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贺兰山丁香对土壤理化性质、酶活性和微生物多样性的影响

王涛 郭洋 苏建宇 徐春燕

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贺兰山丁香对土壤理化性质、酶活性和微生物多样性的影响

    作者简介: 王涛。主要研究方向微生物资源与利用。Email:1416944905@qq.com 地址:750021 银川市西夏区贺兰山西路539号宁夏大学生命科学学院.
    通讯作者: 徐春燕,博士,副教授。主要研究方向:微生物资源与利用。Email:xcy@nxu.edu.cn 地址:750021 银川市西夏区贺兰山西路539号宁夏大学生命科学学院

Effects of Syringa pinnatifolia var. alanshanica on soil physicochemical properties, enzyme activities and microbial diversity

  • 摘要: 目的 明确濒危植物贺兰山丁香对生长地土壤养分、土壤酶活力和微生物群落的影响。方法 从贺兰山丁香灌丛下及其附近裸地分别采集3份土壤样品,在测定两组样本的理化性质、酶活性的基础上,基于高通量测序技术分析了两组样本的微生物群落结构。结果 贺兰山丁香对土壤酸碱度的影响不大,能使水分、有机质、总氮、速效钾、速效氮的含量显著增加(P < 0.05),但导致速效磷含量显著降低(P < 0.05);使蔗糖酶、脲酶、漆酶的活性显著增加(P < 0.05);使土壤中细菌的多样性减少,但对细菌丰富度基本没有影响,使真菌的多样性和丰富度均增加。在微生物的属水平上,贺兰山丁香使细菌中的芽孢杆菌属和真菌中的螺旋聚孢霉属、复膜孢酵母属、木霉属、Paranamyces属明显增加,使细菌的鞘氨醇单胞菌属、黄杆菌属和真菌的Lentinula属、镰孢菌属、赤霉菌属、Lycogalopsis属、土赤壳属、曲霉属、集壶菌属、支顶孢属等类群的微生物明显减少,这些微生物群落的改变与植物生长地土壤的营养成分和土壤酶活力改变息息相关。结论 贺兰山丁香主要通过影响土壤中真菌的群落结构增加土壤酶活性,通过提高功能细菌的丰富度增加土壤的养分和水分含量,并促进土壤中碳、氮、磷、钾等元素的循环。
  • 图 1  细菌和真菌群落OTUs的维恩图

    Figure 1.  Venn diagrams of the OTUs of the soil bacterial and fungal communities

    图 2  细菌和真菌的稀释曲线

    Figure 2.  Dilution curves of bacteria and fungi

    图 3  在门和属水平上细菌占总量前十的比例图

    Figure 3.  Ratio of bacteria in the top ten on the phylum and genus level

    图 4  在门和属水平上真菌占总量前10的比例图

    Figure 4.  Ratio of fungi in the top ten on the phylum and genus level

    图 5  细菌属水平的spearman分析

    Figure 5.  Spearman analysis of bacteria on the genus level

    图 6  真菌属水平spearman分析

    Figure 6.  Spearman analysis of fungi on the genus level

    表 1  土壤样品的基本理化性质

    Table 1.  The basic physicochemical characteristics of soil samples

    样品 Samples水分 Water/%有机质
    Organic matter/%
    酸碱度
    pH
    全磷 TP/(g.kg−1全钾 TK/(g.kg−1全氮 TN/(g.kg−1速效磷 AP/(mg.kg−1速效钾 AK/(mg.kg−1速效氮 AN/(mg.kg−1
    DX112.54 ± 0.01b2.73 ± 0.24b7.33 ± 0.080.25 ± 0.056.10 ± 0.171.90 ± 0.01b98.98 ± 6.34a124.82 ± 7.13b53.86 ± 5.66b
    DX222.73 ± 0.04a7.10 ± 0.65a7.33 ± 0.030.30 ± 0.046.86 ± 0.573.90 ± 0.04a73.74 ± 6.66b284.31 ± 25.30a125.83 ± 4.79a
    注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).
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    表 2  土壤样品的主要酶活性

