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生长延缓剂对板栗叶片解剖结构及非结构性碳水化合物的影响

张亦弛 郭素娟 孙传昊

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生长延缓剂对板栗叶片解剖结构及非结构性碳水化合物的影响

    作者简介: 张亦弛。主要研究方向:林木种苗培育理论与技术研究。Email:17610618590@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 郭素娟,教授,博士生导师。主要研究方向:林木种苗培育理论与技术、经济林(果树)培育与利用研究。Email:gwangzs@263.net 地址:同上. 
  • 中图分类号: S664.2

Effects of growth retardants on anatomy and non-structural carbohydrates of chestnut leaves

  • 摘要: 目的 探究叶面喷施植物生长延缓剂对6年生板栗树叶片解剖结构及非结构性碳水化合物与叶片解剖结构的变化对非结构性碳水化合物含量的影响,为植物生长延缓剂在板栗生长调控中的应用提供理论依据。方法 以板栗‘燕山早丰’为试验材料,研究分别喷施不同质量浓度的多效唑、矮壮素、烯效唑对板栗叶片非结构性碳水化合物的作用及对叶片形态解剖结构的影响。结果 (1)多效唑、矮壮素和烯效唑能提高板栗叶片角质层厚度,上角质层最厚可达5.46 μm,为90 mg/L烯效唑处理,下角质层最厚可达1.76 μm,为60 mg/L烯效唑处理;(2)除60 mg/L烯效唑处理外,其余处理均能增加叶片、栅栏组织厚度,叶片、栅栏组织厚度增加效果最显著的为100 mg/L多效唑处理;(3)3种延缓剂均能增加叶片栅海比值,栅海比最高可达1.52,为90 mg/L烯效唑处理;(4)除60 mg/L烯效唑处理外,其余处理均能有效增加板栗叶片非结构性碳水化合物含量,在处理后120 d增加的最为显著。结论 在板栗花芽分化期对叶面分别喷施多效唑、矮壮素和烯效唑能影响板栗叶片解剖结构,从而提高板栗对光能的捕获,增强其光合作用,其中100 mg/L多效唑的效果最好。多效唑、矮壮素和烯效唑能有效促进板栗叶片内非结构性碳水化合物的生成,本研究中60~90 mg/L烯效唑的效果最佳,延缓剂使得叶片解剖结构改变,从而增强了叶片光合作用,导致叶片同化物增多,进而提高叶片非结构性碳水化合物含量。
  • 图 1  矮壮素及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

    Figure 1.  Effects of chlormequat and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

    图 2  多效唑及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

    Figure 2.  Effects of paclobutrazol and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

    图 3  烯效唑及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

    Figure 3.  Effects of uniconazole and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

    表 1  延缓剂及其质量浓度对板栗叶片角质层和表皮细胞的影响

    Table 1.  Effects of plant growth retardants on cuticle and epidermal cell of chestnut leaves

    延缓剂
    Retardant
    质量浓度
    Mass concentration/
    (mg·L− 1)
    角质层厚度
    Thickness of cuticle/µm
    表皮细胞厚度
    Thickness of epidermal cell/µm
    上表皮
    Upper epidermis
    下表皮
    Lower epidermis
    上表皮
    Upper epidermis
    下表皮
    Lower epidermis
    PP3331003.28 ± 0.13cd1.69 ± 0.18ab30.34 ± 1.88a8.42 ± 0.86a
    2003.27 ± 0.42cd1.20 ± 0.20dc23.74 ± 1.25def7.39 ± 0.54bc
    3003.96 ± 0.21b1.38 ± 0.09bc23.08 ± 1.56f7.66 ± 0.26ab
    CCC1003.68 ± 0.51bc1.34 ± 0.14c23.56 ± 2.06ef7.11 ± 0.90bcd
    2003.88 ± 0.16b1.37 ± 0.24bc28.90 ± 2.48ab7.44 ± 0.62bc
    3003.26 ± 0.36cd1.29 ± 0.39c25.89 ± 1.68cd6.42 ± 0.44de
    S3307303.82 ± 0.31b1.27 ± 0.11c25.76 ± 1.88cde7.33 ± 0.85bc
    603.73 ± 0.42b1.76 ± 0.25a26.56 ± 1.29c6.59 ± 0.38cde
    905.46 ± 0.26a1.40 ± 0.36bc26.97 ± 1.75bc6.72 ± 0.63cde
    CK02.94 ± 0.15d0.96 ± 0.10d22.02 ± 1.97f6.08 ± 0.27e
    注:数据为平均值 ± 标准差;同列不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: data are mean ± standard deviation; different letters in the same column indicate significant differences between treatments (P < 0.05). The same below.
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    表 2  延缓剂及其质量浓度对板栗叶片厚度、栅栏组织、海绵组织的影响

