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抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响

魏安然 张雨秋 谭凌照 何怀江 张春雨 赵秀海

魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
引用本文: 魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
Wei Anran, Zhang Yuqiu, Tan Lingzhao, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Effects of tending felling on stand structure and species diversity of mixed coniferous and broadleaved forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
Citation: Wei Anran, Zhang Yuqiu, Tan Lingzhao, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Effects of tending felling on stand structure and species diversity of mixed coniferous and broadleaved forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018

抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
基金项目: 国家重点研发计划项目(2017YFC0504104、2017YFC050410401),国家自然科学基金项目(31670643),吉林省科技发展计划项目(20180519020JH)
详细信息
    作者简介:

    魏安然。主要研究方向:森林生态学。Email:war3149@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    张春雨,教授。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:zcy0520_@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S753.7+5

Effects of tending felling on stand structure and species diversity of mixed coniferous and broadleaved forest

  • 摘要: 目的本研究以吉林蛟河天然次生针阔混交林为研究对象,研究抚育采伐对林分生长的影响,以期为吉林蛟河针阔混交林的可持续经营提供理论依据。方法研究采用了蓄积量和生物量分别作为生产力的指标,通过相关关系分析从3个物种多样性和5个林分结构指标中筛选出与生产力显著相关的变量,进而应用结构方程模型分析采伐对林分结构、物种多样性、生产力的影响以及林分结构、物种多样性和生产力之间的因果关系。结果在蓄积生产力的结构方程模型中,采伐对林分密度和林分结构有负影响,路径系数分别为− 0.661、− 0.216;采伐通过林分密度和林分结构间接作用于生产力,通过林分密度间接作用于物种丰富度。林分密度对物种丰富度、林分结构、生产力有正影响,路径系数分别为0.330、0.599、0.473。林分结构对生产力有正影响,路径系数为0.310。物种丰富度对林分结构有正影响,路径系数为0.414。物种丰富度影响林分结构间接作用于生产力。在生物量生产力的结构方程模型中,除林分结构对生产力无影响外,其他变量间的作用方式和蓄积生产力的模型相同。结论研究认为抚育采伐能直接或间接改变林分结构、物种多样性及生产力,而林分结构对生产力的作用比物种多样性大,因此森林经营管理中,在保护物种多样性的前提下,应注重对林分结构的优化和调整。
  • 图  1  样地内基础变量信息及单因素方差分析结果

    a、b、c表示各变量在不同采伐处理下的差异。相同的字母表示没有显著差异,不同的字母表示差异显著。NT表示未采伐,LT表示轻度采伐,MT表示中度采伐,HT表示重度采伐。Use a, b, and c refer for the differences of each variable under different thinning treatments. The same letter indicates no significant difference, while different letters indicate significant difference. NT, not thinning; LT, light thinning; MT, moderate thinning; HT, high thinning.

    Figure  1.  Basic variables in the sampling plot and the results of single-factor analysis of variance

    图  2  结构方程模型中的变量间的线性回归关系

    Figure  2.  Linear regression relation of the path in the structural equation model

    图  3  以蓄积生产力为响应变量的结构方程模型

    椭圆形表示潜变量,方形表示显变量。图中实线表示作用路径显著,虚线表示作用路径不显著。***P < 0.001,**P < 0.01,*P < 0.05。图4同此。Ellipses represent latent variables and squares represent explicit variables. Solid line indicates significant path, while dashed line indicates insignificant path. *** means P < 0.001,** means P < 0.01,* means P < 0.05. Same as Fig.4.

    Figure  3.  Structural equation model of volume productivity as the response variable

    图  4  以生物量生产力为响应变量的结构方程模型

    Figure  4.  Structural equation model of biomass productivity as the response variable