    Table 2.  The activities of the key enzymes in the soil samples

    样品 Samples蔗糖 Sucrase/(U.g−1脲酶 Urease(U. g−1碱性磷酸酶 ALP(U.g−1漆酶 Laccase(U.g−1
    DX1154.80 ± 10.55b0.94 ± 0.01b0.77 ± 0.0913.26 ± 0.38b
    DX2255.62 ± 3.93a1.20 ± 0.02a0.90 ± 0.0722.98 ± 3.83a
    注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).
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    表 3  土壤样品的16S rDNA和ITS序列信息

    Table 3.  16S rDNA and ITS sequences information of soil samples

    样品
    Samples
    原始数据 Raw PE有效数据 Effective Tags有效率 Effective(%)平均长度 Average Length(nt)OTU数 OTUs
    细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi
    DX1.1 65 254 81 493 50 228 74 200 76.97 91.05 417 221 3 025 768
    DX1.2 67 354 93 803 51 491 90 866 76.45 96.87 417 222 3 247 479
    DX1.3 73 870 94 178 56 032 83 969 75.85 89.16 417 244 3 076 1 282
    DX2.1 72 652 98 005 55 986 87 098 77.06 88.87 418 229 3 077 994
    DX2.2 67 865 95 264 51 348 84 420 75.66 88.62 418 227 2 847 805
    DX2.3 79 810 99 494 60 247 91 996 75.49 92.46 417 229 2 908 949
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    表 4  样本的细菌和真菌的Alpha多样性指数

    Table 4.  Alpha diversity index of bacteria and fungi in the samples

    项目 ItemSamplesShannonSimpsonChao1ACE
    真菌 BacteriaDX14.35 ± 2.450.72 ± 0.381029.00 ± 511.551029.71 ± 496.40
    DX25.98 ± 0.770.93 ± 0.051080.97 ± 134.291064.28 ± 127.41
    细菌 FungiDX19.26 ± 0.110.99 ± 0.003724.30 ± 279.223874.77 ± 227.86
    DX29.00 ± 0.310.99 ± 0.013769.21 ± 442.493861.66 ± 334.15
    注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-11-05
  • 录用日期:  2019-02-23
  • 网络出版日期:  2019-10-28

贺兰山丁香对土壤理化性质、酶活性和微生物多样性的影响

    通讯作者: 徐春燕, xcy@nxu.edu.cn
    作者简介: 王涛。主要研究方向微生物资源与利用。Email:1416944905@qq.com 地址:750021 银川市西夏区贺兰山西路539号宁夏大学生命科学学院
  • 宁夏大学生命科学学院,西部特色生物资源保护与利用教育部重点实验室,宁夏 银川 750021

摘要: 目的明确濒危植物贺兰山丁香对生长地土壤养分、土壤酶活力和微生物群落的影响。方法从贺兰山丁香灌丛下及其附近裸地分别采集3份土壤样品,在测定两组样本的理化性质、酶活性的基础上,基于高通量测序技术分析了两组样本的微生物群落结构。结果贺兰山丁香对土壤酸碱度的影响不大,能使水分、有机质、总氮、速效钾、速效氮的含量显著增加(P < 0.05),但导致速效磷含量显著降低(P < 0.05);使蔗糖酶、脲酶、漆酶的活性显著增加(P < 0.05);使土壤中细菌的多样性减少,但对细菌丰富度基本没有影响,使真菌的多样性和丰富度均增加。在微生物的属水平上,贺兰山丁香使细菌中的芽孢杆菌属和真菌中的螺旋聚孢霉属、复膜孢酵母属、木霉属、Paranamyces属明显增加,使细菌的鞘氨醇单胞菌属、黄杆菌属和真菌的Lentinula属、镰孢菌属、赤霉菌属、Lycogalopsis属、土赤壳属、曲霉属、集壶菌属、支顶孢属等类群的微生物明显减少,这些微生物群落的改变与植物生长地土壤的营养成分和土壤酶活力改变息息相关。结论贺兰山丁香主要通过影响土壤中真菌的群落结构增加土壤酶活性,通过提高功能细菌的丰富度增加土壤的养分和水分含量,并促进土壤中碳、氮、磷、钾等元素的循环。