    Table 2.  Effects of plant growth retardants on palisade and spongy tissue of chestnut leaves

    延缓剂
    Retardant
    质量浓度
    Mass concentration/(mg·L− 1)
    叶片厚度
    Thickness of leaf/µm
    栅栏组织厚度
    Thickness of palisade tissue/µm
    海绵组织厚度
    Thickness of spongy tissue/µm
    栅海比
    The ratio of palisade to spongy tissue
    PP333100201.03 ± 6.22a88.71 ± 1.92a67.72 ± 1.55a1.31 ± 0.02cd
    200176.96 ± 4.15cd79.36 ± 2.94c63.13 ± 1.88b1.26 ± 0.03de
    300198.58 ± 5.48a89.89 ± 1.65a69.14 ± 1.05a1.30 ± 0.09cd
    CCC100175.35 ± 3.43d84.16 ± 1.22b54.93 ± 2.92c1.54 ± 0.08a
    200179.04 ± 8.46cd83.38 ± 2.71b54.63 ± 3.33c1.53 ± 0.12a
    300161.43 ± 3.02e73.96 ± 2.74d50.69 ± 3.31d1.46 ± 0.11ab
    S330730187.51 ± 4.63b85.53 ± 2.47b62.56 ± 4.14b1.37 ± 0.11bc
    60145.11 ± 3.32f57.55 ± 3.54f48.37 ± 0.94d1.19 ± 0.06e
    90182.48 ± 2.86bc83.53 ± 2.31b55.00 ± 2.98c1.52 ± 0.08a
    CK0160.48 ± 2.63e69.31 ± 1.46e58.19 ± 2.24c1.19 ± 0.07e
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    高荣孚张志翔郭晓萍王瑛孙建华张兴杰林善枝张庆王玉春陈卫平陶凤杰李镇宇王民中刘玉军刘艳杨伟光李凤兰丁霞沈应柏呼晓姝马建海付瑞海赵新丽蒋平汪植 . 板栗胚珠培养研究初报. 北京林业大学学报, 2007, 4(5): 99-105.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-01
  • 录用日期:  2019-06-11
  • 网络出版日期:  2019-12-16
  • 刊出日期:  2020-01-01

生长延缓剂对板栗叶片解剖结构及非结构性碳水化合物的影响

    通讯作者: 郭素娟, gwangzs@263.net
    作者简介: 张亦弛。主要研究方向:林木种苗培育理论与技术研究。Email:17610618590@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083

摘要: 目的探究叶面喷施植物生长延缓剂对6年生板栗树叶片解剖结构及非结构性碳水化合物与叶片解剖结构的变化对非结构性碳水化合物含量的影响,为植物生长延缓剂在板栗生长调控中的应用提供理论依据。方法以板栗‘燕山早丰’为试验材料,研究分别喷施不同质量浓度的多效唑、矮壮素、烯效唑对板栗叶片非结构性碳水化合物的作用及对叶片形态解剖结构的影响。结果(1)多效唑、矮壮素和烯效唑能提高板栗叶片角质层厚度,上角质层最厚可达5.46 μm,为90 mg/L烯效唑处理,下角质层最厚可达1.76 μm,为60 mg/L烯效唑处理;(2)除60 mg/L烯效唑处理外,其余处理均能增加叶片、栅栏组织厚度,叶片、栅栏组织厚度增加效果最显著的为100 mg/L多效唑处理;(3)3种延缓剂均能增加叶片栅海比值,栅海比最高可达1.52,为90 mg/L烯效唑处理;(4)除60 mg/L烯效唑处理外,其余处理均能有效增加板栗叶片非结构性碳水化合物含量,在处理后120 d增加的最为显著。结论在板栗花芽分化期对叶面分别喷施多效唑、矮壮素和烯效唑能影响板栗叶片解剖结构,从而提高板栗对光能的捕获,增强其光合作用,其中100 mg/L多效唑的效果最好。多效唑、矮壮素和烯效唑能有效促进板栗叶片内非结构性碳水化合物的生成,本研究中60~90 mg/L烯效唑的效果最佳,延缓剂使得叶片解剖结构改变,从而增强了叶片光合作用,导致叶片同化物增多,进而提高叶片非结构性碳水化合物含量。

