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广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究

王俊 王泳腾 段洋波 谢磊 崔国发

王俊, 王泳腾, 段洋波, 谢磊, 崔国发. 广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
引用本文: 王俊, 王泳腾, 段洋波, 谢磊, 崔国发. 广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
Wang Jun, Wang Yongteng, Duan Yangbo, Xie Lei, Cui Guofa. Interspecific and intraspecific competitions of Pinus kwangtungensis in Nanling National Nature Reserve, Guangdong Province of southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
Citation: Wang Jun, Wang Yongteng, Duan Yangbo, Xie Lei, Cui Guofa. Interspecific and intraspecific competitions of Pinus kwangtungensis in Nanling National Nature Reserve, Guangdong Province of southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436

广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
基金项目: 北京林业大学青年教师中长期科研项目(2015ZCQ-BH-03),黄淮学院青年骨干教师资助计划,黄淮学院合格课程(1501HK168)
详细信息
    作者简介:

    王俊。主要研究方向:生物多样性保育。Email:281879789@qq.com  地址:100083北京市海淀区北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者:

    崔国发,教授,博士生导师。主要研究方向:自然保护区学。Email:fa6716@163.com  地址:同上

  • 中图分类号: S718.5

Interspecific and intraspecific competitions of Pinus kwangtungensis in Nanling National Nature Reserve, Guangdong Province of southern China

  • 摘要: 目的通过对广东南岭国家级自然保护区小黄山内118株对象木及253株伴生种的调查,分析华南五针松的竞争强度,揭示华南五针松群落的动态变化规律和种群生态适应机制。方法沿海拔梯度设置标准群落样方。利用Hegyi单木竞争模型计算华南五针松群落内物种间的竞争指数,并采用回归分析的方法建立对象木胸径与林分、种间竞争强度的函数模型。结果(1)华南五针松胸径与树高存在显著的幂函数关系;(2)华南五针松的种内和种间竞争指数分别为893.736和559.682;(3)华南五针松伴生种较多,其主要种间竞争树种的顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松 > 长苞铁杉 > 凤凰木 > 福建柏 > 马蹄荷;(4)华南五针松胸径与整个林分和种间竞争指数呈显著的负相关。结论华南五针松群落内以种内竞争为主。竞争强度随华南五针松个体胸径的增大而减小,当华南五针松胸径到达30 cm时,竞争强度下降较为平稳,二者符合幂函数关系,所得模型能有效的预测华南五针松的种内和种间强度。
  • 图  1  研究区华南五针松胸径与树高的关系

    Figure  1.  Relationship between DBH and tree height of Pinus kwangtungensis in study area

    图  2  华南五针松胸径与整个林分的竞争指数关系

    Figure  2.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of the overall stand

    图  3  华南五针松胸径与伴生树种的竞争指数关系

    Figure  3.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of associated tree species

    表  1  调查样地的基本概况

    Table  1.   General description of the sample plots

    样地编号
    Sample plot No.
    地点
    Site
    经纬度
    Longitude and latitude
    海拔
    Altitude/m
    坡度
    Gradient/(°)
    坡向
    Slope aspect
    郁闭度
    Canopy density
    林分起源
    Stand origin
    YD001 乳峰楼
    Rufenglou
    24°53′56″N,113°01′11″E 1 575 60 ~ 65 正南
    Due south
    0.80 天然林
    Natural forest
    YD002 乳阳小黄山
    Ruyang Xiaohuang Mountain
    24°53′52″N,113°01′13″E 1 509 37 ~ 43 正南
    Due south
    0.82 天然林
    Natural forest
    YD003 乳阳小黄山
    Ruyang Xiaohuang Mountain
    24°53′58″N,113°01′22″E 1 447 50 ~ 60 正南
    Due south
    0.83 天然林
    Natural forest
    YD004 乳阳小黄山
    Ruyang Xiaohuang Mountain
    24°53′45″N,113°01′40″E 1 186 50 ~ 55 东南
    Southeast
    0.78 天然林
    Natural forest
    YD005 乳阳小黄山
    Ruyang Xiaohuang Mountain
    24°53′49″N,113°01′34″E 1 276 60 ~ 65 东南
    Southeast
    0.75 天然林
    Natural forest
    YD006 乳阳小黄山
    Ruyang Xiaohuang Mountain
    24°53′51″N,113°01′29″E 1 370 45 ~ 50 东北
    Northeast
    0.80 天然林
    Natural forest
    YD007 瀑布亭
    Pubuting
    24°53′49″N,113°02′29″E 994 51 ~ 56 东南
    Southeast
    0.60 天然林
    Natural forest
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    表  2  对象木与竞争木概况

