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干旱胁迫环境中黄栌叶功能性状变异与产地地理−气候因子的关系

李金航 朱济友 Catherine MhaeB. Jandug 赵凯 徐程扬

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干旱胁迫环境中黄栌叶功能性状变异与产地地理−气候因子的关系

    作者简介: 李金航。主要研究方向:树木生理生态。Email:ljhbjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 徐程扬,教授,博士生导师。主要研究方向:城市林业,生态林与城市森林培育理论与技术。Email:cyxu@bjfu.edu.cn 地址,同上

Relationships between leaf functional trait variation of Cotinus coggygria under drought stress and location geographical-climatic factors

  • 摘要: 目的 分析持续干旱胁迫环境中不同产地黄栌Cotinus coggygria幼苗叶功能性状的变异规律及差异,并探究产地地理−气候因子对叶功能性状变异的影响。方法 采用田间模拟试验方法,选取来自5个产地的黄栌1年生幼苗作为供试材料,设置对照(CK,土壤田间持水量的75% ~ 80%)、中度胁迫(MS,土壤田间持水量的55% ~ 65%)和重度胁迫(SS,土壤田间持水量的35% ~ 45%)3个土壤水分含量梯度,分析干旱胁迫、产地及其二者的交互作用对叶功能性状的影响,并结合主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)分别研究产地分布与地理−气候因子的关系以及产地地理−气候因子对叶功能性状变异程度(TVD)的影响。结果 (1)干旱胁迫对幼苗叶功能性状均具有显著影响,其中,SS环境中,叶绿素含量(LChl)、叶相对含水量(RWC)、比叶面积(SLA)和叶片面积比例(LAR)分别比对照低17.61%(P < 0.001)、3.71%(P < 0.001)、10.89%(P = 0.002)和17.22%(P = 0.001),叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LD)分别比对照高9.04%(P < 0.001)和14.52%(P = 0.009)。(2)黄栌叶功能性状之间的相关性在干旱胁迫环境中具有增强的趋势。其中,SLA与LDMC和LD均呈极显著(P < 0.01)的负相关关系,LDMC和LD之间具有极显著(P < 0.01)的正相关关系,RWC与LChl(P < 0.01)、SLA(P < 0.01)和LAR(P < 0.05)呈极显著或显著的正相关关系。(3)干旱胁迫环境中不同产地叶功能性状具有显著差异。MS处理时,SLA(P = 0.002)、LChl(P = 0.025)和LD(P = 0.026)在产地间具有显著差异;SS处理时,LChl(P < 0.001)、LAR(P < 0.001)和RWC(P = 0.005)存在显著的产地差异。(4)来自北京延庆区幼苗的叶功能性状平均变异程度(所有性状变异程度的平均值)最大,为17.57%,而来自山西运城绛县幼苗的最小,为6.97%。(5)经RDA筛选,最干燥月份降水量(DMP,P = 0.002)、生长季月降水量平均差(GSPD,P = 0.008)、最热月份的最高气温(WMT,P = 0.016)和年平均降水量(ANP,P = 0.036)对幼苗叶功能性状变异程度影响显著,其中,DMP与所有性状的变异程度之间均具有不同程度的负相关关系,但与LDMC和LD变异程度之间的负相关性更为显著,GSPD和ANP与SLA和LAR变异程度的负相关性较为显著,WMT与LChl变异程度的正相关性极为密切。结论 黄栌叶功能性状在不同干旱胁迫环境中、不同产地间均具有显著差异。产地气候 (尤其是DMP、GSPD、WMT和ANP)是导致干旱逆境中不同产地黄栌叶功能性状发生遗传变异的重要原因。5产地中,山西运城绛县的DMP最高,GSPD和ANP较为适宜,WMT较低,且来自该产地的黄栌叶功能性状在干旱胁迫中的平均变异程度最小,因此较适合引种至华北地区的干旱区域。
  • 图 1  不同产地黄栌幼苗叶功能性状对持续干旱胁迫的响应

    Figure 1.  Responses of leaf functional traits of C. coggygria seedlings from different locations to continuous drought stress

    图 2  产地分布与地理−气候因子的关系

    Figure 2.  Relationships between location distribution and geographical-climatic factors

    图 3  黄栌幼苗叶功能性状在持续干旱胁迫环境中的平均变异程度

    Figure 3.  The average plasticity indices of leaf functional traits of C. coggygria seedlings under continuous drought stress

    图 4  不同产地黄栌幼苗叶功能性状在持续干旱胁迫环境中的变异程度

    Figure 4.  Plasticity indices of leaf functional traits of different C. coggygria locations under continuous drought stress

    图 5  叶功能性状的变异程度与黄栌产地地理−气候因子之间关系的RDA分析

    Figure 5.  RDA analysis of the relationships between leaf functional trait variation degree and geographical-climatic factors of C. coggygria locations

    表 1  黄栌5产地地理位置及气候特征

    Table 1.  Geographic locations and climatic characteristics of the five C. coggygria locations

