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黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性研究

李金航 周玫 朱济友 徐程扬

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黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性研究

    作者简介: 李金航,博士生。主要研究方向:植物生理生态。Email:ljhbjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 徐程扬,教授,博士生导师。主要研究方向:城市林业,生态林与城市森林培育理论与技术等。Email:cyxu@bjfu.edu.cn 地址:同上

Adaptability response of root architecture of Cotinus coggygria seedlings to soil nutrient stress

  • 摘要: 目的 通过研究黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性,探讨黄栌根系构型在土壤养分供应不足环境中的适应对策。方法 试验材料为一年生黄栌幼苗,采用盆栽模拟控制试验,设置养分充足(即全土,土壤含沙比例0,CK),轻度养分胁迫(土壤含沙比例30%,N1),中度养分胁迫(土壤含沙比例50%,N2),重度养分胁迫(土壤含沙比例70%,N3)和极度养分胁迫(即全沙,土壤含沙比例100%,N4)5个梯度,分别在移栽后第31、38、45、52和59天取样,研究幼苗根系分枝模式、几何特征和不同径级细根形态在上述养分环境中的变化规律。结果 (1)CK处理幼苗的根系拓扑指数(TI和DBI)最大,最长链接路径的链接数(a)、根系外部链接数(μ)以及所有链接路径的链接总数(Pe)最小。N1环境中,幼苗的TI和DBI最小,aμPe最大,分别比CK高53.2%、131.6%和194.7%。(2)N1、N2、N3和N4处理中:幼苗比根长(SRL)、比表面积(SRA)和分枝密度(RBI)逐渐增大,其中,N4处理幼苗的SRL、SRA和RBI分别比CK高67.7% ~ 157.4%、52.3% ~ 120.7%和14.7% ~ 42.1%;根尖数量(RT)、根链接数量(RLN)、根链接总长度(RLTL)和分枝数量(RF)逐渐减小,以N1处理为最大,分别比CK高95.0% ~ 279.6%、104.3% ~ 247.4%、77.4% ~ 193.5%和102.6% ~ 235.0%;根链接平均长度(RLAL)、根链接平均直径(RLAD)和根组织密度(RTID)均呈减小趋势,以N4处理最小,分别比CK低15.2% ~ 22.7%、9.3% ~ 21.4%和32.4% ~ 42.7%。(3)CK环境中,SRL和SRA的正相关系数最大(0.951),N4环境中,RF与RLN之间和RLAL和RLAD之间的正相关系数最大(分别为0.989、0.904)。N1、N2和N3处理的RBI和RLAL之间的负相关系数分别为− 0.915、− 0.889和− 0.893。(4)N3和N4处理中,0 ~ 0.50 mm范围内细根的平均长度比例、平均表面积比例、平均体积比例和平均根尖数量比例均高于其他处理,分别达86.3%和86.1%、67.6%和66.7%、40.2%和38.1%、98.6%和98.4%,而上述指标在CK处理中均为最低,分别为80.9%、59.4%、32.2%和97.2%。结论 (1)土壤养分充足时,黄栌根系最接近分枝少且结构相对简单的鲱鱼骨分枝模式,具有向土壤深处延伸生长的倾向。轻度胁迫环境中,黄栌构建了分枝多、次级根重叠度高的叉状分枝模式,主、侧根尽可能地主动向距离根基较远的土壤中拓展以吸收更大范围内的养分。中度、重度和极度胁迫环境中,幼苗为减少碳消耗而采取相对简单化的根系结构对策,根系通过形成短而细的密集横向分枝(以细根为主)而加强原位利用养分能力。(2)改变根系构型几何特征参数间的协同或权衡关系、实现自身资源利用的经济化,也是黄栌应对不同土壤养分环境的重要方面。(3)从全土到极端严重胁迫环境,0 ~ 0.50 mm范围细根的分化明显增强。重度胁迫逆境时,0 ~ 0.50 mm的细根是幼苗吸收养分的重要活跃位点。极度胁迫逆境时,黄栌通过促进产生一定数量的寿命相对较长、周转速率相对较慢的细根(0.50 ~ 2.00 mm)以减少细根周转对碳的消耗,从而维持根系资源利用效率。
  • 图 1  两种根系分枝模式及其拓扑指数

    Figure 1.  Two root branching patterns and their topological indices

    图 2  不同养分处理中的黄栌幼苗根系拓扑结构指标变化

    Figure 2.  Root topological structure parameter changes of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    图 3  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数变化

