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季节性降雪是影响寒旱地区植物生长发育的重要环境因素，也是受气候波动最敏感的环境响应因子之一[1−2]。由于在生长季早期气温的升高会促进植物叶片的萌发，而经常在此时期出现的降雪可能通过影响植物短期的光合生理状态暂时抑制叶片的进一步萌发、展叶，延迟植物的物候过程，最终影响植物在整个生长季的碳同化结果[3−4]。北方干旱半干旱地区陆地生态系统非常脆弱，当地植物的生长发育对环境变化和人类活动干扰比其它地区更加敏感[5]。因此，研究干旱半干地区植物光合生理过程对于生长季早期降雪的响应机制具有重要的理论指导意义。
植物的光合能力是反映植物生长状态的重要指标之一，在生长季早期降雪这样的环境胁迫影响下植物光合能力的衰退可以反映植物光合系统受胁迫的程度。叶绿素荧光技术是通过叶绿素荧光参数变化分析植物光合能力及处理过剩光能力的一种技术，它可以深入地了解植物光系统II（PSII）反应中心的运行机制并量化其利用光能的情况，因此常被用来研究植物在胁迫下的无损探针[6]。国内外使用叶绿素荧光针对类似胁迫的研究通过分析相同植物种在不同低温下叶绿素荧光的响应，或不同物种在相同低温下叶绿素荧光参数的区别，以及低温胁迫解除后叶绿素荧光恢复能力上的差异等[7−9]，发现PSII反应中心的光合活性的减弱与极端温度有着明显的关系[10]。然而在野外自然条件下，降雪经常伴随着寒潮及雪后高辐射等环境因素共同作用，这使得植物光合组织的响应机理变得更加复杂，只采用实验室控制方法不能完全反映真实情况[11]。此外，因为野外自然环境在持续变化，叶绿素荧光的响应也随之持续改变，传统的手动定点测量也不能反映植物叶绿素荧光实时动态变化情况。叶绿素荧光连续监测系统可以在不同光照条件下自动连续地监测植物的叶绿素荧光参数而无需传统的暗适应过程，这使得在野外环境下获得植物叶绿素荧光动态变化成为了可能[12]。
油蒿（Artemisia ordosica）是广泛和长期分布于我国干旱半干旱地区的一种典型沙生落叶灌木，属菊科（Asteraceae），拥有簇状针叶，根系发达且主要分布在20 ~ 45 cm的土层。油蒿通常呈均匀或集群状分布，是干旱半干旱地区最重要的防风固沙植物之一[13−14]。油蒿通常在4月初发芽展叶，在6、7月底达到最大生物量并减缓生长，在9、10月份开始变黄和落叶[15]。研究油蒿叶绿素荧光对于春季降雪的响应有助于进一步认识干旱半干旱地区典型沙生灌木对于春季胁迫的适应策略，为气候敏感地区沙生灌木的保护和管理提供参考依据。本研究选取油蒿作为研究对象，使用多通道连续监测荧光仪（MONITORING-PAM）对沙蒿叶绿素荧光参数以及配套的气象环境参数进行野外原位连续监测。具体的研究目的为：（1） 比较降雪前后油蒿主要叶绿素荧光参数及能量分配参数的变化；（2） 分析降雪后油蒿主要叶绿素荧光参数及能量分配参数对于环境变化的响应机理。
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研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站（37°40'48" ~ 37°43'48" N，107°12' ~ 107°15'36"E，海拔1 570 m）。该研究站处于毛乌素沙地南缘，是黄土高原向鄂尔多斯台地过渡区，属于国内典型干旱半干旱地区之一。该地区气候属于典型中温带大陆性季风气候，年均温8.1 ℃，大于10 ℃的积温是2 944.9 ℃。最低和最高月均温分别是1月的− 14.1 ℃和7月的29.3 ℃。该区域水资源缺乏并且分布不均，年均降雨量是287 mm，季节性差异和年际间（1954年到2004年间，年均145 ~ 587 mm）差异很大[16]。年均潜在蒸散量2 100 mm，远大于降雨量。地下水位在8 ~ 10 m，并逐年下降。该区土壤类型为风沙土为主，灰钙土和黑垆土为辅。观测站附近主要建群种为油蒿（Artemisia ordosica），另有沙柳（Salix psammophila），花棒（Hedysarum scoparium），杨柴（Hedysarum mogolicum）等耐旱种。本研究选取生长季早期油蒿作为研究对象。
