Effects of stand density on community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain, southwestern China
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摘要:目的探索林分密度对柏木人工林群落结构和林下物种多样性及林下物种多样性与林分因子相关性的影响，为云顶山柏木人工林经营管理提供依据。方法以四川云顶山5种不同林分密度（A ~ E：500、650、800、950、1 100株/hm2）60 年生柏木人工林为研究对象，采用典型样地法进行植被调查，综合分析其群落结构、物种组成和物种多样性指数（Pielou均匀度指数Jsw、Simpson优势度指数H′、Shannon-Wiener多样性指数H、和物种丰富度指数D）。结果（1）研究区内共记录植物170种，隶属于68科136属。不同密度下灌木层或草本层优势种多属阴性、耐阴性或适应性强的植物。（2）随着林分密度的减小，灌木层物种多样性指数均呈先增后减的单峰变化，基本在密度B达到最大，除D外均无显著差异（P > 0.05）；草本层D、H、H′则呈先增后减再增再减的双峰变化，在密度B和D出现峰值，不同密度间各指数差异性显著。林分密度和郁闭度与灌木层D呈极显著负相关，与草本层H 、H′、Jsw呈显著或极显著正相关。（3）密度A群落径级和高度级结构均呈波动状不规则分布，其余密度下均呈单峰型分布。密度B群落内中、大乔木个体占比相对较多，不同大小个体数在群落中分布趋于合理，群落稳定性较好。结论650株/hm2为云顶山柏木人工林的相对最适林分密度，利于维持群落结构稳定并提高林下物种多样性。Abstract:ObjectiveThe effects of stand density on the community structure and species diversity of Cupressus funebris plantation and the correlation between species diversity and stand factors were explored, providing a basis for the management of Cupressus funebris plantation in Yunding Mountains, southwestern China.MethodThe research objects were five different stand densities (A−E: 500, 650, 800, 950, 1 100 tree/ha) of 60 years Cupressus funebris in Yunding Mountain, Sichuan Province, southwestern China. The vegetation was investigated by typical plot method. The community structure, species composition and species diversity index (Pielou evenness index Jsw, Simpson dominance index H', Shannon-Wiener diversity index H and species richness index D) were comprehensively analyzed.Result(1) A total of 170 species of plants were recorded in the study area, belonging to 136 genera and 68 families. The dominant species in shrub layer or herb layer under different densities were mostly shady, shade-tolerant or adaptable plants. (2) With the decrease of stand density, the trend of species diversity index in shrub layer increased first and then decreased. It reached the maximum at density B, with no significant difference except D (P > 0.05). The trend of D, H and H' in herbaceous layer increased first, then decreased, then increased and then decreased. The peak values appeared in density B and D, and there were significant differences among different densities. Stand density and canopy density were negatively correlated with shrub layer D, and significantly positively correlated with herb layer H, H' and Jsw