    表  1  样地内基础变量信息统计

    Table  1.   Statistical information of basic variables in the sample plot

    采伐强度
    Thinning intensity
    项目
    Item
    范围
    Range
    平均值
    Mean
    标准偏差
    Standard deviation
    未采伐
    Not thinning
    蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.477 ~ 6.410 3.502 1.264
    生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 1 017.847 ~ 3 898.115 2 249.782 811.671
    林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 12.944 ~ 47.757 27.382 8.763
    物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 12.000 9.560 1.745
    物种均匀度指数 Species eveness index 0.725 ~ 0.925 0.851 0.047
    物种香农指数 Species Shannon index 1.507 ~ 2.298 1.906 0.207
    胸径香农指数 DBH Shannon index 2.572 ~ 3.113 2.864 0.163
    胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.874 ~ 0.974 0.951 0.022
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.532 ~ 0.787 0.648 0.057
    树高香农指数 Tree height Shannon index 2.153 ~ 2.866 2.610 0.147
    树高基尼指数 Tree height Gini index 0.220 ~ 0.370 0.295 0.038
    轻度采伐
    Light thinning
    蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.156 ~ 5.379 2.712 1.164
    生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 906.037 ~ 7 435.245 2 179.624 1 253.433
    林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 9.533 ~ 39.825 22.227 6.866
    物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 14.000 9.120 1.946
    物种均匀度指数 Species eveness index 0.810 ~ 0.941 0.890 0.036
    物种香农指数 Species Shannon index 1.586 ~ 2.270 1.946 0.187
    胸径香农指数 DBH Shannon index 2.138 ~ 3.008 2.711 0.206
    胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.904 ~ 0.991 0.957 0.021
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.433 ~ 0.823 0.674 0.094
    树高香农指数 Tree height Shannon index 2.138 ~ 2.735 2.510 0.160
    树高基尼指数 Tree height Gini index 0.158 ~ 0.387 0.290 0.060
    中度采伐
    Medium thinning
    蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.202 ~ 6.107 2.945 1.271
    生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 773.959 ~ 4 486.552 1 938.298 1 004.553
    林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 6.942 ~ 35.407 21.993 6.929
    物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 12.000 9.480 1.700
    物种均匀度指数 Species eveness index 0.802 ~ 0.956 0.904 0.037
    物种香农指数 Species Shannon index 1.657 ~ 2.326 2.017 0.189
    胸径香农指数 DBH Shannon index 2.211 ~ 2.987 2.668 0.171
    胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.920 ~ 0.981 0.960 0.014
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.488 ~ 0.812 0.656 0.077
    胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.920 ~ 0.981 0.960 0.014
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.488 ~ 0.812 0.656 0.077
    树高香农指数 Tree height Shannon index 2.154 ~ 2.731 2.475 0.154
    树高基尼指数 Tree height Gini index 0.227 ~ 0.364 0.295 0.032
    重度采伐
    Heavy thinning
    蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 0.793 ~ 4.384 2.269 0.999
    生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 556.265 ~ 4 322.080 1 715.165 883.052
    林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 4.270 ~ 26.402 14.001 5.851
    物种丰富度 Species richness 4.000 ~ 13.000 8.840 1.912
    物种均匀度指数 Species eveness index 0.792 ~ 0.961 0.891 0.044
    物种香农指数 Species Shannon index 1.330 ~ 2.321 1.918 0.237
    胸径香农指数 DBH Shannon index 1.792 ~ 3.007 2.556 0.274
    胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.855 ~ 1.000 0.959 0.029
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.422 ~ 0.780 0.649 0.083
    树高香农指数 Tree height Shannon index 1.561 ~ 2.810 2.356 0.251
    树高基尼指数 Tree height Gini index 0.226 ~ 0.405 0.317 0.043
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    表  2  物种多样性和林分结构指标的计算公式

    Table  2.   Formulas of species diversity and stand structure in the studied forest

    项目 Item     指标 Index     计算公式 Formula
    物种多样性 Species diversity 物种丰富度 Species richness $\scriptstyle S=N_{\rm{s}}$
    物种均匀度指数 Species eveness index $\scriptstyle E_{\rm{s}}=H_{\rm{s}} / \ln N_{\rm{s}}$
    物种香农指数 Species Shannon index $\scriptstyle {H_{\rm{s}}} = - \sum\limits_{i = 1}^{{N_{\rm{s}}}} {\frac{{{n_i}}}{N}} \times \ln \frac{{{n_i}}}{N}$
    林分结构 Stand structure 胸径香农指数 DBH Shannon index $\scriptstyle {H_{\rm{d}}} = - \sum\limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} {\frac{{{n_j}}}{N}} \times \ln \frac{{{n_j}}}{N}$
    胸径均匀度指数 DBH eveness index $\scriptstyle E_{\rm{d}}=H_{\rm{d}} / \ln N_{\rm{d}}$
    胸径基尼指数 DBH Gini index $\scriptstyle G_{\rm{d}}=\sum\limits_{k=1}^{N_{\rm{d}}}\left[b a_{k}(2 k-N-1)\right] / \sum\limits_{k=1}^{N_{\rm{d}}} b a_{k}(N-1)$
    树高香农指数 Tree height Shannon index $\scriptstyle H_{\rm{h}}=-\sum\limits_{g=1}^{N_{\rm{h}}} \frac{n_{g}}{N} \times \ln \frac{n_{g}}{N}$
    树高基尼指数 Tree height Gini index $\scriptstyle G_{\rm{h}}=\sum\limits_{m=1}^{N_{\rm{h}}}\left[h_{m}(2 m-N-1)\right] / \sum\limits_{m=1}^{N_{\rm{h}}} h_{m}(N-1)$
    注:Ns为样方内物种总数;N为样方内总个体数;ni为样方内第i个物种的个体数;nj为样方内第j个胸径等级的个体数;bak为样方内按大小升序第k个个体的胸高断面积;Nd为样方内胸径等级总数;Nh为样方内树高等级总数;ng为样方内第g个树高等级的个体数;hm为样方内按大小升序第m个个体的树高。
    Notes: Ns is the total number of species in a subplot; N is the total number of individuals in a subplot; ni is the individual number of the ith species; nj is the individual number of the jth diameter class; bak is the basal area of the kth individual which was ranked according to the ascending order of diameter values; Nd is the total number of the diameter class; Nh is the total number of the tree height class; ng is the individual number of the gth tree height class; hm is the tree height of the mth individual which was ranked according to the ascending order of height values.
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    表  3  物种多样性、林分结构与生产力的相关关系

