[89]

    物种多样性和生产力之间的关系是生态学研究的一个热点问题,大量实验证明较高的物种多样性可以提高森林生态系统的生产力[1012],但是二者之间的作用强度和内在作用机制还有争议[13]。一些学者认为物种多样性和生产力关系的研究应该考虑气候、立地质量和群落结构等因素及其与物种多样性和生产力的内在关系,从而更好的理解多驱动因素对天然林多样性和生态系统功能的影响[1315]。Zhang等通过结构方程模型将结构多样性和树种多样性联系起来,证明了树种多样性对生产力没有直接的影响,而是通过调整结构多样性间接作用于林分生产力[12],而Dánescu等认为物种多样性和结构多样性的增大都可以直接提高林分生产力[16]。谭凌照等在探讨物种多样性和群落结构与生产力关系时考虑了土壤环境,并通过结构方程模型表达了土壤条件对生产力的影响[17]。但是将气候因子考虑进去的研究还并不多见,关于综合气候与物种多样性、结构多样性以及生产力之间关系的研究相对缺乏。

    东北地区森林面积占全国的37%,木材蓄积量占1/3,对于调节东北平原、华北平原气候,缓解全球变暖,都具有不可或缺的生态功能,但是由于长期以来不合理的经营,森林生态系统结构明显改变、服务能力显著下降。当前对于东北森林生产力的研究主要集中在局域尺度,无法充分考虑气候因素,因此大尺度地开展东北地区气候差异对森林生产力的影响及其作用机制对合理经营和保护好现有天然林资源具有重要的现实和长远意义。

    本研究以东北地区天然林为研究对象,采用机械布点的方法在7座山脉上共设置了327个调查点,通过结构方程模型:(1)比较基于大尺度条件下物种多样性和结构多样性对生产力的作用路径及大小;(2)探讨温度和降水与森林生产力之间的关系及其驱动机制。旨在进一步理解中国东北地区温带森林生产力影响因素和作用机制,以期为东北地区森林的可持续经营和管理提供理论支持。

    • 研究区位于我国东北温带森林分布区,包括黑龙江、吉林和辽宁的7座山脉,由北至南依次为:小兴安岭、完达山、老爷岭、张广才岭、长白山、哈达岭和龙岗山。东北地区气候类型复杂多样,主要为温带季风气候,冬季时间长,1月平均最低温在− 20 ℃以下,降雨主要集中于夏季,森林植被主要分布在山脉和丘陵[18]。根据各山脉植被类型、物种组成、森林面积、气候条件、林分受干扰以及破碎化程度等差异,采用机械布点的方法,将7个温带森林分布区划分成了327个调查点(122°03′ ~ 134°01′ E、39°42′ ~ 50°44′ N)(图1)。

      图  1  研究区各调查点的地理分布

      Figure 1.  Geographical distribution of survey plots within the study area

      研究区年均温为− 2.10 ~ 9.88 ℃,年降水量为484.66 ~ 1 134.3 m,海拔79 ~ 1 255 m,森林类型主要为阔叶混交林和针阔混交林,纯林以蒙古栎(Quercus mongolica)林和桦木林为主。阔叶树种主要为蒙古栎、白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)、黑桦(Betula davurica)、春榆(Ulmus japonica)、色木槭(Acer mono)、糠椴(Tilia mandschurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、山杨(Populus davidiana)和水曲柳(Fraxinus mandschurica),针叶树种主要是红松(Pinus koraiensis)、臭松(Abies nephrolepis)和落叶松(Larix gmelinii)。

    • 2017年夏季,根据机械布点的经纬度坐标,结合现实林分确定调查点的具体位置并开展了外业调查,所有实际调查点均为天然林。根据林分的实际情况,选取中心点架设罗盘仪,调平并确定正北方向,建立一个以罗盘仪为圆心,半径为17.85 m,面积约为1 000 m2的样圆。使用手持GPS和罗盘仪确定实际调查点的经纬度坐标和海拔(m)、坡度(°)、坡向等地形因子。使用胸径尺、卷尺、测高器和测距仪等工具,由正北方向开始,按顺时针方向对样圆内胸径DBH ≥ 5 cm的乔木进行每木测量,并将其作为对象木,记录各对象木的物种名称、相对位置(北偏角,(°);距离,m)、胸径DBH(cm)、高度(m)、冠幅(东西和南北方向,m)。