English Abstract

  • 贺兰山丁香(Syringa pinnatifolia var. alanshanica)是木犀科(Oleaceae)丁香属(Syringa)羽叶丁香(Syring pinnatifolia)下的一个变种,仅分布于贺兰山的峡子沟、三观大木头沟等,多数生长于阴坡、半阴坡[1],为贺兰山特有灌木[2]。它的药用价值突出,可用来治心肺疾病,是我国传统医学中的宝贵资源[35]。由于连年干旱和不合理的砍伐,贺兰山丁香已处于濒危状态,被国家列为三级保护植物[6]。近年来,为保护贺兰山丁香资源,维护贺兰山的生态平衡,国家采取了封山禁牧、人工种植、人工降雨等不同的措施,但多项调查显示其数量依然持续减少,已达到一级保护植物的级别[1,7]。目前,国外对其研究未见报道,国内对其研究主要集中于其花粉形态[8]、叶片形态[9]、保护等级[1,7]、育种技术[1011]、药用成分和用途[36]、区系地理[12]、生物学特性[13]、生药学[14]等方面,而其生长地的土壤理化性质、酶活性以及微生物多样性尚未受到关注,相关研究将为完善其保护措施提供新的思路。

    土壤是陆地生态系统的重要组成部分,它不仅是营养成分的载体,也是发生一系列生化反应的重要场所,一直以来都是植物群落更替中不可或缺的研究对象。土壤理化性质和酶活性容易受到微生物和植物的影响,同时,它们的变化也直接影响着植物的生长和微生物的群落结构[15]。微生物作为土壤生态系统的重要组成部分,在生态系统中扮演着分解者的角色,它积极参与物质循环和能量流动,在维护生态循环和土壤功能方面起着关键作用[16]。研究荒漠地区灌丛对土壤的理化性质、酶活性与微生物群落结构的影响及其相互关系,将有助于明确灌木对土壤的改良作用[1718]。本文通过测定贺兰山丁香灌丛下土壤与其附近裸地土壤的理化性质、酶活性及微生物的群落组成,探析土壤微生物与环境因子的响应关系,了解该区域微生物的生态功能,分析贺兰山丁香对土壤功能的影响,以期为贺兰山生物多样性的保护提供参考。

    • 贺兰山位于银川平原和阿拉善戈壁荒漠之间,地处38°27’ ~ 39°30’N,105°41’ ~ 106°41’E之间,山体孤立,主峰海拔3 556 m。贺兰山属于典型大陆性气候,年均气温0.8 ℃,年均降水量420 mm,年均蒸发量2 000 mm[19]。研究区内贺兰山丁香的生长年限大于30年,无人干扰,其生长地主要为砂石。研究土样于2016年10月采集于贺兰山保护区,地理坐标为38°31′N、105°52′E,平均海拔为1 919.7 m。在贺兰山丁香生长地选取50 m × 50 m左右的样方,采用“五点采样法”在每个采样点用无菌铲去除表面颜色深的土壤(约0 ~ 3 cm),再收集0 ~ 20 cm深度的土壤约2 kg,将5份土壤混匀并命名为DX2.1;从此样方中选择裸地采集0 ~ 20 cm的土壤作为对照,命名为DX1.1;按上述方法选择另两个样方采集土样DX2.2和DX2.3及对照土样DX1.2和DX1.3。将各土样用标准筛除去大于0.9 mm的碎石及落叶等杂质后分为两份,一份于- 20 ℃保存,用于提取DNA;另一份自然风干后测定其理化性质及酶活性。本文中将DX1.1、DX1.2、DX1.3 3个土样合并分析,命名为DX1;将DX2.1、DX2.2、DX2.3 3个土样并分析,命名为DX2。