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降雪发生在2014年4月23日（日序列113天）日凌晨00:00至07:30左右。本实验以4月23日（日序列113天）降雪当天为中心，选择晴朗的4月21日至4月27日（日序列111−117天）作为观测周期。我们在研究站附近野外选择长势良好的油蒿，随机选取向阳叶片若干（约12片），使用多通道连续监测荧光仪（Walz，Effeltrich，Germany）进行监测。油蒿的平均高度为50 cm，冠幅80 cm × 60 cm。多通道连续监测荧光探头（MONI-head）被固定在样株朝南枝条的中部叶片上进行监测，并调整位置防止探头自身阴影影响实际光合效果。测量的叶绿素基础荧光参数包括实时荧光值（F’）和光适应下最大荧光值（Fm’），测量间隔为10 min。测量数据传输并储存在多通道连续监测荧光主机（MONI-DA）的存储卡里。多通道连续监测荧光仪由太阳能板连接蓄电池进行供电，在观测期间连续运行。数据通过MONI-DA进行一周一次的在线检查。
环境数据由实验地附近的气象观测仪器提供，如光合有效辐射（PAR）由实验地南部的碳通量观测塔配套的PAR传感器（PAR-LITE，Kipp& Zonen，the Netherlands）提供。温度数据（Ta）是由多通道连续监测荧光仪的MONI-head探头温度提供。降雨量数据通过碳通量塔附近的翻斗式雨量桶连接数据采集器CR200（Campbell Scientific Inc.，US）进行收集。土壤含水量（SWC）数据通过样地附近的EM50土壤含水量监测系统（Decagon Devices，US）进行测量和收集，包括了10、30、和 70 cm 3个深度。由于降雪前后土壤含水量在30和70 cm深度未出现明显变化，故我们选取10 cm土壤含水量（SWC10）作为自变量环境因子。以上所有气象数据测量间隔均为30 min。
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通过基础荧光参数（如F’和Fm’）计算其他叶绿素荧光参数。实际光化学量子效率（ΦPSII）是反映光适应下PSII反应中心有效利用光量子的一个参数。最大光化学量子效率（Fv/Fm）是暗适应下PSII反应中心最大化利用光量子的一个参数。Stern-Volmer非光化学淬灭系数（NPQ）是反映PSII对过剩光能进行热耗散的一个参数。3个参数的计算公式如下：
$ {\varPhi _{{\rm{PSII}}}} = \frac{{{{F'}_{\rm{m}}} - F}}{{{{F'}_{\rm{m}}}}} $
(1) $ {F_{\rm{v}}}/{F_{\rm{m}}} = \frac{{{F_{\rm{m}}} - {F_{\rm{o}}}}}{{{F_{\rm{m}}}}} $
(2) $ {\rm{NPQ}} = \frac{{{F_{\rm{m}}} - {{F'}_{\rm{m}}}}}{{{{F'}_{\rm{m}}}}} $
(3) 式中：Fo和Fm分别是夜间下的F’和Fm’。夜间被定义为PAR < 5 µmol/（m2.s）的时段[17−18]。
另外能量分配参数也可以通过上面的基础荧光参数计算出来。调节性能量耗散（ΦNPQ）是能量分配中代表光保护机制的热能耗散组分，而非调节性能量耗散（ΦNO）是能量分配中代表其他非光保护机制的非光化学淬灭组分。二者计算公式如下：
$ {\varPhi _{{\rm{NO}}}} = \frac{1}{{{\rm{NPQ}} + 1 + {\rm{qL}}\left( {\dfrac{{{F_{\rm{m}}}}}{{{F_{\rm{o}}}}} - 1} \right)}} $
(4) $ {\varPhi _{{\rm{NPQ}}}} = 1 - {\varPhi _{{\rm{PSII}}}} - {\varPhi _{{\rm{NO}}}} $
(5) $ {\rm{qL}} = \frac{{{{F'}_{\rm{m}}} - F'}}{{{{F'}_{\rm{m}}} - {{F'}_{\rm{o}}}}}\left( {{{F'}_{\rm{o}}}/F'} \right) $
(6) $ {F'_{\rm{o}}} = \dfrac{{{F_{\rm{o}}}}}{{\dfrac{{{F_{\rm{v}}}}}{{{F_{\rm{m}}}}} + \dfrac{{{F_{\rm{o}}}}}{{{{F'}_{\rm{m}}}}}}} $
(7) 式中：qL代表湖泊模型中的光化学淬灭系数，Fo’代表光适应下最小荧光值。