      使用内径为5.15 mm的生长锥对样圆内DBH ≥ 5 cm的乔木进行年轮条取样,在树高1.3 m处由北向南进钻,入钻方向与树干保持垂直,避开巴结或其他异常树皮处,进钻深度应超过髓心2 ~ 3 cm。对所有年轮条进行编号保存,待年轮条干燥后进行内业处理,并测定所有对象木近5年的胸径生长量(d,mm)。根据对象木2017年的胸径以及近5年的胸径生长量,计算各对象木2012年的胸径,结合各地区各树种的胸径树高式和立木材积公式[1921],求得单木蓄积(m3),进而计算出各样圆2012年和2017年的林分蓄积以及各调查点每年的蓄积生长量(VI)。基于2017年调查点内各树种的蓄积比例,将调查点划分成不同的林型,林型划分标准见表1。根据实际调查点的经纬度坐标范围,从KNMI Climate Explorer(https://climexp.knmi.nl/start.cgi)获取了覆盖研究区的340个点位2012—2017年的温度和降水数据,利用ArcGIS中的反距离插值法将年均温(℃)和年均降水量(mm)赋值给实际调查点。此外,选取各样圆内树高前10%的对象木作为优势木,利用优势木树高的平均值(Hdom)反映林分整体的立地质量[18,2223]

      表 1  林型划分标准

      Table 1.  Forest type classification standard

      森林类型 Forest type     划分标准 Classification standard
      纯林 Pure forest 某一树种蓄积量占总蓄积的65%以上
      Single tree species ≥ 65% of total volume
      针叶混交林 Coniferous mixed forest 针叶树种蓄积量占总蓄积的65%以上
      Coniferous species ≥ 65% of total volume
      阔叶混交林 Broadleaved mixed forest 阔叶树种蓄积量占总蓄积的65%以上
      Broadleaved species ≥ 65% of total volume
      针阔混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 针叶和阔叶树种蓄积量各占25% ~ 65%
      Broadleaved or coniferous species account for 25%–65%
    • 选取物种丰富度(Richness)、香农指数(Shannon index)和辛普森指数(Simpson index)反映各调查点的物种多样性情况。基于胸径和树高,根据各控制点胸径和树高的实际分布情况,分别以1 cm和1 m间隔将胸径和树高划分成不同的等级,统计各调查点胸径和树高的等级数以及各等级内的个体数,采用物种香农指数和辛普森指数的公式分别计算胸径、树高的香农指数和辛普森指数,以此来反映各调查点结构多样性(表2)。

      表 2  物种多样性和结构多样性计算公式和统计

      Table 2.  Calculation formulas and statistics of species diversity and structure diversity

      指数 Index 计算公式 Formula 范围 Range 平均值 Mean 标准偏差 Standard deviation
      物种多样性
      Species diversity
      物种丰富度
      Species richness
      $\scriptstyle S = N_{\rm{s}}$ 1 ~ 20 7.66 4.32
      物种香农指数
      Species Shannon index
      $\scriptstyle {H_{\rm{s}}} = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^{N_{\rm{s}}} \frac{{{n_i}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)$ 0 ~ 2.66 1.33 0.69
      物种辛普森指数
      Species Simpson index
      $\scriptstyle {D_{\rm{s}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^{N_{\rm{s}}} {\left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)^2}$ 0 ~ 0.92 0.59 0.26
      结构多样性
      Structure diversity
      胸径香农指数
      DBH Shannon index
      $\scriptstyle {H_{\rm{d}}} = - \mathop \sum \limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} \frac{{{n_j}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_j}}}{N}} \right)$ 0 ~ 2.28 1.90 0.29
      胸径辛普森指数
      DBH Simpson index
      $\scriptstyle {D_{\rm{d}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} {\left( {\frac{{{n_j}}}{N}} \right)^2}$ 0 ~ 0.90 0.82 0.09
      树高香农指数
      Tree height Shannon index
      $\scriptstyle {H_{\rm{h}}} = - \mathop \sum \limits_{k = 1}^{{N_{\rm{h}}}} \frac{{{n_k}}}{N} \times \ln \left( {\frac{{{n_k}}}{N}} \right)$ 0.53 ~ 2.30 2.24 0.42
      树高辛普森指数
      Tree height Simpson index
      $\scriptstyle {D_{\rm{h}}} = 1 - \mathop \sum \limits_{k = 1}^{{N_{\rm{h}}}} {\left( {\frac{{{n_k}}}{N}} \right)^2}$ 0.29 ~ 0.94 0.86 0.08
      注:N是样圆内总个体数;Ns是样圆内物种总数;ni是第i个物种的个体数;Nd是样圆内胸径级数;nj是第j个胸径级的个体数;Nh是样圆内树高级数;nk是第k个树高级的个体数。Notes: N is the total number of individual trees in each survey plots; Ns is the total number of species in each survey plots; ni is the number of individuals in the ith species; Nd is the total number of the diameter class in each survey plots; nj is the individual number of the jth diameter class; Nh is the total number of the height class in each survey plots; nk is the individual number of the kth height class.
    • 根据各变量的统计结果,通过Z-score方法对数据进行标准化处理。利用方差膨胀因子(VIF)对转换后的数据进行多重共线性检验,VIF < 10时认为变量之间没有多重共线性[24]。基于多重共线性的检验结果,在已有的生产力结构方程模型的基础上[12,17],将气候因子引入模型,确定了结构方程模型的基本回归关系:VI = a1 × BAD + a2 × Hdom + a3 × Climates + a4 × Diversity + a5 × Structure + b。式中:VI为林分蓄积生产力,BAD为林分断面积,Hdom为林分优势高,Climates为气候因子,Diversity为物种多样性,Structure为结构多样性,b为常数项,a1 ~ a5为相应的解释变量的系数。