    Table  3.   Correlation coefficients between the species diversity, stand structure and productivity

    指标 Index    估计值 Estimate
    蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1
    Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1)
    生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1
    Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1)
    物种丰富度 Species richness 0.033** 0.334***
    物种均匀度 Species eveness − 0.708 − 0.103
    物种香农指数 Species Shannon index 0.185 0.235
    胸径香农指数 DBH Shannon index 0.498*** 0.433***
    胸径均匀度指数 DBH eveness index − 0.622 − 0.082
    胸径基尼指数 DBH Gini index 0.053 0.177
    树高香农指数 Tree height Shannon index 0.445*** 0.390***
    树高基尼指数 Tree height Gini index − 0.311 0.052
    注:*** P < 0.001极显著,**P < 0.01极显著,*P < 0.05显著。
    Notes: *** means P < 0.001, extremely significant; ** means P < 0.01, extremely significant; * means P < 0.05, significant.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-16
  • 修回日期:  2019-02-25
  • 网络出版日期:  2019-04-30
  • 刊出日期:  2019-05-01

抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2017YFC0504104、2017YFC050410401),国家自然科学基金项目(31670643),吉林省科技发展计划项目(20180519020JH)
    作者简介:

    魏安然。主要研究方向:森林生态学。Email:war3149@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 张春雨,教授。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:zcy0520_@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S753.7+5

摘要: 目的本研究以吉林蛟河天然次生针阔混交林为研究对象,研究抚育采伐对林分生长的影响,以期为吉林蛟河针阔混交林的可持续经营提供理论依据。方法研究采用了蓄积量和生物量分别作为生产力的指标,通过相关关系分析从3个物种多样性和5个林分结构指标中筛选出与生产力显著相关的变量,进而应用结构方程模型分析采伐对林分结构、物种多样性、生产力的影响以及林分结构、物种多样性和生产力之间的因果关系。结果在蓄积生产力的结构方程模型中,采伐对林分密度和林分结构有负影响,路径系数分别为− 0.661、− 0.216;采伐通过林分密度和林分结构间接作用于生产力,通过林分密度间接作用于物种丰富度。林分密度对物种丰富度、林分结构、生产力有正影响,路径系数分别为0.330、0.599、0.473。林分结构对生产力有正影响,路径系数为0.310。物种丰富度对林分结构有正影响,路径系数为0.414。物种丰富度影响林分结构间接作用于生产力。在生物量生产力的结构方程模型中,除林分结构对生产力无影响外,其他变量间的作用方式和蓄积生产力的模型相同。结论研究认为抚育采伐能直接或间接改变林分结构、物种多样性及生产力,而林分结构对生产力的作用比物种多样性大,因此森林经营管理中,在保护物种多样性的前提下,应注重对林分结构的优化和调整。