    Table  2.   Status of obiective trees and competitive trees

    径级
    DBH class/cm
    对象木 Objective tree竞争木 Competitive tree
    株数
    Plant number
    平均胸径
    Average DBH/cm
    平均树高
    Average tree height/m
    株数
    Plant number
    平均胸径
    Average DBH/cm
    平均树高
    Average tree height/m
    < 5 0 0.000 0.000 4 4.400 5.300
    5 ~ 10 22 8.104 7.700 49 8.000 7.537
    10 ~ 15 24 12.346 9.680 72 12.744 10.071
    15 ~ 20 20 17.680 11.310 47 17.860 10.991
    20 ~ 25 7 23.270 17.260 24 22.754 13.321
    25 ~ 30 6 27.900 15.317 19 27.774 14.611
    30 ~ 35 12 32.800 19.917 17 32.341 17.400
    35 ~ 40 10 37.550 20.850 14 37.950 17.743
    > 40 17 58.047 21.306 7 52.771 15.200
    合计 Total 118 253
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    表  3  华南五针松种内和种间竞争强度

    Table  3.   Intraspecific and interspecific competition of P. kwangtungensis

    径级
    DBH class/cm
    株数
    Plant number
    种内竞争
    Intraspecific competition
    种间竞争
    Interspecific competition
    竞争指数
    Competitive index (CI)
    平均竞争指数
    Average CI
    竞争指数
    CI
    平均竞争指数
    Average CI
    < 5 0 0.000 0.000 0.000 0.000
    5 ~ 10 22 425.009 19.319 238.994 10.818
    10 ~ 15 24 253.314 10.555 155.335 6.472
    15 ~ 20 20 103.273 3.740 74.803 8.904
    20 ~ 25 7 37.416 5.345 22.474 3.211
    25 ~ 30 6 14.353 2.392 12.962 2.160
    30 ~ 35 12 30.050 2.504 21.689 1.807
    35 ~ 40 10 23.415 2.342 15.964 1.596
    > 40 17 6.906 0.406 17.461 1.027
    合计 Total 118 893.736 559.682
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    表  4  华南五针松竞争木的种类组成和竞争强度

    Table  4.   Species composition of competitive trees and competition intensities for Pinus kwangtungensis

    树种
    Tree species
    株数
    Plant number
    比例
    Percentage/%
    平均胸径
    Average DBH/cm
    平均树高
    Average tree height/m
    竞争指数
    CI
    平均竞争指数
    Average CI
    排序
    Ranking
    木荷 Schima superba 39 15.42 17.713 12.382 210.592 5.400 1
    甜槠 Castanopsis eyrei 40 15.80 29.103 12.815 107.057 2.676 2
    五列木 Pentaphylax euryoidex 42 16.60 12.843 9.936 61.107 1.455 3
    马尾松 Pinus massoniana 6 2.37 23.717 17.417 33.247 5.541 4
    长苞铁杉 Tsuga longibracteata 11 4.35 23.091 13.827 27.991 2.545 5
    凤凰木 Delonix regia 2 0.79 9.550 10.000 20.039 10.020 6
    福建柏 Fokienia hodginsii 16 6.32 17.938 9.744 18.292 1.143 7
    马蹄荷 Exbucklandia populnea 9 3.56 14.444 10.778 15.813 1.757 8
    石壁杜鹃 Rhododendron bachii 4 1.58 11.600 5.875 11.218 2.805 9
    厚叶冬青 Ilex elmerrilliana 2 0.79 6.450 5.600 9.589 4.795 10
    红淡比 Cleyera japonica 1 0.40 4.900 6.700 7.132 7.132 11
    青冈 Cyclobalanopsis glauca 12 4.74 19.558 12.542 7.124 0.594 12
    南方铁杉 Tsuga chinensis 5 1.98 17.160 7.620 6.876 1.375 13
    金叶含笑 Michelia foveolata 5 1.98 17.660 8.420 4.658 0.932 14
    黄背青冈 Cyclobalanopsis poilanei 4 1.58 20.950 10.000 3.435 0.859 15
    乐东拟单性木兰 Parakmeria lotungensis 4 1.58 29.575 18.575 2.382 0.596 16
    羊角杜鹃 Rhododendron cavaleriei 9 3.56 10.856 7.544 1.748 0.194 17
    新木姜子 Neolitsea aurata 1 0.40 8.500 6.500 1.547 1.547 18
    杨桐 Adinandra millettii 4 1.58 20.625 11.750 1.483 0.371 19
    杨梅 Myrica rubra 2 0.79 24.400 14.000 1.424 0.712 20
    凤凰木 Delonix regia 2 0.79 11.150 9.150 1.078 0.539 21
    其他26种 Other twenty-six species 33 13.04 14.807 10.616 5.851 0.177
    合计 Total 253 1 559.682
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    表  5  华南五针松胸径与竞争强度的模型参数

