高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响

金锁 毕浩杰 刘佳 刘宇航 王宇 齐锦秋 郝建锋

金锁, 毕浩杰, 刘佳, 刘宇航, 王宇, 齐锦秋, 郝建锋. 林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
引用本文: 金锁, 毕浩杰, 刘佳, 刘宇航, 王宇, 齐锦秋, 郝建锋. 林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
Jin Suo, Bi Haojie, Liu Jia, Liu Yuhang, Wang Yu, Qi Jinqiu, Hao Jianfeng. Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
Citation: Jin Suo, Bi Haojie, Liu Jia, Liu Yuhang, Wang Yu, Qi Jinqiu, Hao Jianfeng. Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202

林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370628),四川省教育厅一般项目(15ZB0020),四川农业大学双支计划(03571838)
详细信息
    作者简介:

    金锁。主要研究方向:森林生态学。Email:1244230453@qq.com 地址:611130 四川省成都市温江区惠民路211号四川农业大学林学院

    通讯作者:

    郝建锋,博士,副教授。主要研究方向:森林生态学。Email:haojf2005@aliyun.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.54

Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China

  • 摘要: 目的探索林分密度对柏木人工林群落结构和林下物种多样性及林下物种多样性与林分因子相关性的影响,为云顶山柏木人工林经营管理提供依据。方法以四川云顶山5种不同林分密度(A ~ E:500、650、800、950、1 100株/hm2)60 年生柏木人工林为研究对象,采用典型样地法进行植被调查,综合分析其群落结构、物种组成和物种多样性指数(Pielou均匀度指数Jsw、Simpson优势度指数H′、Shannon-Wiener多样性指数H、和物种丰富度指数D)。结果(1)研究区内共记录植物170种,隶属于68科136属。不同密度下灌木层或草本层优势种多属阴性、耐阴性或适应性强的植物。(2)随着林分密度的减小,灌木层物种多样性指数均呈先增后减的单峰变化,基本在密度B达到最大,除D外均无显著差异(P > 0.05);草本层DHH′则呈先增后减再增再减的双峰变化,在密度B和D出现峰值,不同密度间各指数差异性显著。林分密度和郁闭度与灌木层D呈极显著负相关,与草本层HH′Jsw呈显著或极显著正相关。(3)密度A群落径级和高度级结构均呈波动状不规则分布,其余密度下均呈单峰型分布。密度B群落内中、大乔木个体占比相对较多,不同大小个体数在群落中分布趋于合理,群落稳定性较好。结论650株/hm2为云顶山柏木人工林的相对最适林分密度,利于维持群落结构稳定并提高林下物种多样性。
  • 图  1  不同密度柏木林乔木层径级和高度级结构

    同径级(高度级)不同字母表示不同密度在该径级(高度级)个体数差异显著(P < 0.05)。Different letters appearing at the same diameter class (height class) indicate that the individual numbers with different densities at this diameter class (height class) are significantly different (P < 0.05).

    Figure  1.  Diameter and height structure of different densities of C. funebris plantation

    图  2  不同密度柏木林灌草层物种组成

    F为科,G为属,S为种。F,family;G,genera;S,species.

    Figure  2.  Species composition of shrub and grass layers of C. funebris plantation with different densities

    表  1  样地基本情况

    Table  1.   Basic situation of the survey plots

    样地号
    Sample plot No.
    密度/(株·hm−2
    Density/(tree·ha− 1)
    密度划分
    Density class
    海拔
    Altitude/m
    坡向
    Slope aspect
    坡度
    Slope degree/(°)
    9 ~ 12 500 A 827 ~ 867 正南 Due south 25 ~ 28
    1 ~ 4 650 B 858 ~ 861 东北48° ~ 60° NE48°−60° 19 ~ 26
    5 ~ 8 800 C 835 ~ 841 正东 ~ 东北66° Due east−NE66° 20 ~ 25
    17 ~ 20 950 D 833 ~ 835 正南 Due south 21 ~ 24
    13 ~ 16 1 100 E 830 ~ 833 正南 Due south 25 ~ 27
    下载: 导出CSV

    表  2  不同密度柏木林灌草层优势种重要值

    Table  2.   Important values of dominant species of shrub and grass layers in different density C. funebris plantations

    层次
    Layer
    密度
    Density
    优势种
    Dominant species
    重要值
    Important value
    灌木层
    Shrub layer
    A 黄荆 + 石海椒 + 豆腐柴 + 六道木 + 荚蒾
    Vitex negundo + Reinwardtia indica + Premna microphylla + Abelia biflora + Viburnum dilatatum
    0.226 1 + 0.195 6 + 0.070 7 + 0.067 4 + 0.062 9
    B 石海椒 + 珊瑚朴 + 荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
    Reinwardtia indica + Celtis julianae + Viburnum dilatatum + Vitex negundo + Premna microphylla
    0.192 8 + 0.105 6 + 0.084 1 + 0.075 0 + 0.066 4
    C 黄荆 + 石海椒 + 六道木 + 荚蒾 + 豆腐柴
    Vitex negundo + Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum dilatatum + Premna microphylla
    0.262 4 + 0.135 6 + 0.083 5 + 0.080 4 + 0.069 5
    D 黄荆 + 石海椒 + 荚蒾 + 蕊帽忍冬 + 珊瑚朴
    Vitex negundo + Reinwardtia indica + Viburnum dilatatum + Lonicera pileata + Celtis julianae
    0.360 2 + 0.099 7 + 0.097 3 + 0.096 0 + 0.058 8
    E 石海椒 + 六道木 + 烟管荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
    Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum utile + Vitex negundo + Premna microphylla
    0.212 7 + 0.197 7 + 0.122 5 + 0.108 5 + 0.052 6
    草本层
    Herb layer
    A 莩草 + 求米草 + 韩信草 + 过路黄 + 白接骨
    Setaria chondrachne + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica + Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana
    0.226 7 + 0.136 8 + 0.120 3 + 0.098 3 + 0.082 1
    B 过路黄 + 白接骨 + 莩草 + 麦冬 + 求米草
    Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana + Setaria chondrachne + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius
    0.136 1 + 0.133 1 + 0.119 4 + 0.112 3 + 0.094 4
    C 莩草 + 韩信草 + 白接骨 + 过路黄 + 爵床
    Setaria chondrachne + Scutellaria indica + Asystasiella neesiana + Lysimachia christinae + Rostellularia procumbens
    0.372 8 + 0.142 7 + 0.133 6 + 0.111 9 + 0.082 6
    D 莩草 + 白接骨 + 三花莸 + 麦冬 + 求米草
    Setaria chondrachne + Asystasiella neesiana + Caryopteris terniflora + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius
    0.177 9 + 0.116 5 + 0.059 6 + 0.045 6 + 0.043 3
    E 沿阶草 + 莩草 + 过路黄 + 求米草 + 韩信草
    Ophiopogon bodinieri + Setaria chondrachne + Lysimachia christinae + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica
    0.132 2 + 0.121 4 + 0.114 3 + 0.110 9 + 0.093 4
    下载: 导出CSV