. (3) Distribution between diameter and height structure of density A community was irregular and fluctuated, while distribution of other densities was unimodal. In density B community, medium and large individual trees accounted for a relatively large proportion of individuals, and the stability of the community was better. ConclusionThe relative optimum stand density of cypress plantation in Yunding Mountain is 650 tree/ha, which is very helpful to maintain the stability of community structure and improve the species diversity under the forest. -
群落结构是评价植物群落稳定性、生长发育状况以及预测林分结构发展的重要指标[1]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[2]，能够体现群落内物种通过对资源环境的竞争及协调利用形成的共存关系，并有效度量群落功能的复杂性与稳定性[3-4]。林分密度是指林木生长过程中单位面积上的立木株数[5]。林分密度作为评价立地生产力和调控森林经营的重要因子，影响林内光照、水分及养分等的分配进而引起林下植被物种分布及多样性水平的变化[6-7]。王树森等[8]研究表明，林分密度适宜能够提高人工林物种多样性且利于其发展为天然群落。
据我国第八次森林资源清查数据显示，我国人工林面积0.69亿hm2，居世界首位[9]。人工林能够提供大量木材以缓解对天然林资源的采伐压力，同时兼具天然林涵养水源、调节气候等生态功能。但现有人工林普遍存在林分结构简单、地力衰退严重、生态系统功能脆弱等问题[10]。众多学者就人工林优化林分结构、提高物种多样性以增强群落稳定性等促进其生态效益发挥的途径展开研究[11-14]。了解林分密度与群落结构和物种多样性之间的关系，对实现人工林近自然化经营具有重要意义。
柏木（Cupressus funebris）属柏科（Cupressaceae）柏木属，为我国特有树种，具有喜光、寿命长、适应性强且材质细密等特点，在保持水土、改善生态环境等方面也具有重要作用[15]。柏木林分属我国亚热带常绿针叶林，是四川盆地丘陵区的主要森林类型，多为人工林。川中丘陵地区营建的柏木林因造林密度不合理、树种单一及经管措施不当等影响，大多已退化为生境质量较差、林相残败、结构简单的低产低效林[16]。目前，已有不少关于不同林分密度下人工林群落结构及物种多样性特征的研究，但已有研究多集中在油松（Pinus tabuliformis）[17]、马尾松（Pinus massoniana）[5]、桉树（Eucalyptus robusta）[18]等树种，柏木人工林的相关研究报道较少且研究结果不尽相同。鉴于此，本文以四川金堂云顶山的柏木人工林为研究对象，探究其群落结构和物种多样性对密度变化的响应，分析得出现存密度中的相对最适林分密度，以期为该地区及其他相似情况林地合理经营柏木人工林提供理论参考。
1. 研究区概况
研究区位于成都平原东北部金堂县境内云顶山风景区（31°11′06″~ 31°13′00″N、104°47′04″~ 104°50′02″E），海拔982 m，面积约67 km2，地处龙泉山脉中段，为亚热带湿润季风气候区，气候温和，降雨充沛，四季分明。云顶山云雾多，湿度大，平均风速小，累计年平均无霜期285 d。年平均日照1 295.5 h，年平均气温16.6 ℃，年平均降水量920.5 mm。土壤较肥沃，以黄壤为主。
该地区的柏木人工林栽植于20世纪50 ~ 60年代，因非规范造林各地初始造林密度不同，后因人为采伐及自然稀疏，现存林分密度差异明显。近年来该地柏木人工林划归为禁伐的公益林，所受人为干扰较小且情况基本一致。按照实际踏查数据，将研究区分为500、650、800、950、1 100株/hm2 5种林分密度。现多以柏木人工纯林为主，伴有少量黄连木（Pistacia chinensis）、麻栎（Quercus acutissima）、女贞（Ligustrum lucidum）等。林下主要灌木有黄荆（Vitex negundo）、石海椒（Reinwardtia indica）、豆腐柴（Premna microphylla）等，主要草本有莩草（Setaria chondrachne）、白接骨（Asystasiella neesiana）、过路黄（Lysimachia christinae）等。
2. 研究方法
2.1 样地设置与调查
根据对云顶山风景区研究范围的全面踏查，参考方精云[19]的研究方法，选取5种不同密度的柏木人工林各设置4个20 m × 30 m的重复样地，共20个样地，各样地基本情况见表1。在各样地分别设置6个乔木样方（10 m × 10 m），沿对角线设置6个灌木样方（5 m × 5 m）和12个草本样方（1 m × 1 m）进行调查。乔木层检尺树高3 m及以上的所有个体，记录其种名、树高、胸径、冠幅等；灌木层及草本层均记录其种名、高度、盖度、株数（丛数）等。
表 1 样地基本情况Table 1. Basic situation of the survey plots样地号