    Figure 3.  Changes of geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    图 4  不同养分处理中黄栌幼苗不同径级细根性状所占比例变化

    Figure 4.  Changes of fine root trait proportions with different diameter grades of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    表 1  不同养分处理基质的化学性质与养分含量

    Table 1.  Chemical properties and nutrient contents of the tested soil under different nutrient treatments

    处理
    Treatment
    pH有机质
    Organic matter/(g·kg− 1)
    总氮
    Total nitrogen/(g·kg− 1)
    速效磷
    Available phosphorus/(mg·kg− 1)
    速效钾
    Available potassium/(mg·kg− 1)
    CK 8.3 7.43 0.31 14.2 321
    N1 8.8 2.73 0.17 4.3 183
    N2 9.0 1.88 0.11 2.2 115
    N3 9.1 1.67 0.08 2.0 106
    N4 9.5 1.51 0.04 0.8 94
    注:CK. 养分充足;N1. 轻度养分胁迫;N2. 中度养分胁迫;N3. 重度养分胁迫;N4. 极度养分胁迫。下同。Notes:CK, nutrient-rich condition; N1, slight nutrient stress condition; N2, medium nutrient stress condition;N3, severe nutrient stress condition; N4, extreme nutrient stress condition.The same below.
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    表 2  养分处理对黄栌幼苗根系拓扑结构影响的方差分析

    Table 2.  One-way ANOVA of the influences of nutrient treatments on root topological structure of C. coggygria seedlings

    根系拓扑结构参数
    Root topological structure parameter
    dfFP
    a 4 6.57 < 0.001
    μ 4 8.78 < 0.001
    Pe 4 6.80 < 0.001
    TI 4 3.89 0.005
    DBI 4 3.31 0.013
    注:a. 根系最长链接路径的链接数;μ.根系外部链接数;Pe.根系所有链接路径的链接数总和; TI. 拓扑指数;DBI. 叉状分枝指数。下同。Notes: a, the number of root longest link path; μ, the number of root external link; Pe, total number of all root link paths; TI, topological index; DBI, dichotomous branching index. The same below.
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    表 3  五个取样时期养分处理对黄栌幼苗根系构型几何特征参数影响的方差分析(P值)

    Table 3.  Two-way ANOVA of the influences of nutrient treatments on geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings in the five sampling time (P value)

    根系构型几何
    特征参数
    Geometric characteristic parameter of root architecture
    变异来源 Source of variation
    取样时期
    Sampling time
    养分处理
    Nutrient stress treatment
    取样时期 × 养分处理
    Sampling time × nutrient stress treatment
    SRL 0.007 < 0.001 0.031
    SRA < 0.001 < 0.001 0.036
    RT < 0.001 < 0.001 < 0.001
    RF < 0.001 < 0.001 0.009
    RBI < 0.001 < 0.001 < 0.001
    RTID < 0.001 < 0.001 0.013
    RFN < 0.001 < 0.001 0.057
    RLTL < 0.001 < 0.001 < 0.001
    RLAL < 0.001 < 0.001 0.067
    RLAD < 0.001 < 0.001 0.049
    RLN < 0.001 < 0.001 0.006
    注:SRL. 比根长;SRA. 比表面积;RT. 根尖数量;RF. 分枝数量;RBI. 分枝密度;RTID. 根组织密度;RFN. 根细度;RLTL. 根链接总长度;RLAL. 根链接平均长度;RLAD. 根链接平均直径;RLN. 根链接数量。下同。Notes: SRL, specific root length; SRA, specific root surface area; RT, the number of root tip; RF, the number of root branches; RBI, root branch intensity; RTID, root tissue density; RFN, root fineness; RLTL, root link total length; RLAL, root link average length; RLAD, root link average diameter; RLN, the number of root link. The same below.
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    表 4  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数的因子载荷矩阵