    表  3  不同密度柏木林灌草层物种多样性指数

    Table  3.   Species diversity indices of shrub and grass layers in C. funebris plantation under different densities

    层次
    Layer
    密度
    Density
    Pielou均匀度指数
    Pielou eveness index (Jsw)
    Simpson优势度指数
    Simpson dominance index (H')
    Shannon-Wiener指数
    Shannon-Wiener index (H)
    物种丰富度指数
    Species richness index (D)
    灌木层
    Shrub layer
    A 0.615 3 ± 0.021 5a 0.758 5 ± 0.029 8a 1.989 0 ± 0.050 3a 25.500 0 ± 1.040 8ab
    B 0.671 1 ± 0.064 4a 0.764 3 ± 0.057 3a 2.253 6 ± 0.196 8a 29.000 0 ± 0.912 9a
    C 0.681 5 ± 0.076 5a 0.778 3 ± 0.081 8a 2.158 6 ± 0.274 8a 23.500 0 ± 1.707 8b
    D 0.657 3 ± 0.037 9a 0.767 5 ± 0.023 7a 1.878 4 ± 0.112 7a 17.500 0 ± 0.866 0c
    E 0.600 8 ± 0.063 3a 0.670 6 ± 0.074 6a 1.715 2 ± 0.194 4a 17.250 0 ± 0.478 7c
    草本层
    Herb layer
    A 0.748 7 ± 0.047 7c 0.849 9 ± 0.025 7b 2.192 3 ± 0.146 8b 18.750 0 ± 1.030 8c
    B 0.752 4 ± 0.036 1c 0.878 4 ± 0.015 1ab 2.536 6 ± 0.114 6b 29.250 0 ± 1.108 7a
    C 0.768 6 ± 0.029 1bc 0.868 5 ± 0.019 5b 2.384 2 ± 0.107 5b 22.250 0 ± 0.853 9bc
    D 0.943 7 ± 0.004 8a 0.942 8 ± 0.002 8a 3.049 9 ± 0.059 3a 25.500 0 ± 1.707 8ab
    E 0.882 3 ± 0.012 3ab 0.904 1 ± 0.002 6ab 2.547 8 ± 0.024 1b 18.000 0 ± 0.577 4c
    注:同列含有不同字母表示该列指数不同密度间差异显著(P < 0.05)。Note: same column containing different letters indicate that the index of this column is significantly different between different densities (P < 0.05).
    下载: 导出CSV

    表  4  灌草层物种多样性指数与林分因子的相关性

    Table  4.   Correlation coefficients between understory species diversity index and stand factors

    林分因子
    Stand factor
    密度 Density郁闭度 Canopy density平均树高 Mean tree height平均胸径 Mean DBH平均冠幅 Mean crown width草本层 Herb layer灌木层 Shrub layer
    DHH'JswDHH'Jsw
    密度
    Density
    1.00
    郁闭度
    Canopy density
    0.97** 1.00
    平均树高
    Mean tree height
    −0.31 0.29 1.00
    平均胸径
    Mean DBH
    −0.17 −0.18 0.65** 1.00
    平均冠幅
    Mean crown width
    −0.05 −0.11 0.01 0.15 1.00
    HL-D −0.16 −0.13 0.20 0.31 −0.22 1.00
    HL-H 0.52* 0.53* 0.16 0.13 −0.04 0.44* 1.00
    HL-H' 0.58** 0.58** 0.07 0.00 −0.07 0.20 0.93** 1.00
    HL-J 0.69** 0.67** 0.07 −0.03 0.04 −0.05 0.87** 0.94** 1.00
    SH-D −0.80** −0.78** 0.07 0.31 −0.17 0.36 −0.49* 0.60** 0.74** 1.00
    SH-H −0.35 −0.35 −0.12 −0.11 −0.22 0.11 −0.31 −0.33 −0.42 0.52* 1.00
    SH-H’ −0.23 −0.23 −0.06 −0.18 −0.17 −0.01 −0.17 −0.18 −0.21 0.26 0.91** 1.00
    SH-J −0.06- −0.07 −0.13 −0.22 −0.18 0.00 −0.12 −0.10 −0.14 0.17 0.93** 0.94** 1.00
    注:*表示相关性显著(P < 0.05),**表示相关性极显著(P < 0.01)。HL表示草本层,SH表示灌木层。Notes: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates that the correlation is extremely significant (P < 0.01). HL means herb layer, SH means shrub layer.
    下载: 导出CSV
  • [1] 郝建锋, 王德艺, 唐永彬, 等. 人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(5):729−735. doi:  10.3969/j.issn.1674-5906.2014.05.001

    Hao J F, Wang D Y, Tang Y B, et al. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou District, Sichuan Province[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729−735. doi:  10.3969/j.issn.1674-5906.2014.05.001
    [2] 汪殿蓓, 暨淑仪, 陈飞鹏. 植物群落物种多样性研究综述[J]. 生态学杂志, 2001, 20(4):55−60. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2001.04.015

    Wang D P, Ji S Y, Chen F P. A review on the species diversity of plant community[J]. Chinese Journal of Ecology, 2001, 20(4): 55−60. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2001.04.015
    [3] 王茜茜, 龙文兴, 杨小波, 等. 海南岛3个林区热带云雾林植物多样性变化[J]. 植物生态学报, 2016, 40(5):469−479. doi:  10.17521/cjpe.2016.0021

    Wang Q Q, Long W X, Yang X B, et al. Patterns of plant diversity within and among three tropical cloud forest communities in Hainan Island[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(5): 469−479. doi:  10.17521/cjpe.2016.0021
    [4] Guo Q F. The diversity-biomass-productivity relationships in grassland management and restoration[J]. Basic and Applied Ecology, 2007, 8(3): 199−208. doi:  10.1016/j.baae.2006.02.005
    [5] 郝建锋, 王德艺, 李艳, 等. 不同林分密度下川北白云山地区喜树人工林的群落结构和物种多样性[J]. 植物研究, 2015, 35(5):772−778.

    Hao J F, Wang D Y, Li Y, et al. Effects of stand density on community structure and species diversity of camptotheca acuminata plantation in Baiyun Mountain, Mianzhu District, Sichuan Province[J]. Bulletin of Botanical Research, 2015, 35(5): 772−778.
    [6] 雷相东, 唐守正, 李冬兰, 等. 影响天然林下层植物物种多样性的林分因子的研究[J]. 生态学杂志, 2003(3):18−22. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2003.03.004

    Lei X D, Tang S Z, Li D L, et al. Stand variables affecting understorey plant species diversity in natural forests[J]. Chinese Journal of Ecology, 2003(3): 18−22. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2003.03.004
    [7] 康冰, 刘世荣, 蔡道雄, 等. 马尾松人工林林分密度对林下植被及土壤性质的影响[J]. 应用生态学报, 2009, 20(10):2323−2331.