English Abstract

魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
引用本文: 魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海. 抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
Wei Anran, Zhang Yuqiu, Tan Lingzhao, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Effects of tending felling on stand structure and species diversity of mixed coniferous and broadleaved forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
Citation: Wei Anran, Zhang Yuqiu, Tan Lingzhao, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai. Effects of tending felling on stand structure and species diversity of mixed coniferous and broadleaved forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
  • 林分结构和生物多样性作为森林的主要特征,是影响生产力的重要因素,也是可持续经营的重要部分。林分结构通常是指林木的胸径、树高、年龄等,和环境因子共同决定林分功能。生物多样性指的是由生物和环境相互作用形成的生态系统内的所有生物和各个物种拥有的基因,以及相关的各种生态过程[1]。生产力作为研究生态系统功能的指标,一般指的是植物的生产能力,通常可以用生物量或者蓄积量作为衡量生产力的指标。基于林分结构和生物多样性来优化森林经营方案是国内外学者研究的重要方向。抚育采伐不仅是森林生态系统经营的重要措施,也是森林可持续经营的重要途径。合理的抚育采伐方式和强度有利于林分结构的调整,同时能够增强生物多样性,进而提高林分的生产力[24]。在森林生态系统中,是生产力影响物种多样性还是物种多样性驱动生产力,这包括环境、尺度、物种特性等诸多方面的因素,是一个仍需深入研究的问题。

    目前,对于抚育采伐的研究,多集中于人工林,在天然次生针阔混交林中研究较少[5]。在东北地区的针阔混交林中关于采伐对林分结构和物种多样性的影响研究较少,而探究采伐干扰对针阔混交林林分结构和物种多样性、生产力的影响,及物种多样性、林分结构与生产力之间的关系,对东北地区森林可持续经营具有重要意义,亟需更多相关研究提供理论依据[69]。本研究以吉林蛟河温带针阔混交林为研究对象,以结构方程模型为手段,分析采伐对林分结构和物种多样性、生产力的影响,及物种多样性、林分结构与生产力之间的因果关系,以期为针阔混交林林分结构优化和可持续经营提供依据。

    • 研究区位于吉林省蛟河市前进乡的林业试验区管理局林场内(127°44′07″ ~ 127°44′40″E、43°57′31″ ~ 43°58′03″N,海拔459 ~ 517 m),属于长白山系张广才岭山脉。该区域属于温带大陆性季风气候,年均温3.8 ℃,最热月是7月,平均气温是21.7 ℃,最冷月是1月,平均气温是− 18.6 ℃,年均降水量700 ~ 800 mm。该区域土壤为暗棕色森林土,土层厚度为20 ~ 90 cm。研究区植被属于长白山植物区系,森林类型属天然次生林,处于近熟林发展阶段,以阔叶红松(Pinus koraiensis)林为主,主要的乔木树种有红松、白牛槭(Acer mandshuricum)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等。主要的灌木有毛榛子(Corylus mandshurica)、簇毛槭(Acer barbinerve)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)等。主要的草本有猴腿蹄盖蕨(Athyrium multidendatum)、毛缘苔草(Carex pilos)、小叶芹(Aegopodum alpestre)等[67]

    • 2011年7月,在蛟河试验区管理局林场内建立了4块100 m × 100 m的固定样地。4块地地形条件相同,林分状况均一,群落结构相似。将每块样地划分成25个20 m × 20 m的连续样方。记录样地内所有胸径 ≥ 1 cm的木本植物的物种名称、胸径、树高、枝下高等,同时挂牌标记。

      经吉林省林业厅批准,在2011年12月,对4块样地进行不同强度的采伐处理。胸高断面积采伐强度分别为:0(未采伐)、20%(轻度采伐)、40%(中度采伐)、60%(重度采伐)。记录采伐植株的牌号,以确定实际采伐强度。经计算后实际采伐强度分别为未采伐0,轻度采伐17.5%,中度采伐32.4%,重度采伐51.8%。采伐木根据相邻木距离、林木大小及树种来确定,总体原则按照间密留匀、留优去劣进行。采用目标树单株林分作业方法[1011]。2015年7月,对乔木层进行了复测,记录所有胸径 ≥ 1 cm的林木的物种名称、胸径、树高等。以4块样地的100个20 m × 20 m样方为单位,根据胸高断面积计算样方内的采伐强度。4块样地的基本信息如表1