      从低纬度到高纬度地区,水热条件沿纬度梯度发生变化,低纬度地区良好的水热条件为更多的树种创造了适宜的生存环境,物种丰富度显著提升,林分结构也逐渐复杂,森林生产力提升。因此,为研究气候因子对生产力的影响机制,探讨物种多样性和结构多样性影响生产力相对作用大小和路径。基于林分断面积和林分结构构建了以生产力为响应变量的结构方程模型,模型中不仅考虑了温度和降水对物种多样性、结构多样性和生产力的影响,而且还考虑了林分断面积和林分优势高与物种多样性、结构多样性、林分生产力之间的关系。

      为确定最佳模型,利用拟合优度指数(comparative fit index,CFI)和标准化残差均方根(standardized root mean square residual,SRMR)对模型进行优度评价。当CFI接近1时表明拟合非常好,大于0.95小于1拟合较好,大于0.90可以接受;SRMR小于0.08代表模型可接受。通过比较结构方程模型的CFI和SRMR值,确定优度最佳的变量和模型。

    • 研究区内共调查到乔木26 348株,属于80个种,根据各调查点2017年各树种的蓄积比例,将327个控制点划分成阔叶混交林(190个)、针阔混交林(25个)、蒙古栎林(89个)和白桦林(23个)4种主要林型。其中阔叶混交林数量最多,占调查点的58.1%,为东北地区的主要林型,其次为蒙古栎纯林,占调查点的27.2%。

      模型构建主要变量的分布情况如图2所示,各调查点主要变量基本呈正态分布,株数密度(N)为150 ~ 2 100株/hm2,林分断面积(BAD)为2.76 ~ 37.69 m2/hm2,5年的蓄积生长量从5.57到50.10 m3/hm2,林分优势高(Hdom)为5.42 ~ 28.00 m,2012到2017年的年均温(MAT)为− 2.10 ~ 9.88 ℃,年均降水量(MAP)为484.66 ~ 1 134.30 m。

      图  2  327个调查点主要变量频数分布图与拟合趋势线

      Figure 2.  Frequency distributions of the main variables of the 327 survey plots with fitted trend lines

      将327个调查点按2017年的蓄积积累量由大到小排列,发现各调查点2017年的蓄积量差异较大且表现出不同程度的增长,蓄积生长量从5.57到50.10 m3/hm2,主要集中在10 ~ 20 m3/hm2图3)。从图3也可以看出,生长量较大的调查点主要集中在图3的中间区域,当2012年的蓄积量很小时,林分的生产力受到显著的影响,生长量也很小。

      图  3  蓄积增长图

      Figure 3.  Volume growth diagram

    • 根据变量筛选和模型比较的结果,确定了模型的最优形式,模型结果显示该结构方程与数据的匹配程度较高:CFI = 0.971;SRMR = 0.032。最优模型中,使用物种丰富度(Richness)代表物种多样性,使用胸径香农指数(DBH Shannon index)和树高辛普森指数(tree height Simpson index)组成的潜变量表征结构多样性,胸径香农指数和树高辛普森指数分别反映了胸径和树高分布的不均匀性,年均温和年均降水量作为两个独立的变量加入模型。

      与以往单独考虑物种多样性和森林生产力关系的研究不同,本研究还关注了结构多样性和物种多样性以及生产力之间的关系。结果表明,在同时考虑三者关系时,物种多样性和结构多样性对生产力均有显著影响,路径系数分别为0.279和0.153,物种多样性和结构多样性之间也存在相互作用(0.422)。模型重点关注了年均温和年均降水对林分生产力的影响,最优模型结果显示:年均温和年均降水对林分生产力影响均不显著,年均温对结构多样性影响显著(− 0.194),年均降水对物种丰富度和林分断面积的影响显著,路径系数分别为0.220和0.096。这表明年均温和年均降水对森林生产力都没有直接的影响,而是通过调整林分结构间接作用于生产力。此外,模型还考虑了林分优势高和林分断面积对林分生产力的影响,林分优势高对生产力的作用与气候因子相似,直接影响不显著,通过调整结构多样性、物种多样性以及林分断面积间接作用于生产力,且林分断面积对生产力的影响显著高于结构和物种多样性。