    Kang B, Liu S R, Cai D X, et al. Effects of Pinus massoniana plantation stand density on understory vegetation and soil properties[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(10): 2323−2331.
    [8] 王树森, 余新晓, 罗于洋, 等. 人工造林对八达岭森林植被木本植物生物多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2008, 30(增刊2):155−159.

    Wang S S, Yu X X, Luo Y Y, et al. Effects of reforestation on woody plant biodiversity of forest vegetation in Badaling,Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2008, 30(Suppl.2): 155−159.
    [9] 徐济德. 我国第八次森林资源清查结果及分析[J]. 林业经济, 2014, 36(3):6−8.

    Xu J D. The 8th forest resources inventory results and analysis in China[J]. Forestry Economics, 2014, 36(3): 6−8.
    [10] 刘世荣, 杨予静, 王晖. 中国人工林经营发展战略与对策: 从追求木材产量的单一目标经营转向提升生态系统服务质量和效益的多目标经营[J]. 生态学报, 2018, 38(1):1−10. doi:  10.1016/j.chnaes.2017.02.003

    Liu S R, Yang Y J, Wang H. Development strategy and management countermeasures of planted forests in China: transforming from timber-centered single objective management towards multi-purpose management for enhancing quality and benefits of ecosystem services[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(1): 1−10. doi:  10.1016/j.chnaes.2017.02.003
    [11] 赵耀, 王百田. 晋西黄土区不同林地植物多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9):45−54.

    Zhao Y, Wang B T. Plant diversity of different forestland in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 45−54.
    [12] Chen Y M, Cao Y. Response of tree regeneration and understory plant species diversity to stand density in mature Pinus tabulaeformis plantations in the hilly area of the Loess Plateau, China[J]. Ecological Engineering, 2014, 73(12): 238−245.
    [13] Ares A, Neill A R, Puettmann K J. Understory abundance,species diversity and functional attribute response to thinning in coniferous stands[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 260(7): 1104−1113. doi:  10.1016/j.foreco.2010.06.023
    [14] Tilman D, Reich P B, Knops J M, et al. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment[J]. Nature, 2006, 441: 629−632. doi:  10.1038/nature04742
    [15] 陈丝露, 赵敏, 李贤伟, 等. 柏木低效林不同改造模式优势草本植物多样性及其生态位[J]. 生态学报, 2018, 38(1):143−155.

    Chen S L, Zhao M, Li X W, et al. Study on plant diversity and niche characteristics of dominant herbaceous populations under different reconstruction patterns in low efficiency stands of Cupressus funebris[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(1): 143−155.
    [16] 何朋俊, 李星月, 王谢, 等. 川中丘陵柏木低效林开窗补阔初期土壤养分和酶活性变化[J]. 应用与环境生物学报, 2017, 23(4):693−700.

    He P J, Li X Y, Wang X, et al. Soil nutrient and enzymatic activity changes amidst the early stage of gap and mixed transformation of low-efficiency Cupressus funebris in the hilly area of the central Sichuan Basin[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2017, 23(4): 693−700.
    [17] 郭敬丽, 崔立志, 赵会艳, 等. 林分密度对人工油松林林下植物多样性的影响[J]. 林业与生态科学, 2018, 33(3):275−280.

    Guo J L, Cui L Z, Zhao H Y, et al. Impact of stand density on plant diversity under artificial Pinus tabulaeformis[J]. Forestry and Ecological Sciences, 2018, 33(3): 275−280.
    [18] 张柳桦, 齐锦秋, 柳苹玉, 等. 林分密度对桉树人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 西北植物学报, 2018, 38(1):166−175.

    Zhang L H, Qi J Q, Liu P Y, et al. Effects of stand density on community structure and species diversity of Eucalyptus robusta plantation[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2018, 38(1): 166−175.
    [19] 方精云, 王襄平, 沈泽昊, 等. 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范[J]. 生物多样性, 2009, 17(6):533−548. doi:  10.3724/SP.J.1003.2009.09253

    Fang J Y, Wang X P, Shen Z H, et al. Methods and protocols for plant community inventory[J]. Biodiversity Science, 2009, 17(6): 533−548. doi:  10.3724/SP.J.1003.2009.09253
    [20] 马双娇, 王庆成, 崔东海, 等. 抚育间伐对水曲柳天然林群落结构及植物多样性的影响[J]. 东北林业大学学报, 2019, 47(2):1−7. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2019.02.001

    Ma S J, Wang Q C, Cui D H, et al. Effect of thinning on stand structure and plant species diversity in natural Fraxinus mandschurica forest stands[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2019, 47(2): 1−7. doi:  10.3969/j.issn.1000-5382.2019.02.001
    [21] 赵维俊, 刘贤德, 金铭, 等. 祁连山青海云杉林群落结构特征分析[J]. 干旱区研究, 2012, 29(4):615−620.

    Zhao W J, Liu X D, Jin M, et al. Analysis on community structure of Picea crassifolia forests in the Qilian Mountains[J]. Arid Zone Research, 2012, 29(4): 615−620.
    [22] 郭书彬, 宋熙龙, 尤海舟, 等. 经营密度对华北落叶松人工林生长的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2018, 38(4):1−5.

    Guo S B, Song X L, Long H Z, et al. Effects of forest density on Larix principis-rupprechtii plantation[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2018, 38(4): 1−5.
    [23] 段梦成, 王国梁, 史君怡, 等. 间伐对油松人工林优势种群结构与分布格局的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(1):1−10.

    Duan M C, Wang G L, Shi J Y, et al. Effects of thinning on structure and spatial pattern of dominant populations in Pinus tabulifomis plantations[J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(1): 1−10.
    [24] 郝珉辉, 李晓宇, 夏梦洁, 等. 抚育采伐对蛟河次生针阔混交林功能结构和谱系结构的影响[J]. 林业科学, 2018, 54(5):1−9.

    Hao M H, Li X Y, Xia M J, et al. Effects of tending felling on functional and phylogenetic structures in a multi-species temperate secondary forest at Jiaohe in Jilin Province[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(5): 1−9.
    [25] 刘相兵, 刘亚茜, 李兵兵, 等. 生态疏伐对林分密度及直径结构的影响[J]. 西北林学院学报, 2012, 27(3):145−149. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2012.03.30

    Liu X B, Liu Y Q, Li B B, et al. Influences of ecological thinning on the stand density and diameter structure[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2012, 27(3): 145−149. doi:  10.3969/j.issn.1001-7461.2012.03.30
    [26] Nguyen H, Firn J, Lamb D, et al. Wood density: a tool to find complementary species for the design of mixed species plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 334: 106−113. doi:  10.1016/j.foreco.2014.08.022
    [27] 叶超, 安明态, 张楠, 等. 贵州北盘江喀斯特地区车桑子造林对乡土植物物种多样性的影响[J]. 西北植物学报, 2019, 39(2):310−318.

