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杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响

姜俊 刘宪钊 贾宏炎 明安刚 陈贝贝 陆元昌

姜俊, 刘宪钊, 贾宏炎, 明安刚, 陈贝贝, 陆元昌. 杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
引用本文: 姜俊, 刘宪钊, 贾宏炎, 明安刚, 陈贝贝, 陆元昌. 杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
Jiang Jun, Liu Xianzhao, Jia Hongyan, Ming Angang, Chen Beibei, Lu Yuanchang. Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties after close-to-nature transformation management of Chinese fir plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
Citation: Jiang Jun, Liu Xianzhao, Jia Hongyan, Ming Angang, Chen Beibei, Lu Yuanchang. Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties after close-to-nature transformation management of Chinese fir plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022

杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项(2018ZY27),国家重点研发计划项目(2016YFD060020501)
详细信息
    作者简介:

    姜俊,助理研究员。主要研究方向:人工林经营及作业法设计。Email:jiang@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    陆元昌,研究员。主要研究方向:多功能森林经营。Email:ylu@caf.ac.cn 地址:100091 北京市海淀区东小府1号中国林业科学研究院

  • 中图分类号: S756.3;S791.27

Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties after close-to-nature transformation management of Chinese fir plantation

  • 摘要: 目的研究近自然化改造下杉木人工林物种多样性和土壤理化性质的相关关系及其动态变化,探究改造后林下植被—土壤系统之间的相互影响关系,评估人工经营措施对杉木人工林群落的生态影响,为该区未来杉木人工林可持续经营提供科学依据。方法以中国林业科学研究院热带林业实验中心3种不同经营模式的杉木近自然改造林分和未经改造的杉木人工纯林作为对照,分析林下灌木和草本群落物种组成、植物多样性水平和土壤理化性质差异及其之间的相关性。结果改造后灌木层和草本层的丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数均高于未改造纯林。土壤理化指标在不同经营模式下变化特征不同,土壤含水量、有机质、全氮、全钾和速效钾含量受采伐影响明显(P < 0.05),均为改造样地大于对照样地,其中有机质含量最高,达56.68 g/kg。土壤含水量、土壤密度与草本植物多样性表现出一定的相关性,而与灌木层多样性指数无显著相关性;有机质与灌木层的Shannon-Wiener指数和丰富度指数均呈现显著正相关(P < 0.05),与草本无显著相关性;pH值与灌草层多样性指数均无显著相关性。结论改造后杉木人工林土壤全氮、全磷、全钾、速效钾有机质和含水量与林下灌草多样性指数的相关性最为密切,建议采伐后保留450 ~ 600株/hm2配合林下30 ~ 40株阔叶树种补植作为该区域经营指标参考,并重视经营措施下的人工林林下植被多样性与土壤理化性质产生的相互关系。
  • 图  1  不同经营模式林下物种多样性指数

    S为丰富度指数;H为Shannon-Wiener指数;E为Simpson指数;D为Pielou指数。S, richness index; H, Shannon-Wiener index; E, Simpson index; D, Pielou index.

    Figure  1.  Species diversity index of understory vegetation under different management models

    表  1  样地设置与经营试验设计表

    Table  1.   General situation and management operation of each sample plot

    经营模式
    Management model
    样地
    Sample plot
    坡度
    Slope/(°)
    海拔
    Altitude/m
    改造前株数/
    (株·hm− 2
    Pre-thinning density/
    (tree·ha− 1)
    计划保留株数/
    (株·hm− 2
    Planed density/
    (tree·ha− 1)
    改造后株数/
    (株·hm− 2
    Post-thinning density/
    (tree·ha− 1)
    平均胸径
    (2016)
    Average DBH/cm
    平均树高
    (2016)
    Average tree height/m
    HT I-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 245 225 ~ 300 287 14.38 13.55
    MT Ⅱ-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 213 450 ~ 600 559 14.43 12.79
    LT Ⅲ-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 126 600 ~ 750 730 14.55 13.71
    CK CK-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 219 1 219 1 219 14.29 13.11
    注:HT代表间伐后保留225 ~ 300 株/hm2;MT代表采伐后保留450 ~ 600 株/hm2;LT代表采伐后保留600 ~ 750 株/hm2;未改造林分为CK;下同。Notes: HT, planed density is 225−300 tree/ha;MT, planed density is 450−600 tree/ha;LT, planed density is 600−750 tree/ha; CK, unthinned stand. The same below.
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    表  2  样地林下灌木种类与重要值