    • 土样基本理化性质的测定用常规分析方法[20]:水分——烘干法,pH值——电位法,有机质——重铬酸钾容量法[21]。土壤总氮、磷、钾以及速效氮、磷、钾的测定委托苏州科铭生物技术有限公司完成,全氮采用凯氏定氮法,速效氮采用扩散法,全磷和速效磷采用微量法,全钾和速效钾采用火焰光度法。

    • 土壤蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定,以24 h内水解生成1 mg葡萄糖表示一个酶活单位;土壤脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定,以24 h内水解生成1 mg NH3-N表示一个酶活单位[22];土壤磷酸酶采用磷酸苯酚钠比色法测定,以24 h内释放出的1 mg酚表示一个酶活单位[23];土壤漆酶采用ABTS比色法测定[24],以1 h内氧化生成1 μmoL产物所需的酶量表示一个酶活单位。

    • 用美国Omega biotek公司土壤DNA提取试剂盒(D5625 Soil DNA Kit)提取土壤基因组DNA。检测合格后委托北京诺禾致源科技股份有限公司进行16S rDNA V3+V4区和ITS1区的高通量测序,测序引物对分别为341F(5’-CCTAYGGGRBGCASCAG-3’)/806R(5’-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3’)[25]和ITS5-1737F(5’-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3’)/ITS2-2043R(5’-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3’)[26]

      根据所扩增的16S rDNA区域和ITS区域的特点,基于Illumina HiSeq测序平台,利用双末端测序(Paired-End)的方法,构建小片段文库进行双末端测序。

    • 利用Qiime(V1.9.1)对测序原始数据进行过滤[27],利用FLASH(V1.2.7)进行数据拼接,利用Uparse(V7.0.1001)进行聚类分析,利用Mothur[28]方法与SILVA的SSUrRNA数据库[29](设定阈值为0.8 ~ 1)进行物种注释,使用MUSCLE[30]软件进行多序列快速比对,得到所有OTU代表序列的系统发生关系。此外,利用Qiime计算不同样品中细菌和真菌群落的α多样性和β多样性指数,使用R软件(Version 2.15.3)绘制稀释曲线。

    • 数据用WPS(Excel 2010)进行处理,统计分析采用SPSS(19.0)单因素方差分析进行差异显著性校验(P = 0.05),用皮尔逊相关系数(Pearson correlation coefficient)评价土壤理化性质与土壤微生物群落间的相关性。

    • 对DX1和DX2理化性质(表1)的分析表明,两样本pH值均为7.3左右,为中性土壤。DX2的水分、有机质、全磷、全钾、全氮、速效钾、速效氮等含量比DX1分别增加了65 %、160.1 %、20 %、12.5 %、105 %、127.8 %和133.6 %,而DX2的速效磷含量比DX1减少了25.5 %。

      表 1  土壤样品的基本理化性质

      Table 1.  The basic physicochemical characteristics of soil samples

      样品 Samples水分 Water/%有机质
      Organic matter/%
      酸碱度
      pH
      全磷 TP/(g.kg−1全钾 TK/(g.kg−1全氮 TN/(g.kg−1速效磷 AP/(mg.kg−1速效钾 AK/(mg.kg−1速效氮 AN/(mg.kg−1
      DX112.54 ± 0.01b2.73 ± 0.24b7.33 ± 0.080.25 ± 0.056.10 ± 0.171.90 ± 0.01b98.98 ± 6.34a124.82 ± 7.13b53.86 ± 5.66b
      DX222.73 ± 0.04a7.10 ± 0.65a7.33 ± 0.030.30 ± 0.046.86 ± 0.573.90 ± 0.04a73.74 ± 6.66b284.31 ± 25.30a125.83 ± 4.79a
      注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).