    产地
    Locations
    产地
    编号
    Location
    code
    纬度
    Latitude/
    经度
    Longitude/
    年平均降水量
    Averageannual precipitation/mm
    生长季平均
    降水量
    Growing season precipitation/mm
    最湿润月份
    降水量
    Precipitation of the wettest month/mm
    最干燥月份
    降水量
    Precipitation of the driest month/mm
    生长季月降水
    量平均差
    Growing season mean monthly precipitation difference/mm
    北京延庆区
    Yanqing District in Beijing
    L1 40.35 116.02 435 427.6 122.5 2.0 19.2
    河北石家庄赞皇县
    Zanhuang County of Shijiazhuang City in Hebei Province
    L2 37.65 114.38 508.9 497.6 123.2 2.6 28.8
    山东泰安高新区
    Gaoxin District of Tai’an City in Shandong Province
    L3 30.07 117.17 686.5 664 205.9 5.3 37.6
    山西运城绛县
    Jiang County of Yuncheng City in Shanxi Province
    L4 35.48 111.57 573.5 550.5 108.6 6.3 28.3
    河南三门峡陕州区
    Shanzhou District of Sanmenxia City in Henan Province
    L5 34.72 111.1 549.6 532.1 107.2 4.8 27.0
    产地
    Locations
    产地
    编号
    Location
    code
    平均相对湿度
    Mean relative humidity/%
    年平均气温
    Averageannual temperature/℃
    生长季平均气温
    Growing season temperature/℃
    生长季平均
    气温日较差
    Growing season mean daily temperature difference/℃
    最热月份的
    最高气温
    Max. temperature of the warmestmonth/℃
    最冷月份的
    最低气温
    Min. temperature of the coldestmonth/℃
    北京延庆区
    Yanqing District in Beijing
    L1 55 9.7 14.7 11.9 39.2 − 26.2
    河北石家庄赞皇县
    Zanhuang County of Shijiazhuang City in Hebei Province
    L2 60 13.6 18.2 11.1 43.4 − 16.2
    山东泰安高新区
    Gaoxin District of Tai’an City in Shandong Province
    L3 66 13.3 17.7 11.2 42.1 − 20.7
    山西运城绛县
    Jiang County of Yuncheng City in Shanxi Province
    L4 61 11.9 16.3 10.2 39.4 − 20.5
    河南三门峡陕州区
    Shanzhou District of Sanmenxia City in Henan Province
    L5 61 14.4 18.6 10.3 41.4 − 12.8
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    表 2  干旱胁迫、产地及其交互作用对黄栌幼苗叶功能性状影响的方差分析

    Table 2.  ANOVA of the influences of drought stress and location on the leaf functional traits of C. coggygria seedlings

    变异来源 Source of variationdf叶绿素含量 LChl叶相对含水量 RWC叶干物质含量 LDMC
    FPFPFP
    干旱胁迫 Drought232.43 0.00026.10 0.00030.53 0.000
    产地 Location422.64 0.0005.830.0011.820.152
    干旱胁迫 × 产地 Drought × Location81.010.4495.340.0031.350.258
    变异来源 Source of variationdf叶组织密度 LD比叶面积 SLA叶面积比例 LAR
    FPFPFP
    干旱胁迫 Drought23.790.0347.010.0027.980.000
    产地 Location42.620.0553.010.0255.170.001
    干旱胁迫 × 产地 Drought × Location81.220.3462.470.0223.040.006
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    表 3  水分充足环境和干旱胁迫环境中黄栌幼苗叶功能性状之间的Pearson相关系数

    Table 3.  Pearson’s correlation coefficients among leaf functional traits of C. coggygria in well-irrigated and drought stress environments

    叶功能性状 Leaf functional traits叶绿素含量 LChl叶相对含水量 RWC叶干物质含量 LDMC叶组织密度 LD比叶面积 SLA
    对照处理 CK
     叶相对含水量 RWC0.353
     叶干物质含量 LDMC− 0.037− 0.102
     叶组织密度 LD− 0.357− 0.3120.286
     比叶面积 SLA0.1400.017− 0.080− 0.227
     叶面积比例 LAR0.1850.220− 0.111− 0.0190.194
    干旱胁迫 Drought stress
     叶相对含水量 RWC0.316**
     叶干物质含量 LDMC− 0.424**− 0.455**
     叶组织密度 LD− 0.481**− 0.321**0.467**
     比叶面积 SLA0.1020.337**− 0.398**− 0.325**
     叶面积比例 LAR0.1020.280*− 0.320**− 0.330**0.371**
    表:**表示P < 0.01,*表示P < 0.05。Notes: ** and * represent P < 0.01 and P < 0.05, respectively.
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    表 4  RDA筛选出的地理−气候因子对叶片功能性状变异程度解释的贡献率(从大到小)

    Table 4.  Contribution of the explanation of the selected geographical-climatic factors in RDA analysis to leaf functional trait variation degree (from high to low)

    地理−气候因子 Geographical-climatic factors贡献率 Contribution/%FP
    最干燥月份降水量 Precipitation of the driest month (DMP)41.319.80.002
    生长季月降水量平均差 Growing season mean monthly precipitation difference (GSPD)38.712.10.008
    最热月份的最高气温 Max. temperature of the warmest month (WMT)17.4 6.30.016
    年平均降水量 Average annual precipitation (ANP) 2.6 2.10.036
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-02-25
  • 录用日期:  2019-05-05
  • 网络出版日期:  2019-12-02