English Abstract

  • 植物生长调节剂可分为三大类,即植物生长促进剂、植物生长延缓剂和植物生长抑制剂[1],用于控制树体营养生长的生长延缓剂有多效唑(PP333)、烯效唑(S3307)、矮壮素(CCC)等,并大量运用于农林业生产栽培中,调控植物碳水化合物的代谢与分配,以调节植株的生长[2-3]。碳水化合物可分为结构性碳水化合物(structural carbohydrate,SC)和非结构性碳水化合物(non-structure carbohydrate,NSC),非结构性碳水化合物主要包括蔗糖、淀粉、葡萄糖等,是植物生长过程中所必须的重要物质。有研究表明PP333、S3307和CCC能显著提高植物非结构性碳水化合物含量[4-6]。光合作用是植物体内有机物质合成、能量贮存与转化的基础,是植物生产力高低的决定性因素,而叶片是植物进行光合作用的主要器官,叶片的解剖结构与植物的光合效率密切相关[7-8]。有研究表明光合速率与叶片表皮细胞厚度、栅栏组织、叶片厚度呈正相关,且叶片栅栏组织越厚,越有利于光能的捕获,有效提高叶片光合作用速率[9-10]。PP333能增加轮台白杏(Armeniaca vulgaris)叶片和栅栏组织厚度、栅栏组织和海绵组织比值也显著增加[11],PP333和CCC能增加黄连木(Pistacia chinensis )叶片、上下表皮细胞厚度并提高栅栏组织和海绵组织比值,从而提高叶片对光能的捕获[12]

    板栗(Castanea mollissima)是经济栽培种,属于壳斗科(Fagaceae)栗属(Castanea),是我国重要外贸出口果品,营养丰富,富含淀粉、蛋白质和人体必需的多种氨基酸、维生素、微量元素等[13]。板栗耐贫瘠,抗灾能力强,在不宜生长粮食作物的贫瘠地区种植板栗,是充分利用土地资源的途径之一[14]。板栗品种‘燕山早丰’(C. mollissima cv. ‘Yanshanzaofeng’)结果能力良好,是唐山市迁西县主栽品种之一[15-16]。植物生长延缓剂能否通过调节叶片结构以影响板栗叶片内含物变化,从而影响板栗叶片光合作用,能否提高板栗叶片内非结构性碳水化合物含量以及促进板栗的碳供应值得研究,且相关研究目前未见报道。本试验通过在6年生板栗花芽分化期叶面喷施不同质量浓度的PP333、CCC、S3307,研究其对板栗叶片解剖结构及非结构性碳水化合物的影响,探讨板栗叶片解剖结构的变化对非结构性碳水化合物含量的影响,以期为延缓剂在板栗调控中的实际应用提供理论依据。

    • 试验地位于河北省唐山市迁西县。地理坐标为39°57′ ~ 40°27′ N,118°06′ ~ 118°37′E之间,属暖温带大陆性季风气候,年平均气温10.1 ℃,最冷月平均气温− 6.5 ℃,最热月平均气温25.4 ℃。年平均降水量817 mm,其中5—10月降雨量为657.6 mm,占全年降水量的88%。年平均相对湿度59%,年平均无霜期176 d,全年日照2 581.5 h,日照充足。该地属于低山丘陵区,土壤质地为沙壤土,pH为6.44。