    Ye C, An M T, Zhang N, et al. Effect of afforestation of Dodonaea viscosa on native plant species diversity in karst area of Beipan River of Guizhou[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2019, 39(2): 310−318.
    [28] 周树平, 梁坤南, 杜健, 等. 不同密度柚木人工林林下植被及土壤理化性质的研究[J]. 植物研究, 2017, 37(2):200−210.

    Zhou S P, Liang K N, Du J, et al. Research on understory vegetation and soil physical-chemical properties of teak plantation with difference stand densities[J]. Bulletin of Botanical Research, 2017, 37(2): 200−210.
    [29] 占玉芳, 滕玉风, 甄伟玲, 等. 民勤地区梭梭人工林密度与林下植物多样性的关系[J]. 水土保持通报, 2017, 37(6):62−67.

    Zhan Y F, Teng Y F, Zhen W L, et al. Relationship between plantation density and diversity of Haloxylon ammodendron forest in Minqin County, Gansu Province[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2017, 37(6): 62−67.
    [30] 朱媛君, 杨晓晖, 时忠杰, 等. 林分因子对张北杨树人工林林下草本层物种多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(10):2869−2879.

    Zhu Y J, Yang X H, Shi Z J, et al. The influence of stand factors on species diversity of herb layer in Zhangbei poplar plantations[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(10): 2869−2879.
    [31] 罗应华, 孙冬婧, 林建勇, 等. 马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(19):6154−6162. doi:  10.5846/stxb201306101601

    Luo Y H, Sun D J, Lin J Y, et al. Effect of close-to-nature management on the natural regeneration and species diversity in a masson pine plantation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(19): 6154−6162. doi:  10.5846/stxb201306101601
  • [1] 娄明华, 张会儒, 雷相东, 白超, 杨同辉.  天然栎类阔叶混交林林分平均高与平均胸径关系模型 . 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 37-50. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190463
    [2] 姜小蕾, 郝青, 李伟, 孙振元.  青岛崂山次生植物群落物种分布及多样性特征 . 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 22-33. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190414
    [3] 王岩松, 马保明, 高海平, 王百田, 李莎, 董秀群.  晋西黄土区油松和刺槐人工林土壤养分及其化学计量比对林分密度的响应 . 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 81-93. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190287
    [4] 吴兆飞, 张雨秋, 张忠辉, 何怀江, 张春雨, 赵秀海.  东北温带森林林分结构与生产力关系研究 . 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 48-55. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190017
    [5] 魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海.  抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
    [6] 秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利.  地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
    [7] 赵天梁.  山西华北落叶松群落物种多样性 . 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 45-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170067
    [8] 那萌, 刘婷岩, 张彦东, 冯晨辛, 刘道锟.  林分密度对水曲柳人工林碳储量的影响 . 北京林业大学学报, 2017, 39(1): 20-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160111
    [9] 田平, 韩海荣, 康峰峰, 程小琴, 朱江, 周文嵩.  密度调整对太岳山华北落叶松人工林冠层结构及林下植被的影响 . 北京林业大学学报, 2016, 38(8): 45-53. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160018
    [10] 刘宇, 郭建斌, 王彦辉, 刘泽彬, 邓秀秀, 张桐, 熊伟, 左海军.  宁夏六盘山不同密度华北落叶松人工林枯落物水文效应 . 北京林业大学学报, 2016, 38(8): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160007
    [11] 刘生冬, 高文韬, 李燕, 施莹, 孟庆繁.  张广才岭南段不同林分天牛科昆虫物种多样性比较 . 北京林业大学学报, 2015, 37(5): 110-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20140287
    [12] 杨宏伟, 康东伟, 康文, 李洁, 李俊清, 赵联军, 王小荣, .  人工林作为大熊猫栖息地适宜性研究 . 北京林业大学学报, 2013, 35(4): 67-73.
    [13] 刘平, 马履一, 贾黎明, 王玉涛, 王嫣斐, .  北京低山油松人工林径阶结构及林下植物多样性特征 . 北京林业大学学报, 2011, 33(3): 57-63.
    [14] 魏天兴, 王晶晶.  黄土区蔡家川流域河岸林物种多样性研究 . 北京林业大学学报, 2009, 31(6): 49-53.
    [15] 姜萍, 叶吉, 王绍先, 冯秀春, 黄祥童, 牛立君, 吴钢, .  长白山南坡森林群落组成、结构以及树种多样性的垂直分布 . 北京林业大学学报, 2008, 30(增刊1): 258-262.
    [16] 岳永杰, 余新晓, 牛丽丽, 孙庆艳, 李金海, 武军, .  北京雾灵山植物群落结构及物种多样性特征 . 北京林业大学学报, 2008, 30(supp.2): 165-170.
    [17] 徐程扬, 张华, 贾忠奎, 薛康, 杜鹏志, 王京国.  林分密度和立地类型对北京山区侧柏人工林根系的影响 . 北京林业大学学报, 2007, 29(4): 95-99.
    [18] 胡胜华, 袁怀文, 颜绍馗, 胡万良, 高黎, 杨平, 黄荣凤, 李瑞, 周永学, 白岗栓, 张洪江, 张莉俊, 王费新, 邓小文, 毛俊娟, 王芳, 魏潇潇, 吴彩燕, 张璧光, 郑小贤, 殷亚方, 刘杏娥, 何亚平, 秦爱光, 赵天忠, 谭学仁, 王正, 张岩, 孙向阳, 费世民, 王兆印, 王晓欢, 乔建平, 杜社妮, 樊军锋, 刘燕, 常旭, NagaoHirofumi, 戴思兰, 王胜华, 罗晓芳, 王小青, 张克斌, 崔赛华, 汪思龙, 李猛, 王海燕, 陈放, 江泽慧, 徐嘉, 张占雄, 范冰, 龚月桦, , 张旭, KatoHideo, 刘云芳, 韩士杰, 李昀, 张双保, 江玉林, 高荣孚, 李华, 孔祥文, , 李媛良, 常亮, 刘秀英, 杨培华, 丁磊, 侯喜录, 陈秀明, IdoHirofumi, 陈宗伟, 郭树花, 任海青, 李晓峰, 张代贵, 费本华, , , 蒋俊明, 陈学平, 张桂兰, 徐庆祥, 李考学, 高建社, 薛岩, 王晓东, 李雪峰, 金鑫, 涂代伦, , 刘永红, 续九如, , 张红丽, , 丁国权.  干扰对人工诱导的阔叶红松林群落结构及高等植物多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2007, 29(6): 72-78.
    [19] 胡晓丽, 陈文汇, 谭伟, 肖生春, 范丙友, 李世东, 李发东, 王玉杰, 孙晓梅, 南海龙, 金小娟, 翟明普, 杨振德, 徐双民, 张冰玉, 颜容, 潘存德, 时尽书, 高峻, 张宇清, 朱教君, 李绍才, 吕建雄, 窦军霞, 刘红霞, 孟平, 肖洪浪, 苏晓华, 朱清科, 骆秀琴, 王云琦, 胡诗宇, 谢益民, 李建章, 刘俊昌, 韩海荣, 康宏樟, 田小青, 孙海龙, 三乃, 张守攻, 张一平, 师瑞峰, 周春江, 宋献方, 冯仲科, 齐实, 周文瑞, 蔡怀, 王笑山, 李义良, 李智辉, 陆海, 蒋佳荔, 岳良松, 赵双菊, 姜伟, 齐实, 张雁, 刘昌明, 吴斌, 马钦彦, 杨志荣, 赵博光, 蒋湘宁, 张德荣, 赵有科, 于静洁, 张永安, 蒲俊文, 张劲松, 朱金兆, 齐力旺, 葛颂, 伊力塔, 姚山, 张岩, 宋清海, 何磊, 康峰峰, 吴庆利, 曲良建, 石丽萍, 马超德, 杨聪, 褚建民, 刘元, 崔保山, 吕守芳, 刘鑫宇, 朱林峰, 刘相超, 王建华, 王玉珠, 田颖川, 胡堃, 唐常源.  太岳山针阔混交林林隙草本和灌木物种多样性研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(2): 52-56.
    [20] 孙仁山, 李利平, 赵东, 高莉萍, 贺康宁, 谢力生, 周存宇, 包仁艳, 王继强, 程广有, 王跃思, 吕建雄, 李红, 殷亚方, 高林, 周国逸, 姜春宁, 于志明, 孙扬, 李文彬, 向仕龙, 李世荣, 高峰, 包满珠, 李吉跃, 邢韶华, 史常青, 王迎红, 赵勃, 葛春华, 孙磊, 曹全军, 田勇臣, 赵有科, 郑彩霞, 刘娟娟, 王清春, 高亦珂, 周心澄, 张德强, 华丽, 丁坤善, 姜笑梅, 孙艳玲, 唐晓杰, 崔国发, 张启翔, 刘世忠, .  桉树工业人工林植物物种多样性及动态研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(4): 17-22.
  • 加载中
图(2) / 表 (4)
计量
  • 文章访问数:  25523
  • HTML全文浏览量:  265
  • PDF下载量:  40
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-07
  • 修回日期:  2019-06-14
  • 网络出版日期:  2019-12-31
  • 刊出日期:  2020-01-14