利用原始数据分别做出降雪前后环境因子、叶绿素荧光参数和能量分配参数的动态变化图。根据其中表征胁迫指标：最大光化学量子效率（Fv/Fm）的变化，确定降雪前后时期，并比较降雪前后时期主要荧光参数和能量分配参数的差异。降雪前后叶绿素荧光参数的昼夜变化采用的数据是通过 MATLAB 2016b（MathWorks，Natick，MA，US）计算时平均获得。针对降雪后植物胁迫恢复的过程，通过简单线性回归模型量化降雪后叶绿素荧光参数对于环境因子的响应。各环境因子取分段平均值参与回归，其中，PAR为间隔100 µmol/（m− 2·s）的平均值；日间Ta为间隔2 ℃、夜间Ta为间1 ℃的平均值；10 cm土壤含水量为间隔0.001 m3/m3的平均值。以上结果中的所有制图均通过Origin 9.0（OriginLab，Northampton，MA，US）绘制。
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光合有效辐射（PAR）和空气温度（Ta）在每天的变化趋势相近，最高值出现在每天的中午（图1a）。降雪前PAR和Ta最大值分别为1 276 µmol/m2.s和26.2 ℃，降雪前一天分别降低到了原来的56.0%和70.6%（图1a）。降雪当天凌晨至午前的Ta降低到了0 ℃以下，降雪后PAR与Ta又逐渐升高到降雪前的水平（图1a）。降雪前10 cm土壤含水量（SWC10）日均值保持在0.064 m3/m3附近，在降雪结束后3 d SWC10开始逐渐升高到最大的0.072 m3/m3附近，滞后响应本次融雪过程（图1b）。
图 1 降雪前后环境因子的动态变化
Figure 1. Dynamics of environmental factors during the snow event
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实际光化学量子效率（ΦPSII）在整个降雪前后呈现了先下降后上升的趋势（图2）。调节性能量耗散（ΦNPQ）和非光化学淬灭（NPQ）在降雪当天升高，随后均逐渐下降到降雪前的水平（图2）。从日动态变化来看，ΦPSII的最低值（约0.15）出现在当地时间的09:00到12:00之间。其中降雪当天的ΦPSII在日间均值比降雪前后分别下降了约40%和33%（图3a）。非调节性能量耗散（ΦNO）在降雪当天的09:00到17:00超过了30%，在观测期最后两天逐渐降到了20% ~ 30%区间（图2，图3b）。ΦNPQ和NPQ的日间值均在降雪当天大于降雪前后的值，其中降雪当天ΦNPQ的日间均值比降雪前后分别升高了95%和48%，NPQ分别升高了94%和76%（图3c，d）。降雪当天的最大光化学量子效率（Fv/Fm）降到了最低的0.69，比降雪前降低了约12%，并且低于了0.73的胁迫线[18−20]。Fv/Fm在降雪后逐渐恢复到以前的水平（图4）。
图 2 降雪前后叶绿素荧光参数的动态变化
Figure 2. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters during the snow event
图 3 降雪前后叶绿素荧光参数的日动态
Figure 3. Diurnal dynamics of chlorophyll fluorescence during the snow event
图 4 降雪前后的最大光化学量子效率
Figure 4. Maximal quantum yield of PSII photochemistry during the snow event
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当光合有效辐射（PAR）< 900 µmol/（m2 s）时，实际光化学量子效率（ΦPSII）随着PAR的升高而降低，非调节性能量耗散（ΦNO）和调节性能量耗散（ΦNPQ）随着PAR的升高而升高（图5a，b，c）。当PAR > 900 µmol/（m2·s）后，ΦPSII和非光化学淬灭（NPQ）随着PAR的升高而升高，ΦNO随着光合有效辐射的升高而降低（图5a，b，d）。
图 5 降雪后叶绿素荧光参数与光合有效辐射的关系
Figure 5. Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetically active radiation (PAR) after the snowfall event
实际光化学量子效率（ΦPSII）的昼夜数据均随空气温度（Ta）的升高而升高（图6a）。当Ta < 10 ℃时，非调节性能量耗散（ΦNO）随着空气温度的升高而升高，调节性能量耗散（ΦNPQ）和非光化学淬灭（NPQ）随着空气温度的升高而降低（图6b，c，d）；当Ta > 10 ℃时，非调节性能量耗散（ΦNO）随着空气温度的升高而降低（图6b）。