    Table  2.   Understorey shrub layer species and important values (IV) of sample plots

    物种 Species 重要值 IV
    CK HT MT LT
    合欢 Albizia julibrissin 26.67 11.39 12.50 19.87
    大青 Clerodendrum cyrtophyllum 33.70 21.55 81.28 62.09
    方叶五月茶 Antidesma ghaesembilla 5.43 35.22 33.21 12.88
    野漆 Toxicodendron succedaneum 18.36 8.70 10.4 13.33
    大叶算盘子 Glochidion lanceolarium 22.34 18.21 9.34
    猪肚木 Canthium horridum 9.23 12.98 2.71
    水东哥 Saurauia tristyla 1.11 21.01 3.12
    三叉苦 Melicope pteleifolia 21.04 27.88 23.21
    鸭脚木 Schefflera minutistellata 2.13 5.01 2.51
    水锦树 Wendlandia uvarufolia 2.22 2.28 3.14
    九节 Psychotria rubra 22.41 33.14 13.28
    粗叶榕 Ficus hirta 1.98 0.67
    山乌桕 Triadica cochinchinensis 1.51 0.86
    枫香 Liquidambar formosana 2.98 1.36
    毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 14.01
    黄毛榕 Ficus esquiroliana 10.48
    山苍子 Litsea cubeba 0.97
    簕党花椒 Zanthoxylum avicennae 1.34
    油茶 Camellia oleifera 1.26
    杜茎山 Maesa japonica 1.44
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    表  3  样地林下草本种类与重要值

    Table  3.   Understorey herb layer species and important values of sample plots

    物种 Species 重要值 IV
    CK HT MT LT
    铁芒箕 Dicranopteris dichotoma 22.35 32.38 12.79 13.08
    半边旗 Pteris semipinnata 97.08 22.13 24.87 38.12
    扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 37.88 26.74 12.34 20.01
    五节芒 Miscanthus floridulus 22.13 58.16 41.49 33.28
    蔓生莠竹 Microstegium vagans 12.31 62.61 53.76 62.98
    东方乌毛蕨 Blechnum orientale 11.31 15.88 23.11 21.98
    淡竹叶 Lophatherum gracile 1.23 0.96 1.71
    细圆藤 Pericampylus glaucus 2.21
    两面针 Zanthorμlum nitidum 2.11
    酸藤子 Embelia laeta 2.81 1.03
    蜈蚣草 Pteris vittata 1.81 1.22
    断肠草 Gelsemium elegans 1.51
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    表  4  样地林分土壤理化性质变化情况

    Table  4.   Change of soil physicochemical indicators (mean ± SE) in sample plot stand

    改造处理 Improved treatment    HT MT LT CK
    pH 3.87 ± 0.13a 3.96 ± 0.11a 4.11 ± 0.21a 4.26 ± 0.15a
    含水量 Moisture content 18.34 ± 0.18b 27.13 ± 0.31a 22.33 ± 0.72a 20.62 ± 0.47a
    土壤密度 Soil density/(g·cm− 3) 1.77 ± 0.02a 1.52 ± 0.09a 1.42 ± 0.03a 1.48 ± 0.02a
    有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 29.83 ± 8.9c 56.68 ± 6.7a 47.57 ± 5.9b 26.62 ± 9.3c
    全氮 Total nitrogen/(g·kg− 1) 1.54 ± 0.11b 1.69 ± 0.20a 1.59 ± 0.13b 1.53 ± 0.29b
    全磷 Total phosphorus/(g·kg− 1) 0.19 ± 0.02a 0.22 ± 0.01a 0.24 ± 0.08a 0.28 ± 0.02a
    速效磷 Available phosphorous/(mg·kg− 1) 2.18 ± 1.1a 2.26 ± 1.2a 2.45 ± 1.3a 2.49 ± 0.4a
    全钾 Total potassium/(g·kg− 1) 5.04 ± 1.63b 5.81 ± 1.34b 4.97 ± 1.73b 6.18 ± 2.79a
    速效钾 Available potassium/(mg·kg− 1) 68.57 ± 21.48b 76.57± 3.1b 74.13 ± 21.4b 88.59 ± 35.2a
    注:不同小写字母代表差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different small letters in the same column indicate significant difference. The same below.
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    表  5  灌木和草本层多样性指数与土壤理化性质相关分析

    Table  5.   Correlation analysis between diversity indices of shrub and herb layers and soil physicochemical properties