干旱胁迫环境中黄栌叶功能性状变异与产地地理−气候因子的关系

    通讯作者: 徐程扬, cyxu@bjfu.edu.cn
    作者简介: 李金航。主要研究方向:树木生理生态。Email:ljhbjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,干旱、半干旱地区森林培育和森林生态系统国家林业局重点实验室,北京林业大学城市林业研究中心,北京 100083

摘要: 目的分析持续干旱胁迫环境中不同产地黄栌Cotinus coggygria幼苗叶功能性状的变异规律及差异,并探究产地地理−气候因子对叶功能性状变异的影响。方法采用田间模拟试验方法,选取来自5个产地的黄栌1年生幼苗作为供试材料,设置对照(CK,土壤田间持水量的75% ~ 80%)、中度胁迫(MS,土壤田间持水量的55% ~ 65%)和重度胁迫(SS,土壤田间持水量的35% ~ 45%)3个土壤水分含量梯度,分析干旱胁迫、产地及其二者的交互作用对叶功能性状的影响,并结合主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)分别研究产地分布与地理−气候因子的关系以及产地地理−气候因子对叶功能性状变异程度(TVD)的影响。结果(1)干旱胁迫对幼苗叶功能性状均具有显著影响,其中,SS环境中,叶绿素含量(LChl)、叶相对含水量(RWC)、比叶面积(SLA)和叶片面积比例(LAR)分别比对照低17.61%(P < 0.001)、3.71%(P < 0.001)、10.89%(P = 0.002)和17.22%(P = 0.001),叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LD)分别比对照高9.04%(P < 0.001)和14.52%(P = 0.009)。(2)黄栌叶功能性状之间的相关性在干旱胁迫环境中具有增强的趋势。其中,SLA与LDMC和LD均呈极显著(P < 0.01)的负相关关系,LDMC和LD之间具有极显著(P < 0.01)的正相关关系,RWC与LChl(P < 0.01)、SLA(P < 0.01)和LAR(P < 0.05)呈极显著或显著的正相关关系。(3)干旱胁迫环境中不同产地叶功能性状具有显著差异。MS处理时,SLA(P = 0.002)、LChl(P = 0.025)和LD(P = 0.026)在产地间具有显著差异;SS处理时,LChl(P < 0.001)、LAR(P < 0.001)和RWC(P = 0.005)存在显著的产地差异。(4)来自北京延庆区幼苗的叶功能性状平均变异程度(所有性状变异程度的平均值)最大,为17.57%,而来自山西运城绛县幼苗的最小,为6.97%。(5)经RDA筛选,最干燥月份降水量(DMP,P = 0.002)、生长季月降水量平均差(GSPD,P = 0.008)、最热月份的最高气温(WMT,P = 0.016)和年平均降水量(ANP,P = 0.036)对幼苗叶功能性状变异程度影响显著,其中,DMP与所有性状的变异程度之间均具有不同程度的负相关关系,但与LDMC和LD变异程度之间的负相关性更为显著,GSPD和ANP与SLA和LAR变异程度的负相关性较为显著,WMT与LChl变异程度的正相关性极为密切。结论黄栌叶功能性状在不同干旱胁迫环境中、不同产地间均具有显著差异。产地气候 (尤其是DMP、GSPD、WMT和ANP)是导致干旱逆境中不同产地黄栌叶功能性状发生遗传变异的重要原因。5产地中,山西运城绛县的DMP最高,GSPD和ANP较为适宜,WMT较低,且来自该产地的黄栌叶功能性状在干旱胁迫中的平均变异程度最小,因此较适合引种至华北地区的干旱区域。

English Abstract

  • 叶片是植物对非生物胁迫响应最敏感的器官之一[1-2],与光能资源的捕获和转化,物质能量的生产、积累和利用关系密切[3-4]。叶功能性状(Leaf functional traits,LFTs)是联系植物叶片与外界环境的纽带,也是影响生态系统过程和功能的重要表征[5],易受气温、降水等环境因素的影响[6-7]。叶功能性状及其相互关系对环境改变所表现出的可塑性变化,是植物在长期进化与演变过程中,与生长环境相互作用,逐渐形成适应环境策略的表现[4],将直接改变植物的形态、生理、生化代谢、发育机制等,能够最大程度地削减由逆境导致的不利影响[5, 8],进而影响植物的生存繁衍[8-9],是植物应对异质环境的重要策略[10]

    黄栌(Cotinus cogggria)是漆树科(Anarcardiaceae)黄栌属(Cotinus)落叶灌木或小乔木,又名“烟树”(Smoke tree),是华北地区著名的园林绿化彩叶树种[11]和优良的荒山造林先锋树种[12-13]。黄栌分布范围较广,主要分布于北京、河北、山东、湖北、四川等地。黄栌对不同生境表现出较强的适应能力,具备耐酸碱、耐盐、抗旱抗寒等特性[14-15],对于干旱半干旱区的植被景观构建以及土壤环境改良具有一定的生态效益。然而,前期研究发现,在全球气候变暖大背景下,黄栌的生长发育受到干旱的明显抑制,不同产地黄栌苗木的根系形态特征[16]和叶片光合速率[17]等对持续干旱胁迫环境的响应具有显著差异,说明黄栌产地间存在地理遗传分化[18],这是各产地黄栌长期适应地区气候的结果,是因原产地地理环境差异而导致的种内遗传性变异[19-21]