林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31370628),四川省教育厅一般项目(15ZB0020),四川农业大学双支计划(03571838)
    作者简介:

    金锁。主要研究方向:森林生态学。Email:1244230453@qq.com 地址:611130 四川省成都市温江区惠民路211号四川农业大学林学院

    通讯作者: 郝建锋,博士,副教授。主要研究方向:森林生态学。Email:haojf2005@aliyun.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.54

摘要: 目的探索林分密度对柏木人工林群落结构和林下物种多样性及林下物种多样性与林分因子相关性的影响,为云顶山柏木人工林经营管理提供依据。方法以四川云顶山5种不同林分密度(A ~ E:500、650、800、950、1 100株/hm2)60 年生柏木人工林为研究对象,采用典型样地法进行植被调查,综合分析其群落结构、物种组成和物种多样性指数(Pielou均匀度指数Jsw、Simpson优势度指数H′、Shannon-Wiener多样性指数H、和物种丰富度指数D)。结果(1)研究区内共记录植物170种,隶属于68科136属。不同密度下灌木层或草本层优势种多属阴性、耐阴性或适应性强的植物。(2)随着林分密度的减小,灌木层物种多样性指数均呈先增后减的单峰变化,基本在密度B达到最大,除D外均无显著差异(P > 0.05);草本层DHH′则呈先增后减再增再减的双峰变化,在密度B和D出现峰值,不同密度间各指数差异性显著。林分密度和郁闭度与灌木层D呈极显著负相关,与草本层HH′Jsw呈显著或极显著正相关。(3)密度A群落径级和高度级结构均呈波动状不规则分布,其余密度下均呈单峰型分布。密度B群落内中、大乔木个体占比相对较多,不同大小个体数在群落中分布趋于合理,群落稳定性较好。结论650株/hm2为云顶山柏木人工林的相对最适林分密度,利于维持群落结构稳定并提高林下物种多样性。

English Abstract

金锁, 毕浩杰, 刘佳, 刘宇航, 王宇, 齐锦秋, 郝建锋. 林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
引用本文: 金锁, 毕浩杰, 刘佳, 刘宇航, 王宇, 齐锦秋, 郝建锋. 林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
Jin Suo, Bi Haojie, Liu Jia, Liu Yuhang, Wang Yu, Qi Jinqiu, Hao Jianfeng. Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
Citation: Jin Suo, Bi Haojie, Liu Jia, Liu Yuhang, Wang Yu, Qi Jinqiu, Hao Jianfeng. Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
  • 群落结构是评价植物群落稳定性、生长发育状况以及预测林分结构发展的重要指标[1]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[2],能够体现群落内物种通过对资源环境的竞争及协调利用形成的共存关系,并有效度量群落功能的复杂性与稳定性[3-4]。林分密度是指林木生长过程中单位面积上的立木株数[5]。林分密度作为评价立地生产力和调控森林经营的重要因子,影响林内光照、水分及养分等的分配进而引起林下植被物种分布及多样性水平的变化[6-7]。王树森等[8]研究表明,林分密度适宜能够提高人工林物种多样性且利于其发展为天然群落。

    据我国第八次森林资源清查数据显示,我国人工林面积0.69亿hm2,居世界首位[9]。人工林能够提供大量木材以缓解对天然林资源的采伐压力,同时兼具天然林涵养水源、调节气候等生态功能。但现有人工林普遍存在林分结构简单、地力衰退严重、生态系统功能脆弱等问题[10]。众多学者就人工林优化林分结构、提高物种多样性以增强群落稳定性等促进其生态效益发挥的途径展开研究[11-14]。了解林分密度与群落结构和物种多样性之间的关系,对实现人工林近自然化经营具有重要意义。