    多样性指数
    Diversity index
    pH 含水量
    Moisture
    content
    土壤密度
    Soil density
    有机质
    Organic
    matter
    全氮
    Total
    nitrogen
    全磷
    Total
    phosphorus
    速效磷
    Available
    phosphorus
    全钾
    Total
    potassium
    速效钾
    Available
    potassium
    灌木层
    Shrub layer
    S − 0.15 0.15 − 0.19 0.58* 0.73** 0.75* 0.45 0.84** 0.81*
    H − 0.18 − 0.11 − 0.36 0.64* 0.85* 0.54 0.58 0.76* 0.74**
    D − 0.12 0.33 0.05 0.51 0.62** 0.68* 0.14 0.69* 0.81
    E − 0.06 − 0.60 0.41 0.22 0.26 0.39 − 0.27 0.73 0.63
    草本层
    Herb layer
    S 0.28 0.76* − 0.73** 0.32 0.83* 0.79* 0.47 0.52* 0.61
    H 0.53 0.18 − 0.10 0.21 0.46 0.48 0.49* 0.44 0.55
    D 0.17 0.26 − 0.03 − 0.23 0.32 0.39 0.34 0.30 0.41
    E 0.32 0.16 0.02 0.31 0.47 0.69 0.57 0.29 0.36
    注:*代表相关性达到显著水平,P < 0.05;**代表相关性达到极显著水平,P < 0.01。Notes: * represents significant correlation at P < 0.05 level, ** represents significant correlation at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-15
  • 修回日期:  2019-03-01
  • 网络出版日期:  2019-04-30
  • 刊出日期:  2019-05-01

杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
    基金项目:  中央高校基本科研业务费专项(2018ZY27),国家重点研发计划项目(2016YFD060020501)
    作者简介:

    姜俊,助理研究员。主要研究方向:人工林经营及作业法设计。Email:jiang@bjfu.edu.cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 陆元昌,研究员。主要研究方向:多功能森林经营。Email:ylu@caf.ac.cn 地址:100091 北京市海淀区东小府1号中国林业科学研究院
  • 中图分类号: S756.3;S791.27

摘要: 目的研究近自然化改造下杉木人工林物种多样性和土壤理化性质的相关关系及其动态变化,探究改造后林下植被—土壤系统之间的相互影响关系,评估人工经营措施对杉木人工林群落的生态影响,为该区未来杉木人工林可持续经营提供科学依据。方法以中国林业科学研究院热带林业实验中心3种不同经营模式的杉木近自然改造林分和未经改造的杉木人工纯林作为对照,分析林下灌木和草本群落物种组成、植物多样性水平和土壤理化性质差异及其之间的相关性。结果改造后灌木层和草本层的丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数均高于未改造纯林。土壤理化指标在不同经营模式下变化特征不同,土壤含水量、有机质、全氮、全钾和速效钾含量受采伐影响明显(P < 0.05),均为改造样地大于对照样地,其中有机质含量最高,达56.68 g/kg。土壤含水量、土壤密度与草本植物多样性表现出一定的相关性,而与灌木层多样性指数无显著相关性;有机质与灌木层的Shannon-Wiener指数和丰富度指数均呈现显著正相关(P < 0.05),与草本无显著相关性;pH值与灌草层多样性指数均无显著相关性。结论改造后杉木人工林土壤全氮、全磷、全钾、速效钾有机质和含水量与林下灌草多样性指数的相关性最为密切,建议采伐后保留450 ~ 600株/hm2配合林下30 ~ 40株阔叶树种补植作为该区域经营指标参考,并重视经营措施下的人工林林下植被多样性与土壤理化性质产生的相互关系。

English Abstract

姜俊, 刘宪钊, 贾宏炎, 明安刚, 陈贝贝, 陆元昌. 杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
引用本文: 姜俊, 刘宪钊, 贾宏炎, 明安刚, 陈贝贝, 陆元昌. 杉木人工林近自然化改造对林下植被多样性和土壤理化性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
Jiang Jun, Liu Xianzhao, Jia Hongyan, Ming Angang, Chen Beibei, Lu Yuanchang. Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties after close-to-nature transformation management of Chinese fir plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
Citation: Jiang Jun, Liu Xianzhao, Jia Hongyan, Ming Angang, Chen Beibei, Lu Yuanchang. Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties after close-to-nature transformation management of Chinese fir plantation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 170-177. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190022
  • 长周期培育的人工林常有稳定的林下植被,而多数的林下植被是有益于人工林生态系统的,如有覆盖林地阻止雨水侵蚀林地,保持林地温湿度条件,促进土壤养分循环等作用[1]。研究表明,林下植被不仅能有效提高林下土壤有机质含量,改善土壤理化性质,还能增加生物多样性[1]。掌握人工林林下植被组成和多样性特征,有利于填补人工林树种单一的缺陷,对促进人工林生态系统的稳定以及维持地力等方面起着重要作用[2]