    Table  5.   Model parameters of competition intensity and DBH of P. kwangtungensis

    项目 Item类别 Sort显著性
    Significance
    ABR2
    华南五针松与伴生树种 P. kwangtungensis and associated tree species 138.22 1.292 0.672 P < 0.01
    华南五针松与整个林分 P. kwangtungensis and overall stand 668.34 1.547 0.674 P < 0.01
    注:AB为回归模型(幂函数)CI = AD− B的参数。Notes: A and B are the parameters of regression model (power function) CI = AD− B.
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    表  6  华南五针松竞争强度与个体胸径的模型预测

    Table  6.   Model prediction of individual DBH and competitive intensity of P. kwangtungensis

    项目 Item径级 DBH/cm
    0 ~ 55 ~ 1010 ~ 1515 ~ 2020 ~ 2525 ~ 3030 ~ 3535 ~ 40> 40
    华南五针松与整个林分 P. kwangtungensis and overall stand 161.95 26.26 13.69 7.85 5.14 3.88 3.02 2.45 1.25
    华南五针松与伴生树种 P. kwangtungensis and associated tree species 20.38 9.41 5.16 3.34 2.44 1.89 1.55 1.26 0.82
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-03
  • 修回日期:  2019-05-21
  • 网络出版日期:  2020-05-11
  • 刊出日期:  2020-07-01

广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
    基金项目:  北京林业大学青年教师中长期科研项目(2015ZCQ-BH-03),黄淮学院青年骨干教师资助计划,黄淮学院合格课程(1501HK168)
    作者简介:

    王俊。主要研究方向:生物多样性保育。Email:281879789@qq.com  地址:100083北京市海淀区北京林业大学生态与自然保护学院

    通讯作者: 崔国发,教授,博士生导师。主要研究方向:自然保护区学。Email:fa6716@163.com  地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 目的通过对广东南岭国家级自然保护区小黄山内118株对象木及253株伴生种的调查,分析华南五针松的竞争强度,揭示华南五针松群落的动态变化规律和种群生态适应机制。方法沿海拔梯度设置标准群落样方。利用Hegyi单木竞争模型计算华南五针松群落内物种间的竞争指数,并采用回归分析的方法建立对象木胸径与林分、种间竞争强度的函数模型。结果(1)华南五针松胸径与树高存在显著的幂函数关系;(2)华南五针松的种内和种间竞争指数分别为893.736和559.682;(3)华南五针松伴生种较多,其主要种间竞争树种的顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松 > 长苞铁杉 > 凤凰木 > 福建柏 > 马蹄荷;(4)华南五针松胸径与整个林分和种间竞争指数呈显著的负相关。结论华南五针松群落内以种内竞争为主。竞争强度随华南五针松个体胸径的增大而减小,当华南五针松胸径到达30 cm时,竞争强度下降较为平稳,二者符合幂函数关系,所得模型能有效的预测华南五针松的种内和种间强度。

