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森林抚育采伐对实现森林生态系统的可持续发展起着重要作用[1−2]。它通过有计划地伐去非目的树种和一些不良木，为目的树种的生存创造良好条件[3]。抚育采伐是一种重要的营林措施，科学合理的抚育采伐能够改善林分环境，优化林分结构，调控林分密度，增加物种多样性，促进林下植被更新，提高林分成活率，有利于生态系统的可持续发展[4−7]。
采伐对林下更新效果有显著影响，采伐会导致林下微环境因子（如光照和土壤温度）发生很大变化，林冠打开使可用光增多，有利于耐荫树种的建立和生存，影响林下植被多样性，进而影响林下植被的更新和生长[8−11]。在林分密度较大时，种内竞争剧烈，抚育采伐能够减小林分密度，使苗木获得充足的光照和土壤水分、养分等资源，促进苗木生长[12]。森林冠层的开放促进了耐荫树种的定植，在疏伐林中可以促进林下植物多样性，对群落组成产生长期影响[13−15]。抚育间伐后，样地内幼苗和幼树的存活率相比于对照样地有所提高，生长量也随着间伐强度的增加而呈现递增趋势[16−17]。采伐在一定程度上促进了林下更新，但不同的采伐强度对林下更新的影响程度存在差异[18]。在对抚育采伐下辽东栎（Quercus wutaishanica）林更新情况的研究中发现，林下幼苗和幼树的密度和抚育采伐的强度成正比[19]。不同采伐强度下，林下幼苗的成活率、地径生长率和高生长率都存在差异[20]。
幼苗作为林木更新过程中最敏感脆弱的环节，其存活状况直接影响森林群落的物种组成和生态系统的稳定性[21]。目前对幼苗更新的研究多集中在单一样地幼苗的空间分布格局、负密度制约和存活影响因素上[22−25]，或是在不同林型不同演替阶段下研究幼苗动态[26−27]，还有关于采伐等干扰对单个物种幼苗更新影响的研究[3,28]，但对于采伐条件下样地内幼苗的整体更新情况研究相对较少。而且关于采伐强度对林下更新影响的研究多是在人工林或针叶林内进行[29−31]，但针阔混交林是我国温带森林典型的森林群落类型，物种丰富度高，林下植被资源丰富，研究不同采伐强度下针阔混交林林下更新具有重要意义。此外相关研究多基于大的时间尺度[32]，但幼苗的数量和存活死亡等动态特征在较短的时间尺度内也会发生较大的变化[33]，所以研究幼苗月际动态变化对于采伐的响应也尤为重要。
本研究采用对照研究法，以吉林蛟河针阔混交林内4 hm2采伐样地为基础，结合7、8、9月的样地幼苗动态监测数据，探究不同抚育采伐强度下幼苗的更新情况，通过比较样地内幼苗的物种组成、数量特征及月际动态，分析林下幼苗更新对不同抚育采伐强度的响应，为开展科学合理的林分经营提供理论依据。
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本研究地位于吉林省蛟河林业实验区管理局前进乡境内林场，属于长白山系张广才岭山脉。地理坐标为43°57′ ~ 43°58′N、127°42′ ~ 127°43′E，海拔 459 ~ 517 m。研究区属于典型的温带大陆性气候，年均温3.8 ℃，最高气温21.7 ℃，最低气温− 18.6 ℃，年平均降水量为 700 ~ 800 mm。土壤呈弱酸性，土壤类型主要为山地暗棕色森林土，厚度20 ~ 100 cm。该样地属于长白山植被区系，林分类型为天然次生针阔混交林，植被种类丰富，色木槭（Acer mono）、白牛槭（Acer mandshuricum）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）、柠筋槭（Acer triflorum）、红松（Pinus koraiensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）为样地主要的乔木树种。
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根据CTFS（Center for Tropical Forest Science）样地建设标准，于2011年7月在吉林省蛟河林业实验区管理局林场选取林分条件基本相同的针阔混交林，建立了4 块1 hm2（100 m × 100 m）的固定监测样地。该研究对象林分为近熟林，其基本概况如表1所示。相邻样地间隔100 m，呈田字形分布，每块样地都被划分成 25 个 20 m × 20 m的连续样方。以胸高断面积作为参考标准设置采伐强度，于2011年12月对4块样地分别进行了对照（control，CK），15%轻度（light thinning，LT），25%中度（moderate thinning，MT），50%重度（heavy thinning，HT）4种不同强度的采伐。林下幼苗样方采取机械布点的方式均匀布设在4块样地，以样地中每个20 m × 20 m的样方桩点为起点，设置一个2 m × 2 m的幼苗样方，共100个（如图1）。样方4个角用红色PVC管扦插，用油漆笔在管上标注样方号。
表 1 样地基本概况表
Table 1. Basic survey table of sample land
采伐类型
Thinning type林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m林分蓄积量/（m3·hm− 2）
Stand volume/(m3·ha− 1)郁闭度
Canopy densityCK 1 106 14.6 9.7 231.2 0.9 LT 844 13.8 9.8 194.4 0.8 MT 726 14.8 9.9 170.1 0.6 HT 717 12.7 8.9 117.5 0.5 注：CK为对照，LT为轻度采伐，MT为中度采伐，HT为重度采伐。下同。Notes: CK indicates control, LT indicates light thinning treatment, MT indicates moderate thinning treatment and HT indicates heavy thinning treatment. Same as below. 