      从土壤理化性质的变化上看,贺兰山丁香对土壤酸碱度的影响不大,使水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮等含量显著增加(P < 0.05),使全磷和全钾含量稍有增加,而使速效磷含量显著降低(P < 0.05)。

    • 对DX1和DX2的土壤酶活性(表2)分析表明,DX2的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、漆酶的活性比DX1分别增加了65.1 %、27.7 %、16.9 %和72.7 %,其中蔗糖酶、脲酶和漆酶的活性在贺兰山丁香土壤与裸地土壤之间的差异达到了显著水平(P < 0.05)。

      表 2  土壤样品的主要酶活性

      Table 2.  The activities of the key enzymes in the soil samples

      样品 Samples蔗糖 Sucrase/(U.g−1脲酶 Urease(U. g−1碱性磷酸酶 ALP(U.g−1漆酶 Laccase(U.g−1
      DX1154.80 ± 10.55b0.94 ± 0.01b0.77 ± 0.0913.26 ± 0.38b
      DX2255.62 ± 3.93a1.20 ± 0.02a0.90 ± 0.0722.98 ± 3.83a
      注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).
    • 16S rRNA基因V3+V4区与ITS序列的高通量测序结果显示(表3),6个土样测序16S rDNA原始下机的序列为426 805条,去除低质量、短长度和嵌合体后,最终得到用于后续分析的总有效序列325 332条,优质率为76.22 %,优质序列长度为417 nt。而ITS序列原始下机的序列为562 237条,经去除过低质量、短长度和嵌合体后,最终得到用于后续分析的总有效序列512 549条,优质率为91.16 %,优质序列的长度分布于221 ~ 244 nt之间,其中229 nt的序列居多(表3)。以97 %的一致性将所有样品的有效序列进行聚类,6个样品中ITS序列共产生5 277个操作分类单元(OTU),16S rRNA基因序列共产生18 180个OTUs(表3)。其中,DX1与DX2共有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为3 445个和767个,DX2特有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为1 162个和1 287个,DX1特有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为1 852个和1 234个,贺兰山丁香土壤相对于裸地土壤具有较少的特有细菌种类和较多的特有真菌种类(图1)。

      表 3  土壤样品的16S rDNA和ITS序列信息

      Table 3.  16S rDNA and ITS sequences information of soil samples

      样品
      Samples
      原始数据 Raw PE有效数据 Effective Tags有效率 Effective(%)平均长度 Average Length(nt)OTU数 OTUs
      细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi
      DX1.1 65 254 81 493 50 228 74 200 76.97 91.05 417 221 3 025 768
      DX1.2 67 354 93 803 51 491 90 866 76.45 96.87 417 222 3 247 479
      DX1.3 73 870 94 178 56 032 83 969 75.85 89.16 417 244 3 076 1 282
      DX2.1 72 652 98 005 55 986 87 098 77.06 88.87 418 229 3 077 994
      DX2.2 67 865 95 264 51 348 84 420 75.66 88.62 418 227 2 847 805
      DX2.3 79 810 99 494 60 247 91 996 75.49 92.46 417 229 2 908 949

      图  1  细菌和真菌群落OTUs的维恩图

      Figure 1.  Venn diagrams of the OTUs of the soil bacterial and fungal communities

      采用随机抽样的方法对测序序列进行分析,以抽到的序列数与它们所能代表的OTU数目构建稀释曲线(图2)。从图2中可以看出,6个样品的细菌和真菌的稀释曲线在0.97相似性水平下趋于平坦,说明6个样品都获取了绝大多数微生物的信息,基本能够反映相应样本的微生物群落组成。

      图  2  细菌和真菌的稀释曲线

      Figure 2.  Dilution curves of bacteria and fungi

    • 在97 %分类水平上,计算各样品的丰富度和多样性指数,取其平均值列入表4。结果显示,DX2的细菌多样性比DX1的低,丰富度与DX1相差不大;DX2的真菌多样性和丰富度均高于DX1。

      表 4  样本的细菌和真菌的Alpha多样性指数

      Table 4.  Alpha diversity index of bacteria and fungi in the samples

      项目 ItemSamplesShannonSimpsonChao1ACE
      真菌 BacteriaDX14.35 ± 2.450.72 ± 0.381029.00 ± 511.551029.71 ± 496.40
      DX25.98 ± 0.770.93 ± 0.051080.97 ± 134.291064.28 ± 127.41
      细菌 FungiDX19.26 ± 0.110.99 ± 0.003724.30 ± 279.223874.77 ± 227.86
      DX29.00 ± 0.310.99 ± 0.013769.21 ± 442.493861.66 ± 334.15
      注:平均值 ± 标准差(n = 3)Note:Means ± SD (n = 3).