    水分是干旱半干旱地区限制植物生长发育的关键因素[22],也是影响植物功能性状的最为显著的环境因子之一[10]。华北地区地处全年降水量较少的干旱半干旱地带,对全球气候变暖反应敏感[23],数年来干旱灾害频发[24],也已成为我国增温最为明显的区域以及显著干化的区域之一[23, 25]。所以,揭示影响干旱逆境中黄栌苗木叶片适应性变化的关键地理−气候因子,筛选适合的黄栌种苗来源,对于华北地区应对未来气候至关重要。鉴于此,本文在北方黄栌分布区内,收集具有代表性的5个产地的地理气候特征资料,以水分亏缺条件中叶片功能性状的变异程度为切入点,探讨持续干旱胁迫环境中黄栌叶功能性状的变化趋势及其变异程度的产地差异,对叶功能性状变异具有显著影响的产地地理−气候因子,以期为华北地区黄栌科学合理引种奠定理论基础。

    • 试验地设置在北京市海淀区西北郊北安河乡境内北京林业大学的普昭院实验苗圃基地(39°54′ N、116°28′ E)。该区域属典型的暖温带半湿润大陆性季风气候,年平均气温12.1 ℃,年平均最高气温39.7 ℃,年平均最低气温–19.6 ℃,≥ 10 ℃有效积温4 200 ℃左右。年均降雨量644 mm,其中7—9月份的降水量占全年降水量的70%以上。年平均日照时数2 769 h,植物生长期222 d,无霜期180 d。试验区土壤属山地淤积母质淋溶褐土,pH约7.6,土壤有机质含量1.66% ~ 1.96%,全N、速效磷、速效钾含量分别为770、5.4、180 mg/kg。

    • 供试材料为来自5个不同产地的黄栌1年生实生苗:北京延庆区(L1,苗高:32.99 cm,地径:4.08 mm)、河北石家庄赞皇县(L2,苗高:35.89 cm,地径:4.54 mm)、山东泰安高新区(L3,苗高:32.12 cm,地径:3.97 mm)、山西运城绛县(L4,苗高:34.17 cm,地径:4.15 mm)和河南三门峡陕州区(L5,苗高:33.24 cm,地径:4.27 mm),产地地理位置及气候条件(数据来源:国家气象局气象信息中心,http://data.cma.cn/)见表1

      表 1  黄栌5产地地理位置及气候特征

      Table 1.  Geographic locations and climatic characteristics of the five C. coggygria locations

      产地
      Locations
      产地
      编号
      Location
      code
      纬度
      Latitude/
      经度
      Longitude/
      年平均降水量
      Averageannual precipitation/mm
      生长季平均
      降水量
      Growing season precipitation/mm
      最湿润月份
      降水量
      Precipitation of the wettest month/mm
      最干燥月份
      降水量
      Precipitation of the driest month/mm
      生长季月降水
      量平均差
      Growing season mean monthly precipitation difference/mm
      北京延庆区
      Yanqing District in Beijing
      L1 40.35 116.02 435 427.6 122.5 2.0 19.2
      河北石家庄赞皇县
      Zanhuang County of Shijiazhuang City in Hebei Province
      L2 37.65 114.38 508.9 497.6 123.2 2.6 28.8
      山东泰安高新区
      Gaoxin District of Tai’an City in Shandong Province
      L3 30.07 117.17 686.5 664 205.9 5.3 37.6
      山西运城绛县
      Jiang County of Yuncheng City in Shanxi Province
      L4 35.48 111.57 573.5 550.5 108.6 6.3 28.3
      河南三门峡陕州区
      Shanzhou District of Sanmenxia City in Henan Province
      L5 34.72 111.1 549.6 532.1 107.2 4.8 27.0
      产地
      Locations
      产地
      编号
      Location
      code
      平均相对湿度
      Mean relative humidity/%
      年平均气温
      Averageannual temperature/℃
      生长季平均气温
      Growing season temperature/℃
      生长季平均
      气温日较差
      Growing season mean daily temperature difference/℃
      最热月份的
      最高气温
      Max. temperature of the warmestmonth/℃
      最冷月份的
      最低气温
      Min. temperature of the coldestmonth/℃
      北京延庆区
      Yanqing District in Beijing
      L1 55 9.7 14.7 11.9 39.2 − 26.2
      河北石家庄赞皇县
      Zanhuang County of Shijiazhuang City in Hebei Province
      L2 60 13.6 18.2 11.1 43.4 − 16.2
      山东泰安高新区
      Gaoxin District of Tai’an City in Shandong Province
      L3 66 13.3 17.7 11.2 42.1 − 20.7
      山西运城绛县
      Jiang County of Yuncheng City in Shanxi Province
      L4 61 11.9 16.3 10.2 39.4 − 20.5
      河南三门峡陕州区
      Shanzhou District of Sanmenxia City in Henan Province
      L5 61 14.4 18.6 10.3 41.4 − 12.8

      于2013年12月,对在各产地林业站采集的野生黄栌种子消毒后进行层积催芽处理,2014年2月,将萌发的种子播至苗圃温室育苗穴盘,2014年4月,将生长良好且相对一致(苗高10 ± 2 cm)的黄栌幼苗移栽至苗圃基地试验大田内,缓苗期后,每隔5 ~ 7 d对幼苗进行充分灌溉,使土壤含水量维持在田间持水量附近。