    • 15%多效唑(PP333)可湿性粉剂、50%矮壮素(CCC)水剂、5%烯效唑(S3307)可湿性粉剂为本试验所用延缓剂,均由四川国光农化股份有限公司生产,PP333质量浓度设置为100、200、300 mg/L;CCC为100、200、300 mg/L;S3307为30、60、90 mg/L,以清水作为对照(CK)。以6年生板栗树为试验对象,采用完全随机区组试验设计,单株为1个小区,每个处理设5个重复。于2017年5月初,在试验样地内标记健康并且长势较为一致的板栗树,在天气晴朗无风的早晨进行整株喷施,每株喷施相同体积延缓剂,共喷施1次。

    • 于处理后第90天,选择不同处理板栗树体外围东、南、西、北4个方向的结果枝中部无病虫害、无损伤、完全展开的成熟叶片,多点混合进行取样,每株植株取10片,每个处理共取50片,在叶片基部,避开主脉处用直径0.5 cm的打孔器取样,每个处理共取100个样,立即投入FAA固定液(50%酒精90 mL + 冰醋酸5 mL + 40%甲醛5 mL)中进行固定,样品采用石蜡包埋切片法制片,系列梯度酒精脱水,二甲苯透明,包埋后使用Lei-ca RM2265型切片机切片,番红−固绿法染色,中性树胶封片,每个处理制作20个切片,在光学显微镜(Olympus BX-51型)下观察拍照,测定相应指标(叶厚、上下角质层厚、上下表皮厚、栅栏组织厚、海绵组织厚),每张切片重复测量5次。

    • 分别于处理后第30、60、90、120天的早上09:00—10:00随机选择试验树树冠外围4个方向(东、南、西、北)中部结果枝上健康无损伤的叶片,每株树多点混合取20片叶片,每个处理共取100片,立即置于冰盒中带回实验室进行冲洗,顺序为自来水、0.1%洗涤剂、自来水、去离子水,洗后置于烘箱中,在105 ℃下杀青30 min后80 ℃烘干至恒质量,用不锈钢粉碎机粉碎后,密封于样品袋中待测。可溶性糖、淀粉含量使用蒽铜比色法测定[17]

    • 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件对数据进行统计和分析,使用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan法比较不同处理组数据间的差异,显著性水平设定为0.05,采用SigmaPlot 12.5作图。

    • 表1可知,不同质量浓度的不同延缓剂对板栗叶片角质层和表皮细胞厚度有不同程度的影响。各浓度延缓剂使上下角质层较对照(清水)表现出不同程度的增厚,角质层厚度随CCC质量浓度的增加呈先上升后下降的趋势,而随PP333质量浓度的增加变化则相反,上角质层随S3307浓度增加而减小;各处理中,上角质层增厚最为显著的是90 mg/L的S3307处理( P < 0.05),厚度达5.46 µm,下角质层增厚最为显著的是60 mg/L S3307处理( P < 0.05),厚达1.76 µm;200 mg/L PP333处理对角质层厚度无显著影响( P > 0.05)。各浓度延缓剂均使表皮细胞较对照有不同程度增厚,100 mg/L PP333处理使上下表皮细胞增厚最为显著(P < 0.05),较对照分别增加了37.78%、38.49%;随着PP333浓度增加,上表皮细胞厚度逐渐减小,而下表皮细胞则表现为先下降后上升的趋势;随CCC质量浓度增加,表皮细胞厚度呈先上升后下降的趋势,其中增厚最为显著的是200 mg/L CCC处理( P < 0.05),上下表皮细胞厚度分别较对照增加31.24%、22.37%;随S3307质量浓度增加,上表皮细胞厚度逐渐增加,下表皮细胞厚度变化与PP333处理组相同;S3307处理组中,上表皮细胞最厚达26.97 µm,为90 mg/L处理,除30 mg/L处理外,其余处理对下表皮细胞厚度无显著影响。

      表 1  延缓剂及其质量浓度对板栗叶片角质层和表皮细胞的影响

      Table 1.  Effects of plant growth retardants on cuticle and epidermal cell of chestnut leaves