图 1 样方分布示意图
Figure 1. Schematic diagram of quadrat distribution in the sample plot
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于2018年7、8、9月初进行3次采伐样地幼苗调查。调查对象为样方中所有乔木树种幼苗（DBH < 1 cm，未达到胸高的幼苗DBH默认为0），记录物种名称、年龄和高度，并挂牌标记，每次调查均记录幼苗的存活状态及增补情况。幼苗的年龄通过芽鳞痕来确定，高度是用钢卷尺量取幼苗自然生长状态下地面到其最高顶芽的垂直距离（精度0.1 cm）[24]。
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统计各月各样方幼苗的物种数和个体数，计算幼苗重要值，样地各物种的增补率和死亡率，各样地的物种多样性指数计算公式如下。
（1）重要值
相对多度 = （某物种幼苗数量/幼苗总数） × 100%
相对频度 = （某物种幼苗出现次数/全部幼苗出现总次数） × 100%
重要值 = （相对多度 + 相对频度）/2
（2）多样性指数
物种丰富度：由于各样地面积相同，所以用样地内监测到的物种总数来表示物种丰富度。
辛普森指数（Simpson’s diversity index）：
$$ D= \displaystyle \sum\limits_{i=1}^{k} n_{i}\left(n_{i}-1\right) / N(N-1) $$ 香农−威纳指数（Shannon-Weiner index）：
$$ H = -\displaystyle \sum\limits_{i=1}^{k} \frac{n_{i}}{N} \ln \frac{n_{i}}{N} $$ 均匀度指数（Pielou index）：
$$ E = \dfrac{H}{{{H_{{\rm{max}}}}}} , \; {H_{{\rm{max}}}} = {\rm{ln}}k $$ 式中：N为样方中所有幼苗的株数，ni为样方中第i种幼苗的株数，k为样方中幼苗的物种数。
（3）增补率
$r = \left( {{\rm{ln}}{N_t} - {\rm{ln}}{S_t}} \right)/T$ （4）死亡率
$m = \left( {{\rm{ln}}{N_0} - {\rm{ln}}{S_t}} \right)/T$ 式中：N0和Nt分别为样地调查中第1次和第2次调查到的乔木幼苗的个体数；St为第2次调查中仍然存活的幼苗个体数；T为相邻两次幼苗调查的时间间隔。
不同采伐强度下样地幼苗的数量特征、多样性指数差异检验均采用单因素方差分析。文中所有数据分析与图表绘制均在国际通用软件R-3.5.1（http://www.r-project.org）和Microsoft Excel 2016中完成。
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3次调查期间在4块样地中共监测到幼苗19种，隶属10科12属（表2）。每块样地各个月份的幼苗物种数保持不变。其中，对照样地监测到的幼苗物种数最少，共8种，随着采伐强度的增加，幼苗物种数逐渐增多，轻度、中度、重度采伐下样地中监测到的幼苗物种数分别为13、14、16。样地中监测到的水曲柳幼苗数量最多，在4块样地的幼苗重要值排名中均位列第1，随着采伐强度的增加，水曲柳幼苗的重要值先减小后增大。此外，色木槭和白牛槭的幼苗在4块样地中重要值均达到前5，中度采伐样地内色木槭和白牛槭的重要值明显高于其他3块样地。其他两个重要值排在前5的物种在4块样地间各有差异，包括有红松、胡桃楸（Juglans mandshurica）、春榆、蒙古栎（Quercus mongolica）和怀槐（Maackia amurensis）。旱柳（Salix matsudana）、青杨（Populus cathayana）和山杨（Populus davidiana）幼苗仅在重度采伐样地中出现，糠椴（Tilia mandschurica）、裂叶榆（Ulmus laciniata）幼苗仅在中度采伐强度样地中出现。4块样地中大树排名靠前的树种有色木槭、白牛槭、春榆、紫椴、柠筋槭、水曲柳和红松等，样地中监测到的幼苗种类与大树的主要树种保持一致。
表 2 采伐样地各月幼苗物种重要值
Table 2. Species importance value of seedlings at the thinning sample plots of each month