    Table 4.  Component matrix for geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    处理
    Treatment
    成分
    Component
    根系构型几何特征参数
    Geometric characteristic parameters of root architecture
    贡献率
    Contribution rate/%
    SRLSRARTRFRTIDRFNRLNRBIRLTLRLALRLAD
    CK 1 0.427 0.218 0.879 0.896 0.242 0.751 0.939 0.103 0.947 − 0.238 − 0.479 54.1
    2 0.863 0.955 − 0.122 0.148 − 0.900 0.364 0.070 0.099 0.090 − 0.034 − 0.220 21.0
    3 0.172 0.144 0.236 0.281 − 0.002 0.241 0.281 0.913 0.035 − 0.944 − 0.765 14.4
    N1 1 0.122 − 0.093 0.783 0.926 0.279 0.577 0.918 0.185 0.981 − 0.244 − 0.408 53.4
    2 0.294 0.104 0.429 0.315 0.169 0.572 0.361 0.909 0.077 − 0.935 − 0.875 26.4
    3 0.916 0.979 − 0.252 − 0.017 − 0.893 − 0.004 − 0.087 0.123 − 0.057 − 0.046 − 0.105 11.1
    N2 1 0.349 0.005 0.869 0.855 0.388 0.830 0.882 0.161 0.917 − 0.202 − 0.563 50.0
    2 − 0.003 0.065 0.321 0.416 − 0.220 − 0.091 0.400 0.945 0.133 − 0.945 − 0.637 24.0
    3 0.924 0.981 − 0.047 − 0.036 − 0.810 0.175 − 0.040 0.048 − 0.060 − 0.100 − 0.250 14.6
    N3 1 0.274 0.148 0.872 0.931 0.059 0.405 0.941 0.191 0.948 − 0.205 − 0.205 49.4
    2 0.758 0.936 − 0.086 0.133 − 0.946 0.082 0.082 0.059 0.160 0.064 − 0.139 21.4
    3 − 0.042 0.005 0.202 0.279 − 0.059 − 0.009 0.267 0.950 − 0.008 − 0.944 − 0.626 15.3
    4 0.568 0.288 0.308 0.129 0.221 0.890 0.179 − 0.094 0.173 − 0.153 − 0.678 9.6
    N4 1 0.113 0.028 0.830 0.935 − 0.058 0.113 0.941 0.436 0.967 − 0.244 − 0.223 45.5
    2 0.888 0.967 − 0.122 0.111 − 0.899 0.152 0.052 − 0.003 0.149 0.069 − 0.068 24.3
    3 0.057 − 0.003 0.331 0.303 0.067 0.151 0.323 0.744 0.013 − 0.938 − 0.881 15.2
    4 0.425 0.194 0.288 − 0.046 0.371 0.955 0.044 − 0.432 − 0.001 − 0.097 − 0.381 11.2
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    表 5  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数间的Pearson相关系数