English Abstract

王俊, 王泳腾, 段洋波, 谢磊, 崔国发. 广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
引用本文: 王俊, 王泳腾, 段洋波, 谢磊, 崔国发. 广东南岭国家级自然保护区华南五针松种内和种间关系研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
Wang Jun, Wang Yongteng, Duan Yangbo, Xie Lei, Cui Guofa. Interspecific and intraspecific competitions of Pinus kwangtungensis in Nanling National Nature Reserve, Guangdong Province of southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
Citation: Wang Jun, Wang Yongteng, Duan Yangbo, Xie Lei, Cui Guofa. Interspecific and intraspecific competitions of Pinus kwangtungensis in Nanling National Nature Reserve, Guangdong Province of southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 25-32. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180436
  • 竞争是两个以上有机体在所需的环境资源或空间相对不足的情况下所发生的相互关系,是在生活史形成、植物形态塑造和植物群落演替等方面发挥着重要作用,同时也是决定群落组成、结构与功能的重要因素[1-3]。群落组成种的相对多度和格局与其相对竞争能力有关,植物本身及相邻植物的密度、生态位、植物利用资源的特性等影响着植物间的竞争强度,且种间竞争是植物间竞争的重要组成部分[4-6]。在濒危物种保护和拯救研究中,许多学者尝试运用不同的竞争模型和方法进行了探索[7-11],为濒危植物的保育管理、生长动态变化和生存范围等提供重要依据[12-13]

    华南五针松(Pinus kwangtungensis)虽然其生态适应性较强,现代地理分布区范围跨越大,但呈现出分布零散、数量少、海拔高等特点[14-18]。许多学者对华南五针松的研究集中在局部分布区的种群、群落特征和种间关系[19-22],以及华南五针松地理分布的主要限制因子,并讨论了在气候变化的情况下,华南五针松分布区的变化趋势等[18, 23]。因华南五针松群落的自然演替处于衰退之中[24],故本研究以华南五针松为对象,采用Hegyi单木竞争模型定量分析其种内和种间的竞争关系,明确群落中种内和种间竞争的比重,探索其濒危原因是个体间资源竞争,或是病虫害的传染,亦或是种子难以更新、幼苗难以成活等,从而为华南五针松群落的稳定、种群动态变化和有效保护提供参考。

    • 广东南岭国家级自然保护区地处广东省北部韶关市的乳源县、清远市的阳山县和连州市行政境界内,保护区面积58 368.4 hm2。地理坐标为112°30′ ~ 113°04′E、24°37′ ~ 24°57′N。总体上属于花岗岩山地的中山山地,区内山高谷深,地势峻峭,最高峰石坑岭海拔1 902 m,为广东省第一高峰,其次为紫云山海拔为1 888 m,而小黄山最高海拔为1 600 m。气候属典型的亚热带温湿气候,因地势较高,具山地气候特色,年平均气温17.7 ℃,最高温34.4 ℃,最低温− 3.6 ℃;降水量较充沛,多集中在3—8月,平均达1 705 mm,最高年份达2 495 mm,年平均相对湿度84%;土壤类型随海拔高度不同,pH值在4 ~ 5.5,海拔900 ~ 1 800 m之间为山地黄壤[25]

      广东南岭国家级自然保护区是广东珍稀濒危针叶树种最集中的分布区,在乳阳林区中山山地的小黄山和紫云山,保存着1 300多hm2的华南五针松原始林,植株多,面积大,以华南五针松、五列木(Pentaphylax euryoidex)、长苞铁杉(Tsuga longibracteata)、福建柏(Fokienia hodginsii)为优势种的原始针阔混交林。

      南岭地质历史悠久,是植物物种南北交流和东西交汇的重要过渡地区,是我国中亚热带与南亚热带重要的气候分界线,影响着南北气流的运行,是华南五针松的核心分布区,同时也是我国亚热带常绿阔叶林的主要分布区[26]

    • 华南五针松目前在野外多集中分布于南岭的小黄山,在植物标本采集和踏查的基础上,于2018年4月底至5月,根据植物的分布和具体生境,采用典型抽样调查,共设置样地7个,每个样地面积为20 m × 30 m,样地调查详细情况如表1。综合前人对乔木的相关研究,每种乔木的竞争强度跟周围环境相关,而其最适竞争范围与其自然状态下林窗大小相吻合,为反映群落内种群的真实竞争关系,不同的树种确定的样圆半径也有所差异[27-29]。依据样地中林窗的半径、上层树的影响范围和样地的平均树高及冠幅等指标来确定华南五针松的林窗半径在10 m左右。因此,本文以华南五针松为中心测量半径为10 m的样圆内的全部乔木(树高 > 1.3 m),记录其树高、胸径、基径、枝下高、冠幅等指标,同时以乔木样方的两边为坐标轴测定每株树木的相对坐标,并记录每个大样方的生境因子,例如经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度等。