图 6 降雪后叶绿素荧光参数与空气温度的关系
Figure 6. Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and air temperature (Ta) after the snowfall event
实际光化学量子效率（ΦPSII）的昼夜数据均随10 cm土壤含水量（SWC10）的增加而升高（图7a）。调节性能量耗散（ΦNPQ）的昼夜数据均随着10 cm土壤含水量的增加而降低（图7c）。夜间非光化学淬灭（NPQ）随着10 cm土壤含水量的增加而降低（图7d）。
图 7 降雪后叶绿素荧光参数与10厘米土壤含水量的关系
Figure 7. Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and soil water content at 10 cm depth (SWC10) after the snowfall event
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降雪前后油蒿的实际光化学量子效率（ΦPSII）先降后升的趋势变化（图2），表明油蒿PSII反应中心的光利用效率受到了降雪的抑制。非光化学淬灭（NPQ）在降雪当天显著增加（图2），说明油蒿通过增加热耗散的形式消耗掉了降雪当天的过剩光能。能量分配参数（ΦPSII，ΦNPQ，ΦNO）在降雪前后的变化结果表明，油蒿的实际光化学量子效率（ΦPSII）下降是伴随着调节性能量耗散（ΦNPQ）增加同步出现的（图2），这说明油蒿在降雪当天通过动态调节PSII反应中心的能量分配比例，将过剩的入射光能分配给可调节性能量耗散，从而避免多余能量积累，造成油蒿PSII反应中心的光损伤。从昼夜尺度上来看，降雪前后的实际光化学量子效率（ΦPSII），调节性能量耗散（ΦNPQ），非光化学淬灭（NPQ）均在中午前呈现最大差异（图3a，3c，3d），这可能是由于降雪融化引起的地表温度降低和高辐射共同作用，使得油蒿关闭的PSII反应中心比例不断增加，最终导致了油蒿的光抑制[21]。降雪当天低温和光照也使得油蒿PSII反应中心的能量分配模式在融雪后发生变化，从光合为主的光利用模式转变为高热耗散为主的光保护模式，这种动态变化是油蒿适应环境胁迫的一个主要途径[22−23]。对于健康状态下的绿色叶片，其非调节性能量耗散（ΦNO）的值一般在20% ~ 30%之间[24]。在我们的研究中ΦNO在降雪当天曾超过30%（图3b），说明当时油蒿PSII反应中心不足以消耗掉过剩光能而一度出现了严重光抑制甚至光损伤现象。大多数非胁迫状态下植物的最大光化学量子产量（Fv/Fm）范围一般在0.73 ~ 0.80[18−20]，本实验中油蒿Fv/Fm在降雪当天最低且低于0.73（图4），说明油蒿PSII反应中心在降雪当天出现了胁迫。Fv/Fm在降雪后3 d左右上升到降雪前水平，说明降雪胁迫在3 d后逐步得到了解除，没有对油蒿造成不可逆的光损伤。
胁迫恢复期油蒿的光合生理状态受到光照的影响。在PAR < 900 µmol/（m2·s）时，ΦPSII随光照的升高而降低，ΦNPQ和ΦNO 随光照的升高而升高（图5a，b，c），这说明油蒿PSII反应中心能量分配机制对于中等光强下的变化具有足够的响应敏感性。当PAR > 900 µmol/（m2·s）时，ΦPSII、ΦNO随PAR升高的趋势与之前相反（图5a，b），而ΦNPQ不再随PAR的升高而变化（图5c），这可能是由于油蒿PSII反应中心的光利用效率更多受到了温度的影响，而此时油蒿通过能量分配机制调节热能耗散的敏感性在温度升高后受到了抑制[25−26]。NPQ 随着PAR增加而增加（图5d），这可能是由于高光促进了油蒿中的紫黄质转化成玉米黄质和花药黄质并进行非光化学淬灭[27−29]。这种高光下的叶黄素循环机制能有效耗散过剩光能，减轻植物受到光抑制的程度。
胁迫恢复期油蒿的光合生理状态受到温度的影响。ΦPSII夜间数据随温度的升高而升高（图6a），说明油蒿的潜在光合能力的下降是由低温导致的。ΦPSII白天数据拥有同样的上升趋势（图6a），说明油蒿PSII反应中心光利用效率的降低是受到了低温的胁迫，这可能是由于低温影响了油蒿类囊体薄膜的流动性以及叶绿体内酶的活性，从而降低了油蒿PSII反应中心的同化效率[30]。ΦNO在10 ℃前后对于温度的响应差异（图6b），可能是分别由光照和温度作为主导因子导致的不同。当Ta < 10 ℃时，ΦNPQ和NPQ随温度的升高而降低（图6c，d），说明油蒿通过增加自身调节性能量耗散比例和加快叶黄素循环来应对低温胁迫。