    • 以往关于物种多样性和结构多样性与生产力关系的研究主要集中在单因素,即仅考虑物种多样性或结构多样性[1011,16]。本研究通过结构方程模型同时考虑了物种和结构多样性与生产力之间的相互作用,结果表明物种和结构多样性与生产力之间的关系都呈显著正相关,且二者间有较强的相关性,这和大多数研究的结果都保持一致[1011,1617]。但是Zhang等通过结构方程模型发现仅研究物种多样性时,它与生产力呈显著正相关关系,但是当模型中同时考虑结构多样性后,物种多样性对生产力便无直接的影响,而是通过调整结构多样性间接作用于林分生产力[12]。这与本研究的结果并不完全一致,本研究认为物种多样性和结构多样性对生产力的影响都是直接的,这也在Dănescu的研究中证实:结构多样化的混交林生产力受到结构和物种多样性的双重影响,物种和结构多样性的增加都会导致生产力的直接增加[16]。出现不同结果的原因可能是因为森林类型的不同或者在选取多样性指标上存在差异[16]

      在物种丰富的林分中,由于不同物种在资源利用上的差异性(生态位互补效应),通过生态位分化可降低彼此间的竞争[12,14,17]。较高的物种多样性也有利于提高树种混交度,使各物种充分利用资源,提高林分生产力,优化生态系统功能[25]。此外,不同树种的自身生长特性导致其分布在不同的林层,提高了林分结构的复杂性。结构多样性反映了样地内树木胸径和树高分布的异质性,结构单一的林分由于个体大小差异不明显,彼此对资源的竞争(尤其是对光的竞争)相对激烈,降低了资源利用率,不利于个体的生长[17]。胸径和树高分布的异质性越大,林分冠层结构越复杂,中林层和下林层可通过冠层间隙获得更多的光资源,导致单位面积上更加密集的树冠,提高光利用率,促进林分生产力[1617,26]

    • 作为反映气候条件的两个重要指标,温度和降水对物种分布和林分结构以及生产力都有显著的影响[7,27]。但是以往的研究大多以温度和降水作为综合的气候因子,本研究通过结构方程模型分别探讨了温度和降水与生产力的关系及其驱动机制,并且进一步考虑了温度和降水对结构多样性和物种多样性的影响。结果表明在中国东北地区,温度和降水对生产力均无直接的影响,温度通过影响结构多样性间接作用于林分生产力,降水通过增大物种丰富度提高生产力,这说明温度和降水在调整生产力上发挥的作用存在差异[6,28]。温度对结构多样性的影响是负向的,这可能是因为在东北地区,温度常年较低,生长在东北地区的树种对于温度的依赖相对较低。较高的温度可以满足大多数树木生长的基本温度需求,从而个体间因温度造成的生长差异小,降低结构多样性。但是温度对生产力的影响仍然表现为正向,因为温度高的区域,不仅可以满足树木的热量需求,还可以延长树木的生长季,提高林分生产力[28]。降水提供了树木生长必须的水分,不同树种对水分的依赖性有所差异,与温度不同,降水主要通过调整物种多样性影响生产力,这可能是因为东北地区树种对水分的依赖程度较高,降水量低的区域,树种分布受到限制,降水量高的区域,树种多样、冠层结构复杂,分别占据不同的生态位,资源利用率高,从而提高了林分生产力。

      林分优势高反映林分整体的立地状况,是影响生产力的综合指标,是评估森林局部生长环境以及环境对森林生产力影响的一个重要手段[2930]。本研究发现,林分优势高对生产力的影响不是直接的,而是通过影响物种多样性、结构多样性以及林分断面积密度间接影响森林生产力,并且林分优势高的影响比温度和降水强度更大(图4)。这可能是因为较好的立地质量为大多数树种的生存提供了良好的环境,可以满足树木生长的营养需求[3132],从而提高了物种多样性。不同树种的生长差异和发育阶段会提高林分的空间异质性,在一定程度上提高了各树木对光资源的利用率,促进林分生产力[17]

      图  4  年均温和年均降水对生产力的作用路径图

      Figure 4.  Impact paths of mean annual temperature and mean annual precipitation on productivity

    • 本研究以我国东北地区温带森林为研究对象,基于大尺度条件下,通过结构方程模型探讨了物种多样性和结构多样性与生产力之间的关系,分析了温度和降水影响生产力的内在作用机制。结果表明物种多样性和结构多样性都可以提高林分生产力,而温度和降水分别通过调整结构多样性和物种多样性影响生产力,这主要是因为东北地区树种的适应性导致了对温度和降水产生了不同程度的依赖。因此,物种多样性和结构多样性是森林生产力的直接调控因子,科学的森林经营能够优化林分结构,在森林经营的过程中要充分考虑择伐树种和保留木的胸径、树高级分布,进而提高林分生产力,促进森林的可持续经营和管理。

参考文献 (32)

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