Sample plot No.密度/（株·hm−2）
Density/(tree·ha− 1)密度划分
Density class海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡度
Slope degree/(°)9 ~ 12 500 A 827 ~ 867 正南 Due south 25 ~ 28 1 ~ 4 650 B 858 ~ 861 东北48° ~ 60° NE48°−60° 19 ~ 26 5 ~ 8 800 C 835 ~ 841 正东 ~ 东北66° Due east−NE66° 20 ~ 25 17 ~ 20 950 D 833 ~ 835 正南 Due south 21 ~ 24 13 ~ 16 1 100 E 830 ~ 833 正南 Due south 25 ~ 27 2.2 群落结构划分
根据实地调查数据，对乔木树种胸径和高度进行划分并统计不同密度下乔木层各径级和高度级个体数，分别绘制径级和高度级结构图（图1）。对高度不小于3 m的乔木个体，采用上限排外法以4 cm为一个径级将胸径（d）分为8个径级，径级Ⅰ为d < 3.0 cm，Ⅱ为3.0 cm ≤ d < 7.0 cm，以此类推，Ⅷ为d ≥ 27.0 cm；以3 m为一个高度级将树高（h ）分为8个高度级, 高度级Ⅰ为3.0 m ≤ h < 6.0 m，Ⅱ为6.0 m ≤ h < 9.0 m，以此类推，Ⅷ为h ≥ 24.0 m[20]。
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图 1 不同密度柏木林乔木层径级和高度级结构同径级（高度级）不同字母表示不同密度在该径级（高度级）个体数差异显著（P < 0.05）。Different letters appearing at the same diameter class (height class) indicate that the individual numbers with different densities at this diameter class (height class) are significantly different (P < 0.05).Figure 1. Diameter and height structure of different densities of C. funebris plantation2.3 数据处理
本实验采用重要值（important value，IV）和α多样性指数综合评估群落物种组成和多样性水平，公式如下。
重要值：IV =（相对密度 + 相对盖度 + 相对频度）/3
Pielou均匀度指数（Jsw）：Jsw =
−∑PilogPilogS Shannon-Wiener指数（H）：
H=−S∑i=1PilogPi Simpson优势度指数（H´）：
H′=1−S∑i=1P2i 物种丰富度指数（D）：D = S
式中：Pi = ni（第i种的个体数）/n（调查物种个体总数）；S为物种数。
采用Excel2016和DPS 8.5软件进行数据处理，运用Origin 9.0软件绘图。采用单因素方差分析和LSD法检验不同林分密度对群落径级、高度级以及林下植被物种多样性指数的差异显著性，运用相关分析法计算各林分因子与物种多样性指数间的关系。
3. 结果与分析
3.1 不同林分密度下的群落结构
不同林分密度下，群落径级和高度级结构存在差异（图1）。密度A、B群落大径级Ⅶ ~ Ⅷ（d ≥ 23.0 m）和树高高度级Ⅴ ~ Ⅵ（15.0 m ≤ h < 21.0 m）乔木个体占比相对较多，密度C、E群落小径级Ⅰ ~ Ⅱ（d < 7.0 cm）和低高度级Ⅰ ~ Ⅱ（3.0 m ≤ h < 9.0 m）乔木个体占比相对较多，表明低密度下乔木个体径级和高度级相对较大，高密度下则相对较小。密度A乔木个体的径级和高度级结构均呈波动状不规则分布，且仅此密度有高度级Ⅵ（18.0 m ≤ h < 21.0 m）的乔木个体。除密度A外，其余4种密度的径级和高度级结构均呈单峰型分布，乔木个体主要分布在中径级Ⅳ ~ Ⅵ（11.0 cm ≤ d < 23.0 cm）和中高度级Ⅲ ~ Ⅳ（9.0 m ≤ h < 15.0 m），在两端分布数量减少，表明密度A群落结构稳定性较弱，其余密度下群落结构相对稳定。同时B群落内中、大乔木个体所占比例相对较多，不同大小个体数在群落中分布趋于合理，表明当前群落稳定性及林分生长发育状况较好。
3.2 不同林分密度下的物种组成及重要值
研究区内共记录植物170种，隶属68科136属，其中菊科（Compositae）物种最多，百合科（Liliaceae）、蔷薇科（Rosaceae）次之。从群落层次上看，灌木和草本物种数相近，乔木最少。从不同林分密度来看，随着林分密度的减小, 灌木层和草本层物种数均呈先增后减的趋势，在密度B达到峰值（图2）。
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图 2 不同密度柏木林灌草层物种组成F为科，G为属，S为种。F，family；G，genera；S，species.Figure 2. Species composition of shrub and grass layers of C. funebris plantation with different densities由表2可知，不同林分密度下灌木层或草本层优势种均有较多重叠，但重要值有所差异。灌木层优势种主要为黄荆、石海椒、豆腐柴等，草本层主要为莩草、白接骨、过路黄等。灌木层和草本层优势种多属阴性、耐阴性或适应性强的植物，但在密度B灌木层有喜光的珊瑚朴（Celtis julianae）、构树（Broussonetia papyrifera）等植物长势良好，草本层有对光照要求较高的麦冬（Ophiopogon japonicas）出现且显现优势。表明密度B林内光照条件较好，阳生植物逐渐生长并开始显现优势。调查中未发现柏木幼苗、幼树，林下柏木重要值为0。