      表 1  样地内基础变量信息统计

      Table 1.  Statistical information of basic variables in the sample plot

      采伐强度
      Thinning intensity
      项目
      Item
      范围
      Range
      平均值
      Mean
      标准偏差
      Standard deviation
      未采伐
      Not thinning
      蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.477 ~ 6.410 3.502 1.264
      生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 1 017.847 ~ 3 898.115 2 249.782 811.671
      林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 12.944 ~ 47.757 27.382 8.763
      物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 12.000 9.560 1.745
      物种均匀度指数 Species eveness index 0.725 ~ 0.925 0.851 0.047
      物种香农指数 Species Shannon index 1.507 ~ 2.298 1.906 0.207
      胸径香农指数 DBH Shannon index 2.572 ~ 3.113 2.864 0.163
      胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.874 ~ 0.974 0.951 0.022
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.532 ~ 0.787 0.648 0.057
      树高香农指数 Tree height Shannon index 2.153 ~ 2.866 2.610 0.147
      树高基尼指数 Tree height Gini index 0.220 ~ 0.370 0.295 0.038
      轻度采伐
      Light thinning
      蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.156 ~ 5.379 2.712 1.164
      生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 906.037 ~ 7 435.245 2 179.624 1 253.433
      林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 9.533 ~ 39.825 22.227 6.866
      物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 14.000 9.120 1.946
      物种均匀度指数 Species eveness index 0.810 ~ 0.941 0.890 0.036
      物种香农指数 Species Shannon index 1.586 ~ 2.270 1.946 0.187
      胸径香农指数 DBH Shannon index 2.138 ~ 3.008 2.711 0.206
      胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.904 ~ 0.991 0.957 0.021
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.433 ~ 0.823 0.674 0.094
      树高香农指数 Tree height Shannon index 2.138 ~ 2.735 2.510 0.160
      树高基尼指数 Tree height Gini index 0.158 ~ 0.387 0.290 0.060
      中度采伐
      Medium thinning
      蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 1.202 ~ 6.107 2.945 1.271
      生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 773.959 ~ 4 486.552 1 938.298 1 004.553
      林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 6.942 ~ 35.407 21.993 6.929
      物种丰富度 Species richness 6.000 ~ 12.000 9.480 1.700
      物种均匀度指数 Species eveness index 0.802 ~ 0.956 0.904 0.037
      物种香农指数 Species Shannon index 1.657 ~ 2.326 2.017 0.189
      胸径香农指数 DBH Shannon index 2.211 ~ 2.987 2.668 0.171
      胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.920 ~ 0.981 0.960 0.014
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.488 ~ 0.812 0.656 0.077
      胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.920 ~ 0.981 0.960 0.014
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.488 ~ 0.812 0.656 0.077
      树高香农指数 Tree height Shannon index 2.154 ~ 2.731 2.475 0.154
      树高基尼指数 Tree height Gini index 0.227 ~ 0.364 0.295 0.032
      重度采伐
      Heavy thinning
      蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1) Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1) 0.793 ~ 4.384 2.269 0.999
      生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1) Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1) 556.265 ~ 4 322.080 1 715.165 883.052
      林分密度 Stand density/(cm2·m− 2) 4.270 ~ 26.402 14.001 5.851
      物种丰富度 Species richness 4.000 ~ 13.000 8.840 1.912
      物种均匀度指数 Species eveness index 0.792 ~ 0.961 0.891 0.044
      物种香农指数 Species Shannon index 1.330 ~ 2.321 1.918 0.237
      胸径香农指数 DBH Shannon index 1.792 ~ 3.007 2.556 0.274
      胸径均匀度指数 DBH eveness index 0.855 ~ 1.000 0.959 0.029
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.422 ~ 0.780 0.649 0.083
      树高香农指数 Tree height Shannon index 1.561 ~ 2.810 2.356 0.251
      树高基尼指数 Tree height Gini index 0.226 ~ 0.405 0.317 0.043
    • 以20 m × 20 m样方为单位,根据2011年和2015年林木的单株胸径(阔叶树DBH ≥ 5 cm,针叶树DBH ≥ 6 cm)分别计算出每个样方内所有林木的单株材积,单株材积加和得到样方的蓄积。用4年间的年均蓄积增长量作为蓄积生产力(Volume productivity)。同样,根据2011年和2015年林木的单株胸径(DBH ≥ 1 cm)利用单木生物量模型分别计算每个样方内所有林木的单株生物量,单株生物量加和得到样方的生物量。用4年间的年均生物量增长量作为生物量生产力(Biomass productivity)。

    • 将物种丰富度、物种香农指数、物种均匀度指数作为各样方的物种多样性。林分结构采用胸径香农指数、胸径均匀度指数、胸径基尼指数及树高香农指数、树高基尼指数5个指标。

      具体计算方法如下:以20 m × 20 m样方为单位,将样方内的胸径以1 cm为单位划分胸径等级,计算每个样方内的胸径等级数和每个等级内的个体数。同样,将样方内的树高以1 m为单位划分树高等级,计算每个样方内的树高等级数和每个等级内的个体数。将胸径等级数代替物种数代入物种香农指数、物种均匀度指数公式中,将树高等级数代替物种数代入物种香农指数公式中,就可以算出胸径香农指数、胸径均匀度指数、树高香农指数。其意义表示每个样方内不同大小的林木个体间在水平结构、垂直结构上分配的均匀性[10]。同时,计算了胸径基尼指数、树高基尼指数表示林分结构的变化。基尼指数表示胸径、树高分布的均匀程度[1012]。具体的计算公式如表2