胁迫恢复期油蒿的光合生理状态受到土壤水分的影响。ΦPSII随着SWC10的增加而增加，ΦNPQ随着SWC10的增加而降低（图7a，c），说明土壤水分的增加可以减少油蒿能量分配中的调节性能量耗散组分，让更多的光能分配给油蒿的光合作用。NPQ夜间数据随SWC10的增加而增加，说明油蒿的散热压力可以通过土壤水分的增加而缓解。这可能是由于增加土壤水可以降低植物类囊体膜内外质子浓度差，降低油蒿脱环氧化过程，最终减少叶黄素循环中的热耗散[31]。
本次降雪对于油蒿产生了胁迫，胁迫的原因主要是由于融雪产生的低温和高光强的协同作用导致的。油蒿通过动态调节自身光系统II反应中心的能量分配机制，增大调节性热能耗散的组分来适应这次胁迫。油蒿从一次胁迫中恢复大概需要3 ~ 4 d，低光照，较高温度和较高水分可能会有利于植物恢复的过程。本文以一次春季降雪事件为例，为干旱半干旱区沙生灌木面对环境胁迫事件的光合生理波动和适应过程提供参考依据。以后可以进一步监测、研究不同类型的极端天气事件下沙生植物对气候变化的响应。
致谢 我们感谢张明艳，刘鹏和刘世俊在本研究实验方面的帮助。中美碳联盟（USCCC）大会为我们的研究提供了很多有价值的观点。同时我们也非常感谢各位审稿人对于本文提供的宝贵修改意见。
油蒿光系统II光化学参数在生长季早期对降雪事件的响应
The responses of PSII photochemical parameter to a snowfall event in early growing season in Artemisia ordosica
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摘要:
目的 研究生长季早期降雪事件对于典型沙生灌木光合生理状态的影响，以及胁迫发生后植物适应胁迫的光合生理机制。 方法 在降雪前后，使用多通道连续监测荧光仪，通过原位连续监测当地建群种油蒿的叶绿素荧光参数和能量分配参数的变化，确定胁迫恢复期，并分析恢复期各参数与环境因子的关系。 结果 实际光化学量子效率（ΦPSII）在降雪当天达到最低值，且ΦPSII的日间均值比降雪前后分别下降了约40%和33%。调节性能量耗散（ΦNPQ）和非光化学淬灭（NPQ）均在降雪当天达到最高值，其中降雪当天ΦNPQ的日间均值比降雪前后分别升高了95%和48%，NPQ分别升高了94%和76%。降雪当天的最大光化学量子效率（Fv/Fm）降到了最低的0.69，比降雪前降低了约12%，并且低于了0.73的胁迫线。Fv/Fm经过3天恢复到了降雪前的水平。在恢复过程中油蒿伴随着光照900 μmol/（m2·s）和温度10 ℃的阈值拥有不同的响应关系，可能是在阈值前后拥有不同的环境主导因子。土壤水分始终是油蒿恢复过程中的限制性因素。 结论 本次降雪对于油蒿产生了胁迫，胁迫的原因主要是由于融雪产生的低温和高光强的协同作用导致的。油蒿通过动态调节自身光系统II反应中心的能量分配机制，增大调节性热能耗散比重来适应低温胁迫。油蒿从一次胁迫中恢复约需3~4 d，低光照、较高温度和较高水分有利于植物恢复过程。 Abstract:ObjectivesThe aim is to examine the impact of a snow event in the early growing season on photosynthetically physiological status of a typical shrub, and to understand photosynthetically physiological mechanism to acclimate to the snow stress. MethodsWe monitored the variations in chlorophyll fluorescence and calculated energy partitioning parameters continuously in situ by a multi-channel monitoring fluorometry during a snow event which covered a period of prior- and post-snowing days, in relation to environmental factors. ResultsActual photosynthetic quantum yield (ΦPSII) was lowest on snow day. The daytime mean value of ΦPSII