      表 1  调查样地的基本概况

      Table 1.  General description of the sample plots

      样地编号
      Sample plot No.
      地点
      Site
      经纬度
      Longitude and latitude
      海拔
      Altitude/m
      坡度
      Gradient/(°)
      坡向
      Slope aspect
      郁闭度
      Canopy density
      林分起源
      Stand origin
      YD001 乳峰楼
      Rufenglou
      24°53′56″N,113°01′11″E 1 575 60 ~ 65 正南
      Due south
      0.80 天然林
      Natural forest
      YD002 乳阳小黄山
      Ruyang Xiaohuang Mountain
      24°53′52″N,113°01′13″E 1 509 37 ~ 43 正南
      Due south
      0.82 天然林
      Natural forest
      YD003 乳阳小黄山
      Ruyang Xiaohuang Mountain
      24°53′58″N,113°01′22″E 1 447 50 ~ 60 正南
      Due south
      0.83 天然林
      Natural forest
      YD004 乳阳小黄山
      Ruyang Xiaohuang Mountain
      24°53′45″N,113°01′40″E 1 186 50 ~ 55 东南
      Southeast
      0.78 天然林
      Natural forest
      YD005 乳阳小黄山
      Ruyang Xiaohuang Mountain
      24°53′49″N,113°01′34″E 1 276 60 ~ 65 东南
      Southeast
      0.75 天然林
      Natural forest
      YD006 乳阳小黄山
      Ruyang Xiaohuang Mountain
      24°53′51″N,113°01′29″E 1 370 45 ~ 50 东北
      Northeast
      0.80 天然林
      Natural forest
      YD007 瀑布亭
      Pubuting
      24°53′49″N,113°02′29″E 994 51 ~ 56 东南
      Southeast
      0.60 天然林
      Natural forest
    • 以5 cm为径阶距,按照胸径大小的范围,划分为9个径级(DBH)较合理,其中,第1径级为0 < DBH ≤ 5 cm,第2径级为5 cm < DBH ≤ 10 cm,第3径级为10 cm < DBH ≤ 15 cm,依次类推,划分至第8径级(35 cm < DBH ≤ 40 cm),第9径级为DBH > 40 cm,各径级植株数量一并统计。

    • 种内和种间竞争指数大小的计算利用Hegyi提出的与距离、胸径有关的单木竞争指数模型,计算公式为:

      $$ {\rm{C}}{\rm{I}}=\sum \limits_{j=1}^{m}\frac{{D}_{j}}{{D}_{i}}\times \frac{1}{{L}_{ij}} $$

      式中:$ {\rm{C}}{\rm{I}} $为竞争指数;$ {D}_{i} $为对象木胸径;$ {D}_{j} $为竞争木胸径;$ {L}_{ij} $为竞争木和对象木之间的距离;m为竞争木的株数。$ {\rm{C}}{\rm{I}} $值越大,对象木受到的竞争压力就越大。

      竞争木有两类,华南五针松和群落内的其他树种,其中,种内竞争是华南五针松与同类树种之间的竞争,种间竞争是对象木与群落内的其他树种之间的竞争;种间和种内的竞争强度之和为对象木的总竞争强度。

    • 所有数据统计和计算在Excel中进行,在SPSS 24和Origin 8.5中分析对象木胸径与竞争指数的关系,回归分析得到最优模型,并绘制相关图表。

    • 树高和胸径是林分的两个非常重要的因子,利用所测的胸径和树高值,以胸径为自变量,树高为因变量,绘制散点图(如图1)。通过散点分布的形状和趋势,做树高与胸径之间的回归,发现较好的服从幂函数关系(y = 2.365 6x0.56R2 = 0.630 3,P < 0.000 1);华南五针松几乎无幼树,中龄树和老龄树较多,随着胸径增加,树高生长缓慢,属于衰退型种群。

      图  1  研究区华南五针松胸径与树高的关系

      Figure 1.  Relationship between DBH and tree height of Pinus kwangtungensis in study area

    • 本研究共调查华南五针松118株,其最小胸径为5.1 cm,最大胸径为86 cm,平均胸径为24.7 cm;竞争木胸径最小3.5 cm,最大60.2 cm,平均18.54 cm;将华南五针松及其竞争木按径级大小分组,详细信息见表2。由于南岭处于南北过渡区域,造成地带生境复杂、气候独特,生物多样性高,显然的竞争木种类也会较多。本研究共调查对象木118棵,竞争木47种253株,不论对象木和竞争木,在径级5 ~ 20 cm范围内最多,分别占总数的55.93%和66.4%。