    • 于2014年6月15日起对5产地黄栌幼苗进行为期90 d的持续干旱胁迫处理,根据预试验结果,设置3个水分梯度:对照(CK,土壤田间持水量的75% ~ 80%)、中度胁迫(MS,土壤田间持水量的55% ~ 65%)和重度胁迫(SS,土壤田间持水量的35% ~ 45%)等3个土壤水分含量梯度。干旱胁迫处理前充足浇水3 d,使土壤含水量达到田间持水量的80%以上,此后每天傍晚根据预试验土壤水分蒸发散失情况,并结合称重法进行定量补水,以确保各处理土壤水分含量保持在3个水分梯度水平。试验区面积432 m2(24 m × 18 m),每个水分处理面积144 m2,幼苗按株行距1.5 m × 1.5 m进行栽植,共栽植180株(各处理每个产地12株,每个产地共计36株),试验区周围设置保护行,3个水分处理在试验区内随机布局,5产地幼苗在各干旱处理地块内随机排列。在试验区搭设遮雨棚,遮雨棚主体材料为不锈钢架与硬质透明塑料布,晴朗时分将塑料布卷起,阴雨天气则迅速展开塑料布以防外界雨水干扰。每个水分梯度之间以及试验区四周用PVC板材隔开,以免不同水分处理之间、试验区以内和试验区以外之间土壤水分的相互影响。

    • 于胁迫第90 d,在各水分处理不同产地植株的中上部,随机选取3片成熟鲜叶剪去叶柄,迅速在电子天平(精度0.000 1 g)上称取叶片鲜质量后,利用游标卡尺(精度0.01 mm)测量叶片同侧沿主叶脉方向上、中、下3个部位的厚度(避开主叶脉),取3个部位的平均值作为单叶厚度,随后将其置于5 ℃黑暗环境中浸泡12 h后,称取叶饱和鲜质量,放入105 ℃烘箱中杀青,并在65 ℃下烘至恒质量,称取叶干质量。烘干前,利用Epson Expression 1680扫描仪和WinRhizo Pro 2004a分析软件(Regent Instruments Inc., Canada)扫描并测定叶面积。叶相对含水量(Relative water content,RWC) = (叶鲜质量 − 叶干质量)/(叶饱和鲜质量 − 叶干质量)× 100,%[26];叶干物质含量(Leaf dry matter content,LDMC) = 叶干质量/叶饱和鲜质量,g/g;叶组织密度(Leaf density,LD) = 叶干质量/(叶面积 × 叶厚度),g/cm3;比叶面积(Specific leaf area,SLA) = 叶面积/叶干质量,cm2/g[27]

      在每个水分处理中,每个产地随机选取3株幼苗进行整株收获,测定全株叶面积,将植物样品装于牛皮纸信封内,置于65 ℃下烘至恒质量,并用电子天平称其质量,测得干重和整株干质量。叶面积比例(Leaf area ratio,LAR) = 植株总叶面积/植株总干质量,cm2/g[28]

      叶绿素含量(Leaf chlorophyll content,LChl,mg/g)采用乙醇-丙酮1∶1浸提法进行测定[27]

    • 利用Origin 9.1完成柱形图的绘制,并进行差异显著性检验(显著性水平α = 0.05):首先采用双因素方差分析方法(Two-way ANOVA)探究干旱胁迫、产地及其二者的交互作用对叶功能性状的影响,然后采用LSD法对差异显著(P ≤ 0.05)的性状进行多重比较。在SPSS 25.0 中分析黄栌叶功能性状之间的Pearson相关系数。

      利用Canoco for Windows软件进行产地分布与地理−气候因子之间关系的主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)。

      为筛选对黄栌叶功能性状变异具有显著影响的地理−气候变量,利用Canoco for Windows软件的预选模块(the Forward Selection of the Environmental Variables)进行分析,将筛选后的地理−气候主导变量进行后续的RDA(Redundancy Analysis)排序,以了解其对性状变异程度的独立解释量和贡献率,期间利用499次蒙特卡洛置换检验(Monte Carlo Permutation Test)对地理−气候变量的显著性进行检验。

      叶功能性状的变异程度(Trait Variation Degree,TVD) = (性状的最大平均值 − 性状的最小平均值)/性状的最大平均值 × 100[29]

    • 干旱胁迫对所有叶功能性状均产生显著影响,尤其对幼苗的叶绿素含量(LChl)、叶相对含水量(RWC)、叶干物质含量(LDMC)和叶面积比例(LAR)具有极显著影响(P < 0.001),产地对LChl(P < 0.001)、RWC(P < 0.01)、LAR(P < 0.01)和比叶面积(SLA)(P < 0.05)具有显著影响,而二者的交互作用对RWC(P < 0.01)、LAR(P < 0.01)和SLA(P < 0.05)具有显著影响。根据F值,干旱胁迫、产地及二者的交互作用对不同叶功能性状的影响程度大小不一,干旱胁迫对所有性状的作用均强于产地及二者的交互作用(表2)。具体地,干旱胁迫和产地对LChl的作用均较强烈,且远大于二者的交互作用;干旱胁迫对LDMC和RWC的影响远大于产地和二者的交互作用;干旱胁迫、产地及其交互作用对LAR、SLA和叶组织密度(LD)的影响程度相差不大(表2)。