表 2 不同密度柏木林灌草层优势种重要值Table 2. Important values of dominant species of shrub and grass layers in different density C. funebris plantations层次
Layer密度
Density优势种
Dominant species重要值
Important value灌木层
Shrub layerA 黄荆 + 石海椒 + 豆腐柴 + 六道木 + 荚蒾
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Premna microphylla + Abelia biflora + Viburnum dilatatum0.226 1 + 0.195 6 + 0.070 7 + 0.067 4 + 0.062 9 B 石海椒 + 珊瑚朴 + 荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
Reinwardtia indica + Celtis julianae + Viburnum dilatatum + Vitex negundo + Premna microphylla0.192 8 + 0.105 6 + 0.084 1 + 0.075 0 + 0.066 4 C 黄荆 + 石海椒 + 六道木 + 荚蒾 + 豆腐柴
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum dilatatum + Premna microphylla0.262 4 + 0.135 6 + 0.083 5 + 0.080 4 + 0.069 5 D 黄荆 + 石海椒 + 荚蒾 + 蕊帽忍冬 + 珊瑚朴
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Viburnum dilatatum + Lonicera pileata + Celtis julianae0.360 2 + 0.099 7 + 0.097 3 + 0.096 0 + 0.058 8 E 石海椒 + 六道木 + 烟管荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum utile + Vitex negundo + Premna microphylla0.212 7 + 0.197 7 + 0.122 5 + 0.108 5 + 0.052 6 草本层
Herb layerA 莩草 + 求米草 + 韩信草 + 过路黄 + 白接骨
Setaria chondrachne + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica + Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana0.226 7 + 0.136 8 + 0.120 3 + 0.098 3 + 0.082 1 B 过路黄 + 白接骨 + 莩草 + 麦冬 + 求米草
Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana + Setaria chondrachne + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius0.136 1 + 0.133 1 + 0.119 4 + 0.112 3 + 0.094 4 C 莩草 + 韩信草 + 白接骨 + 过路黄 + 爵床
Setaria chondrachne + Scutellaria indica+ Asystasiella neesiana + Lysimachia christinae + Rostellularia procumbens 0.372 8 + 0.142 7 + 0.133 6 + 0.111 9 + 0.082 6 D 莩草 + 白接骨 + 三花莸 + 麦冬 + 求米草
Setaria chondrachne + Asystasiella neesiana + Caryopteris terniflora + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius0.177 9 + 0.116 5 + 0.059 6 + 0.045 6 + 0.043 3 E 沿阶草 + 莩草 + 过路黄 + 求米草 + 韩信草
Ophiopogon bodinieri + Setaria chondrachne + Lysimachia christinae + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica0.132 2 + 0.121 4 + 0.114 3 + 0.110 9 + 0.093 4 3.3 不同林分密度下的物种多样性指数及相关分析