      表 2  对象木与竞争木概况

      Table 2.  Status of obiective trees and competitive trees

      径级
      DBH class/cm
      对象木 Objective tree竞争木 Competitive tree
      株数
      Plant number
      平均胸径
      Average DBH/cm
      平均树高
      Average tree height/m
      株数
      Plant number
      平均胸径
      Average DBH/cm
      平均树高
      Average tree height/m
      < 5 0 0.000 0.000 4 4.400 5.300
      5 ~ 10 22 8.104 7.700 49 8.000 7.537
      10 ~ 15 24 12.346 9.680 72 12.744 10.071
      15 ~ 20 20 17.680 11.310 47 17.860 10.991
      20 ~ 25 7 23.270 17.260 24 22.754 13.321
      25 ~ 30 6 27.900 15.317 19 27.774 14.611
      30 ~ 35 12 32.800 19.917 17 32.341 17.400
      35 ~ 40 10 37.550 20.850 14 37.950 17.743
      > 40 17 58.047 21.306 7 52.771 15.200
      合计 Total 118 253
    • 华南五针松受到的种内竞争强度为893.736,种间竞争总强度为559.682,种内竞争强度远大于种间竞争强度,说明华南五针松的竞争主要来自种内(见表3),且在同径级下,不同的植株个体所受竞争强度的大小与其周边竞争木的植株密度和生存空间密切相关。

      表 3  华南五针松种内和种间竞争强度

      Table 3.  Intraspecific and interspecific competition of P. kwangtungensis

      径级
      DBH class/cm
      株数
      Plant number
      种内竞争
      Intraspecific competition
      种间竞争
      Interspecific competition
      竞争指数
      Competitive index (CI)
      平均竞争指数
      Average CI
      竞争指数
      CI
      平均竞争指数
      Average CI
      < 5 0 0.000 0.000 0.000 0.000
      5 ~ 10 22 425.009 19.319 238.994 10.818
      10 ~ 15 24 253.314 10.555 155.335 6.472
      15 ~ 20 20 103.273 3.740 74.803 8.904
      20 ~ 25 7 37.416 5.345 22.474 3.211
      25 ~ 30 6 14.353 2.392 12.962 2.160
      30 ~ 35 12 30.050 2.504 21.689 1.807
      35 ~ 40 10 23.415 2.342 15.964 1.596
      > 40 17 6.906 0.406 17.461 1.027
      合计 Total 118 893.736 559.682

      在华南五针松的整个生长阶段,在径级5 ~ 20 cm时,华南五针松的种内和种间竞争强度都较大,分别占总竞争压力的87.45%和83.82%;随着对象木径级的增大,其所受的种内和种间竞争强度均呈减少趋势,这与华南五针松的实际情况基本符合。华南五针松几乎无幼体,中龄个体较多,而华南五针松个体胸径是随着其自身的生长发育不断增大,伴随着其核心竞争能力也在不断增强,特别是生长发育到成熟阶段,树高冠密,矗立于主林层,对地上和地下的可利用资源和空间占有绝对优势,而竞争木对华南五针松的竞争强度逐渐减弱,并趋于稳定。

      不同种类的竞争木对华南五针松的竞争强度有显著差异,在本次调查的47种伴生种中,竞争力最大的是木荷(Schima superba),竞争指数为210.592,其次是甜槠(Castanopsis eyrei),竞争强度为107.057,因木荷和甜槠为阔叶树,冠幅大,最大程度影响对象木对资源的利用;竞争最小的是岭南槭(Acer tutcheri),竞争指数为0.025,其他竞争木的详细信息见表4。华南五针松种间主要竞争树种的竞争顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松(Pinus massoniana)> 长苞铁杉 > 凤凰木(Delonix regia)> 福建柏 > 马蹄荷(Exbucklandia populnea)。

      表 4  华南五针松竞争木的种类组成和竞争强度

      Table 4.  Species composition of competitive trees and competition intensities for Pinus kwangtungensis