    Table 5.  Pearson’s correlation coefficients between geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    参数
    Parameter
    处理
    Treatment
    SRARTRFRTIDRFNRLNRBIRLTLRLALRLAD
    SRL CK 0.951** 0.312** 0.523** − 0.606** 0.746** 0.484** 0.268** 0.446** − 0.290* − 0.543**
    N1 0.921** − 0.019 0.158 − 0.666** 0.350** 0.112 0.352** 0.073 − 0.301** − 0.423**
    N2 0.901** 0.239* 0.238* − 0.561** 0.510** 0.245* 0.114 0.222 − 0.175 − 0.456**
    N3 0.924** 0.332** 0.426** − 0.545** 0.685** 0.415** 0.021 0.464** − 0.067 − 0.480**
    N4 0.946** 0.121 0.201 − 0.627** 0.562** 0.187 − 0.076 0.244* − 0.051 − 0.294*
    SRA CK 0.136 0.363** − 0.791** 0.535** 0.310** 0.241* 0.286* − 0.227 − 0.422**
    N1 − 0.247* − 0.078 − 0.861** − 0.023 − 0.131 0.190 − 0.143 − 0.129 − 0.151
    N2 0.000 0.020 − 0.808** 0.105 0.015 0.109 − 0.018 − 0.152 − 0.241*
    N3 0.141 0.299** − 0.788** 0.377** 0.268* 0.062 0.338** − 0.027 − 0.350**
    N4 − 0.032 0.125 − 0.777** 0.314** 0.087 − 0.089 0.167 0.031 − 0.137
    RT CK 0.766** 0.295** 0.647** 0.883** 0.241* 0.770** − 0.472** − 0.567**
    N1 0.827** 0.493** 0.622** 0.909** 0.466** 0.779** − 0.627** − 0.653**
    N2 0.869** 0.259* 0.596** 0.932** 0.389** 0.837** − 0.491** − 0.617**
    N3 0.858** 0.158 0.510** 0.918** 0.295** 0.828** − 0.448** − 0.492**
    N4 0.814** 0.162 0.384** 0.896** 0.477** 0.738** − 0.556** − 0.556**
    RF CK 0.023 0.699** 0.978** 0.453** 0.941** − 0.463** − 0.601**
    N1 0.298** 0.646** 0.986** 0.518** 0.948** − 0.533** − 0.625**
    N2 0.188 0.549** 0.989** 0.555** 0.926** − 0.503** − 0.620**
    N3 − 0.046 0.507** 0.991** 0.454** 0.926** − 0.455** − 0.467**
    N4 − 0.141 0.128 0.987** 0.646** 0.931** − 0.506** − 0.467**
    RTID CK − 0.003 0.112 − 0.099 0.080 − 0.002 0.024
    N1 0.365** 0.367** 0.050 0.327** − 0.137 − 0.189
    N2 0.340** 0.214 − 0.164 0.277* 0.160 0.014
    N3 0.134 0.004 − 0.102 − 0.056 − 0.052 0.031
    N4 0.209 − 0.064 − 0.118 − 0.175 − 0.144 − 0.125
    RFN CK 0.721** 0.273* 0.644** − 0.381** − 0.727**
    N1 0.664** 0.516** 0.573** − 0.555** − 0.798**
    N2 0.578** 0.096 0.583** − 0.151 − 0.635**
    N3 0.549** 0.018 0.535** − 0.199 − 0.658**
    N4 0.204 − 0.222 0.133 − 0.230* − 0.532**
    RLN CK 0.408** 0.936** − 0.490** − 0.623**
    N1 0.522** 0.933** − 0.581** − 0.657**
    N2 0.522** 0.925** − 0.514** − 0.636**
    N3 0.426** 0.926** − 0.466** − 0.486**
    N4 0.626** 0.913** − 0.540** − 0.510**
    RBI CK 0.180 − 0.832** − 0.657**
    N1 0.266* − 0.915** − 0.820**
    N2 0.257* − 0.889** − 0.671**
    N3 0.159 − 0.893** − 0.545**
    N4 0.429** − 0.712** − 0.582**
    RLTL CK − 0.263* − 0.471**
    N1 − 0.318** − 0.468**
    N2 − 0.260* − 0.497**
    N3 − 0.191 − 0.371**
    N4 − 0.235* − 0.258*
    RLAL CK 0.854**
    N1 0.908**
    N2 0.807**
    N3 0.706**
    N4 0.904**
    注:**和*分别代表在α = 0.01和α = 0.05水平上显著。Notes: ** and * represent significant difference at α = 0.01 and α = 0.05 level, respectively.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-09
  • 录用日期:  2019-12-13
  • 网络出版日期:  2020-03-12
  • 刊出日期:  2020-03-01

黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性研究

    通讯作者: 徐程扬, cyxu@bjfu.edu.cn
    作者简介: 李金航,博士生。主要研究方向:植物生理生态。Email:ljhbjfu@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,干旱、半干旱地区森林培育和森林生态系统国家林业和草原局重点实验室,北京林业大学城市林业研究中心,北京 100083
  • 2. 北京大学城市与环境学院地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京 100087