    杉木(Cunninghamia lanceolata)作为我国南方重要速生用材树种之一,至今已有上千年的栽培历史[3],传统的杉木纯林模式造成生物多样性下降、水土流失、地力衰退等一系列生态问题[45]。近年来杉木人工纯林近自然化改造在我国取得了许多成功的案例,由纯林逐步向多树种混交、异龄林分转变,同时林分的稳定性和土壤肥力均得到显著提升。研究表明,林下植被的发育和演替与林分立地条件、年龄、密度和人工干扰密切相关[68]。另外,土壤对驱动植物群落演替方向也起重要作用[7,9]。不同植物群落在生长过程中会随着土壤养分种类及含量的变化而发生一定程度的转变,从而改变物种多样性[10]。土壤的养分利用情况也会因不同植物种类对土壤养分中某种元素利用率的不同来影响土壤稳定性[11]。然而以往的研究主要集中在林龄、林分密度、生物量及养分循环等方面[1216],关于近自然化改造对林下物种多样性和土壤理化性质的影响,以及二者之间的相互影响关系尚不明确。

    鉴于此,为了评估近自然化改造对杉木人工林生态系统的影响效果,本文以中国林业科学研究院热带林业实验中心的杉木人工林为研究对象,对改造林和未改造林的林下植被多样性和土壤理化性质进行了对比研究,阐释了林下植被多样性与土壤理化性质之间的相互关系,以期为该区域杉木人工林可持续经营提供理论依据。

    • 研究区位于中国林业科学研究院热带林业实验中心的伏波实验林场(21°57′ ~ 22°19′ N、106°39′ ~ 106°59′ E),属南亚热带半湿润−湿润气候,年降雨量在1 200 ~ 1 500 mm之间,相对湿度80% ~ 84%;年均温20.5 ~ 21.7 ℃;地貌类型以低山丘陵为主,海拔高度在400 ~ 550 m[4,17]。土壤是由花岗岩发育而成的砖红壤,系山地亚热带常绿阔叶林地带性土壤,成土母质为斑状花岗岩,土层厚度 > 80 cm,pH值为4.8 ~ 5.5[18]。主要树种有马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)、红椎(Castanopsis hystrix)、格木(Erythrophleum fordii)、米老排(Mytilaria laosensis)、西南桦(Betula alnoides)等。林下灌草植物主要是盐肤木(Rhus chinensis)、余甘子(Phyllanthus emblica)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)等[4,7]

    • 该区域主要以杉木人工纯林为主,存在林分结构简单、分化严重、组成单一和林分质量差等问题,严重制约了林分生产力。改造对象为中龄杉木纯林,研究区1993年时采取插条造林方式营造的杉木人工纯林,初植密度为2 500株/hm2。2000年进行了一次透光伐,2003年进行了一次强度为20% ~ 30%的抚育性间伐,2007年10月选取海拔(350 ~ 400 m)、坡度和坡向(西南)等生境条件基本一致的地块,在执行近自然化改造作业之前调查样地内每株林木的树种、胸径、树高和冠幅等。设置以半径为11.3 m、面积400 m2的圆形样地,总共16块样地,包括12块3种经营模式样地和4块邻近地块相同林龄、相似立地条件的未经改造杉木人工纯林作为对照样地。调查样地内林木胸径、树高、枝下高、更新幼苗幼树、冠幅、干形质量、林木组成、结构、林下更新及其土壤养分等。改造实验是在样地内按照单木生长竞争特征将林木分为4种类型: 目标树、特殊目标树、干扰树和一般木[6],对每种类型的林分进行永久标记。伐除对目标树生长形成竞争影响的干扰树,以及树势较弱、有病虫害、干形差和偏冠等生长不良的林木和部分一般木,按照用材供需情况和经营计划分为3个不同经营模式:HT(间伐后保留225 ~ 300株/hm2),MT(采伐后保留450 ~ 600株/hm2),LT(采伐后保留600 ~ 750株/hm2)和未改造林分CK。采伐后适当清理砍伐剩余物,进行块状整地再套种当地优质乡土树种红椎(Castanopsis hystrix)和香梓楠(Michelia gioii)。样地设置和经营设计见表1。本文的林分和土壤数据均为2016年夏季调查。