      表 2  干旱胁迫、产地及其交互作用对黄栌幼苗叶功能性状影响的方差分析

      Table 2.  ANOVA of the influences of drought stress and location on the leaf functional traits of C. coggygria seedlings

      变异来源 Source of variationdf叶绿素含量 LChl叶相对含水量 RWC叶干物质含量 LDMC
      FPFPFP
      干旱胁迫 Drought232.43 0.00026.10 0.00030.53 0.000
      产地 Location422.64 0.0005.830.0011.820.152
      干旱胁迫 × 产地 Drought × Location81.010.4495.340.0031.350.258
      变异来源 Source of variationdf叶组织密度 LD比叶面积 SLA叶面积比例 LAR
      FPFPFP
      干旱胁迫 Drought23.790.0347.010.0027.980.000
      产地 Location42.620.0553.010.0255.170.001
      干旱胁迫 × 产地 Drought × Location81.220.3462.470.0223.040.006

      LChl、RWC、SLA和LAR均随胁迫程度的加剧而显著降低,而LDMC和LD则显著上升(图1)。MS和SS处理时,LChl、RWC、SLA和LAR分别比CK低8.41%(P = 0.034)和17.61%(P < 0.001),1.30%(P = 0.106)和3.71%(P < 0.001),2.53%(P = 0.464)和10.89%(P = 0.002),9.25%(P = 0.080)和17.22%(P = 0.001),LDMC和LD则分别比CK高3.09%(P = 0.018)和9.04%(P < 0.001),8.07%(P = 0.136)和14.52%(P = 0.009)。

      图  1  不同产地黄栌幼苗叶功能性状对持续干旱胁迫的响应

      Figure 1.  Responses of leaf functional traits of C. coggygria seedlings from different locations to continuous drought stress

      不同产地黄栌的叶功能性状对水分处理响应的敏感性存在差异(图1)。各产地幼苗的LChl和RWC均随胁迫程度的加剧而逐渐降低,LDMC和LD则随胁迫程度的加剧而显著增加,而SLA和LAR的变化趋势不一。L3(P = 0.012)、L4(P = 0.047)和L5(P = 0.005)的LChl,L2(P < 0.001)和L5(P = 0.004)的RWC,L1(P = 0.010)、L3(P = 0.007)和L5(P = 0.009)的LD,L1的SLA(P < 0.001),以及L1(P = 0.001)和L5(P = 0.002)的LAR在不同处理之间具有显著差异。

      相同水分处理时,5产地的叶功能性状有所不同(图1)。CK环境中,LChl(P < 0.001)、LD(P = 0.016)和LDMC(P = 0.036)在产地间存在显著差异,L5的LChl显著高于其他产地,L4的LD和LDMC在5产地中均为最高。MS环境中,SLA(P = 0.002)、LChl(P = 0.025)和LD(P = 0.026)在不同产地之间具有显著差异,其中,L1的SLA和L5的LChl显著高于其他产地,L4的LD为最高,但与L2之间差异不显著。SS环境中,LChl(P < 0.001)、LAR(P < 0.001)和RWC(P = 0.005)存在显著的产地差异,其中,L5的LChl显著高于其他产地,L3的LAR为最高,但与L4之间无显著差异,L4的RWC和LD在5产地中均为最高。

    • 相较水分充足的环境,干旱胁迫处理时,黄栌幼苗叶功能性状之间的相关性具有增强的趋势(表3)。其中,LChl与LDMC和LD之间呈极显著负相关(P < 0.01);RWC与LDMC和LD呈极显著(P < 0.01)负相关,与LChl(P < 0.01)、SLA(P < 0.01)和LAR(P < 0.05)呈显著或极显著正相关;LDMC与LD之间呈极显著的正相关关系(P < 0.01);LDMC和LD均与SLA和LAR呈极显著负相关(P < 0.01)。

      表 3  水分充足环境和干旱胁迫环境中黄栌幼苗叶功能性状之间的Pearson相关系数

      Table 3.  Pearson’s correlation coefficients among leaf functional traits of C. coggygria in well-irrigated and drought stress environments

      叶功能性状 Leaf functional traits叶绿素含量 LChl叶相对含水量 RWC叶干物质含量 LDMC叶组织密度 LD比叶面积 SLA
      对照处理 CK
       叶相对含水量 RWC0.353
       叶干物质含量 LDMC− 0.037− 0.102
       叶组织密度 LD− 0.357− 0.3120.286
       比叶面积 SLA0.1400.017− 0.080− 0.227
       叶面积比例 LAR0.1850.220− 0.111− 0.0190.194
      干旱胁迫 Drought stress
       叶相对含水量 RWC0.316**
       叶干物质含量 LDMC− 0.424**− 0.455**
       叶组织密度 LD− 0.481**− 0.321**0.467**
       比叶面积 SLA0.1020.337**− 0.398**− 0.325**
       叶面积比例 LAR0.1020.280*− 0.320**− 0.330**0.371**
      表:**表示P < 0.01,*表示P < 0.05。Notes: ** and * represent P < 0.01 and P < 0.05, respectively.
    • 对所研究产地的地理−气候因子进行主成分分析(PCA),第1主成分PC1(57.42%)和第2主成分PC2(25.87%)共计解释了总环境变异的83.29%(图2),由此可知,前两轴能够有效反映产地与地理−气候因子的关系,并且主要由第1排序轴PC1决定。