摘要: 目的通过研究黄栌幼苗根系构型对土壤养分胁迫环境的适应性,探讨黄栌根系构型在土壤养分供应不足环境中的适应对策。方法试验材料为一年生黄栌幼苗,采用盆栽模拟控制试验,设置养分充足(即全土,土壤含沙比例0,CK),轻度养分胁迫(土壤含沙比例30%,N1),中度养分胁迫(土壤含沙比例50%,N2),重度养分胁迫(土壤含沙比例70%,N3)和极度养分胁迫(即全沙,土壤含沙比例100%,N4)5个梯度,分别在移栽后第31、38、45、52和59天取样,研究幼苗根系分枝模式、几何特征和不同径级细根形态在上述养分环境中的变化规律。结果(1)CK处理幼苗的根系拓扑指数(TI和DBI)最大,最长链接路径的链接数(a)、根系外部链接数(μ)以及所有链接路径的链接总数(Pe)最小。N1环境中,幼苗的TI和DBI最小,aμPe最大,分别比CK高53.2%、131.6%和194.7%。(2)N1、N2、N3和N4处理中:幼苗比根长(SRL)、比表面积(SRA)和分枝密度(RBI)逐渐增大,其中,N4处理幼苗的SRL、SRA和RBI分别比CK高67.7% ~ 157.4%、52.3% ~ 120.7%和14.7% ~ 42.1%;根尖数量(RT)、根链接数量(RLN)、根链接总长度(RLTL)和分枝数量(RF)逐渐减小,以N1处理为最大,分别比CK高95.0% ~ 279.6%、104.3% ~ 247.4%、77.4% ~ 193.5%和102.6% ~ 235.0%;根链接平均长度(RLAL)、根链接平均直径(RLAD)和根组织密度(RTID)均呈减小趋势,以N4处理最小,分别比CK低15.2% ~ 22.7%、9.3% ~ 21.4%和32.4% ~ 42.7%。(3)CK环境中,SRL和SRA的正相关系数最大(0.951),N4环境中,RF与RLN之间和RLAL和RLAD之间的正相关系数最大(分别为0.989、0.904)。N1、N2和N3处理的RBI和RLAL之间的负相关系数分别为− 0.915、− 0.889和− 0.893。(4)N3和N4处理中,0 ~ 0.50 mm范围内细根的平均长度比例、平均表面积比例、平均体积比例和平均根尖数量比例均高于其他处理,分别达86.3%和86.1%、67.6%和66.7%、40.2%和38.1%、98.6%和98.4%,而上述指标在CK处理中均为最低,分别为80.9%、59.4%、32.2%和97.2%。结论(1)土壤养分充足时,黄栌根系最接近分枝少且结构相对简单的鲱鱼骨分枝模式,具有向土壤深处延伸生长的倾向。轻度胁迫环境中,黄栌构建了分枝多、次级根重叠度高的叉状分枝模式,主、侧根尽可能地主动向距离根基较远的土壤中拓展以吸收更大范围内的养分。中度、重度和极度胁迫环境中,幼苗为减少碳消耗而采取相对简单化的根系结构对策,根系通过形成短而细的密集横向分枝(以细根为主)而加强原位利用养分能力。(2)改变根系构型几何特征参数间的协同或权衡关系、实现自身资源利用的经济化,也是黄栌应对不同土壤养分环境的重要方面。(3)从全土到极端严重胁迫环境,0 ~ 0.50 mm范围细根的分化明显增强。重度胁迫逆境时,0 ~ 0.50 mm的细根是幼苗吸收养分的重要活跃位点。极度胁迫逆境时,黄栌通过促进产生一定数量的寿命相对较长、周转速率相对较慢的细根(0.50 ~ 2.00 mm)以减少细根周转对碳的消耗,从而维持根系资源利用效率。

English Abstract

  • 根系是植物摄取、输导与贮存土壤水分和养分的关键功能器官[1-2]。植物的根系构型是根系在土壤中生长、分布与觅食特点的表征,反映了根系的平面结构与立体空间特征及根系获取土壤资源的方式与能力[3-4]。根系构型随土壤环境变化而发生可塑性动态调整,是植物对异质性土壤资源的反馈机制和生态适应策略[5-8],良好的根系构型有利于植物在逆境胁迫中提高根系形态稳定性和资源利用效率[9],因此,根系构型可塑性在根系生态学研究中具有重要地位,目前已成为农林相关领域关注的科研热点[10]。分析根系拓扑结构指数和几何特征参数是近年来研究根系构型的主要量化方法[9, 11-13],其中,根系拓扑结构反映了植物根系在土壤中的分枝情况及空间拓展模式[14],Fitter定义了根系在土壤中空间分枝模式的两种极端类型[15]:具有叉状分枝结构的根系分枝数量较多,有利于根系在周围土层中横向扩大有效吸收范围[16-17],而具有鲱鱼骨分枝结构的根系延伸生长能力较强,有利于根系扩大向土壤深处的养分吸收有效空间[18],自然界中的植物根系大多为介于上述两种极端分枝类型之间的结构形式[19-20],有学者指出,植物在土壤贫瘠时更倾向于发展叉状分枝模式的根系以提高适应能力[21-22];根系几何特征包括比根长、比表面积、分枝特性、根链接特性等,与根系对土壤资源的吸收能力和利用潜力密切相关[23-24],是根系结构与功能之间关系的反映[25],研究发现,当土壤养分环境发生改变时,植物通过调整根系几何特征参数以及权衡参数之间的关系而平衡体内碳分配,从而构建与外界环境相适应的根系系统[26]。植物根系拓扑结构和几何特征的变化受物种与环境的共同影响,不同种类的植物根据所处土壤环境的差异,根系拓扑结构指数和几何特征参数会发生迥然不同的适应性改变[20, 24, 27-28],然而,目前的报道多集中于农业作物,而对林业木本植物的相关研究相对较少[10]