    柏木(Cupressus funebris)属柏科(Cupressaceae)柏木属,为我国特有树种,具有喜光、寿命长、适应性强且材质细密等特点,在保持水土、改善生态环境等方面也具有重要作用[15]。柏木林分属我国亚热带常绿针叶林,是四川盆地丘陵区的主要森林类型,多为人工林。川中丘陵地区营建的柏木林因造林密度不合理、树种单一及经管措施不当等影响,大多已退化为生境质量较差、林相残败、结构简单的低产低效林[16]。目前,已有不少关于不同林分密度下人工林群落结构及物种多样性特征的研究,但已有研究多集中在油松(Pinus tabuliformis[17]、马尾松(Pinus massoniana[5]、桉树(Eucalyptus robusta[18]等树种,柏木人工林的相关研究报道较少且研究结果不尽相同。鉴于此,本文以四川金堂云顶山的柏木人工林为研究对象,探究其群落结构和物种多样性对密度变化的响应,分析得出现存密度中的相对最适林分密度,以期为该地区及其他相似情况林地合理经营柏木人工林提供理论参考。

    • 研究区位于成都平原东北部金堂县境内云顶山风景区(31°11′06″~ 31°13′00″N、104°47′04″~ 104°50′02″E),海拔982 m,面积约67 km2,地处龙泉山脉中段,为亚热带湿润季风气候区,气候温和,降雨充沛,四季分明。云顶山云雾多,湿度大,平均风速小,累计年平均无霜期285 d。年平均日照1 295.5 h,年平均气温16.6 ℃,年平均降水量920.5 mm。土壤较肥沃,以黄壤为主。

      该地区的柏木人工林栽植于20世纪50 ~ 60年代,因非规范造林各地初始造林密度不同,后因人为采伐及自然稀疏,现存林分密度差异明显。近年来该地柏木人工林划归为禁伐的公益林,所受人为干扰较小且情况基本一致。按照实际踏查数据,将研究区分为500、650、800、950、1 100株/hm2 5种林分密度。现多以柏木人工纯林为主,伴有少量黄连木(Pistacia chinensis)、麻栎(Quercus acutissima)、女贞(Ligustrum lucidum)等。林下主要灌木有黄荆(Vitex negundo)、石海椒(Reinwardtia indica)、豆腐柴(Premna microphylla)等,主要草本有莩草(Setaria chondrachne)、白接骨(Asystasiella neesiana)、过路黄(Lysimachia christinae)等。

    • 根据对云顶山风景区研究范围的全面踏查,参考方精云[19]的研究方法,选取5种不同密度的柏木人工林各设置4个20 m × 30 m的重复样地,共20个样地,各样地基本情况见表1。在各样地分别设置6个乔木样方(10 m × 10 m),沿对角线设置6个灌木样方(5 m × 5 m)和12个草本样方(1 m × 1 m)进行调查。乔木层检尺树高3 m及以上的所有个体,记录其种名、树高、胸径、冠幅等;灌木层及草本层均记录其种名、高度、盖度、株数(丛数)等。

      表 1  样地基本情况

      Table 1.  Basic situation of the survey plots

      样地号
      Sample plot No.
      密度/(株·hm−2
      Density/(tree·ha− 1)
      密度划分
      Density class
      海拔
      Altitude/m
      坡向
      Slope aspect
      坡度
      Slope degree/(°)
      9 ~ 12 500 A 827 ~ 867 正南 Due south 25 ~ 28
      1 ~ 4 650 B 858 ~ 861 东北48° ~ 60° NE48°−60° 19 ~ 26
      5 ~ 8 800 C 835 ~ 841 正东 ~ 东北66° Due east−NE66° 20 ~ 25
      17 ~ 20 950 D 833 ~ 835 正南 Due south 21 ~ 24
      13 ~ 16 1 100 E 830 ~ 833 正南 Due south 25 ~ 27
    • 根据实地调查数据,对乔木树种胸径和高度进行划分并统计不同密度下乔木层各径级和高度级个体数,分别绘制径级和高度级结构图(图1)。对高度不小于3 m的乔木个体,采用上限排外法以4 cm为一个径级将胸径(d)分为8个径级,径级Ⅰ为d < 3.0 cm,Ⅱ为3.0 cm ≤ d < 7.0 cm,以此类推,Ⅷ为d ≥ 27.0 cm;以3 m为一个高度级将树高(h )分为8个高度级, 高度级Ⅰ为3.0 m ≤ h < 6.0 m,Ⅱ为6.0 m ≤ h < 9.0 m,以此类推,Ⅷ为h ≥ 24.0 m[20]

      图  1  不同密度柏木林乔木层径级和高度级结构

      Figure 1.  Diameter and height structure of different densities of C. funebris plantation

    • 本实验采用重要值(important value,IV)和α多样性指数综合评估群落物种组成和多样性水平,公式如下。

      重要值:IV =(相对密度 + 相对盖度 + 相对频度)/3

      Pielou均匀度指数(Jsw):Jsw = $ \dfrac{{ - \mathop {\displaystyle\sum} \nolimits {P_i}{\rm{log}}{P_i}}}{{{\rm{log}}S}}$

      Shannon-Wiener指数(H):

      $$H = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}{\rm{log}}{{P_i}}$$

      Simpson优势度指数():

      $$H' = 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S P_i^2$$

      物种丰富度指数(D):D = S

      式中:Pi = ni(第i种的个体数)/n(调查物种个体总数);S为物种数。

      采用Excel2016和DPS 8.5软件进行数据处理,运用Origin 9.0软件绘图。采用单因素方差分析和LSD法检验不同林分密度对群落径级、高度级以及林下植被物种多样性指数的差异显著性,运用相关分析法计算各林分因子与物种多样性指数间的关系。

    • 不同林分密度下,群落径级和高度级结构存在差异(图1)。密度A、B群落大径级Ⅶ ~ Ⅷ(d ≥ 23.0 m)和树高高度级Ⅴ ~ Ⅵ(15.0 m ≤ h < 21.0 m)乔木个体占比相对较多,密度C、E群落小径级Ⅰ ~ Ⅱ(d < 7.0 cm)和低高度级Ⅰ ~ Ⅱ(3.0 m ≤ h < 9.0 m)乔木个体占比相对较多,表明低密度下乔木个体径级和高度级相对较大,高密度下则相对较小。密度A乔木个体的径级和高度级结构均呈波动状不规则分布,且仅此密度有高度级Ⅵ(18.0 m ≤ h < 21.0 m)的乔木个体。除密度A外,其余4种密度的径级和高度级结构均呈单峰型分布,乔木个体主要分布在中径级Ⅳ ~ Ⅵ(11.0 cm ≤ d < 23.0 cm)和中高度级Ⅲ ~ Ⅳ(9.0 m ≤ h < 15.0 m),在两端分布数量减少,表明密度A群落结构稳定性较弱,其余密度下群落结构相对稳定。同时B群落内中、大乔木个体所占比例相对较多,不同大小个体数在群落中分布趋于合理,表明当前群落稳定性及林分生长发育状况较好。