      延缓剂
      Retardant
      质量浓度
      Mass concentration/
      (mg·L− 1)
      角质层厚度
      Thickness of cuticle/µm
      表皮细胞厚度
      Thickness of epidermal cell/µm
      上表皮
      Upper epidermis
      下表皮
      Lower epidermis
      上表皮
      Upper epidermis
      下表皮
      Lower epidermis
      PP3331003.28 ± 0.13cd1.69 ± 0.18ab30.34 ± 1.88a8.42 ± 0.86a
      2003.27 ± 0.42cd1.20 ± 0.20dc23.74 ± 1.25def7.39 ± 0.54bc
      3003.96 ± 0.21b1.38 ± 0.09bc23.08 ± 1.56f7.66 ± 0.26ab
      CCC1003.68 ± 0.51bc1.34 ± 0.14c23.56 ± 2.06ef7.11 ± 0.90bcd
      2003.88 ± 0.16b1.37 ± 0.24bc28.90 ± 2.48ab7.44 ± 0.62bc
      3003.26 ± 0.36cd1.29 ± 0.39c25.89 ± 1.68cd6.42 ± 0.44de
      S3307303.82 ± 0.31b1.27 ± 0.11c25.76 ± 1.88cde7.33 ± 0.85bc
      603.73 ± 0.42b1.76 ± 0.25a26.56 ± 1.29c6.59 ± 0.38cde
      905.46 ± 0.26a1.40 ± 0.36bc26.97 ± 1.75bc6.72 ± 0.63cde
      CK02.94 ± 0.15d0.96 ± 0.10d22.02 ± 1.97f6.08 ± 0.27e
      注:数据为平均值 ± 标准差;同列不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: data are mean ± standard deviation; different letters in the same column indicate significant differences between treatments (P < 0.05). The same below.

      表2可知,3种延缓剂对叶片厚度有不同程度的影响,随PP333和S3307质量浓度的增加,叶片厚度呈先下降后上升的变化趋势,而CCC处理组的变化则相反。所有处理组中,叶片增厚效果最为显著的是100 mg/L PP333处理组,相比于对照增加了25.27%, 厚度高达201.03 µm;60 mg/L S3307处理使叶片厚度显著减小,叶片厚度低至145.11 µm;除60 mg/LS3307处理使叶片栅栏组织厚度显著减小外,其余各延缓剂处理均使叶片栅栏组织厚度显著增加,其中300 mg/L PP333处理组的叶片厚度最大,为89.89 µm,相较于对照增加了29.69%;CCC处理组随质量浓度增加,栅栏组织厚度减小,而PP333和S3307处理组则表现为先下降后上升的趋势。各质量浓度延缓剂对海绵组织的厚度影响不同,各处理组海绵组织厚度减小最显著的为60 mg/L的S3307处理,相比对照减小了16.88%,为48.37 µm;海绵组织厚度增加最为显著的是300 mg/L PP333处理,相较于对照增加了18.82%,为69.14 µm。随着CCC质量浓度的增加,海绵组织厚度呈减小趋势,而PP333和S3307处理随质量浓度的增加则呈先下降后上升的趋势。除200 mg/L的PP333和60 mg/L的S3307处理对栅海比无显著影响外,其余各浓度延缓剂处理均使栅海比显著增加,最高可达1.54,较对照增加了29.41%(100 mg/L CCC处理);PP333和S3307处理组随质量浓度增加栅海比呈先减小后增加的趋势,而CCC处理则表现为逐渐下降的趋势。

      表 2  延缓剂及其质量浓度对板栗叶片厚度、栅栏组织、海绵组织的影响

      Table 2.  Effects of plant growth retardants on palisade and spongy tissue of chestnut leaves