    黄栌(Cotinus coggygria)为漆树科(Anarcardiaceae)黄栌属(Cotinus)的落叶灌木或小乔木,是北京著名的红叶树种[29-30],多栽植于北京山区的干旱瘠薄立地[31]。近年来气候干旱化趋势逐渐凸显[32],土壤养分失衡现象日益严重[33-34],较强的抗旱、耐瘠薄能力成为黄栌健康存活并充分发挥其观赏及生态价值的基础。目前对黄栌幼苗根系构型的了解尚不够深入,仅有关于黄栌幼苗根系形态对土壤水分亏缺环境适应规律方面的报道[35],而对于土壤养分供应不足环境中黄栌根系构型的响应对策则知之甚少。因此,本文通过温室盆栽模拟试验,探讨黄栌幼苗在不同土壤养分胁迫梯度培养时根系(含不同径级细根)构型及几何特征参数之间关系的响应变化,进而总结树木在养分胁迫环境中根系养分吸收利用策略,以期为土壤养分匮乏地区科学合理的植被恢复建设提供理论资料。

    • 利用一年生黄栌播种苗进行控制土壤养分梯度的盆栽模拟试验,试验用黄栌播种苗种源地为山东省泰安市(36°11′ N,117°04′ E)。于2014年12月对黄栌种子进行低温混沙层积催芽。2015年3月15日至3月21日,将已发芽种子播至北京林业大学实验林场的普昭院苗圃温室当中(39°54′ N,116°28′ E)。2015年6月25日,将生长相对一致(平均苗高约10 cm)的幼苗移栽至育苗钵(上口径24.0 cm,下底径17.0 cm,钵体高度27.0 cm),每钵定植1株。缓苗期后,每周灌溉一次,采用称重法将容器内基质水分含量控制在其田间持水量的75% ~ 80%,缓苗期持续30 d。

    • 采用养分均质土壤进行试验,通过不同体积比例纯净河沙与山地原土(黄垆土)的均匀混合,将土壤养分设置为5个水平:养分充足(即全土,土壤含沙比例为0;CK,对照处理),轻度养分胁迫(土壤含沙比例30%,N1),中度养分胁迫(土壤含沙比例50%,N2),重度养分胁迫(土壤含沙比例70%,N3)和极度养分胁迫(即全沙,土壤含沙比例100%,N4)。不同供试基质养分情况见表1。每个养分处理90株,重复3次,共计450株。

      表 1  不同养分处理基质的化学性质与养分含量

      Table 1.  Chemical properties and nutrient contents of the tested soil under different nutrient treatments

      处理
      Treatment
      pH有机质
      Organic matter/(g·kg− 1)
      总氮
      Total nitrogen/(g·kg− 1)
      速效磷
      Available phosphorus/(mg·kg− 1)
      速效钾
      Available potassium/(mg·kg− 1)
      CK 8.3 7.43 0.31 14.2 321
      N1 8.8 2.73 0.17 4.3 183
      N2 9.0 1.88 0.11 2.2 115
      N3 9.1 1.67 0.08 2.0 106
      N4 9.5 1.51 0.04 0.8 94
      注:CK. 养分充足;N1. 轻度养分胁迫;N2. 中度养分胁迫;N3. 重度养分胁迫;N4. 极度养分胁迫。下同。Notes:CK, nutrient-rich condition; N1, slight nutrient stress condition; N2, medium nutrient stress condition;N3, severe nutrient stress condition; N4, extreme nutrient stress condition.The same below.

      试验期间,温室内昼/夜平均气温控制在(25 ± 2)℃/(18.0 ± 2)℃,平均空气湿度控制在75%左右,同时采用自然光照与高压钠灯人工补光相结合的方法,将温室内平均光照强度始终维持在800 ~ 1 000 μmol/(m2·s),并保证每天光照时间达8 h。