物种 Species 对照 CK 轻度采伐 LT 中度采伐 MT 重度采伐 HT 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 白牛槭 Acer mandshuricum 2.74 3.90 4.51 4.68 4.99 5.54 21.09 22.28 24.17 4.56 6.48 4.97 春榆 Ulmus davidiana var. japonica 0 1.95 0 2.34 5.95 6.40 0 4.05 3.81 0.91 2.07 2.33 簇毛槭 Acer barbinerve 1.37 1.95 2.25 4.68 3.98 4.15 3.71 1.49 1.61 5.55 2.62 1.80 旱柳 Salix matsudana — — — — — — — — — 2.25 2.55 1.16 红松 Pinus koraiensis 5.48 7.80 9.02 4.82 5.04 5.48 7.80 9.49 9.65 3.41 3.86 2.33 胡桃楸 Juglans mandshurica 4.11 5.85 4.51 0.96 1.01 1.10 2.47 2.99 3.22 — — — 怀槐 Maackia amurensis — — — 0.96 1.01 1.10 1.24 1.49 1.61 3.48 3.93 4.12 黄檗 Phellodendron amurense — — — 0.96 1.01 1.10 1.24 1.49 1.61 1.41 1.59 2.33 糠椴 Tilia mandschurica — — — — — — 1.24 0 0 — — — 裂叶榆 Ulmus laciniata — — — — — — 1.62 0 0 — — — 毛榛 Corylus mandshurica — — — 1.93 2.02 2.19 — — — 1.16 1.31 1.16 蒙古栎 Quercus mongolica 1.37 1.95 2.25 3.86 4.03 4.38 1.24 0 0 7.20 6.76 8.25 柠筋槭 Acer triflorum — — — 2.89 3.03 3.29 1.24 1.49 1.61 2.07 1.31 1.48 青楷槭 Acer tegmentosum — — — — — — 1.24 1.49 1.61 0.91 1.03 1.16 青杨 Populus cathayana — — — — — — — — — 0.91 1.03 1.16 色木槭 Acer mono 14.73 12.74 14.16 13.50 14.20 15.23 14.60 19.19 18.16 11.27 12.75 14.07 山杨 Populus davidiana — — — — — — — — — 3.13 3.52 3.70 水曲柳 Fraxinus mandschurica 48.67 61.92 63.30 52.96 51.24 48.67 38.83 33.04 31.34 50.37 47.61 48.18 紫椴 Tilia amurensis 2.74 1.95 0 5.44 2.50 1.38 2.47 1.49 1.61 1.41 1.59 1.80 采伐后样地幼苗的物种丰富度有所增加，且随着采伐强度的增加而增大（表3）。但轻度、中度、重度采伐强度下样地中监测到的幼苗物种数差异不大，对照样地、轻度、中度和重度采伐样地的物种丰富度分别为8、13、14、16。采伐后样地幼苗物种多样性指数也均有显著提高（P < 0.05），轻度、中度和重度采伐下林下幼苗的辛普森指数、香农−威纳指数和均匀度指数都显著高于对照样地，但轻度、中度和重度3种采伐强度下的多样性指数两两之间无明显差异（P < 0.05）。
表 3 不同样地内更新幼苗物种多样性指数比较
Table 3. Comparison of species diversity of regeneration seedlings in different sample plots
样地
Sample plot辛普森指数 Simpson’s diversity index 香农−威纳指数 Shannon-Weiner index 均匀度指数 Pielou evenness index 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 对照
CK0.203 ± 0.009b 0.213 ± 0.011b 0.149 ± 0.009b 0.333 ± 0.015b 0.294 ± 0.015b 0.236 ± 0.014b 0.401 ± 0.016a 0.352 ± 0.017b 0.286 ± 0.016b 轻度
LT0.397 ± 0.010a 0.390 ± 0.010a 0.408 ± 0.011a 0.680 ± 0.017a 0.672 ± 0.019a 0.684 ± 0.019a 0.637 ± 0.015a 0.619 ± 0.015a 0.658 ± 0.016a 中度
MT0.489 ± 0.014a 0.358 ± 0.012a 0.299 ± 0.012a 0.595 ± 0.020a 0.607 ± 0.021a 0.523 ± 0.022a 0.516 ± 0.016a 0.513 ± 0.017a 0.454 ± 0.018a 重度