      表 1  样地设置与经营试验设计表

      Table 1.  General situation and management operation of each sample plot

      经营模式
      Management model
      样地
      Sample plot
      坡度
      Slope/(°)
      海拔
      Altitude/m
      改造前株数/
      (株·hm− 2
      Pre-thinning density/
      (tree·ha− 1)
      计划保留株数/
      (株·hm− 2
      Planed density/
      (tree·ha− 1)
      改造后株数/
      (株·hm− 2
      Post-thinning density/
      (tree·ha− 1)
      平均胸径
      (2016)
      Average DBH/cm
      平均树高
      (2016)
      Average tree height/m
      HT I-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 245 225 ~ 300 287 14.38 13.55
      MT Ⅱ-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 213 450 ~ 600 559 14.43 12.79
      LT Ⅲ-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 126 600 ~ 750 730 14.55 13.71
      CK CK-B1-B4 20 ~ 40 350 ~ 400 1 219 1 219 1 219 14.29 13.11
      注:HT代表间伐后保留225 ~ 300 株/hm2;MT代表采伐后保留450 ~ 600 株/hm2;LT代表采伐后保留600 ~ 750 株/hm2;未改造林分为CK;下同。Notes: HT, planed density is 225−300 tree/ha;MT, planed density is 450−600 tree/ha;LT, planed density is 600−750 tree/ha; CK, unthinned stand. The same below.
    • 土壤样品的选取是按照每个样地内分别按对角线随机布点(3点),挖取土壤剖面,并按上、中、下3个层次分别取土样,每个点每层取1 kg土样装入布袋带回室内。样品经风干后粉碎,挑去植物细根后,分别过筛,并将同层次土壤样品按相同质量比充分混合后,采用四分法将混合的土壤进行分样并密封贮放,备测。土壤密度与总孔隙度等物理性质采用环刀法取样测定;采用电位法测定土壤pH;有机质含量采用重铬酸钾容量法测定;全氮采用硒粉–硫酸钾–硫酸消化蒸馏滴定法测定;全钾采用火焰光度计法测定;全磷用硫酸–高氯酸消煮–钼锑抗比色法测定;速效钾采用火焰光度计法测定;有效磷采用盐酸–硫酸浸提法测定,测定方法参考《土壤农业化学分析方法》[19]

    • 统计样方内所有物种组成并分析树种重要值和多样性。多样性指标包括[20]:丰富度指数(Richness index,S),Shannon-Wiener指数$H = - \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}} $,Simpson指数$D = 1 - \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $,和Pielou指数$E = H/ $$\ln S $。式中:S为总物种数;Pi表示种的个体数占群落中总个体数的比例。重要值Ⅳ = (相对频度 + 相对密度 + 相对盖度)/3。式中:相对多度 = (种i的株数/所有种的总株数) × 100%;相对频度 = (种i在总样方中出现的次数/所有种出现的总次数) × 100%;相对优势度 = (种i的胸高断面积/所有种的胸高断面积的和) × 100%[21];灌木和草本的重要值 = (相对高度 + 相对盖度)/2;相对高度 = (种i的所有个体高度之和/所有种个体高度之和) × 100 %[22]。数据采用Excel 2003进行处理。通过SPSS 16.0软件的单因素方差分析(ANOVA)检验不同样地土壤理化性质的差异分析(α = 0.05)。

    • 近自然化改造对杉木林下植被的种类及组成影响显著。如表2所示,所有样地共统计到20种灌木物种,MT经营模式的林下灌木物种数增加,HT和LT模式林下也有增加,但数量均比MT样地林分中的少。不同经营模式群落中出现不同的特有物种,MT样地林分林下出现特有物种6种,均是HT和LT作业样地林分内没有的。与未改造的杉木纯林相比,改造后的林分林下灌木呈现物种数量增加的趋势,大叶算盘子(Glochidion lanceolarium)、猪肚木(Canthium horridum)、水东哥(Saurauia tristyla)、三叉苦(Melicope pteleifolia)、九节(Psychotria rubra)等物种均为改造林分样地出现的物种。林下草本物种组成基本呈现和灌木相一致的结果。所有样地共统计到12种草本物种(表3),草本的物种数量为MT > LT > HT,优势种有半边旗(Pteris semipinnata)、铁芒箕(Dicranopteris dichotoma)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)、五节芒(Miscanthus floridulus)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)和东方乌毛蕨(Blechnum orientale)。结果表明,经过改造的林分,随着先锋种的存在和阳性物种(主要是灌木和草本)的进入,阳生性的灌木与草本种占据较大的优势。