    • 分别于幼苗移栽后的第31、38、45、52和59 d进行破坏性取样,每个养分处理选取生长程度接近平均水平的健康个体作为样株。每个取样时期,各处理分别取样15株用于测试分析。取样后,迅速将幼苗根系分离并用低温去离子水小心清洗干净,随后将完整的根系置于装有去离子水的树脂根盘内,并用镊子不断调整根系的相对位置,尽量避免根系间的交叉重叠,随后利用Epson Expression V750扫描仪对根系进行成像扫描(分辨率1 200 dpi),Win-RHIZO Pro STD4800专业版根系图像分析软件对根系形态及构型数据进行收集,包括:(1)根系形态(含不同径级):根长(RL,cm)、根表面积(RA,cm2)和根体积(RV,cm3),本研究以直径级别划分细根(≤ 2.0 mm),即0 ~ 0.50 mm(G1)、0.50 ~ 1.00 mm(G2)、1.00 ~ 2.00 mm(G3);(2)根系构型:根尖数量(RT)、分枝数量(RF)、根链接数量(RLN)、根链接总长度(RLTL,cm)、根链接平均长度(RLAL,cm)和根链接平均直径(RLAD,mm);(3)根系拓扑结构:根系外部链接数量(μ)、根系最长链接路径的链接数量(a)和根系所有链接路径的链接数量总和(Pe)。

      上述参数分析完毕后将各处理根系装入牛皮信封,经105 ℃恒温箱内杀青20 min,随后于65 ℃恒温箱内烘干72 h至恒质量,利用精度为0.001 g的电子天平称质量,测得根系干物质量(RB,g)。

    • 以下指标经由计算获得:

      比根长(SRL,cm/g) = RL/RB,比根表面积(SRA,cm2/g) = RA/RB,分枝密度(RBI,个/cm) = RF/RL,根组织密度(RTID,g/cm3) = RB/RV,根细度(RFN,cm/cm3) = RL/RV[36]

      拓扑指数(topological index,TI or dichotomous branching index,DBI;两种拓扑指数虽然算法不同,但均指示根系分枝模式)[37]

      ${\rm{TI = lg}}{{\left( a \right)} / {{\rm{lg}}\left( \mu \right)}}$

      ${\rm{DBI = }}{{\left[ {{P_{\rm{e}}}{\rm{ - min}}\left( {{P_{\rm{e}}}} \right)} \right]} / {\left[ {{\rm{max}}\left( {{P_{\rm{e}}}} \right){\rm{ - min}}\left( {{P_{\rm{e}}}} \right)} \right]}}$

      ${\rm{max}}\left( {{P_{\rm{e}}}} \right){\rm{ = 0}}{\rm{.5 }} \times {\rm{ }}\left( {{\mu ^{\rm{2}}}{\rm{ + 3}}{\mu ^{{\rm{ - 2}}}}} \right);$

      ${\rm{min}}\left( {{P_{\rm{e}}}} \right){\rm{ = }}\mu {\rm{ }} \times {\rm{ }}\left[ {\left| {{\rm{lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}\left( {\mu {\rm{ - 1}}} \right)} \right|{\rm{ + 3}}} \right]{\rm{ - }}{{\rm{2}}^{\left| {{\rm{lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}\left( {\mu {\rm{ - 1}}} \right)} \right|{\rm{ + 1}}}};$

      式中:a为根系最长链接路径的链接数量;μ为根系外部链接数量;Pe为根系所有链接路径的链接数量总和。

      拓扑指数TI或DBI越接近于1,根系越接近鲱鱼骨分枝模式;拓扑指数DBI越接近于0或TI越接近于0.5,根系越接近叉状分枝模式(图1)。

      图  1  两种根系分枝模式及其拓扑指数

      Figure 1.  Two root branching patterns and their topological indices

      利用Microsoft Office Excel 2016整理数据,Origin 9.1作图并进行单因素和双因素方差分析(One-way and two-way ANOVA),显著性水平α = 0.05,在SPSS 20.0中采用因子分析和Pearson相关分析获取不同养分处理中根系构型几何特征参数的相关关系。

    • 养分处理对幼苗根系拓扑结构参数及拓扑指数均有显著影响(表2),土壤养分含量变化导致黄栌根系分枝模式发生改变。全土环境中(CK),幼苗的根系拓扑指数(TI和DBI)最大,最长链接路径的链接数量(a)、根系外部链接数量(μ)以及所有链接路径的链接总数(Pe)最小,幼苗根系最接近分枝少且结构相对简单的鲱鱼骨分枝模式。N1处理苗木根系的aμPe最大,分别比CK高53.2%、131.6%和194.7%,TI和DBI最小,根系分枝数量明显增加、分枝强度显著增强,此时最接近叉状分枝模式。N2、N3和N4环境中:TI和DBI均小于CK处理,μPe分别比CK高53.8% ~ 82.8%和73.8% ~ 118.9%,但又分别比N1低21.1% ~ 33.6%和25.7% ~ 41.0%;随胁迫程度的加剧,TI和DBI均有所增加,表明根系叉状分枝程度有所减弱,μPe逐渐减小,a无明显变化规律,说明土壤养分含量主要通过改变μPe而影响黄栌根系分枝模式(图2)。

