Dynamics of water use efficiency of Artemisia ordosica leaf in growing season in response to environmental factors in Yanchi, Ningxia of northwestern China
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摘要:目的 探明西北半干旱区典型沙生植物油蒿叶片的水分利用效率季节动态及其对环境因子的响应机制，为生态系统过程建模提供重要的生理生态参数。方法 本研究于2018年5—9月，使用 LI-6400XT便携式光合仪，测定了油蒿叶片的气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E），并计算得出来叶片水分利用效率（WUE），分析了WUE与土壤含水量（SWC）、叶片表面饱和水汽压差（VPDl）、光合有效辐射（PAR）及叶片表面温度（Tl）的关系。结果 油蒿叶片的gs、Pn、E和WUE对SWC、VPDl、PAR和Tl具有一定的响应关系。当SWC ≤ 0.08 m3/m3时，gs、E、Pn、和WUE对VPDl的响应更为敏感；SWC > 0.08 m3/m3时，gs、Pn、E和WUE对PAR与Tl的响应更为敏感。结论 本研究结果进一步证明，油蒿在干旱条件下通过气孔的调节来适应环境变化，环境因子通过影响gs，进而影响植物的Pn和E，从而使WUE发生改变，且WUE在干旱时较低，表明土壤干旱胁迫制约油蒿叶片光合作用，从而使叶片水分利用效率受到抑制。因此，得出如下结论：油蒿通过水分资源保存策略来适应干旱环境。Abstract:Objective We aimed to understand the seasonal dynamics of leaf water use efficiency and its response to environmental factors in Artemisia ordosica, a typical sandy plant in the semi-arid ecosystem of northwestern China for the purpose of ecosystem process modeling.Method The leaf stomatal conductance (gs), net photosynthetic rate (Pn) and transpiration (E) of Artemisia ordosica were measured using Li-6 400 portable photosynthetic analyzer from May to September, 2018. Water use efficiency (WUE, WUE = Pn / E) was analyzed in relation to soil water content (SWC), saturated water vapor pressure deficit (VPD1), photosynthetically active radiation (PAR) and leaf surface temperature (Tl).Result The gs, Pn, E and WUE were more sensitive to VPD1 when SWC ≤ 0.08 m3/m3. When SWC > 0.08 m3/m3, the gs, Pn, E and WUE were more sensitive to the response of PAR and T
l. Conclusion The results of this study further prove that Artemisia ordosica acclimates to drought conditions through changing gs and relative magnitude of Pn and E, and thus changing WUE. And WUE is lower during drought, indicating that soil drought stress restricts leaf photosynthesis and WUE. It is concluded that Artemisia ordosica acclimats to dry environmental conditions through conservative strategy of water resource. -
由于全球气候变化，增加了干旱半干旱地区极端天气的频率和强度，使得该地区的生态系统面临着急剧退化的严峻挑战[1-2]。荒漠植物在干旱半干旱地区经常会遭受到水分缺失、高温、高辐射等环境因子的胁迫[3-4]，它们通过调整其形态、生理或生化特征，形成了许多应对干旱胁迫的适应性机制[5-8]。近年来，植物的水分利用效率及（WUE）与环境因子的关系一直是人们比较关注的问题。WUE是指植物消耗单位水量所产生的同化量，反映植物生产过程中的能量转化效率，是评价植物生长适宜度的综合生理生态指标。荒漠植物水分利用效率是决定植物能否适应干旱半干旱地区的极限环境条件、能否很好协调碳水关系的关键因子之一[9-10]。