      对测序结果进行UPGMA聚类分析,结果表明DX1.1与DX1.2和DX1.3的微生物群落结构差异相对稍大,而其它样本的生物学重复之间都较为相似,可以聚在一起。DX1.1样本的差异可能是由于贺兰山丁香根系非常发达,而该采样点距离植株稍近,导致其在一定程度上受到了植物的干扰,在相关分析中需要考虑该因素。总体上看,所采集的样本基本能够反映贺兰山丁香对土壤微生物的影响。

    • 分别在门纲目科属不同的分类水平上分析了样本中的细菌分布,其中在门和属水平上的结果见图3。两组样本在门水平上前十名的细菌群落组成一致,占细菌总量的97.37% ~ 97.88%。优势菌门为变形菌门和酸杆菌门,达65.04% ~ 65.54%。DX2中,厚壁菌门、疣微菌门、酸杆菌门、奇古菌门分别比DX1增大了134%、84%、6%、8%,其中,厚壁菌门细菌增加量最大。其余6个门所占比例均减小,其中拟杆菌门、放线菌门、变形菌门的减小幅度较大,DX2比DX1依次减少了17%、9%、4%。

      图  3  在门和属水平上细菌占总量前十的比例图

      Figure 3.  Ratio of bacteria in the top ten on the phylum and genus level

      两组样本在属水平上所占比例在前十名的细菌占26.11% ~ 27.14%,群落组成如图3B所示。其中,优势菌属为鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas),占10%左右,RB41属、溶杆菌属(Lysobacter)、H16属占比均大于1%,黄杆菌属(Flavobacterium)、Arenimonas属、泉发菌属(Terrimonas)、交替赤杆菌属(Altererythrobacter)占比均小于1%。DX2中芽孢杆菌属(Bacillus)、溶杆菌属、Arenimonas属、泉发菌属、交替赤杆菌属等7个属的比例比DX1增加,鞘氨醇单胞菌属、RB41属、黄杆菌属三个属的比例降低,其中芽孢杆菌属的比例增加最多,从0.69%增加到3.54%,增加了413%,黄杆菌属和鞘氨醇单胞菌属减小量较多,分别减少了76%和18%。虽然DX2的鞘氨醇单胞菌属比DX1显著降低,但其在两样本中均为最优势属。

    • 分别在不同的分类水平上分析了样本中的真菌分布,在门和属水平上的结果见图4。两组样本门水平上均被鉴定出6个门(图4A),其中两组中优势菌门均为接合菌门、子囊菌门和担子菌门,共占真菌总量的96.00% ~ 97.30%。DX2中子囊菌门、担子菌门、壶菌门分别比DX1增大了40%、25%、38%,接合菌门、球囊菌门、新丽鞭毛菌门分别比DX1减少了55%、36%、8%,其中,子囊菌门增加量最大,接合菌门减小量最大。

      图  4  在门和属水平上真菌占总量前10的比例图

      Figure 4.  Ratio of fungi in the top ten on the phylum and genus level

      两组样本在属水平上所占比例在前十名的真菌占16.62% ~ 17.02%,群落组成如图4B所示。DX2中螺旋聚孢霉属(Clonostachys)、复膜孢酵母属(Saccharomycopsis)、木霉属(Trichoderma)、白僵菌属(Beauveria)、漆斑菌属(Myrothecium)、Paranamyces属分别比DX1增大了21 091%、13 884%、637%、118%、55%、1 491%。Lentinula属、镰孢菌属(Fusarium)、赤霉菌属(Gibberella)、被孢霉属(Mortierella)、Lycogalopsis属、土赤壳属(Ilyonectria)、曲霉属(Aspergillus)、集壶菌属(Synchytrium)、Gonapodya属、支顶孢属(Acremonium)均比DX1减少了99%、77%、70%、39%、98%、80%、63%、74%、39%、78%。其中,DX1前10个属中Lentinula属、Lycogalopsis属、土赤壳属、曲霉属、Gonapodya属、支顶孢属6个属在DX2中占比不在前十,而未占DX1的前10名的螺旋聚孢霉属、复膜孢酵母属、木霉属、白僵菌属、漆斑菌属、Paranamyces属、Thelebolus属在DX2中的占比却跻身前十。