      表 2  样地林下灌木种类与重要值

      Table 2.  Understorey shrub layer species and important values (IV) of sample plots

      物种 Species 重要值 IV
      CK HT MT LT
      合欢 Albizia julibrissin 26.67 11.39 12.50 19.87
      大青 Clerodendrum cyrtophyllum 33.70 21.55 81.28 62.09
      方叶五月茶 Antidesma ghaesembilla 5.43 35.22 33.21 12.88
      野漆 Toxicodendron succedaneum 18.36 8.70 10.4 13.33
      大叶算盘子 Glochidion lanceolarium 22.34 18.21 9.34
      猪肚木 Canthium horridum 9.23 12.98 2.71
      水东哥 Saurauia tristyla 1.11 21.01 3.12
      三叉苦 Melicope pteleifolia 21.04 27.88 23.21
      鸭脚木 Schefflera minutistellata 2.13 5.01 2.51
      水锦树 Wendlandia uvarufolia 2.22 2.28 3.14
      九节 Psychotria rubra 22.41 33.14 13.28
      粗叶榕 Ficus hirta 1.98 0.67
      山乌桕 Triadica cochinchinensis 1.51 0.86
      枫香 Liquidambar formosana 2.98 1.36
      毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 14.01
      黄毛榕 Ficus esquiroliana 10.48
      山苍子 Litsea cubeba 0.97
      簕党花椒 Zanthoxylum avicennae 1.34
      油茶 Camellia oleifera 1.26
      杜茎山 Maesa japonica 1.44

      表 3  样地林下草本种类与重要值

      Table 3.  Understorey herb layer species and important values of sample plots

      物种 Species 重要值 IV
      CK HT MT LT
      铁芒箕 Dicranopteris dichotoma 22.35 32.38 12.79 13.08
      半边旗 Pteris semipinnata 97.08 22.13 24.87 38.12
      扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 37.88 26.74 12.34 20.01
      五节芒 Miscanthus floridulus 22.13 58.16 41.49 33.28
      蔓生莠竹 Microstegium vagans 12.31 62.61 53.76 62.98
      东方乌毛蕨 Blechnum orientale 11.31 15.88 23.11 21.98
      淡竹叶 Lophatherum gracile 1.23 0.96 1.71
      细圆藤 Pericampylus glaucus 2.21
      两面针 Zanthorμlum nitidum 2.11
      酸藤子 Embelia laeta 2.81 1.03
      蜈蚣草 Pteris vittata 1.81 1.22
      断肠草 Gelsemium elegans 1.51
    • 图1可知,改造后林分灌木层和草本层的丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均高于未改造纯林。改造林分林下灌木层的丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数分布较为一致,均表现为MT > LT > HT,且差异显著(P < 0.01),而Pielou指数表现为LT > MT > HT。草本层的多样性指数变化较大,其中丰富度变化表现为MT > HT > LT,而Shannon-Wiener指数、Simpson指数趋势表现相同,均为MT > LT > HT,Pielou指数则呈现LT >MT > HT。与其他2种采伐模式相比,MT的灌木层和草本层Shannon-Wiener指数较高,说明MT模式的林分林下物种多样性更大,可能是由于MT作业样地经过改造后,相对于其他强度采伐的林分,更有利于林下植被的进展演替。MT模式中的Simpson指数最大,说明经过MT作业后的林分,林下植被群落多样性水平最优,灌木与草本相比,草本受到的影响更明显。

      图  1  不同经营模式林下物种多样性指数

      Figure 1.  Species diversity index of understory vegetation under different management models

    • 对土壤理化指标变化特征进行方差分析(表4),结果表明各土壤理化指标变化特征不同。其中改造林分土壤pH值在3.87 ~ 4.11之间,均呈较强酸性,与未改造林分无显著差异。HT的土壤含水量与其他模式相比差异显著,且含水量最低。改造前后林地土壤密度差异不显著,但随采伐强度的增加而增加,说明较高强度的采伐下,林地土壤紧实度增加,通气性和透水性能减小。3种采伐模式和未改造林分的土壤有机质含量明显差异,随采伐强度的变大出现先增大后减小的趋势。MT的全氮与其他模式的呈现显著差异。

      表 4  样地林分土壤理化性质变化情况

      Table 4.  Change of soil physicochemical indicators (mean ± SE) in sample plot stand