在叶片尺度上，WUE一般是指光合速率与蒸腾速率的比值[11]。土壤水分在干旱地区是影响植物光合蒸腾过程、制约植物生长发育的关键因素[12-15]，植物受干旱胁迫时，光合与蒸腾作用会受到不同程度的抑制，WUE也会随之发生变化。例如，刚毛柽柳（Tamarix hispida）在水分亏缺情况下通过提高光合速率和降低蒸腾速率，有效提高WUE以适应荒漠环境[16]；在一定土壤含水量范围内，银中杨（Populus alba × Populus berolinensis）的光合速率和蒸腾速率随着含水量的下降而降低，WUE随着含水量的下降而上升，但长时间的严重干旱导致WUE降低[17]。干旱地区，叶片WUE往往受高温、高光强和低土壤水等环境因子的影响，环境因子通过影响气孔导度，从而控制植物叶片与外界环境进行水、气交换，控制着植物光合作用对CO2的吸收和蒸腾作用水分的散失，从而调节着WUE[18-19]。因此，厘清叶片气孔导度与环境因子之间的相互关系有助于我们进一步了解荒漠植物的能量和水分交换动态过程[20]，并对植物WUE进行更深入的研究。谢晋等通过对美国俄亥俄州温带森林生态系统的研究发现，在水限制条件下，有些植物选择资源保存策略[21]；相反，Ivey等学者通过对温室猴面花（Mimulus luteus）的研究认为，在水分亏缺时加快物候，光合生产提高，从而在干旱限制来临前尽快完成生活史，特别是干旱区一年生植物为避免水限制而选择资源获得策略[22]。油蒿（Artemisia ordosica）为菊科（Compositae）蒿属（Artemisia）的半灌木，广泛分布在中国北部及西北部，所处生存环境资源有限。本文就油蒿叶片水分利用效率在受到干旱胁迫时会升高还是会降低，选择资源获得策略还是选择资源保存策略展开研究讨论。试验使用Li-6 400便携式光合仪，原位测定整个油蒿生长期叶片光合和蒸腾，估算叶片WUE，结合同步连续观测的气象因子，分析油蒿叶片WUE的季节动态及与环境因子的关系，探明优势灌木油蒿对毛乌素沙地干旱环境的适应机制，旨在为生态系统过程建模提供重要的生理生态参数。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站（37°04′ ~ 38°10′N，106°30′ ~ 107°47′E，海拔1 550 m），实验站处于毛乌素沙地南缘。该区气候类型属于典型的中温带大陆性季风气候。年均温7.6 ℃，最高日均温为29.3 ℃（7月），最低日均温为−14.1 ℃（1月）。年降水量292 mm，主要集中在6—9 月，年际变化大。年潜在蒸散量为2 100 mm，无霜期约为120 d[23]。研究区主要物种有油蒿、花棒（Hedysarum scoparium）、杨柴（H. mongolicum）和沙柳（Salix psammophila）。油蒿萌芽期在3月下旬，展叶期在4月初至5月初，开花结实期在6月初至8月下旬，落叶期在9月初至10月初。
1.2 研究方法
1.2.1 气体交换参数测定
于2018年5—9月，在通量塔样地（50 m × 50 m）内，选取一块大小为10 m × 10 m的油蒿样地，从中选择5株长势均一、无病虫害的健康植株作为试验植株，每株分别选取1 ~ 2年生小枝上部3片样叶进行标记，生长期每隔10 d，在样株上选择与样叶相似的3片叶，选择晴朗的天气使用LI-6400XT便携式光合仪透明叶室进行气体交换参数的测定，测定时间为09:00—11:00，每个叶片读取20个值。
测量参数主要是单位叶面积的入射的光合有效辐射（PAR）、叶片表面温度（Tl）、叶片表面饱和水汽压差（VPDl）净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）和水分利用效率（WUE）。
WUE=Pn/E 由于所测油蒿叶片小于叶室，使用Li-3 000C（Li-Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）便携式叶面积仪测定所测叶片的面积，然后对气体交换参数进行校正。
1.2.2 环境因子的观测
空气温度（Ta）和相对湿度（RH）由安装在通量塔上6 m高度的HMP155A传感器（Vaisala，Finland）测量。光合有效辐射（PAR）由安装在同一高度的光合有效辐射传感器（190, Li-cor，Nebraska，USA）测量。土壤体积含水量由布设在通量塔周围ECH2O土壤温湿度仪测定（Decagon Devices，Pullman，WA，USA），测量深度为10 cm和30 cm。降雨量（R）由翻斗式雨量筒（TE525M，Campbell Scientific Inc.，USA）测定。大气饱和水汽压差（VPDa）由空气温度和相对湿度计算得出（Campbell&Norman，1998）。
1.2.3 数据处理
使用Matlab 7. 12. 0软件对数据进行统计分析，分别将叶表饱和水汽压差、叶表温度、光合有效辐射和气孔导度进行分段平均（bin-average）[24]，使用线性和非线性回归分析生长季尺度环境因子与气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的关系。使用Origin软件对处理好的数据进行作图。
2. 结果与分析
2.1 环境因子的季节变化
在观测期内，日均PAR变化较大，最大为610.7 μmol/（m2·s）（DOY179），最小为77.7 μmol/（m2·s）（DOY244）（图1a）；日平均Ta最高为24.1 ℃（DOY217），最低Ta为7.8 ℃（DOY273）（图1b）；RHa的最大值为93.3%（DOY243），最小值为19.4%（DOY148）（图1c）；最大日均VPDa为2.04 kPa（DOY200），最小日均VPDa为0.26 kPa（DOY122）（图1c）。观测期内降雨具有明显的季节变异，夏季R最高，秋季次之。整个生长季降雨总量为212.7 mm，其中，单次R超过15 mm的有3次，7月1日的R为21.9 mm（DOY182），8月28日的R为17.3 mm（DOY233），和8月30日得而R为15 mm（DOY242）（图1d）。SWC随降雨量发生变化，在10 cm处变化最为明显，30 cm处的SWC只在3次大的降雨中有明显的变化（图1d）。