    • 图5可知,土微菌属(Pedomicrobium)、Reyranella属、Ferruginibacter属、德沃斯氏菌属(Devosia)、Woodsholea属、泉发菌属(Terrimonas)、Arenimonas属、红游动菌属(Rhodoplanes)、慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、Chryseolinea属与水分、有机质、全氮、速效氮、速效钾具有显著的正相关性,与pH和速效磷具有显著的负相关性。Bryobacter属和Gaiella属与水分、有机质、全氮、速效氮、速效钾具有显著的负相关性,与pH和速效磷具有极显著的正相关性。可见pH和速效磷对一些细菌属的影响具有一致性;与水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮相关的细菌基本一致;而pH和速效磷对一些细菌的影响和水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮对这些细菌的影响往往相反;与全磷和全钾相关的细菌也基本一致。Chthoniobacter属与脲酶具有显著的负相关性,Steroidobacter属和不动杆菌属(Acidibacter)与脲酶具有显著的正相关性,藤黄单胞菌(Luteimonas)与漆酶具有显著的负相关性。苯基杆菌属(Phenylobacterium)与全磷、全钾具有极显著的正相关性。

      图  5  细菌属水平的spearman分析

      Figure 5.  Spearman analysis of bacteria on the genus level

      结合图3B可知,细菌前十属中Arenimonas属和泉发菌属与水分、有机质、全氮、速效氮具有极显著的正相关性,与速效钾具有显著的正相关性,与pH和速效磷具有显著的负相关性。DX2样品中增加最多的芽孢杆菌属与土壤的理化性质没有显著相关性,而减少最多的鞘氨醇单胞菌属与pH具有显著的正相关性。

    • 图6可知,与pH和速效磷相关的真菌基本一致;与水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮相关的真菌基本一致;与全磷和全钾相关的真菌基本一致;与碱性磷酸酶和漆酶相关的真菌基本一致。毛壳菌属(Chaetomium)与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的正相关性,与速效磷具有显著的负相关性;曲霉属(Aspergillus)、被孢霉属(Mortierella)、集壶菌属(Synchytrium)与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的负相关性,与pH和速效磷具有正相关性;Gonapodya属与全磷、全钾具有显著正相关性,而白僵菌属(Beauveria)与全磷、全钾具有显著的负相关性。Pyrenula属与蔗糖酶具有极显著的负相关性;异茎点霉属(Paraphoma)、Fusicolla属和Thelebolus属与脲酶具有显著的正相关性,而漆斑菌属(Myrothecium)正好相反;Isaria属、芽枝霉属(Cladosporium)和青霉菌属(Penicillium)与漆酶具有极显著的正相关性,同时也与碱性磷酸酶具有正相关性;但是Leucangium属与漆酶和碱性磷酸酶具有显著的负相关性。

      图  6  真菌属水平spearman分析

      Figure 6.  Spearman analysis of fungi on the genus level

      结合图4B可知,真菌的前10个属中集壶菌属和被孢霉属与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的负相关性,与pH和速效磷具有正相关性;白僵菌属与全磷、全钾具有显著的负相关性;赤霉菌属与碱性磷酸酶呈显著负相关性。