表3显示，林下草本层物种多样性指数随密度变化情况较灌木层复杂，不同密度间各指数差异性显著（P < 0.05）。在草本层中，物种丰富度指数D、Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数H′随密度减小均呈先增后减再增再减的双峰变化，在密度B和D出现峰值，Pielou均匀度指数Jsw呈先增后减的变化趋势，在D出现峰值。在灌木层中，随着林分密度的减小，物种多样性指数均呈先增后减的单峰变化，基本在密度B有最大值，除D外均无显著差异。表明密度B林下群落物种丰富程度及各物种个体分配的均匀程度均优于其余4种密度。
表 3 不同密度柏木林灌草层物种多样性指数Table 3. Species diversity indices of shrub and grass layers in C. funebris plantation under different densities层次
Layer密度
DensityPielou均匀度指数
Pielou eveness index (Jsw)Simpson优势度指数
Simpson dominance index (H')Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index (H)物种丰富度指数
Species richness index (D)灌木层
Shrub layerA 0.615 3 ± 0.021 5a 0.758 5 ± 0.029 8a 1.989 0 ± 0.050 3a 25.500 0 ± 1.040 8ab B 0.671 1 ± 0.064 4a 0.764 3 ± 0.057 3a 2.253 6 ± 0.196 8a 29.000 0 ± 0.912 9a C 0.681 5 ± 0.076 5a 0.778 3 ± 0.081 8a 2.158 6 ± 0.274 8a 23.500 0 ± 1.707 8b D 0.657 3 ± 0.037 9a 0.767 5 ± 0.023 7a 1.878 4 ± 0.112 7a 17.500 0 ± 0.866 0c E 0.600 8 ± 0.063 3a 0.670 6 ± 0.074 6a 1.715 2 ± 0.194 4a 17.250 0 ± 0.478 7c 草本层
Herb layerA 0.748 7 ± 0.047 7c 0.849 9 ± 0.025 7b 2.192 3 ± 0.146 8b 18.750 0 ± 1.030 8c B 0.752 4 ± 0.036 1c 0.878 4 ± 0.015 1ab 2.536 6 ± 0.114 6b 29.250 0 ± 1.108 7a C 0.768 6 ± 0.029 1bc 0.868 5 ± 0.019 5b 2.384 2 ± 0.107 5b 22.250 0 ± 0.853 9bc D 0.943 7 ± 0.004 8a 0.942 8 ± 0.002 8a 3.049 9 ± 0.059 3a 25.500 0 ± 1.707 8ab E 0.882 3 ± 0.012 3ab 0.904 1 ± 0.002 6ab 2.547 8 ± 0.024 1b 18.000 0 ± 0.577 4c 注：同列含有不同字母表示该列指数不同密度间差异显著（P < 0.05）。Note: same column containing different letters indicate that the index of this column is significantly different between different densities (P < 0.05). 对林下灌木层和草本层的4种多样性指数与林分因子进行相关分析（表4）发现，林分密度和郁闭度与灌木层D呈极显著负相关（P < 0.01），与草本层H、H´、Jsw均呈显著或极显著正相关。灌木层D与草本层H、H´和Jsw均呈显著或极显著负相关。表明林分密度和郁闭度是影响林下灌木层和草本层物种多样性的主要因素之一，草本层物种多样性与灌木层关系密切。
表 4 灌草层物种多样性指数与林分因子的相关性Table 4. Correlation coefficients between understory species diversity index and stand factors林分因子
Stand factor密度 Density 郁闭度 Canopy density 平均树高 Mean tree height 平均胸径 Mean DBH 平均冠幅 Mean crown width 草本层 Herb layer 灌木层 Shrub layer D H H' Jsw D H H' Jsw 密度
Density1.00 郁闭度
Canopy density0.97** 1.00 平均树高
Mean tree height−0.31 0.29 1.00 平均胸径
Mean DBH−0.17 −0.18 0.65** 1.00 平均冠幅