      延缓剂
      Retardant
      质量浓度
      Mass concentration/(mg·L− 1)
      叶片厚度
      Thickness of leaf/µm
      栅栏组织厚度
      Thickness of palisade tissue/µm
      海绵组织厚度
      Thickness of spongy tissue/µm
      栅海比
      The ratio of palisade to spongy tissue
      PP333100201.03 ± 6.22a88.71 ± 1.92a67.72 ± 1.55a1.31 ± 0.02cd
      200176.96 ± 4.15cd79.36 ± 2.94c63.13 ± 1.88b1.26 ± 0.03de
      300198.58 ± 5.48a89.89 ± 1.65a69.14 ± 1.05a1.30 ± 0.09cd
      CCC100175.35 ± 3.43d84.16 ± 1.22b54.93 ± 2.92c1.54 ± 0.08a
      200179.04 ± 8.46cd83.38 ± 2.71b54.63 ± 3.33c1.53 ± 0.12a
      300161.43 ± 3.02e73.96 ± 2.74d50.69 ± 3.31d1.46 ± 0.11ab
      S330730187.51 ± 4.63b85.53 ± 2.47b62.56 ± 4.14b1.37 ± 0.11bc
      60145.11 ± 3.32f57.55 ± 3.54f48.37 ± 0.94d1.19 ± 0.06e
      90182.48 ± 2.86bc83.53 ± 2.31b55.00 ± 2.98c1.52 ± 0.08a
      CK0160.48 ± 2.63e69.31 ± 1.46e58.19 ± 2.24c1.19 ± 0.07e
    • 不同质量浓度CCC对板栗叶片的非结构性碳水化合物的影响程度不同。由图1A可知,各浓度CCC处理的叶片可溶性糖含量随处理后时间延长均呈“V”字形变化趋势,随质量浓度的增加叶片可溶性糖含量呈上升趋势,300 mg/L的CCC处理始终处于最高水平,且差异显著,处理后30 d达最高水平,为53.74 mg/g,较对照增加了48.21%,且处理后30 d,各浓度CCC处理组中的叶片可溶性糖含量均显著高于对照。经CCC处理后的叶片淀粉含量随时间延长呈先下降后上升再下降的变化趋势(图1B),处理后60 d,淀粉含量随质量浓度的增加呈先下降后上升的趋势,而其余时间均呈上升趋势,300 mg/L CCC处理组显著高于对照组,且始终处于最高水平,处理后90 d淀粉含量高达1.09 mg/g,较对照增加了77.81%,处理后30 d,各浓度处理叶片淀粉含量均显著高于对照。

      图  1  矮壮素及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

      Figure 1.  Effects of chlormequat and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

      图2A可知,随处理后时间的延长,300 mg/L PP333处理组的叶片可溶性糖含量呈先上升后下降再上升的变化趋势,而100 mg/L PP333处理变化则相反,200 mg/L PP333处理叶片可溶性糖含量随时间延长呈先下降后上升的趋势,在处理后60 ~ 120 d,各浓度处理叶片可溶性糖含量均高于对照,最高达53.85 mg/g,较对照增加了48.39%,为300 mg/L PP333处理后120 d;200 mg/L PP333在处理后30 ~ 60 d及120 d时,可溶性糖含量均显著高于对照。由图2B可知,经PP333处理后的叶片淀粉含量随处理后时间延长呈“V字形”变化趋势;随处理浓度的增加,叶片淀粉含量呈先上升后下降的趋势,200 mg/L PP333处理始终处于最高水平,在处理后120 d达到最高,为1.30 mg/g;各质量浓度的PP333处理后30 d,淀粉含量均显著高于对照,各浓度PP333处理后60 d对叶片淀粉含量无显著影响。

      图  2  多效唑及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

      Figure 2.  Effects of paclobutrazol and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

      图3A可知,60 mg/L和90 mg/L的S3307处理随时间延长,叶片可溶性糖含量呈逐渐上升的趋势,而30 mg/L处理则呈先下降后上升再下降的变化趋势;各处理在处理后60 ~ 120 d叶片可溶性糖含量始终显著高于对照,60 mg/L和90 mg/L S3307处理在处理后120 d,达到各自最高水平,分别为49.17 mg/g、51.27 mg/g,较对照分别增加了35.49%、41.28%。60 mg/L的S3307处理随时间延长,叶片淀粉含量呈直线下降趋势(图3B),30 mg/L处理呈先下降后上升再下降的变化趋势,90 mg/L处理则呈先上升后下降的趋势;各浓度S3307处理叶片淀粉含量始终高于对照;各处理淀粉含量最高达1.20 mg/g,为90 mg/L S3307处理后90 d。

      图  3  烯效唑及其质量浓度对板栗叶片非结构性碳水化合物的影响

      Figure 3.  Effects of uniconazole and its mass concentration on non-structural carbohydrates in leaves of chestnut trees