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图 1 研究样地环境因子动态变化（日序列DOY 111—283）Figure 1. Dynamic changes of environmental factors in the study sample plots (day series DOY 111−283)2.2 气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的生长季变化
以日均gs、Pn、E和WUE代表生长季的gs、Pn、E和WUE。gs最高为0.87 mol/（m2·s）（DOY245），最低为0.12 mol/（m2·s）（DOY217）（图2a）。Pn最高为27.28 μmol/（m2·s）（DOY136），最低为10.53 μmol/（m2·s）（DOY217）（图2b）。E最高为19.41 mmol/（m2·s）（DOY186），最低为5.28 mmol/（m2·s）（DOY217）（图2c）。WUE最高为4.01 μmol/mol（DOY204），最低0.8 μmol/mol（DOY186）（图2d）。
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图 2 生长季气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）的动态变化Figure 2. Dynamic changes in stomatal conductance (gs), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (E) and water use efficiency (WUE) during the growing season2.3 气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率对环境因子的响应
基于之前油蒿生理参数水分阈值0.08 m3/m3[25]，将土壤水分状况分为两种情况，即SWC > 0.008 m3/m3和SWC ≤ 0.08 m3/m3，油蒿叶片的WUE随着30 cm土壤含水量的变化而变化。不同水分条件下，WUE对Tl、VPD和PAR的响应也不同。这些环境因子通过影响gs，进而影响植物的Pn和E，从而使WUE发生改变。
2.3.1 不同土壤水分条件下水分利用效率对叶表饱和水汽压差的响应
由图3a可知，gs随VPDl的升高逐渐降低，SWC ≤ 0.08 m3/m3时递减的更快。由图3b可知，Pn与VPDl呈显著负相关关系。图3c中，SWC > 0.08 m3/m3时E先递增，在VPDl达到3.4 kPa左右后缓慢下降，SWC ≤ 0.08 m3/m3时E的变化趋势相似，在VPDl为2.5 kPa左右时E达到最高，且变化趋势更为敏感。由图3d可知，SWC ≤ 0.08 m3/m3和SWC > 0.08 m3/m3时，WUE与VPDl均呈显著负相关的趋势，且SWC ≤ 0.08 m3/m3时WUE变化更敏感。
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图 3 不同土壤水分条件下气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）对叶表饱和水汽压差（VPDl）的响应Figure 3. Response of gs, Pn, E and WUE to VPDl under different soil moisture conditions2.3.2 不同土壤水分条件下水分利用效率对光合有效辐射的响应
由图4a可知，SWC > 0.08 m3/m3时gs先递增，在PAR达到1 300 μmol/（m2·s）左右时递减，SWC ≤ 0.08 m3/m3时gs变化趋于平缓。图4b、c中，SWC > 0.08 m3/m3时Pn、E与gs的变化趋势相似，SWC ≤ 0.08 m3/m3时Pn、E变化较为平稳。图4d中，SWC > 0.08 m3/m3时WUE与PAR呈显著负相关关系，SWC ≤ 0.08 m3/m3时，WUE维持在较低水平。
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图 4 不同土壤水分条件下气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）对光合有效辐射（PAR）的响应Figure 4. Response of gs, Pn, E and WUE to PAR under different soil moisture conditions2.3.3 不同土壤水分条件下水分利用效率对叶表温度的响应
由图5a、b、c可知，当SWC > 0.08 m3/m3时，随着Tl的增加，gs、Pn、E先上升后递减，转折点分别是Tl为25 ℃和33 ℃；当SWC ≤ 0.08 m3/m3时，gs、Pn、E均保持平稳趋势。WUE随Tl的升高逐渐降低（图5d）。其中SWC > 0.08 m3/m3时的WUE大于SWC ≤ 0.08 m3/m3时的WUE。
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图 5 不同土壤水分条件下气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）对叶表温度（Tl）的响应Figure 5. Response of gs, Pn, E and WUE to leaf surface temperature (Tl) under different soil moisture conditions3. 讨 论
3.1 油蒿叶片水分利用效率的季节变化
DOY204时WUE最高，此时Pn较高，E偏低，可能是这段时间内没有降雨且Ta较高，SWC低，同时VPD也比较高，油蒿受到干旱胁迫后通过降低gs来减少植物体内水分散失，所以E比较低。由于光照充足，油蒿正处于旺盛生长的阶段，Pn相对较高，所以这个阶段的WUE高。DOY186时WUE最低，此时Pn偏低E比较高，可能是因为这个时期降水多，土壤水分充沛，空气湿度较小，Ta较高，所以E大，PAR偏低，因而光合作用较弱，WUE低。