      改造处理 Improved treatment    HT MT LT CK
      pH 3.87 ± 0.13a 3.96 ± 0.11a 4.11 ± 0.21a 4.26 ± 0.15a
      含水量 Moisture content 18.34 ± 0.18b 27.13 ± 0.31a 22.33 ± 0.72a 20.62 ± 0.47a
      土壤密度 Soil density/(g·cm− 3) 1.77 ± 0.02a 1.52 ± 0.09a 1.42 ± 0.03a 1.48 ± 0.02a
      有机质 Organic matter/(g·kg− 1) 29.83 ± 8.9c 56.68 ± 6.7a 47.57 ± 5.9b 26.62 ± 9.3c
      全氮 Total nitrogen/(g·kg− 1) 1.54 ± 0.11b 1.69 ± 0.20a 1.59 ± 0.13b 1.53 ± 0.29b
      全磷 Total phosphorus/(g·kg− 1) 0.19 ± 0.02a 0.22 ± 0.01a 0.24 ± 0.08a 0.28 ± 0.02a
      速效磷 Available phosphorous/(mg·kg− 1) 2.18 ± 1.1a 2.26 ± 1.2a 2.45 ± 1.3a 2.49 ± 0.4a
      全钾 Total potassium/(g·kg− 1) 5.04 ± 1.63b 5.81 ± 1.34b 4.97 ± 1.73b 6.18 ± 2.79a
      速效钾 Available potassium/(mg·kg− 1) 68.57 ± 21.48b 76.57± 3.1b 74.13 ± 21.4b 88.59 ± 35.2a
      注:不同小写字母代表差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different small letters in the same column indicate significant difference. The same below.

      3种采伐模式的全磷和速效磷含量差异不显著,但改造林分土壤全磷和速效磷含量低于未改造林,可能是经林分改造后,因杉木快速生长吸收了土壤中大量的速效磷,另外间伐和清林整地使土壤裸露,改变了土壤表层的微环境[23];以及降雨等造成土壤磷元素流失[24]。土壤全钾、速效钾含量随采伐强度的变化并无显著差异,均表现为MT作业样地最大,但未改造林分的土壤全钾、速效钾均比改造林分大。可能是林下植被对钾元素的富集能力弱[10],另一方面因采伐后林内小气候出现差异造成钾的淋溶作用所致。

    • 植物和土壤二者互为环境因子,不同的物种在生长过程中受其生物学特性及外部环境的影响(如光照、降水),导致植物群落组分会随着土壤养分种类及含量的变化而发生一定程度的转变,使物种多样性发生改变[25],因此土壤的理化性质与植物群落多样性有着密切的关系。对灌木层和草本层物种多样性与9个土壤生态因子进行相关性分析结果表明(表5),pH值与灌草层多样性指数无显著相关性,土壤含水量、土壤密度与草本植物多样性表现出一定的相关性,与灌木层多样性指数无显著相关性。其中,草本层的S值与含水量呈现显著正相关,与土壤密度呈现极显著负相关。有机质与灌木层关系密切,与灌木层的SH值均呈现显著正相关,但与草本无显著相关性。全氮、全磷、全钾和速效钾的含量与灌草层多样性指数的相关性最为密切,土壤全氮、全钾均与灌木层的S呈极显著正相关,与H呈显著正相关,全氮和 D 值呈极显著正相关,全钾与D值呈显著正相关。全磷与灌木层的SD和草本层的S值呈现显著正相关,速效磷仅与草本层H值呈显著正相关,速效钾与灌木层的S值呈显著正相关、与H值呈极显著正相关。

      表 5  灌木和草本层多样性指数与土壤理化性质相关分析

      Table 5.  Correlation analysis between diversity indices of shrub and herb layers and soil physicochemical properties