Mean crown width−0.05 −0.11 0.01 0.15 1.00 HL-D −0.16 −0.13 0.20 0.31 −0.22 1.00 HL-H 0.52* 0.53* 0.16 0.13 −0.04 0.44* 1.00 HL-H' 0.58** 0.58** 0.07 0.00 −0.07 0.20 0.93** 1.00 HL-J 0.69** 0.67** 0.07 −0.03 0.04 −0.05 0.87** 0.94** 1.00 SH-D −0.80** −0.78** 0.07 0.31 −0.17 0.36 −0.49* 0.60** 0.74** 1.00 SH-H −0.35 −0.35 −0.12 −0.11 −0.22 0.11 −0.31 −0.33 −0.42 0.52* 1.00 SH-H’ −0.23 −0.23 −0.06 −0.18 −0.17 −0.01 −0.17 −0.18 −0.21 0.26 0.91** 1.00 SH-J −0.06- −0.07 −0.13 −0.22 −0.18 0.00 −0.12 −0.10 −0.14 0.17 0.93** 0.94** 1.00 注：*表示相关性显著（P < 0.05），**表示相关性极显著（P < 0.01）。HL表示草本层，SH表示灌木层。Notes: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates that the correlation is extremely significant (P < 0.01). HL means herb layer, SH means shrub layer. 4. 讨 论
4.1 林分密度对柏木人工林群落结构的影响
植物群落的径级结构是植物生长与环境关系、种群个体间竞争与分异状况的综合反映[21]，高度级结构是群落垂直结构物种组成性状的重要体现，分析植物群落的径级和高度级结构有助于评价群落结构的复杂性、发展阶段和稳定程度[20]。郭书彬等[22]研究发现，密度越小越有利于促进林木的个体发育。本研究中，低密度下乔木个体径级和高度级相对较大，高密度下则相对较小，基本符合上述学者的研究结果。同龄人工纯林，径级分布特征通常表现为中径级乔木个体占多数, 大、小径级乔木个体占少数[23]。本研究中，密度A群落径级和高度级结构均呈波动状不规则分布，大、小乔木个体占比相对较多，群落结构稳定性较弱，原因可能是林分密度过低以致生态位空间不能被充分利用，造成资源浪费且不利于林木正常生长[24]。除密度A外其余密度下群落径级和高度级结构均呈单峰型分布，基本符合同龄人工纯林的直径分布，说明群落处于相对稳定状态。同时密度B群落内中、大乔木个体所占比例相对较多，不同大小个体数在群落中分布和配置状况趋于合理，当前群落稳定性及林分生长状况较好，分析原因是较低的林分密度利于缓和林木对营养空间的竞争，利于林分生长，这与刘相兵等[25]、Nguyen等[26]的研究结果一致。
4.2 林分密度对柏木人工林物种多样性的影响
物种多样性可有效反映群落物种组成和林分结构特征，同时体现群落的生境差异、演替动态和稳定程度[27]。周树平等[28]研究认为，林分密度通过影响上层乔木生长发育过程影响林地生境异质性，进而影响林下植被的生长分布。本研究中，柏木人工林林下植被在不同林分密度、不同层次间物种组成不同。随着林分密度的减小，灌木层物种多样性指数均呈先增后减的变化趋势，基本在密度B达最大，这与占玉芳等[29]的研究结果相近。草本层D、H、H'呈先增后减再增再减的双峰变化，在密度B和D出现峰值，这与朱媛君等[30]的研究中草本层物种多样性变化不一致，原因可能是研究对象、研究区域和林分密度选择不同。综合来看，密度B灌木层和草本层物种多样性指数整体较大，表明密度B林下植被物种多样性优于其余4种密度。究其原因是随着林分密度的减小，限制植被生长发育的光照、养分、空间等林下环境条件改善，适生物种种类增多，物种多样性提高。但密度过小导致空间、养分等资源过多，林下少数竞争力强的种群过度利用冗余资源取得绝对优势，占据过多生态位而排除其他物种，物种多样性水平降低。适宜的中间密度，能够维持更多物种的平衡共存，保有较高的物种多样性水平，有利于人工针叶林群落向多物种的复合稳定性顶级群落演替[7]。本研究中，林分密度和郁闭度与灌木层D及草本层H、H´、Jsw均呈显著或极显著相关关系，表明林分密度和郁闭度是影响林下灌木层和草本层物种多样性的主要因素之一。草本层物种多样性与灌木层关系密切，其中灌木层D与草本层H、H´和Jsw均呈显著或极显著负相关，这可能与林下灌木和草本争夺有限的营养空间有关。
4.3 关于云顶山柏木人工林群落可持续发展的思考
人工林近自然改造有助于增加林地生物多样性并提升人工林的生态服务功能[31]。云顶山地区的柏木林为人工纯林，生态系统脆弱，同时在调查中未发现柏木幼树、幼苗，表明该地柏木人工林在林下的自然更新潜力不良。为改善柏木人工林的单一结构并促进其自然更新，可通过疏伐补植引入阔叶乡土树种营造针阔混交林并引导其逐渐演化为 “潜在自然植被”[17,31]。就本研究而言，现存密度B（650株/hm2）是相对最适林分密度。建议对过密林分适当疏伐并补植青冈（Cyclobalanopsis glauca）、朴树（Celtis sinensis）等适生阔叶树种，阔叶树种能为立地提供更多的枯枝落叶腐殖质肥料以促进其疏伐后短期成林。对过疏林分，人为补植乡土树种如黄连木、麻栎等，也可适当控制灌木生长，减小灌木与草本及林下更新树种的竞争[17]。
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图 1 不同密度柏木林乔木层径级和高度级结构
同径级（高度级）不同字母表示不同密度在该径级（高度级）个体数差异显著（P < 0.05）。Different letters appearing at the same diameter class (height class) indicate that the individual numbers with different densities at this diameter class (height class) are significantly different (P < 0.05).