      图  2  产地分布与地理−气候因子的关系

      Figure 2.  Relationships between location distribution and geographical-climatic factors

      纬度(Lat)与PC1呈正相关,平均相对湿度(RH)、生长季月降水量平均差(GSPD)、年平均降水量(ANP)、生长季平均降水量(GSP)、最热月份的最高气温(WMT)、最干燥月份降水量(DMP)、生长季平均气温(GST)和年平均气温(ANT)与PC1呈负相关;经度(Lng)、生长季平均气温日较差(GSTD)和最湿润月份降水量(WMP)与PC2呈正相关,最冷月份的最低气温(CMT)与PC2呈负相关(图2)。本文选取与PC1和PC2相关关系相对紧密且对PC1和PC2贡献相对较大的因子,即:Lat、Lng、ANP、GSP、GSPD、DMP、RH、ANT、GST和WMT,探讨其对黄栌叶功能性状变异的影响。

    • 黄栌幼苗叶功能性状在干旱逆境中的平均TVD(5产地的平均值)从大到小依次为:LAR(21.23%) > LChl(15.48%) > SLA(13.56%) > LD(12.67%) > LDMC(8.27%) > RWC(3.70%)(图3)。

      图  3  黄栌幼苗叶功能性状在持续干旱胁迫环境中的平均变异程度

      Figure 3.  The average plasticity indices of leaf functional traits of C. coggygria seedlings under continuous drought stress

      不同产地黄栌幼苗叶功能性状在持续干旱胁迫环境中的变异程度表现出显著差异(图4)。其中,L1产地LAR(40.54%)和SLA(27.16%)的TVD均高于其他产地;L2产地LChl(23.81%)、LD(19.89%)和LDMC(11.49%)的TVD均为最高;L4产地幼苗的LAR(9.22%)、LD(4.16%)、LDMC(2.81%)和RWC(0.61%)的TVD均较低。5产地的平均TVD(所有叶功能性状TVD的平均值)从大到小依次为:L1(17.57%) > L5(14.03%) > L2(13.87%) > L3(9.98%) > L4(6.97%)。

      图  4  不同产地黄栌幼苗叶功能性状在持续干旱胁迫环境中的变异程度

      Figure 4.  Plasticity indices of leaf functional traits of different C. coggygria locations under continuous drought stress

    • 由于5产地RWC的变异程度均较小(图4),且RWC的平均TVD在各指标中最低(图3),故在探讨叶功能性状变异程度与产地地理−气候因子关系的过程中,未将该指标纳入分析。Forward Selection分析表明,产地的地理−气候因子对黄栌叶片功能性状变异程度影响的显著性排序为:DMP > GSPD > WMT > ANP(表4)。结合RDA排序图分析知(图5),产地地理−气候因子对黄栌叶功能性状变异程度的前两轴累积解释量占总变异的89.92%,第1轴和第2轴分别解释了总变异的50.17%和39.75%,说明该RDA排序图能够较好地反映叶功能性状变异程度与产地地理−气候因子之间关系的主要信息。图5中,根据射线之间的夹角,DMP与LDMC、LD、SLA、LAR和LChl变异程度之间均具有不同程度的负相关关系,但与LDMC和LD变异程度之间的负相关性更为显著,GSPD和ANP与SLA和LAR变异程度的负相关性较为显著,GSPD和ANP与LChl变异程度之间存在一定的正相关关系,而WMT与LChl变异程度的正相关性极为密切;综合产地在图中的落点分布及其与代表性状变异的射线之间的关系,L4产地黄栌的性状表现相较其他产地稳定,与该产地平均TVD最小的结果相一致(图4)。

      表 4  RDA筛选出的地理−气候因子对叶片功能性状变异程度解释的贡献率(从大到小)

      Table 4.  Contribution of the explanation of the selected geographical-climatic factors in RDA analysis to leaf functional trait variation degree (from high to low)

      地理−气候因子 Geographical-climatic factors贡献率 Contribution/%FP
      最干燥月份降水量 Precipitation of the driest month (DMP)41.319.80.002
      生长季月降水量平均差 Growing season mean monthly precipitation difference (GSPD)38.712.10.008
      最热月份的最高气温 Max. temperature of the warmest month (WMT)17.4 6.30.016
      年平均降水量 Average annual precipitation (ANP) 2.6 2.10.036

      图  5  叶功能性状的变异程度与黄栌产地地理−气候因子之间关系的RDA分析

      Figure 5.  RDA analysis of the relationships between leaf functional trait variation degree and geographical-climatic factors of C. coggygria locations

    • (1)同一物种不同地理来源的植物,因长期适应来源地生境的气候,导致同一叶功能性状差异显著[5, 21]。北京延庆区、河南三门峡陕州区和河北石家庄赞皇县苗木叶功能性状的平均变异均较高,而山西运城绛县幼苗叶功能性状的平均变异在5产地中为最低(图4),表明黄栌存在明显的地理遗传变异及分化,具备较大的抗旱苗木产地选择潜力[1, 18]