      多样性指数
      Diversity index
      pH 含水量
      Moisture
      content
      土壤密度
      Soil density
      有机质
      Organic
      matter
      全氮
      Total
      nitrogen
      全磷
      Total
      phosphorus
      速效磷
      Available
      phosphorus
      全钾
      Total
      potassium
      速效钾
      Available
      potassium
      灌木层
      Shrub layer
      S − 0.15 0.15 − 0.19 0.58* 0.73** 0.75* 0.45 0.84** 0.81*
      H − 0.18 − 0.11 − 0.36 0.64* 0.85* 0.54 0.58 0.76* 0.74**
      D − 0.12 0.33 0.05 0.51 0.62** 0.68* 0.14 0.69* 0.81
      E − 0.06 − 0.60 0.41 0.22 0.26 0.39 − 0.27 0.73 0.63
      草本层
      Herb layer
      S 0.28 0.76* − 0.73** 0.32 0.83* 0.79* 0.47 0.52* 0.61
      H 0.53 0.18 − 0.10 0.21 0.46 0.48 0.49* 0.44 0.55
      D 0.17 0.26 − 0.03 − 0.23 0.32 0.39 0.34 0.30 0.41
      E 0.32 0.16 0.02 0.31 0.47 0.69 0.57 0.29 0.36
      注:*代表相关性达到显著水平,P < 0.05;**代表相关性达到极显著水平,P < 0.01。Notes: * represents significant correlation at P < 0.05 level, ** represents significant correlation at P < 0.01 level.
    • 近自然化改造影响了林地植被的种类和组成,势必造成土壤理化性质的改变[26]。本研究中不同密度林地植被的种类及组成出现明显分化,大叶算盘子、猪肚木、水东哥等灌木树种在改造后林分分布较广,数量较多,说明这些类群更新能力较强,抵抗干扰能力也较强,在杉木人工林中可适当增加以上灌木树种的补植。林下植被多样性对于形成更稳定的人工林群落结构和立地分类具有重要意义,林分密度是林下植被多样性的影响因素。采伐后林分密度迅速减小,林隙变大,增加了更多的光照,故物种多样性丰富[27],因此阳生性的灌木与草本物种占据较大优势,这也是经过择伐的林分演替速度加快的主要原因[28]

      研究林下灌木和草本群落多样性指数与土壤理化性质相关关系对揭示经营植被—土壤系统的影响有重要意义。本研究中有机质、全钾、速效钾含量均表现为随采伐强度的增加而先增大后减小的趋势,这与林下灌木和草本的多样性变化一致,这可能是因为MT作业模式林下植被较为丰富,改善了林内小环境,增加了林下物种多样性,进而改变林地土壤性质和肥力[2930]。LT作业模式下林分郁闭度最大,不足以改变林内水热条件来满足林下植被生长的需要,且不利于枯落物分解。重度采伐虽然郁闭度小,但林木砍伐较多,地表枯落物量锐减,而有机质和速效养分均来自枯枝落叶层和地表,腐殖质也随之减少。另一方面因南亚热带多强降雨导致土壤养分流失。MT的采伐林分,郁闭度适合林下植被接受充足的光照,形成更好的林内水热条件,枯落物分解速率快,能有效缓解因林木砍伐造成的养分输入量减少[31]。土壤含水量、有机质、全氮、全钾和速效钾含量受采伐影响最明显,土壤有机质含量多的土壤,肥力水平较高[3233],在改造后林分树种组成不同,林下植被的种类、盖度和多样性均优于纯林,林下植被的凋落物不断累积,为土壤有机质提供了丰富的输入源[34]。这些林下植被对于枯落物的组成、数量和分解与养分循环具有促进作用[1]。此外,对于高强度采伐的林分,也不应忽视其较好的光照条件,应考虑补植如红锥、灰木莲(Manglietia glanca)、大叶栎(Castanopsis fissa)等阔叶乡土树种,注重保护大叶算盘子、猪肚木、水东哥、三叉苦等灌木。

    • 杉木作为我国南方重要速生用材树种,由于大面积的纯林种植和不合适的经营已经产生林下植被多样性下降、土壤物理性质恶化、生态功能减退等问题[35]。因此在森林多功能目标下通过近自然化改造处理,把杉木针叶纯林尽快引导到混交异龄的结构,以保持森林基本的多样性格局并发挥多种服务功能,是我国林业升级发展的一个急迫任务。与杉木纯林相比,近自然化改造为林分的优势林木持续快速生长提供了条件,同时降低了上层林木的密度,增加了下层的生态关键种或伴生树种,起到了丰富林分结构的直接效果。本研究证实了这些处理直接影响到杉木人工林的光、热和水分等生态因子的分配,驱动了林下植被的多样性及土壤理化性质变化,增加了林地土壤肥力。有研究认为杉木纯林间伐强度不应大于60%[4,36]。本研究表明,抚育间伐强度并不是决定性指标,重要的是与林分年龄对应的林分密度调整和林下补植处理。在20~30年生的杉木人工林中,抚育间伐后的主林层保留密度600 ~ 450株/hm2并配合林下30 ~ 40株阔叶树种补植是合理的经营措施,在保持主林层持续生长势头的同时,促进了林下植被多样性和土壤养分发育(尤其是有机质和含水量),这将对未来设计杉木人工林林分作业措施提供科学依据。

参考文献 (36)

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