HT0.383 ± 0.010a 0.368 ± 0.011a 0.360 ± 0.010a 0.661 ± 0.019a 0.651 ± 0.021a 0.602 ± 0.020a 0.638 ± 0.015a 0.601 ± 0.015a 0.620 ± 0.017a 注：同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters of the same row show significant differences (P < 0.05). -
调查期间在4块样地中共监测到幼苗948株，随着月份推移，各样地监测到的幼苗数量逐渐减少。
各个月份在不同采伐样地内监测到的幼苗数量均有显著差异（P < 0.05）（图2）。轻度采伐样地和重度采伐样地的幼苗数量明显高于对照样地和中度采伐样地。轻度采伐下林下更新幼苗数量最多，中度采伐下林下更新幼苗数量最少。
图 2 不同采伐样地各月幼苗数量
Figure 2. Number of seedlings per month in different thinning sample plots
样地中幼苗的龄级数量分布，在不同的采伐强度下呈现出不同的变化（图3）。在连续3个月的调查过程中，样地幼苗的整体年龄分布表现出以1年生幼苗为主体的单峰年龄结构。不同年龄段的幼苗所占比重在不同采伐样地间有所差异。采伐样地内多年生幼苗数量显著高于对照样地，随着采伐强度的增加，幼苗数量在高龄级上占据的比重逐渐增加。对照样地1年生幼苗所占比重最大，约占幼苗总数的90%，随着年龄段的增加幼苗数量逐渐减少。轻度采伐样地1年生幼苗数量高达458株，但比重稍有所下降，约占幼苗总数的73%，2 ~ 5年生幼苗数量较少，5年生以上幼苗所占比重有所提高。中度采伐样地内1年生幼苗数量最少，所占比重约55%，2 ~ 5年生幼苗数量和比重都有所增加。重度采伐样地1年生幼苗数量比重约为44%，多年生幼苗数量所占比重显著高于前3块样地。
图 3 不同采伐样地幼苗的苗龄结构
Figure 3. Age structure of seedlings in different thinning sample plots
样地中幼苗的高度级数量分布随着月份和采伐强度的变化呈现出不同的变化（图4）。7月份调查时幼苗的高度级分布差异最明显，随着月份的增加，幼苗数量在各个高度级上分布逐渐均匀。采伐样地与对照样地相比，幼苗高度级分布的趋势大致相同，均呈现以5 ~ 10 cm高度级为主的单峰分布。随着采伐强度的增加，样地中幼苗高度的生长越来越明显，高度级大的幼苗的百分比随着采伐强度的增加而增大。
图 4 不同采伐样地幼苗的高度级结构
Figure 4. Height class structure of seedlings in different thinning sample plots
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调查期间在4块样地中共监测到新增幼苗83株，幼苗新增数量随着月份的推移而降低，7月和8月幼苗新增数量分别为71和12株。新增幼苗包括水曲柳、色木槭、春榆、白牛槭和蒙古栎5个物种，其中水曲柳的新增幼苗数最多。不同采伐样地各月新增幼苗数量有较大差异。轻度采伐样地各月新增幼苗数量最多，分别为38、6株，其次是中度采伐样地和重度采伐样地，调查期间新增幼苗数量均为15株，对照样地各月新增苗数量较少，8月新增幼苗9株，9没有新增幼苗出现。其中，8月份轻度采伐样地幼苗增补率最高，为20.1%，最少的是9月份的对照样地，无新增幼苗出现。总体上轻度采伐样地的增补率较高，其次是中度采伐样地，对照样地和重度采伐样地幼苗的增补率较低。
相比于样地中新增幼苗的数量，调查到的幼苗死亡数量较大，死亡率最高的物种为水曲柳。幼苗的死亡数量随着月份增大有逐渐减少的趋势，当年生幼苗和多年生幼苗的死亡率存在着较大差异，当年生幼苗的死亡数量远高于多年生幼苗。8、9月份样地总的幼苗死亡数量分别为216、97株，其中当年生幼苗死亡数量为206、82株，多年生幼苗死亡数量为10、15株。幼苗的死亡率也随着幼苗死亡数量的下降而显著降低，8月份对照样地死亡率最高，为55.1%，死亡率较低的为9月份的中度采伐样地，为11.2%。总的来看，对照样地幼苗的死亡率较高，其次是轻度采伐和中度采伐样地，重度采伐样地幼苗的死亡率较低（表4）。
表 4 样地1年生与多年生幼苗月际动态变化
Table 4. Monthly dynamic changes of annual seedlings and perennial seedlings of the sample plots
样地
Sample plot苗龄
Seedling age7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 幼苗数
Seedling number新增数
Added number死亡数
Death number死亡率
Mortality
rate增补率
Supplement rate新增数
Added number死亡数
Death number死亡率
Mortality
rate增补率
Supplement rate对照
CK1年生
Annual139 9 63 0.604 0.112 0 18 0.238 0 多年生
Perennial12 0 1 0.087 0 0 0 0 0 总