on snow day was 40% and 33% lower than that of prior and post snow. Regulatory energy dissipation (ΦNPQ) and non-photochemical quenching (NPQ) were highest on snow day, with daytime mean value of ΦNPQ being 95% and 48% higher than that of prior and post snow, respectively. The daytime mean value of NPQ on snow day was 94% and 76% higher than that of prior and post snow. Maximal quantum yield of PSII photochemistry (Fv/Fm) was 0.69 on snow day, smaller than that of prior snow, and smaller than stress line of 0.73. Fv/Fm recovered back within 3−4 days. There were opposite response trends at PAR threshold of 900 μmol/（m2·s）and at air temperature of 10 ℃, indicating different controlling environmental factors around the thresholds. Water availability was always one of the most common limitations during the stress recovery. ConclusionsThere was a stress for Artemisia ordosica during the snow event. The stress was mainly induced by the synergy of low temperature and high radiation. A. ordosica acclimated to the stress by mechanism of increasing ratio of regulatory thermal energy dissipation of energy partitioning in PSII reaction center. The 3−4 days were needed for A. ordosica to recover from the snow stress. The recovery period could be shortened by condition of low radiation, moderate high temperature and high moisture. -
图 2 降雪前后叶绿素荧光参数的动态变化
Figure 2. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters during the snow event
图 3 降雪前后叶绿素荧光参数的日动态
Figure 3. Diurnal dynamics of chlorophyll fluorescence during the snow event
图 4 降雪前后的最大光化学量子效率
Figure 4. Maximal quantum yield of PSII photochemistry during the snow event
图 5 降雪后叶绿素荧光参数与光合有效辐射的关系
Figure 5. Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetically active radiation (PAR) after the snowfall event
图 6 降雪后叶绿素荧光参数与空气温度的关系
Figure 6. Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and air temperature (Ta) after the snowfall event
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