    • 研究区内共记录植物170种,隶属68科136属,其中菊科(Compositae)物种最多,百合科(Liliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)次之。从群落层次上看,灌木和草本物种数相近,乔木最少。从不同林分密度来看,随着林分密度的减小, 灌木层和草本层物种数均呈先增后减的趋势,在密度B达到峰值(图2)。

      图  2  不同密度柏木林灌草层物种组成

      Figure 2.  Species composition of shrub and grass layers of C. funebris plantation with different densities

      表2可知,不同林分密度下灌木层或草本层优势种均有较多重叠,但重要值有所差异。灌木层优势种主要为黄荆、石海椒、豆腐柴等,草本层主要为莩草、白接骨、过路黄等。灌木层和草本层优势种多属阴性、耐阴性或适应性强的植物,但在密度B灌木层有喜光的珊瑚朴(Celtis julianae)、构树(Broussonetia papyrifera)等植物长势良好,草本层有对光照要求较高的麦冬(Ophiopogon japonicas)出现且显现优势。表明密度B林内光照条件较好,阳生植物逐渐生长并开始显现优势。调查中未发现柏木幼苗、幼树,林下柏木重要值为0。

      表 2  不同密度柏木林灌草层优势种重要值

      Table 2.  Important values of dominant species of shrub and grass layers in different density C. funebris plantations

      层次
      Layer
      密度
      Density
      优势种
      Dominant species
      重要值
      Important value
      灌木层
      Shrub layer
      A 黄荆 + 石海椒 + 豆腐柴 + 六道木 + 荚蒾
      Vitex negundo + Reinwardtia indica + Premna microphylla + Abelia biflora + Viburnum dilatatum
      0.226 1 + 0.195 6 + 0.070 7 + 0.067 4 + 0.062 9
      B 石海椒 + 珊瑚朴 + 荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
      Reinwardtia indica + Celtis julianae + Viburnum dilatatum + Vitex negundo + Premna microphylla
      0.192 8 + 0.105 6 + 0.084 1 + 0.075 0 + 0.066 4
      C 黄荆 + 石海椒 + 六道木 + 荚蒾 + 豆腐柴
      Vitex negundo + Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum dilatatum + Premna microphylla
      0.262 4 + 0.135 6 + 0.083 5 + 0.080 4 + 0.069 5
      D 黄荆 + 石海椒 + 荚蒾 + 蕊帽忍冬 + 珊瑚朴
      Vitex negundo + Reinwardtia indica + Viburnum dilatatum + Lonicera pileata + Celtis julianae
      0.360 2 + 0.099 7 + 0.097 3 + 0.096 0 + 0.058 8
      E 石海椒 + 六道木 + 烟管荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
      Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum utile + Vitex negundo + Premna microphylla
      0.212 7 + 0.197 7 + 0.122 5 + 0.108 5 + 0.052 6
      草本层
      Herb layer
      A 莩草 + 求米草 + 韩信草 + 过路黄 + 白接骨
      Setaria chondrachne + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica + Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana
      0.226 7 + 0.136 8 + 0.120 3 + 0.098 3 + 0.082 1
      B 过路黄 + 白接骨 + 莩草 + 麦冬 + 求米草
      Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana + Setaria chondrachne + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius
      0.136 1 + 0.133 1 + 0.119 4 + 0.112 3 + 0.094 4
      C 莩草 + 韩信草 + 白接骨 + 过路黄 + 爵床
      Setaria chondrachne + Scutellaria indica + Asystasiella neesiana + Lysimachia christinae + Rostellularia procumbens
      0.372 8 + 0.142 7 + 0.133 6 + 0.111 9 + 0.082 6
      D 莩草 + 白接骨 + 三花莸 + 麦冬 + 求米草
      Setaria chondrachne + Asystasiella neesiana + Caryopteris terniflora + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius
      0.177 9 + 0.116 5 + 0.059 6 + 0.045 6 + 0.043 3
      E 沿阶草 + 莩草 + 过路黄 + 求米草 + 韩信草
      Ophiopogon bodinieri + Setaria chondrachne + Lysimachia christinae + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica
      0.132 2 + 0.121 4 + 0.114 3 + 0.110 9 + 0.093 4
    • 表3显示,林下草本层物种多样性指数随密度变化情况较灌木层复杂,不同密度间各指数差异性显著(P < 0.05)。在草本层中,物种丰富度指数D、Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数H′随密度减小均呈先增后减再增再减的双峰变化,在密度B和D出现峰值,Pielou均匀度指数Jsw呈先增后减的变化趋势,在D出现峰值。在灌木层中,随着林分密度的减小,物种多样性指数均呈先增后减的单峰变化,基本在密度B有最大值,除D外均无显著差异。表明密度B林下群落物种丰富程度及各物种个体分配的均匀程度均优于其余4种密度。

      表 3  不同密度柏木林灌草层物种多样性指数

      Table 3.  Species diversity indices of shrub and grass layers in C. funebris plantation under different densities

      层次
      Layer
      密度
      Density
      Pielou均匀度指数
      Pielou eveness index (Jsw)
      Simpson优势度指数
      Simpson dominance index (H')
      Shannon-Wiener指数
      Shannon-Wiener index (H)
      物种丰富度指数
      Species richness index (D)
      灌木层
      Shrub layer
      A 0.615 3 ± 0.021 5a 0.758 5 ± 0.029 8a 1.989 0 ± 0.050 3a 25.500 0 ± 1.040 8ab
      B 0.671 1 ± 0.064 4a 0.764 3 ± 0.057 3a 2.253 6 ± 0.196 8a 29.000 0 ± 0.912 9a
      C 0.681 5 ± 0.076 5a 0.778 3 ± 0.081 8a 2.158 6 ± 0.274 8a 23.500 0 ± 1.707 8b
      D 0.657 3 ± 0.037 9a 0.767 5 ± 0.023 7a 1.878 4 ± 0.112 7a 17.500 0 ± 0.866 0c
      E 0.600 8 ± 0.063 3a 0.670 6 ± 0.074 6a 1.715 2 ± 0.194 4a 17.250 0 ± 0.478 7c
      草本层
      Herb layer
      A 0.748 7 ± 0.047 7c 0.849 9 ± 0.025 7b 2.192 3 ± 0.146 8b 18.750 0 ± 1.030 8c
      B 0.752 4 ± 0.036 1c 0.878 4 ± 0.015 1ab 2.536 6 ± 0.114 6b 29.250 0 ± 1.108 7a
      C 0.768 6 ± 0.029 1bc 0.868 5 ± 0.019 5b 2.384 2 ± 0.107 5b 22.250 0 ± 0.853 9bc
      D 0.943 7 ± 0.004 8a 0.942 8 ± 0.002 8a 3.049 9 ± 0.059 3a 25.500 0 ± 1.707 8ab
      E 0.882 3 ± 0.012 3ab 0.904 1 ± 0.002 6ab 2.547 8 ± 0.024 1b 18.000 0 ± 0.577 4c
      注:同列含有不同字母表示该列指数不同密度间差异显著(P < 0.05)。Note: same column containing different letters indicate that the index of this column is significantly different between different densities (P < 0.05).