Total151 9 64 0.551 0.098 0 18 0.208 0 轻度采伐
LT1年生
Annual184 38 70 0.479 0.288 6 36 0.270 0.050 多年生
Perennial58 0 1 0.017 0 0 6 0.111 0 总
Total242 38 71 0.347 0.201 6 42 0.224 0.035 中度采伐
MT1年生
Annual82 13 47 0.851 0.316 2 9 0.208 0.050 多年生
Perennial47 0 1 0.022 0 0 1 0.022 0 总
Total129 13 48 0.465 0.149 2 10 0.112 0.024 重度采伐
HT1年生
Annual94 11 26 0.324 0.150 4 19 0.275 0.065 多年生
Perennial121 0 7 0.060 0 0 8 0.073 0 总
Total215 11 33 0.167 0.059 4 27 0.151 0.024 -
抚育采伐后，样地内林下更新幼苗种类明显增多，且物种丰富度随着采伐强度的增加而增加，可能是由于采伐改变了林下的微环境，有利于更多物种的生存[4,9]。3个月共监测到木本植物幼苗19种948株，这些物种均在群落乔木层的树种范围内。样地中幼苗种类与主要的乔木树种保持一致性[24−25,27]。水曲柳、色木槭、白牛槭幼苗在4块样地中的数量都占有很大比重，而其他几种重要值排名靠前的幼苗种在不同样地之间有所差异，可能是由于不同物种幼苗存活的最适光照存在一定差异，采伐后林内光照条件改变，影响了林下幼苗物种的建立[32]。但也有一些样地中的乔木树种幼苗并未在调查中出现，可能是由于一些树种胸径较小还未进行繁殖，也可能和种子的扩散限制有关[34]。红松是构成乔木层的主要树种，但林下调查到的红松幼苗并不多，尤其是1年生红松幼苗，这与之前的研究结果一致[25,33]，可能与红松种子的扩散方式和人类的干扰有关，近年来人类采摘松果严重，严重影响了红松林下幼苗更新[35]。此外，大树重要值排名靠前的紫椴、柠筋槭和春榆的林下更新幼苗也相对较少，可能与树种的繁殖特性和幼苗的生存能力有关[36]。
采伐后样地幼苗的多样性有显著提高，物种分布也更均匀，丰富度、辛普森指数、香农−威纳指数和均匀度指数均有显著提高，可能由于间伐增加了乔木树种的种子产量，从而提高了物种多样性[30,37−38]。物种丰富度随着采伐强度的增加而增多，与白艳[32]、Ares等[10]人的研究结果一致。可能由于较大的采伐强度能明显提高光合有效辐射，使林冠层在较长时间仍能保持开阔度，增加土壤温度，有利于种子萌发，提高物种多样性[4,8,39]。
林下更新幼苗的数量在不同采伐强度下有显著差异，具体表现为：轻度采伐 > 重度采伐 > 对照样地 > 中度采伐，其中轻度采伐后1年生幼苗和多年生幼苗数量都有大幅度增加，而中度采伐和重度采伐后多年生幼苗数量有明显增加，1年生幼苗数量较对照样地有所减少。这与长叶松（Pinus palustris）林和油松（Pinus tabuliformis）人工林林下更新幼苗数量的结果有所差异[3,40]，这可能由于不同的采伐方式下形成的生境不同有关[32]，本研究在天然针阔混交林下进行，林下更新幼苗物种更多，其数量影响因素也较多。
幼苗的龄级结构和高度级结构可以反映幼苗的生长更新状况，揭示群落内种群定居和延续能力，可以评判森林的更新潜力[41−43]。样地内幼苗龄级和高度级的数量分布结构都随着采伐强度的增大逐渐均匀，较大龄级和较大高度级上的幼苗数量比重逐渐增大，在对云南松（Pinus yunnanensis）纯林近自然化改造的研究中也有类似发现[44]，可能是由于间伐后林分密度降低，林下生境得到改善，能为幼苗的生长提供足够的资源，使林下更新幼苗更易长大[19,40]。
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本研究发现幼苗数量在月际间变化很大，不同样地幼苗的新增数量和死亡数量有随着月份增加而逐渐降低的趋势，这与姚杰等[33]对吉林蛟河针阔混交林林下更新幼苗月际动态变化的结果一致。新生幼苗的死亡率远高于多年生幼苗，这与在热带雨林得出的结果一致[45]，可能是由于新生幼苗的生存能力较弱，容易受周围干旱等环境影响，更新早期负密度制约效应作用显著[46−48]。新生幼苗大量出现后，也大量死亡，这与张健等[35]人对长白山阔叶红松林林下幼苗更新的研究结果一致。
采伐后样地幼苗的死亡率下降，增补率上升。不同采伐强度下幼苗的死亡率和增补率有所差异，其中轻度和中度采伐样地的增补率较高，重度采伐样地的死亡率较低。采伐后幼苗死亡率降低，可能是由于对照样地郁闭度较高，林下幼苗竞争激烈，使林下光照和土壤水分养分供应不足，影响了幼苗的存活。采伐过后林内光照条件改善，能够很好的提供幼苗生长所需要的温度和阳光，提高了幼苗存活率[3,20]。重度采伐强度下幼苗死亡率较其他样地更低，可能由于重度采伐样地多年生幼苗比重大，易存活[26]。这与李祥 [20] 对兴安落叶松（Larix