      干旱胁迫显著降低各产地黄栌叶绿素含量(图1),说明干旱环境中黄栌叶片对光能的拦截吸收降低,碳同化能力因而显著降低[21, 30],这种光合生理可塑性是黄栌适应干旱的重要机制[17]。叶相对含水量植物维持体内原生质水分平衡能力的体现[22, 31],各产地黄栌在不同程度胁迫中均维持了较高的叶相对含水量(图1),不仅有利于叶片光合作用[7, 32],还进一步说明黄栌叶片具有良好的保水力和干旱适应性。叶干物质含量较高的植物具有较强的保守已获取资源的能力及其利用环境资源的能力[2, 33],叶组织密度反映了植物叶片的承载力,与叶片周转生长速度密切相关[27],叶组织密度高的植物具有较高的细胞壁密度和次级代谢产物浓度[33],黄栌的叶干物质含量和叶组织密度均随胁迫程度的加剧而显著增加(图1),说明增强叶片的生产力、养分保有力以及储水能力是黄栌适应干旱的重要方式。幼苗的比叶面积和叶面积比例均随土壤含水量的下降而显著降低(图1),说明干旱逆境中黄栌可通过增加叶肉细胞密度或构建叶片保卫构造,增加叶片内部水分向叶表扩散的距离与阻力[2, 6, 22],同时减少了由叶片蒸腾作用导致的水分过分散失[28, 35],避免了木质部栓塞的可能性[33],有效地维持了体内水分平衡。

      植物功能性状之间的关系也易受环境因子影响[4, 10],在遭受环境胁迫时,植物会根据所处的生境条件,通过调整或牺牲其他功能性状构建及其功能发挥而平衡或补偿自身功能[35]。胁迫环境中,黄栌叶功能性状之间的相关性呈现显著增强的趋势:比叶面积与叶干物质含量和叶组织密度之间均呈极显著的负相关关系,而叶干物质含量和叶组织密度之间呈极显著的正相关关系(表3),表明为保证叶片资源利用效率,黄栌能够通过比叶面积、叶干物质含量和叶组织密度的协同变化而调整叶片形态结构[2],这种协变性是植物在生物量产出与资源储存之间进行权衡的结果[36];叶相对含水量与叶绿素含量、比叶面积和叶面积比例呈极显著或显著的正相关关系(表3),说明黄栌根据土壤含水量的变化不断调整自身对光资源的获取与利用对策,提高了水分利用效率,从而增强其抗旱能力[1]

      (2)植物叶功能性状随生境气候因子的变化而发生改变,是植物对气候异质性适应能力的反映[6, 19],也是该物种遗传多样性的体现[18]。当把同一物种不同产地的植物栽植到相同环境中,产地气候即成为导致种内发生遗传变异的主要因素[20]。本研究中,最干燥月份降水量、生长季月降水量平均差、最热月份的最高气温和年平均降水量是显著影响黄栌幼苗叶功能性状变异程度的气候因子组合(图5),而产地的经纬度与叶功能性状变异程度的相关性不明显,说明黄栌叶功能性状并未表现出规律的随经纬度变化的地理变异格局,在华北地区进行黄栌产地选择工作时,应重点分析与降水量和气温相关的因子。最干燥月份降水量对RDA排序图总信息解释的贡献率最大(表4),且该因子与所有叶功能性状的变异程度均呈负相关(图5),因此,产地最干燥月份的降水量是黄栌引种时首要考虑的气候因子,该值越大,表示幼苗叶功能性状在干旱环境中的变异程度越小;此外,该因子与叶干物质含量和叶组织密度负相关性尤为显著(图5),说明来自最干燥月份降水量较大产地的黄栌,其叶片对养分的保守能力、对环境资源的利用能力以及对外界环境变化的承载和防御能力表现更为稳定[30]。生长季月降水量平均差的贡献率仅次于最干燥月份降水量(表4),与比叶面积和叶面积比例的变异程度具有显著的负相关关系(图5),说明该因子主要通过影响黄栌叶面积变化而改变叶片对光能资源的获取能力[19, 33]。年平均降水量也是影响比叶面积和叶面积比例变异程度的显著因素,产地生长季各月降水量越均一,年平均降水量越大,叶片在吸收利用光能方面的表现越稳定,对干旱的适应性越强。最热月份的最高气温与叶绿素含量变异程度的正相关关系极为紧密(图5),说明产地最热月份的最高气温越高,苗木叶片光合能力的波动越大,越不利于黄栌适应土壤水分亏缺。本研究所涉及的5个产地中,山西运城绛县的最干燥月份降水量最高,生长季月降水量平均差和年降水量较为适宜,而最热月份的最高气温较低,且干旱环境中该产地叶功能性状的平均变异程度最小,因此,该产地的黄栌苗木适合引种至华北地区较为干旱的区域,引种后,不仅能够保证叶片的正常生长发育,黄栌叶片的观赏价值亦能够得到稳定发挥。

      在未来华北地区黄栌引种栽培实践中,除本文所选取的经纬度及与降水量、气温相关的地理环境因子外,还应综合分析海拔、坡向、光照、土壤理化特性等因素,也应从更广的地理分布范围内筛选优良植株进行人工驯化与栽培。

参考文献 (36)

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