    • 前人研究表明除温度、湿度、光照、二氧化碳浓度、土壤肥性等因素影响植物叶片净光合速率之外[18-21],叶片解剖结构也是影响植物光合效率的因素之一,而植物生长延缓剂可通过影响植物叶片结构来提高植物的光合效率[22-23]。植物的光合作用受到生长延缓剂的影响,以此调控光合产物的分配、物质代谢等生理过程,从而影响植物的生长发育[24]。叶片是植物进行光合作用的主要部位,其中,栅栏组织影响着植物对光能的吸收和利用[25],发达的栅栏组织有利于组织细胞对CO2的吸收,从而促进植物的光合作用[26]。叶片栅栏组织越厚,叶绿素含量越高[10, 25],且发达的栅栏组织可有效利用衍射光进行光合作用,从而有利于光合作用的进行。栅海比值的增加,能够增加光的吸收量,提高光合作用[27]。本研究结果表明,PP333和CCC均对栅栏组织厚度有不同程度的促进作用,且显著提高叶片栅海比,从而有利于叶片对光能的捕获和吸收,这与前人在黄连木上的研究结果一致[12]。有研究表明,喷施PP333对木芙蓉(Hibiscus mutabilis)叶片表现出增厚效应[28]。本试验中,除60 mg/L S3307处理外,其余处理均使叶片厚度增加,效果最为显著的是100 mg/L PP333处理,叶片厚度的增加对净光合速率的提高有一定的积极作用[29-30],同时,增强了叶储水能力,从而在一定程度上可防止蒸腾作用造成蒸汽压亏缺而不利于植物光合作用[31]。本研究结果表明,3种植物生长延缓剂均能使上、下表皮角质层厚度增加,较厚的角质层有助于植物减少水分蒸腾,提高植物抗逆性,对上下角质层增厚效果最为显著的处理分别为90 mg/L和60 mg/L的S3307处理。有研究表明,S3307处理使得姜荷花(Curcuma alismatifolia)叶片的上下表皮细胞都变小。本试验中PP333、CCC和S3307处理均使板栗叶片表皮细胞厚度增加。

    • 植物组织中NSC含量可衡量植物碳吸收与消耗的关系[32],反映了可供植物生长利用的物质水平及碳供应状况[33-34]。上述研究表明PP333、CCC和S3307通过影响植物叶片结构,从而提高植物的光合作用,而光合作用的增强使得光合产物增多。有研究表明,PP333能显著提高毛竹非结构性碳水化合物含量[6],可增加紫穗槐(Amorpha fruticosa)叶片可溶性糖含量[35]。本试验中,PP333在处理后30 d及处理后90 ~ 120 d,能增加板栗叶片非结构性碳水化合物含量,其中,300 mg/L PP333处理效果最为显著。有研究结果表明,PP333能显著提高板栗叶片可溶性糖和淀粉含量[36]。CCC处理后120 d能显著增加叶片可溶性糖含量,这与在银杏叶片上的研究结果一致[4],而有研究表明,CCC使单株梭梭(Haloxylon ammodendron)非结构性碳水化合物总量降低[37],与本研究结果相反,不同植物的生理特性不同,这可能与植物对CCC的响应不同有关。不同质量浓度的S3307对板栗叶片的非结构性碳水化合物影响不同,60 mg/L S3307随着处理时间的延长,叶片淀粉含量呈直线下降的趋势,而30 mg/L和90 mg/L S3307处理能有效提高板栗叶片淀粉含量;处理后60 d,各浓度S3307能显著增加可溶性糖含量,其中效果最为显著的是90 mg/L处理。有研究表明,S3307能显著提高青钱柳(Cyclocarya paliurus)和金钱树(Zamioculcas zamiifolia)叶片内可溶性糖含量[38-39]。60 mg/L S3307处理为何使板栗叶片淀粉含量下降还有待研究。

    • 板栗花芽分化期在叶面分别喷施PP333、CCC和S3307能影响板栗叶片解剖结构,从而提高板栗对光能的捕获,增强其光合作用,其中100 mg/L PP333的效果最好。PP333、CCC和S3307能有效增加板栗叶片内非结构性碳水化合物含量,本试验中60 ~ 90 mg/L S3307的效果最好。延缓剂使得叶片解剖结构改变,从而增强了叶片光合作用,导致叶片同化物增多,进而提高叶片非结构性碳水化合物含量。

参考文献 (39)

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