gmelinii）林下幼苗成活率的研究结果有所不同，可能是由于本实验位于针阔混交林样地，林下更新幼苗以阔叶树种幼苗为主，与红松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）等针叶树种幼苗存活所需生境不同。而随着采伐强度的增加，增补率呈下降趋势。其中，轻度采伐样地下幼苗增补率最高，可能是由于轻度采伐保存了足够的母源，又使林下光照条件得到改善，促进了种子的萌发，而强度较大的采伐不能保证足够的母源，而且林隙过大使土壤含水量不足，也可能影响林下新增幼苗的数量[32]。 本文的研究结果对于吉林蛟河针阔混交林的经营具有一定的参考意义。采伐后样地内幼苗的多样性指数显著提高。从林下幼苗更新数量来看，轻度采伐和重度采伐下幼苗更新数量较多。从林下幼苗生长状况来看，重度采伐下幼苗龄级分布和高度级分布更均匀，生长较好。今后可以在该地区开展长期动态幼苗监测调查，探讨大时间尺度上抚育采伐对幼苗更新的影响机制，以得出更加科学可靠的结论。
Effects of tending thinning on seedling regeneration in a mixed conifer-broadleaf forest in Jiaohe, Jilin Province of northeastern China
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摘要:
目的探究不同抚育采伐强度下吉林蛟河针阔混交林幼苗更新状况，为进行科学合理的森林经营提供理论依据和科学指导。 方法以吉林蛟河4 hm2采伐样地为基础，将100个 2 m × 2 m的幼苗样方中所有乔木树种幼苗作为研究对象，基于2018年7月至9月每月上旬的幼苗监测数据，比较不同采伐强度下样地内幼苗的物种组成、数量特征以及月际动态，采用单因素方差法分析抚育采伐对林下幼苗更新的影响。 结果（1）调查期间共监测到幼苗948株，隶属10科12属19种。对照、轻度、中度和重度采伐下样地的物种丰富度分别为8、13、14、16，采伐后样地内幼苗的物种丰富度、辛普森指数、香农−威纳指数和均匀度指数都有显著提高。（2）不同采伐强度下样地内幼苗数量差异较大，轻度采伐样地和重度采伐样地的幼苗数量明显高于对照样地和中度采伐样地。采伐后幼苗不同龄级和高度级上数量的分布趋于均匀，随着采伐强度的增大，较大龄级和较大高度级上幼苗数量的比重逐渐增多。（3）采伐后样地内幼苗死亡率降低，增补率上升。不同采伐强度下幼苗的死亡率和增补率存在较大差异，其中重度采伐样地内幼苗的死亡率较低，轻度和中度采伐样地内幼苗的增补率较高。 结论抚育采伐影响了林下幼苗更新。采伐后物种多样性指数显著提高。从林下幼苗更新数量来看，轻度采伐和重度采伐下幼苗更新数量较多。从林下幼苗生长状况来看，重度采伐下幼苗龄级分布和高度级分布更均匀，生长较好。 Abstract:ObjectiveThis paper aims to explore the seedling regeneration status of a mixed conifer-broadleaf forest in Jiaohe, Jilin Province of northeastern China, and to provide a better guidance and theoretical basis for scientific and reasonable management. MethodBased on 4 ha thinning sample land in Jiaohe, Jilin Province, with the seedlings of all tree species in 100 seedling plots (2 m × 2 m) as the research object, we compared the species composition, quantity characteristics and monthly dynamics according to the seedling monitoring data from early June to early August in 2018. We used single factor anova to analyze the effect of thinning on undergrowth seedling regeneration. Result(1) A total of 948 seedlings were found, belonging to 10 families, 12 genus and 19 species. The species richness of the control, light, moderate and heavy thinning plots were 8, 13, 14 and 16, the Simpson ’s diversity index, Shannon-Weiner index and Pielou index of the seedlings were significantly increased