3.2 油蒿叶片水分利用效率对环境因子的响应
30 cm的SWC对油蒿叶片的gs、Pn、E和WUE有显著的调控作用。油蒿的根系主要分布在地下20 ~ 45 cm[26-27]，生长季降雨可以补充30 cm土壤含水量，提供植被生长所需水分，10 cm的SWC受空气温度、光照、风速等环境影响较大，变化起伏较为剧烈。因此30 cm 土壤含水量最能代表油蒿根系水分状况。当SWC > 0.08 m3/m3和SWC ≤ 0.08 m3/m3时，gs、Pn、E和WUE变化趋势也不尽相同。
WUE在SWC ≤ 0.08 m3/m3时对VPDl的响应更敏感，可能是因为在土壤水有限的情况下，gs对E的控制更大[28]。gs在SWC ≤ 0.08 m3/m3时变化更快，可能是土壤湿度较高的条件降低了gs对VPDl的敏感性[28]。gs随VPDl的增加递减，是为了避免高VPDl引起植物蒸腾损失水分过多，保卫细胞水分得不到充分补给，因此气孔逐渐关闭[29]，导致外界CO2进来减少，Pn下降。随着VPDl的增加，叶片水势和大气水汽之间的梯度变大，大气水汽需求高，植物蒸腾作用不断加强，导致保卫细胞失水过多，然而当VPDl增加到一定程度，气孔关闭或者减少其气孔开度，减少体内水分的散失，使得E下降[30]。
光合作用的递减趋势大于蒸腾作用的递减趋势，WUE因此下降。随PAR的增加，Pn先增大后降低，出现了光抑制现象。SWC ≤ 0.08 m3/m3时，Pn呈现出一种平稳的较低的趋势，由此可知光抑制现象更加明显，这与李建查的研究结果一致[31]。强光是引起光抑制的主导因子。强光与水分胁迫并存时会打破叶绿体内光合作用固定CO2和吸收光能的平衡[32]，加剧光系统的破坏[33]，引发光抑制现象。适宜的光照可以提高Pn，发生光抑制后，气孔出于保护机制开始关闭，因此蒸腾作用也逐渐削弱。
高温对气孔有限制作用，SWC > 0.08 m3/m3时，随着Tl的不断升高，gs不断增大，因此E也随之增大，但继续升高的Tl增大了叶片内外的水汽压梯度，强烈蒸腾导致叶水势下降，gs减小，E也随之减小[34]。SWC ≤ 0.08 m3/m3时，gs、Pn和E维持在较低的平缓的水平，造成这种变化趋势的原因可能是环境过于干旱，气孔调节、光合作用和蒸腾作用对温度变化的敏感性降低。SWC > 0.08 m3/m3时的WUE下降趋势更大，可能是土壤水分相对充足时E对Tl响应更为敏感的结果。
SWC ≤ 0.08 m3/m3时油蒿叶片的WUE低于SWC > 0.08 m3/m3时的WUE，表明干旱胁迫制约油蒿叶片光合作用的生理机制，气孔对蒸腾散失水分的影响大于对CO2吸收和扩散的限制，光合碳同化与蒸腾失水对水分亏缺敏感性的差异直接导致干旱缺水时WUE更低，从而使叶片水分利用效率受到抑制，本实验结果与赵花荣对干旱胁迫下玉米叶片水分利用效率的研究结果一致[35]。干旱胁迫下水分利用效率降低，这构成节水生物学的节水基础[36]，也是油蒿的水分资源保存策略。
4. 结 论
（1）在SWC > 0.08 m3/m3和SWC ≤ 0.08 m3/m3时，WUE对VPDl、PAR和Tl的响应也不同，当SWC ≤ 0.08 m3/m3时，gs、Pn、E和WUE对VPDl的响应更为敏感；SWC > 0.08 m3/m3时，gs、Pn、E和WUE对PAR和Tl的响应更为敏感。
（2）SWC ≤ 0.08 m3/m3时油蒿叶片的WUE降低，油蒿通过水分资源保存策略来适应干旱环境。
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图 1 研究样地环境因子动态变化（日序列DOY 111—283）
Figure 1. Dynamic changes of environmental factors in the study sample plots (day series DOY 111−283)
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图 2 生长季气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）的动态变化
Figure 2. Dynamic changes in stomatal conductance (gs), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (E) and water use efficiency (WUE) during the growing season
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图 3 不同土壤水分条件下气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）对叶表饱和水汽压差（VPDl）的响应
Figure 3. Response of gs, Pn, E and WUE to VPDl under different soil moisture conditions
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图 4 不同土壤水分条件下气孔导度（gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）对光合有效辐射（PAR）的响应
Figure 4. Response of gs, Pn, E and WUE to PAR under different soil moisture conditions
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