Figure 1. Diameter and height structure of different densities of C. funebris plantation
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图 2 不同密度柏木林灌草层物种组成
F为科，G为属，S为种。F，family；G，genera；S，species.
Figure 2. Species composition of shrub and grass layers of C. funebris plantation with different densities
表 1 样地基本情况
Table 1 Basic situation of the survey plots
样地号
Sample plot No.密度/（株·hm−2）
Density/(tree·ha− 1)密度划分
Density class海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡度
Slope degree/(°)9 ~ 12 500 A 827 ~ 867 正南 Due south 25 ~ 28 1 ~ 4 650 B 858 ~ 861 东北48° ~ 60° NE48°−60° 19 ~ 26 5 ~ 8 800 C 835 ~ 841 正东 ~ 东北66° Due east−NE66° 20 ~ 25 17 ~ 20 950 D 833 ~ 835 正南 Due south 21 ~ 24 13 ~ 16 1 100 E 830 ~ 833 正南 Due south 25 ~ 27 
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表 2 不同密度柏木林灌草层优势种重要值
Table 2 Important values of dominant species of shrub and grass layers in different density C. funebris plantations
层次
Layer密度
Density优势种
Dominant species重要值
Important value灌木层
Shrub layerA 黄荆 + 石海椒 + 豆腐柴 + 六道木 + 荚蒾
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Premna microphylla + Abelia biflora + Viburnum dilatatum0.226 1 + 0.195 6 + 0.070 7 + 0.067 4 + 0.062 9 B 石海椒 + 珊瑚朴 + 荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
Reinwardtia indica + Celtis julianae + Viburnum dilatatum + Vitex negundo + Premna microphylla0.192 8 + 0.105 6 + 0.084 1 + 0.075 0 + 0.066 4 C 黄荆 + 石海椒 + 六道木 + 荚蒾 + 豆腐柴
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum dilatatum + Premna microphylla0.262 4 + 0.135 6 + 0.083 5 + 0.080 4 + 0.069 5 D 黄荆 + 石海椒 + 荚蒾 + 蕊帽忍冬 + 珊瑚朴
Vitex negundo + Reinwardtia indica + Viburnum dilatatum + Lonicera pileata + Celtis julianae0.360 2 + 0.099 7 + 0.097 3 + 0.096 0 + 0.058 8 E 石海椒 + 六道木 + 烟管荚蒾 + 黄荆 + 豆腐柴
Reinwardtia indica + Abelia biflora + Viburnum utile + Vitex negundo + Premna microphylla0.212 7 + 0.197 7 + 0.122 5 + 0.108 5 + 0.052 6 草本层
Herb layerA 莩草 + 求米草 + 韩信草 + 过路黄 + 白接骨
Setaria chondrachne + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica + Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana0.226 7 + 0.136 8 + 0.120 3 + 0.098 3 + 0.082 1 B 过路黄 + 白接骨 + 莩草 + 麦冬 + 求米草
Lysimachia christinae + Asystasiella neesiana + Setaria chondrachne + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius0.136 1 + 0.133 1 + 0.119 4 + 0.112 3 + 0.094 4 C 莩草 + 韩信草 + 白接骨 + 过路黄 + 爵床
Setaria chondrachne + Scutellaria indica+ Asystasiella neesiana + Lysimachia christinae + Rostellularia procumbens 0.372 8 + 0.142 7 + 0.133 6 + 0.111 9 + 0.082 6 D 莩草 + 白接骨 + 三花莸 + 麦冬 + 求米草
Setaria chondrachne + Asystasiella neesiana + Caryopteris terniflora + Ophiopogon japonicus + Oplismenus undulatifolius0.177 9 + 0.116 5 + 0.059 6 + 0.045 6 + 0.043 3 E 沿阶草 + 莩草 + 过路黄 + 求米草 + 韩信草