      树种
      Tree species
      株数
      Plant number
      比例
      Percentage/%
      平均胸径
      Average DBH/cm
      平均树高
      Average tree height/m
      竞争指数
      CI
      平均竞争指数
      Average CI
      排序
      Ranking
      木荷 Schima superba 39 15.42 17.713 12.382 210.592 5.400 1
      甜槠 Castanopsis eyrei 40 15.80 29.103 12.815 107.057 2.676 2
      五列木 Pentaphylax euryoidex 42 16.60 12.843 9.936 61.107 1.455 3
      马尾松 Pinus massoniana 6 2.37 23.717 17.417 33.247 5.541 4
      长苞铁杉 Tsuga longibracteata 11 4.35 23.091 13.827 27.991 2.545 5
      凤凰木 Delonix regia 2 0.79 9.550 10.000 20.039 10.020 6
      福建柏 Fokienia hodginsii 16 6.32 17.938 9.744 18.292 1.143 7
      马蹄荷 Exbucklandia populnea 9 3.56 14.444 10.778 15.813 1.757 8
      石壁杜鹃 Rhododendron bachii 4 1.58 11.600 5.875 11.218 2.805 9
      厚叶冬青 Ilex elmerrilliana 2 0.79 6.450 5.600 9.589 4.795 10
      红淡比 Cleyera japonica 1 0.40 4.900 6.700 7.132 7.132 11
      青冈 Cyclobalanopsis glauca 12 4.74 19.558 12.542 7.124 0.594 12
      南方铁杉 Tsuga chinensis 5 1.98 17.160 7.620 6.876 1.375 13
      金叶含笑 Michelia foveolata 5 1.98 17.660 8.420 4.658 0.932 14
      黄背青冈 Cyclobalanopsis poilanei 4 1.58 20.950 10.000 3.435 0.859 15
      乐东拟单性木兰 Parakmeria lotungensis 4 1.58 29.575 18.575 2.382 0.596 16
      羊角杜鹃 Rhododendron cavaleriei 9 3.56 10.856 7.544 1.748 0.194 17
      新木姜子 Neolitsea aurata 1 0.40 8.500 6.500 1.547 1.547 18
      杨桐 Adinandra millettii 4 1.58 20.625 11.750 1.483 0.371 19
      杨梅 Myrica rubra 2 0.79 24.400 14.000 1.424 0.712 20
      凤凰木 Delonix regia 2 0.79 11.150 9.150 1.078 0.539 21
      其他26种 Other twenty-six species 33 13.04 14.807 10.616 5.851 0.177
      合计 Total 253 1 559.682
    • 植株的竞争能力由多种因素综合影响,像植株个体冠幅、生态幅的宽度、胸径的大小、生长的阶段等,在众多影响因子中,对影响林木竞争能力的最大因子是植株个体胸径的大小[30]。为研究华南五针松个体所受竞争指数与自身生长的相关关系,利用多种数学模型,如线性函数、指数函数、幂函数、对数函数、多项式等模型进行拟合回归,其中,以华南五针松个体竞争指数为因变量,胸径为自变量。研究发现,对于华南五针松胸径与整个林分(图2)、华南五针松胸径与全部伴生种(图3)竞争指数的关系,在所采用的数学模型中,幂函数的回归模型相关系数(R2=0.672 9)最大,故采用幂函数的回归模型较为合理,用 $ {\rm{C}}{\rm{I}}={{A}}{D}^{{-}B} $来表示,其中,$ {\rm{C}}{\rm{I}} $是竞争强度指数,D是华南五针松个体胸径,AB为模型参数。模型通过显著性检验,结果表明均达极显著水平(表5)。

      图  2  华南五针松胸径与整个林分的竞争指数关系

      Figure 2.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of the overall stand

      图  3  华南五针松胸径与伴生树种的竞争指数关系

      Figure 3.  Relationship between DBH of P. kwangtungensis and CI of associated tree species

      表 5  华南五针松胸径与竞争强度的模型参数

      Table 5.  Model parameters of competition intensity and DBH of P. kwangtungensis

      项目 Item类别 Sort显著性
      Significance
      ABR2
      华南五针松与伴生树种 P. kwangtungensis and associated tree species 138.22 1.292 0.672 P < 0.01
      华南五针松与整个林分 P. kwangtungensis and overall stand 668.34 1.547 0.674 P < 0.01
      注:AB为回归模型(幂函数)CI = AD− B的参数。Notes: A and B are the parameters of regression model (power function) CI = AD− B.