      表 2  物种多样性和林分结构指标的计算公式

      Table 2.  Formulas of species diversity and stand structure in the studied forest

      项目 Item     指标 Index     计算公式 Formula
      物种多样性 Species diversity 物种丰富度 Species richness $\scriptstyle S=N_{\rm{s}}$
      物种均匀度指数 Species eveness index $\scriptstyle E_{\rm{s}}=H_{\rm{s}} / \ln N_{\rm{s}}$
      物种香农指数 Species Shannon index $\scriptstyle {H_{\rm{s}}} = - \sum\limits_{i = 1}^{{N_{\rm{s}}}} {\frac{{{n_i}}}{N}} \times \ln \frac{{{n_i}}}{N}$
      林分结构 Stand structure 胸径香农指数 DBH Shannon index $\scriptstyle {H_{\rm{d}}} = - \sum\limits_{j = 1}^{{N_{\rm{d}}}} {\frac{{{n_j}}}{N}} \times \ln \frac{{{n_j}}}{N}$
      胸径均匀度指数 DBH eveness index $\scriptstyle E_{\rm{d}}=H_{\rm{d}} / \ln N_{\rm{d}}$
      胸径基尼指数 DBH Gini index $\scriptstyle G_{\rm{d}}=\sum\limits_{k=1}^{N_{\rm{d}}}\left[b a_{k}(2 k-N-1)\right] / \sum\limits_{k=1}^{N_{\rm{d}}} b a_{k}(N-1)$
      树高香农指数 Tree height Shannon index $\scriptstyle H_{\rm{h}}=-\sum\limits_{g=1}^{N_{\rm{h}}} \frac{n_{g}}{N} \times \ln \frac{n_{g}}{N}$
      树高基尼指数 Tree height Gini index $\scriptstyle G_{\rm{h}}=\sum\limits_{m=1}^{N_{\rm{h}}}\left[h_{m}(2 m-N-1)\right] / \sum\limits_{m=1}^{N_{\rm{h}}} h_{m}(N-1)$
      注:Ns为样方内物种总数;N为样方内总个体数;ni为样方内第i个物种的个体数;nj为样方内第j个胸径等级的个体数;bak为样方内按大小升序第k个个体的胸高断面积;Nd为样方内胸径等级总数;Nh为样方内树高等级总数;ng为样方内第g个树高等级的个体数;hm为样方内按大小升序第m个个体的树高。
      Notes: Ns is the total number of species in a subplot; N is the total number of individuals in a subplot; ni is the individual number of the ith species; nj is the individual number of the jth diameter class; bak is the basal area of the kth individual which was ranked according to the ascending order of diameter values; Nd is the total number of the diameter class; Nh is the total number of the tree height class; ng is the individual number of the gth tree height class; hm is the tree height of the mth individual which was ranked according to the ascending order of height values.

      在筛选变量前,用Z-score方法对数据进行标准化处理[1314]。为了更准确地验证采伐对物种多样性、林分结构、生产力的影响和物种多样性、林分结构对生产力的作用,对物种多样性和林分结构指标进行筛选。通过相关关系分析和比较物种多样性、林分结构和生产力的相关性,筛选和生产力最为相关的物种多样性和林分结构指标[15]。考虑到林分密度也是影响林分结构的一个重要指标,计算每个20 m × 20 m样方的胸高断面积密度来代表林分密度(Stand density)。

    • 针对筛选后的变量做不同采伐处理下的单因素方差分析。利用单因素方差分析比较不同采伐强度下物种多样性、林分结构和生产力水平的差异。

      结构方程模型作为一个验证性的因子模型,可以反映变量间的因果关系、直接效应和间接效应。模型的标准化路径系数,定量表示不同变量对生产力的作用大小。为了探究采伐对于林分密度、物种多样性、林分结构、生产力的影响,以及物种多样性和林分结构对于生产力的相对作用大小,构建结构方程模型。根据已有的研究,以多样性−生产力之间的关系作为基础模型[16]。本研究中的多样性指的是物种多样性,用物种丰富度表示。考虑到林分结构也是影响生产力的一个重要指标,将其作为一个潜变量,综合了胸径香农指数和树高香农指数的作用。将采伐强度作为影响多样性−生产力关系的因子加入模型。采伐影响林分密度,林分密度影响多样性和生产力,所以将林分密度作为另一个因子加入模型。综上,本研究的理论包括以下作用路径:物种多样性、林分结构对生产力的影响;林分密度对物种多样性、林分结构、生产力的影响;采伐对物种多样性、林分结构、林分密度、生产力的影响;物种多样性对林分结构的影响。分别以蓄积量增长量和生物量增长量作为生产力的指标构建结构方程模型。结构方程模型的运算在R3.5.1的lavaan包中进行。