after thinning. (2) The number of seedlings in the sample plot varied greatly under different thinning intensities, and the number of seedlings in the light thinning plot and the heavy thinning plot was significantly higher than control and the moderate thinning plot. After thinning, the number of seedlings in different age grades and height grades tended to be evenly distributed. With the increase of thinning intensity, the proportion of the number of seedlings in older age grades and higher height grades gradually increased. (3) The mortality rate of seedlings reduced and the supplementation rate increased after thinning and it had difference under different thinning intensities. The mortality rate of seedlings in heavy thinning sample plots was lower, while the supplementation rate in light and moderate thinning sample plots was higher. ConclusionThinning affected the regeneration of undergrowth seedlings. The species diversity index was significantly increased after thinning. From the seedling number under the forest, the regeneration status was better under light and heavy thinning intensities. From the seedling growth under the forest, the distribution of seedling age grade and height grade was more uniform and the seedling growth was better. -
图 2 不同采伐样地各月幼苗数量
相同月份不同样地的不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Different lowercase letters in varied sample plots in each month show significant differences (P < 0.05).
Figure 2. Number of seedlings per month in different thinning sample plots
图 3 不同采伐样地幼苗的苗龄结构
Figure 3. Age structure of seedlings in different thinning sample plots
图 4 不同采伐样地幼苗的高度级结构
Figure 4. Height class structure of seedlings in different thinning sample plots
表 1 样地基本概况表
Table 1. Basic survey table of sample land
采伐类型
Thinning type林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m林分蓄积量/（m3·hm− 2）
Stand volume/(m3·ha− 1)郁闭度
Canopy densityCK 1 106 14.6 9.7 231.2 0.9 LT 844 13.8 9.8 194.4 0.8 MT 726 14.8 9.9 170.1 0.6 HT 717 12.7 8.9 117.5 0.5 注：CK为对照，LT为轻度采伐，MT为中度采伐，HT为重度采伐。下同。Notes: CK indicates control, LT indicates light thinning treatment, MT indicates moderate thinning treatment and HT indicates heavy thinning treatment. Same as below. 