      通过对118株华南五针松个体胸径与其竞争强度的模型预测表明(表6),华南五针松的个体胸径会随着个体的生长不断的变大,与之对应的种内和种间竞争指数呈下降趋势。当胸径超过30 cm时,竞争强度的指数变化不大,基本上趋于稳定,从图3和图4里也可以看到这样的趋势和结果,所以选择幂函数的回归模型预测华南五针松的竞争强度是比较合理的。

      表 6  华南五针松竞争强度与个体胸径的模型预测

      Table 6.  Model prediction of individual DBH and competitive intensity of P. kwangtungensis

      项目 Item径级 DBH/cm
      0 ~ 55 ~ 1010 ~ 1515 ~ 2020 ~ 2525 ~ 3030 ~ 3535 ~ 40> 40
      华南五针松与整个林分 P. kwangtungensis and overall stand 161.95 26.26 13.69 7.85 5.14 3.88 3.02 2.45 1.25
      华南五针松与伴生树种 P. kwangtungensis and associated tree species 20.38 9.41 5.16 3.34 2.44 1.89 1.55 1.26 0.82
    • 植物间的竞争主要表现在其对生态环境中的可利用资源及生态空间的争夺,如植物地上部分对光照的竞争主要来自邻株的遮挡,植物地下部分主要是对土壤中矿物质、水分等营养元素的竞争[28]。虽然本文能够用Hegyi单木竞争指数模型来定量的计算华南五针松天然种群种内和种间的竞争系数,并通过系数来判定群落内是以种内或种间竞争为主,但Hegyi单木竞争模型是一个通过静态的胸径和距离进行分析和计算的,具有一定局限性,今后将结合气候、空间分布等动态数据,通过加权平均树高−胸径生长量与竞争指数进行拟合分析[31]

      通过单木竞争模型对118株对象木和253株竞争木的种内和种间竞争系数的结果发现,在华南五针松天然群落中,种内竞争的强度远大于种间,华南五针松种群内以种内竞争为主,说明在其群落动态演化中,自疏作用与它疏作用相比,自疏作用占据主要。在对林木竞争能力研究的影响因素中,生态习性与生态位越接近的植物物种,因占据相同或相似的生态宽度,对可利用资源的竞争更激烈;在生态系统中占主导地位的植物物种,其竞争能力最强,反过来其竞争压力也最小[32]。华南五针松种内竞争结果与黄小波等[30]对云南松以及陈诗等[33]的研究结果相似,都是种内竞争大于种间竞争,但并不意味着华南五针松能和其伴生种稳定共存,下一步将从生态位和物种共存机制方面探讨华南五针松种群衰退的原因。

      对象木华南五针松受到的种间竞争强度因竞争木的种类不同而差异性较大,在本次调查的所有伴生种中,竞争强度最大的是木荷(210.592),其次是甜槠(107.057),因木荷和甜槠为阔叶树,冠幅大,最大程度的影响对象木对资源的利用;竞争强度最小的是岭南槭(0.025);华南五针松种间主要竞争树种的竞争顺序为木荷 > 甜槠 > 五列木 > 马尾松 > 长苞铁杉 > 凤凰木 > 福建柏 > 马蹄荷。

      通过个体胸径与竞争强度的关系表明,华南五针松符合幂函数模型(y = 668.34x− 1.547y = 138.22x− 1.292),且随着华南五针松个体胸径的增大,其所受的种内和种间竞争强度呈递减趋势,当华南五针松胸径大于30 cm时,竞争指数变化不大,这是由于随着个体的不断发育,尤其到了成熟林阶段,保留下来的个体处于主林层,成为优势种,竞争木对华南五针松的竞争强度逐渐减弱,并趋于稳定。

      在调查中发现,华南五针松幼苗较少见,现存种群多为成年个体,即使有小苗出现,由于遭受其他树种对资源的剧烈争夺,使其不能获得足够的光照和空间,造成种群更新困难,而且还发现有虫子叮咬华南五针松,这也可能是华南五针松数量减少的原因。针对一些萌发困难的野生种子,人工繁育是一个可尝试的举措,且华南五针松幼苗对光照比较敏感,适当开辟林窗利于阳光的进入,从而促使幼苗快速生长,抑或选择较合适地点移栽,进行精细呵护。从单木竞争模型预测的结果来看,华南五针松最适胸径为30 cm,在没有达到最适胸径时,可对像木荷、甜槠、五列木和马尾松等竞争力较强的一些伴生树种进行修枝或抚育,保障其生存资源的充足,必要时可进行迁地保护,以便更好的进行保护和扩大其种群。

      致谢 外业调查得到广东南岭国家级自然保护区游章平和杨昌腾的协助,在此对二位表示衷心的感谢!

参考文献 (33)

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