    • 蓄积生产力、生物量生产力和物种丰富度、胸径香农指数、树高香农指数显著相关(P < 0.05)。物种均匀度指数、物种香农指数、胸径均匀度指数、胸径基尼指数、树高基尼指数和蓄积生产力没有显著相关关系。因而选定胸径香农指数和树高香农指数作为林分结构的指标,物种丰富度作为物种多样性指标(表3)。

      表 3  物种多样性、林分结构与生产力的相关关系

      Table 3.  Correlation coefficients between the species diversity, stand structure and productivity

      指标 Index    估计值 Estimate
      蓄积生产力/(m3·hm− 2·a− 1
      Volume productivity/(m3·ha− 1·year− 1)
      生物量生产力/(kg·hm− 2·a− 1
      Biomass productivity/(kg·ha− 1·year− 1)
      物种丰富度 Species richness 0.033** 0.334***
      物种均匀度 Species eveness − 0.708 − 0.103
      物种香农指数 Species Shannon index 0.185 0.235
      胸径香农指数 DBH Shannon index 0.498*** 0.433***
      胸径均匀度指数 DBH eveness index − 0.622 − 0.082
      胸径基尼指数 DBH Gini index 0.053 0.177
      树高香农指数 Tree height Shannon index 0.445*** 0.390***
      树高基尼指数 Tree height Gini index − 0.311 0.052
      注:*** P < 0.001极显著,**P < 0.01极显著,*P < 0.05显著。
      Notes: *** means P < 0.001, extremely significant; ** means P < 0.01, extremely significant; * means P < 0.05, significant.
    • 对筛选后样地内各变量进行单因素方差分析结果如图1。林分的蓄积生产力在不同采伐强度处理下没有显著差异,在中等采伐强度下和未采伐无显著差异。林分的生物量生产力、物种丰富度在不同采伐处理下无显著差异。林分密度、胸径香农指数、树高香农指数在轻度采伐和中度采伐下无显著差异,显著高于重度采伐,但显著低于未采伐。

      图  1  样地内基础变量信息及单因素方差分析结果

      Figure 1.  Basic variables in the sampling plot and the results of single-factor analysis of variance

    • 对筛选后的物种多样性、林分结构指标与生产力、采伐、林分密度的两两线性拟合结果如图2。模型均显著(P < 0.05)。

      图  2  结构方程模型中的变量间的线性回归关系

      Figure 2.  Linear regression relation of the path in the structural equation model

      利用以上变量构建结构方程模型。对模型进行不断地修正后,最优模型如图34

      图  3  以蓄积生产力为响应变量的结构方程模型

      Figure 3.  Structural equation model of volume productivity as the response variable

      图  4  以生物量生产力为响应变量的结构方程模型

      Figure 4.  Structural equation model of biomass productivity as the response variable

      以蓄积生产力为响应变量的结构方程模型的结果如图3。采伐对林分密度和林分结构有负影响,路径系数分别为− 0.661、− 0.216,采伐通过林分密度、林分结构间接作用于生产力和物种丰富度。林分密度和物种丰富度、林分结构为显著正相关,路径系数为0.330、0.599。生产力主要受林分密度和林分结构影响,均为正相关,路径系数分别为0.473、0.310。物种丰富度和林分结构是正相关关系,路径系数为0.414,物种丰富度影响林分结构作用于生产力。

      以生物量生产力为响应变量的结构方程模型结果如图4。采伐对林分密度和林分结构有负影响,路径系数分别为− 0.661、− 0.219;采伐通过林分密度间接作用于生产力和物种丰富度。林分密度和物种丰富度、林分结构为显著正相关,路径系数为0.330、0.599。生产力主要受林分密度影响,为正相关,路径系数为0.422。物种丰富度和林分结构是正相关关系,路径系数为0.420。

    • 以蓄积生产力为响应变量的结构方程模型中,采伐通过影响林分密度、林分结构间接作用于生产力。采伐通过林分密度对物种丰富度产生间接影响。林分密度作为联结采伐和生产力的关键因子,同时影响着林分结构和物种丰富度。林分结构对生产力有显著影响。物种丰富度通过影响林分结构间接作用于生产力。因此相比物种多样性,林分结构对于生产力的作用更显著。