      对林下灌木层和草本层的4种多样性指数与林分因子进行相关分析(表4)发现,林分密度和郁闭度与灌木层D呈极显著负相关(P < 0.01),与草本层HJsw均呈显著或极显著正相关。灌木层D与草本层HJsw均呈显著或极显著负相关。表明林分密度和郁闭度是影响林下灌木层和草本层物种多样性的主要因素之一,草本层物种多样性与灌木层关系密切。

      表 4  灌草层物种多样性指数与林分因子的相关性

      Table 4.  Correlation coefficients between understory species diversity index and stand factors

      林分因子
      Stand factor
      密度 Density郁闭度 Canopy density平均树高 Mean tree height平均胸径 Mean DBH平均冠幅 Mean crown width草本层 Herb layer灌木层 Shrub layer
      DHH'JswDHH'Jsw
      密度
      Density
      1.00
      郁闭度
      Canopy density
      0.97** 1.00
      平均树高
      Mean tree height
      −0.31 0.29 1.00
      平均胸径
      Mean DBH
      −0.17 −0.18 0.65** 1.00
      平均冠幅
      Mean crown width
      −0.05 −0.11 0.01 0.15 1.00
      HL-D −0.16 −0.13 0.20 0.31 −0.22 1.00
      HL-H 0.52* 0.53* 0.16 0.13 −0.04 0.44* 1.00
      HL-H' 0.58** 0.58** 0.07 0.00 −0.07 0.20 0.93** 1.00
      HL-J 0.69** 0.67** 0.07 −0.03 0.04 −0.05 0.87** 0.94** 1.00
      SH-D −0.80** −0.78** 0.07 0.31 −0.17 0.36 −0.49* 0.60** 0.74** 1.00
      SH-H −0.35 −0.35 −0.12 −0.11 −0.22 0.11 −0.31 −0.33 −0.42 0.52* 1.00
      SH-H’ −0.23 −0.23 −0.06 −0.18 −0.17 −0.01 −0.17 −0.18 −0.21 0.26 0.91** 1.00
      SH-J −0.06- −0.07 −0.13 −0.22 −0.18 0.00 −0.12 −0.10 −0.14 0.17 0.93** 0.94** 1.00
      注:*表示相关性显著(P < 0.05),**表示相关性极显著(P < 0.01)。HL表示草本层,SH表示灌木层。Notes: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates that the correlation is extremely significant (P < 0.01). HL means herb layer, SH means shrub layer.
    • 植物群落的径级结构是植物生长与环境关系、种群个体间竞争与分异状况的综合反映[21],高度级结构是群落垂直结构物种组成性状的重要体现,分析植物群落的径级和高度级结构有助于评价群落结构的复杂性、发展阶段和稳定程度[20]。郭书彬等[22]研究发现,密度越小越有利于促进林木的个体发育。本研究中,低密度下乔木个体径级和高度级相对较大,高密度下则相对较小,基本符合上述学者的研究结果。同龄人工纯林,径级分布特征通常表现为中径级乔木个体占多数, 大、小径级乔木个体占少数[23]。本研究中,密度A群落径级和高度级结构均呈波动状不规则分布,大、小乔木个体占比相对较多,群落结构稳定性较弱,原因可能是林分密度过低以致生态位空间不能被充分利用,造成资源浪费且不利于林木正常生长[24]。除密度A外其余密度下群落径级和高度级结构均呈单峰型分布,基本符合同龄人工纯林的直径分布,说明群落处于相对稳定状态。同时密度B群落内中、大乔木个体所占比例相对较多,不同大小个体数在群落中分布和配置状况趋于合理,当前群落稳定性及林分生长状况较好,分析原因是较低的林分密度利于缓和林木对营养空间的竞争,利于林分生长,这与刘相兵等[25]、Nguyen等[26]的研究结果一致。

    • 物种多样性可有效反映群落物种组成和林分结构特征,同时体现群落的生境差异、演替动态和稳定程度[27]。周树平等[28]研究认为,林分密度通过影响上层乔木生长发育过程影响林地生境异质性,进而影响林下植被的生长分布。本研究中,柏木人工林林下植被在不同林分密度、不同层次间物种组成不同。随着林分密度的减小,灌木层物种多样性指数均呈先增后减的变化趋势,基本在密度B达最大,这与占玉芳等[29]的研究结果相近。草本层DHH'呈先增后减再增再减的双峰变化,在密度B和D出现峰值,这与朱媛君等[30]的研究中草本层物种多样性变化不一致,原因可能是研究对象、研究区域和林分密度选择不同。综合来看,密度B灌木层和草本层物种多样性指数整体较大,表明密度B林下植被物种多样性优于其余4种密度。究其原因是随着林分密度的减小,限制植被生长发育的光照、养分、空间等林下环境条件改善,适生物种种类增多,物种多样性提高。但密度过小导致空间、养分等资源过多,林下少数竞争力强的种群过度利用冗余资源取得绝对优势,占据过多生态位而排除其他物种,物种多样性水平降低。适宜的中间密度,能够维持更多物种的平衡共存,保有较高的物种多样性水平,有利于人工针叶林群落向多物种的复合稳定性顶级群落演替[7]。本研究中,林分密度和郁闭度与灌木层D及草本层HJsw均呈显著或极显著相关关系,表明林分密度和郁闭度是影响林下灌木层和草本层物种多样性的主要因素之一。草本层物种多样性与灌木层关系密切,其中灌木层D与草本层HJsw均呈显著或极显著负相关,这可能与林下灌木和草本争夺有限的营养空间有关。

    • 人工林近自然改造有助于增加林地生物多样性并提升人工林的生态服务功能[31]。云顶山地区的柏木林为人工纯林,生态系统脆弱,同时在调查中未发现柏木幼树、幼苗,表明该地柏木人工林在林下的自然更新潜力不良。为改善柏木人工林的单一结构并促进其自然更新,可通过疏伐补植引入阔叶乡土树种营造针阔混交林并引导其逐渐演化为 “潜在自然植被”[17,31]。就本研究而言,现存密度B(650株/hm2)是相对最适林分密度。建议对过密林分适当疏伐并补植青冈(Cyclobalanopsis glauca)、朴树(Celtis sinensis)等适生阔叶树种,阔叶树种能为立地提供更多的枯枝落叶腐殖质肥料以促进其疏伐后短期成林。对过疏林分,人为补植乡土树种如黄连木、麻栎等,也可适当控制灌木生长,减小灌木与草本及林下更新树种的竞争[17]

参考文献 (31)

目录

    /

    返回文章
    返回