    • 天然环境下,干旱区植物对土壤的影响主要是通过植物根系分泌物和植物凋落物的分解产生的[31],贺兰山丁香根系发达且凋落物丰富(灌丛下约1 ~ 2 cm的厚度),本研究中的贺兰山丁香已在采样地生长30年以上,其根系分泌物、凋落物和组织渗滤液等对土壤多年的输入必然深刻影响着土壤的理化性质、酶活力和微生物群落组成。本研究显示,贺兰山丁香能够显著(P < 0.05)增加土壤中的水分、有机质、总氮、速效钾、速效氮含量,显著(P < 0.05)降低速效磷含量,对土壤酸碱度基本没有影响(表1)。这一结果表明贺兰山丁香的生长能够提高土壤的养分,这与已有的报道中其他灌木对荒漠土壤形成的“肥岛”效应[3234]基本一致,但是本研究中速效磷的含量却显著降低,提示土壤中的解磷微生物可能较为匮乏,因此,施用磷肥将有助于促进贺兰山丁香生长[35]。在干旱和荒漠区,水分极大地影响土壤细菌群落,是影响我国北方草原地带的细菌群落结构与功能的主要因素[35],本研究的VIF和RDA分析显示,水分、速效钾和速效磷是影响贺兰山丁香生长地真菌和细菌群落结构的主要因素,水分与细菌和真菌的相关性分析显示水分对细菌属的显著正相关个数远大于真菌属的显著正相关个数,提示水分对细菌群落结构的影响比对真菌的影响大。虽然凋落物和根系分泌物是灌丛土壤有机质增加的关键因素,但在干旱荒漠区凋落物的分解是非常缓慢的[36],木质素的降解是碳循环的关键限速步骤[24,37]。本研究发现贺兰山丁香使有机质、速效氮等土壤肥力指标显著增加,提示其能够加快土壤中的碳、氮、磷等元素的代谢速率;蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶活性的增加也进一步说明了贺兰山丁香对土壤中元素循环的促进作用[3839]

      漆酶活性受各种产漆酶细菌及真菌的影响[40],本研究表明细菌中比例增加最多的菌是芽孢杆菌属,减小最多的是鞘氨醇单胞菌属(图3B),芽孢杆菌属细菌已被证实具有产类漆酶的能力,贺兰山丁香灌丛土壤中漆酶活力的增加可能与它有关。鞘氨醇单胞菌属是最大的优势属,其对芳香化合物有极为广泛的代谢能力,也具有漆酶基因,广泛分布在各种水体、土壤、大气以及极端环境[41]。结合细菌和真菌的前10个属(图3B4B)与相关性分析(图56)可知,细菌前10属中DX2增加的Arenimonas属、Terrimonas属与水分、有机质、全氮、速效氮具有极显著的正相关性,与速效钾具有显著的正相关性,提示这两个属的细菌增加可能是导致土壤总氮、速效钾、速效氮显著增加的关键因素,可能是固氮、降解有机氮、解钾的微生物;与理化性质相关的细菌属远多于真菌属的个数,而与酶活性相关的真菌属远多于细菌属的个数,提示理化性质的变化对细菌的影响大,酶活性与真菌的相关性大。其中,Isaria属、芽枝霉属和青霉菌属与漆酶酶活性具有极显著的正相关性,据此,可以猜测这3个菌属或可表达产生漆酶或与漆酶作用相似的酶类,例如,青霉菌已被发现具有产生漆酶以降解木质纤维素的能力[42]。无论是细菌还是真菌,占比较高的前10个属与理化性质、酶活性都没有较多显著的相关性,说明理化性质主要影响功能微生物的类群,而对优势菌丰富度的影响不大;此外,贺兰山丁香使土壤中的螺旋聚孢霉属[43]等生防菌数量增加,使类似镰刀菌属和赤霉菌属等致病菌减少,这可能是植物根器官分泌物与微生物联合作用的结果,推测真菌群落可能对植物的抗病能力有一定的促进作用。

    • 贺兰山丁香使土壤中的碳、氮、磷、钾含量及蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶等酶的活性增加,但速效磷的含量减少;使土壤中的真菌多样性和丰富度增加,但导致细菌多样性减少,对细菌丰富度基本没有影响。贺兰山丁香主要通过影响土壤中真菌的群落结构增加土壤的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶等酶活性,通过提高功能细菌的丰富度增加土壤的养分和水分含量,促进土壤中碳、氮、磷、钾等元素的循环。

参考文献 (43)

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