      林分结构对生产力有显著的作用。采伐后林木株数减少,林分密度减小,降低了样方内的胸径等级数和树高等级数,林分结构异质性降低。同时为保留木提供了充足的营养空间和生存空间,有效地降低了个体间的竞争,促进了林木胸径和树高的增长。有研究发现,群落结构的多样性可以表示林木个体间利用资源的能力,能够反映生态位互补效应在不同物种、不同胸径等级、不同树高等级中对生产力产生的作用[1518]。大多数学者发现,采伐能够促进胸径和树高的增长,且随采伐强度增大而增大[17]。本研究中树高香农指数代表了林分在垂直结构上的多样性,胸径香农指数代表了林分在水平结构上的多样性,因此本研究中的林分结构指标一定程度上可以表征冠层的复杂结构特征[18]。有研究发现,植物的冠层结构越复杂,利用冠层间隙光的效率越高,下林层植被生长越旺盛,从而提高物种多样性,最终提高生产力[1516]

      采伐与生产力之间的关系不显著。本研究伐后间隔时间较短,采伐时去除了林分内相对较大的树木,短期内林木的增长无法弥补采伐造成的损失。同时,研究发现,采伐会促进林分胸径的增长,同时也会降低林木株数,而对于树高的增长作用不明显,所以对于采伐是否会提高生产力还未有一致的定论[1922]。马履一等[23]发现,伐后较短的时间内,不同采伐强度下,林分蓄积量没有显著差异。雷相东等[18]发现,在间伐后12年内,保留木的生长趋势明显上升,但林分的蓄积量没有明显的变化。

      采伐对于物种丰富度的影响不大,是因为本研究的对象主要是木本植物,萌芽生长期较长,对于环境的要求更为苛刻。在伐后4年内,物种丰富度没有明显的变化。有研究发现,在林冠层光照资源充足的情况下,不同物种之间的竞争比较激烈,可能会减少物种的数量[17]。雷相东等[18]发现,在间伐后12年间,林分的树种组成没有发生太大的变化。这可能是由于群落已经相对稳定,采伐干扰不足以影响群落的结构。本研究的针阔混交林属于近熟林,处于演替阶段的中后期,群落结构也已经相对稳定,这可能是造成采伐干扰对生产力和物种丰富度没有显著影响的原因之一。

      物种丰富度和林分结构为显著正相关关系。伐后物种丰富度可以影响林分结构,说明在一定的研究尺度范围内,样地内的物种数越多,个体的生长特性差异越大,对于光照、土壤、养分等的需求异质性越高,在伐除采伐木后释放的更大空间里,不同物种间竞争压力减弱,生态位互补效应增强,促进了胸径和树高的不同程度地生长,提高了林分结构的异质性。有研究发现,随着尺度的增大,物种丰富度提高,不同物种间因特性和功能不同,对于有限的资源利用达到最大化,林分结构的异质性显著增强,生产力达到最高[1619]

      物种多样性和生产力之间的关系不显著。造成这一结果的原因可能是本研究尺度较小,且伐后恢复时间较短,群落内物种丰富度没有显著差异。随着伐后恢复,群落内耐阴树种增加,生态位互补效应增强,利用冠层间隙的光能,对生产力的促进作用会更强[2425]。林敦梅等[26]发现,在林冠层仅优势度高的树种对生产力有直接影响,而物种丰富度对生产力无直接影响。可以看出,物种多样性和生产力的关系受到诸多因素,如环境、气候、研究尺度、物种特性等影响,是一个仍需深入研究的生态学问题。

    • 以生物量生产力为响应变量的结构方程模型中,采伐通过林分密度对物种丰富度产生间接影响。林分结构与生物量生产力没有显著关系。这可能是生物量将木材密度、木材的其他组分考虑在内造成的。本研究中林分结构指标是胸径香农指数和树高香农指数,和木材组成的关系不大[27]。而蓄积的计算一般基于胸径和树高这两个指标,同时本研究将采伐这一因素加入模型中,对于模型结果也有一定的影响。

    • 本研究分析了抚育采伐对吉林蛟河天然次生针阔混交林林分生长的影响机制,结果表明采伐对生产力没有直接影响,通过林分密度、林分结构间接作用于生产力。采伐通过林分密度间接作用于物种多样性。物种多样性影响林分结构,进而间接作用于生产力。林分结构对生产力有显著的影响。因此,在制定森林经营方案时,要在保护物种多样性的前提下,注重对林分结构的优化和调整。

      本研究伐后间隔时间较短,应对不同采伐处理的林分进行长期监测,以期得到更准确的结果。同时环境作为主导多样性−生产力关系的重要因子,在以后的研究中应该重视。

参考文献 (27)

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