Ophiopogon bodinieri + Setaria chondrachne + Lysimachia christinae + Oplismenus undulatifolius + Scutellaria indica0.132 2 + 0.121 4 + 0.114 3 + 0.110 9 + 0.093 4
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表 3 不同密度柏木林灌草层物种多样性指数
Table 3 Species diversity indices of shrub and grass layers in C. funebris plantation under different densities
层次
Layer密度
DensityPielou均匀度指数
Pielou eveness index (Jsw)Simpson优势度指数
Simpson dominance index (H')Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index (H)物种丰富度指数
Species richness index (D)灌木层
Shrub layerA 0.615 3 ± 0.021 5a 0.758 5 ± 0.029 8a 1.989 0 ± 0.050 3a 25.500 0 ± 1.040 8ab B 0.671 1 ± 0.064 4a 0.764 3 ± 0.057 3a 2.253 6 ± 0.196 8a 29.000 0 ± 0.912 9a C 0.681 5 ± 0.076 5a 0.778 3 ± 0.081 8a 2.158 6 ± 0.274 8a 23.500 0 ± 1.707 8b D 0.657 3 ± 0.037 9a 0.767 5 ± 0.023 7a 1.878 4 ± 0.112 7a 17.500 0 ± 0.866 0c E 0.600 8 ± 0.063 3a 0.670 6 ± 0.074 6a 1.715 2 ± 0.194 4a 17.250 0 ± 0.478 7c 草本层
Herb layerA 0.748 7 ± 0.047 7c 0.849 9 ± 0.025 7b 2.192 3 ± 0.146 8b 18.750 0 ± 1.030 8c B 0.752 4 ± 0.036 1c 0.878 4 ± 0.015 1ab 2.536 6 ± 0.114 6b 29.250 0 ± 1.108 7a C 0.768 6 ± 0.029 1bc 0.868 5 ± 0.019 5b 2.384 2 ± 0.107 5b 22.250 0 ± 0.853 9bc D 0.943 7 ± 0.004 8a 0.942 8 ± 0.002 8a 3.049 9 ± 0.059 3a 25.500 0 ± 1.707 8ab E 0.882 3 ± 0.012 3ab 0.904 1 ± 0.002 6ab 2.547 8 ± 0.024 1b 18.000 0 ± 0.577 4c 注：同列含有不同字母表示该列指数不同密度间差异显著（P < 0.05）。Note: same column containing different letters indicate that the index of this column is significantly different between different densities (P < 0.05).
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表 4 灌草层物种多样性指数与林分因子的相关性
Table 4 Correlation coefficients between understory species diversity index and stand factors
林分因子
Stand factor密度 Density 郁闭度 Canopy density 平均树高 Mean tree height 平均胸径 Mean DBH 平均冠幅 Mean crown width 草本层 Herb layer 灌木层 Shrub layer D H H' Jsw D H H' Jsw 密度
Density1.00 郁闭度
Canopy density0.97** 1.00 平均树高
Mean tree height−0.31 0.29 1.00 平均胸径
Mean DBH−0.17 −0.18 0.65** 1.00 平均冠幅
Mean crown width−0.05 −0.11 0.01 0.15 1.00 HL-D −0.16 −0.13 0.20 0.31 −0.22 1.00 HL-H 0.52* 0.53* 0.16 0.13 −0.04 0.44* 1.00 HL-H' 0.58** 0.58** 0.07 0.00 −0.07 0.20 0.93** 1.00 HL-J 0.69** 0.67** 0.07 −0.03 0.04 −0.05 0.87** 0.94** 1.00 SH-D −0.80** −0.78** 0.07 0.31 −0.17 0.36 −0.49* 0.60** 0.74** 1.00 SH-H −0.35 −0.35 −0.12 −0.11 −0.22 0.11 −0.31 −0.33 −0.42 0.52* 1.00 SH-H’ −0.23 −0.23 −0.06 −0.18 −0.17 −0.01 −0.17 −0.18 −0.21 0.26 0.91** 1.00 SH-J −0.06- −0.07 −0.13 −0.22 −0.18 0.00 −0.12 −0.10 −0.14 0.17 0.93** 0.94** 1.00 注：*表示相关性显著（P < 0.05），**表示相关性极显著（P < 0.01）。HL表示草本层，SH表示灌木层。Notes: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates that the correlation is extremely significant (P < 0.01). HL means herb layer, SH means shrub layer.
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