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表 2 采伐样地各月幼苗物种重要值
Table 2. Species importance value of seedlings at the thinning sample plots of each month
物种 Species 对照 CK 轻度采伐 LT 中度采伐 MT 重度采伐 HT 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 白牛槭 Acer mandshuricum 2.74 3.90 4.51 4.68 4.99 5.54 21.09 22.28 24.17 4.56 6.48 4.97 春榆 Ulmus davidiana var. japonica 0 1.95 0 2.34 5.95 6.40 0 4.05 3.81 0.91 2.07 2.33 簇毛槭 Acer barbinerve 1.37 1.95 2.25 4.68 3.98 4.15 3.71 1.49 1.61 5.55 2.62 1.80 旱柳 Salix matsudana — — — — — — — — — 2.25 2.55 1.16 红松 Pinus koraiensis 5.48 7.80 9.02 4.82 5.04 5.48 7.80 9.49 9.65 3.41 3.86 2.33 胡桃楸 Juglans mandshurica 4.11 5.85 4.51 0.96 1.01 1.10 2.47 2.99 3.22 — — — 怀槐 Maackia amurensis — — — 0.96 1.01 1.10 1.24 1.49 1.61 3.48 3.93 4.12 黄檗 Phellodendron amurense — — — 0.96 1.01 1.10 1.24 1.49 1.61 1.41 1.59 2.33 糠椴 Tilia mandschurica — — — — — — 1.24 0 0 — — — 裂叶榆 Ulmus laciniata — — — — — — 1.62 0 0 — — — 毛榛 Corylus mandshurica — — — 1.93 2.02 2.19 — — — 1.16 1.31 1.16 蒙古栎 Quercus mongolica 1.37 1.95 2.25 3.86 4.03 4.38 1.24 0 0 7.20 6.76 8.25 柠筋槭 Acer triflorum — — — 2.89 3.03 3.29 1.24 1.49 1.61 2.07 1.31 1.48 青楷槭 Acer tegmentosum — — — — — — 1.24 1.49 1.61 0.91 1.03 1.16 青杨 Populus cathayana — — — — — — — — — 0.91 1.03 1.16 色木槭 Acer mono 14.73 12.74 14.16 13.50 14.20 15.23 14.60 19.19 18.16 11.27 12.75 14.07 山杨 Populus davidiana — — — — — — — — — 3.13 3.52 3.70 水曲柳 Fraxinus mandschurica 48.67 61.92 63.30 52.96 51.24 48.67 38.83 33.04 31.34 50.37 47.61 48.18 紫椴 Tilia amurensis 2.74 1.95 0 5.44 2.50 1.38 2.47 1.49 1.61 1.41 1.59 1.80
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表 3 不同样地内更新幼苗物种多样性指数比较
Table 3. Comparison of species diversity of regeneration seedlings in different sample plots
样地
Sample plot辛普森指数 Simpson’s diversity index 香农−威纳指数 Shannon-Weiner index 均匀度指数 Pielou evenness index 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 对照
CK0.203 ± 0.009b 0.213 ± 0.011b 0.149 ± 0.009b 0.333 ± 0.015b 0.294 ± 0.015b 0.236 ± 0.014b 0.401 ± 0.016a 0.352 ± 0.017b 0.286 ± 0.016b 轻度
LT0.397 ± 0.010a 0.390 ± 0.010a 0.408 ± 0.011a 0.680 ± 0.017a 0.672 ± 0.019a 0.684 ± 0.019a 0.637 ± 0.015a 0.619 ± 0.015a 0.658 ± 0.016a 中度
MT0.489 ± 0.014a 0.358 ± 0.012a 0.299 ± 0.012a 0.595 ± 0.020a 0.607 ± 0.021a 0.523 ± 0.022a 0.516 ± 0.016a 0.513 ± 0.017a 0.454 ± 0.018a 重度
HT0.383 ± 0.010a 0.368 ± 0.011a 0.360 ± 0.010a 0.661 ± 0.019a 0.651 ± 0.021a 0.602 ± 0.020a 0.638 ± 0.015a 0.601 ± 0.015a 0.620 ± 0.017a 注：同列不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Note: different lowercase letters of the same row show significant differences (P < 0.05).
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表 4 样地1年生与多年生幼苗月际动态变化
Table 4. Monthly dynamic changes of annual seedlings and perennial seedlings of the sample plots
样地
Sample plot苗龄
Seedling age7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 幼苗数
Seedling number新增数
Added number死亡数
Death number死亡率
Mortality
rate增补率
Supplement rate新增数
Added number死亡数
Death number死亡率
Mortality
rate增补率
Supplement rate对照
CK1年生
Annual139 9 63 0.604 0.112 0 18 0.238 0 多年生
Perennial12 0 1 0.087 0 0 0 0 0 总
Total151 9 64 0.551 0.098 0 18 0.208 0 轻度采伐
LT1年生
Annual184 38 70 0.479 0.288 6 36 0.270 0.050 多年生
Perennial58 0 1 0.017 0 0 6 0.111 0 总
Total242 38 71 0.347 0.201 6 42 0.224 0.035 中度采伐
MT1年生
Annual82 13 47 0.851 0.316 2 9 0.208 0.050 多年生
Perennial47 0 1 0.022 0 0 1 0.022 0 总
Total129 13 48 0.465 0.149 2 10 0.112 0.024 重度采伐
HT1年生
Annual94 11 26 0.324 0.150 4 19 0.275 0.065 多年生
Perennial121 0 7 0.060 0 0 8 0.073 0 总
Total215 11 33 0.167 0.059 4 27 0.151 0.024
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