      表 2  养分处理对黄栌幼苗根系拓扑结构影响的方差分析

      Table 2.  One-way ANOVA of the influences of nutrient treatments on root topological structure of C. coggygria seedlings

      根系拓扑结构参数
      Root topological structure parameter
      dfFP
      a 4 6.57 < 0.001
      μ 4 8.78 < 0.001
      Pe 4 6.80 < 0.001
      TI 4 3.89 0.005
      DBI 4 3.31 0.013
      注:a. 根系最长链接路径的链接数;μ.根系外部链接数;Pe.根系所有链接路径的链接数总和; TI. 拓扑指数;DBI. 叉状分枝指数。下同。Notes: a, the number of root longest link path; μ, the number of root external link; Pe, total number of all root link paths; TI, topological index; DBI, dichotomous branching index. The same below.

      图  2  不同养分处理中的黄栌幼苗根系拓扑结构指标变化

      Figure 2.  Root topological structure parameter changes of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    • 取样时期和养分处理对幼苗根系构型几何特征参数的影响均达到显著水平,二者的交互作用对除根细度(RFN)和根链接平均长度(RLAL)以外的参数作用显著(表3)。整体而言,适度养分胁迫有利于黄栌幼苗的根系生长,而严重胁迫对根系发育具有极大的抑制作用:CK处理的幼苗比根长(SRL)、比表面积(SRA)、根链接数(RLN)、根链接总长度(RLTL)、根尖数(RT)、分枝数(RF)、分枝密度(RBI)和RFN在各处理中均为最小,而RLAL、根链接平均直径(RLAD)和根组织密度(RTID)均为最大。N1到N4处理:SRL、SRA和RBI逐渐增大,其中,N4处理的SRL、SRA和RBI分别比CK高67.7% ~ 157.4%、52.3% ~ 120.7%和14.7% ~ 42.1%;各处理的RFN均比CK高,以N3处理为最大,比CK高36.4% ~ 56.0%;RT、RLN、RLTL和RF逐渐减小,以N1处理为最大,分别比CK高95.0% ~ 279.6%、104.3% ~ 247.4%、77.4% ~ 193.5%和102.6% ~ 235.0%;RLAL、RLAD和RTID均呈减小趋势,以N4处理为最小,分别比CK低15.2% ~ 22.7%、9.3% ~ 21.4%和32.4% ~ 42.7%(图3)。

      表 3  五个取样时期养分处理对黄栌幼苗根系构型几何特征参数影响的方差分析(P值)

      Table 3.  Two-way ANOVA of the influences of nutrient treatments on geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings in the five sampling time (P value)

      根系构型几何
      特征参数
      Geometric characteristic parameter of root architecture
      变异来源 Source of variation
      取样时期
      Sampling time
      养分处理
      Nutrient stress treatment
      取样时期 × 养分处理
      Sampling time × nutrient stress treatment
      SRL 0.007 < 0.001 0.031
      SRA < 0.001 < 0.001 0.036
      RT < 0.001 < 0.001 < 0.001
      RF < 0.001 < 0.001 0.009
      RBI < 0.001 < 0.001 < 0.001
      RTID < 0.001 < 0.001 0.013
      RFN < 0.001 < 0.001 0.057
      RLTL < 0.001 < 0.001 < 0.001
      RLAL < 0.001 < 0.001 0.067
      RLAD < 0.001 < 0.001 0.049
      RLN < 0.001 < 0.001 0.006
      注:SRL. 比根长;SRA. 比表面积;RT. 根尖数量;RF. 分枝数量;RBI. 分枝密度;RTID. 根组织密度;RFN. 根细度;RLTL. 根链接总长度;RLAL. 根链接平均长度;RLAD. 根链接平均直径;RLN. 根链接数量。下同。Notes: SRL, specific root length; SRA, specific root surface area; RT, the number of root tip; RF, the number of root branches; RBI, root branch intensity; RTID, root tissue density; RFN, root fineness; RLTL, root link total length; RLAL, root link average length; RLAD, root link average diameter; RLN, the number of root link. The same below.

      图  3  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数变化

      Figure 3.  Changes of geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    • 分别在5个处理中对11个根系构型几何特征参数提取因子,比较因子载荷矩阵中各参数在每个成分中的特征向量值大小可知(表4),CK、N1和N2处理的第一成分均由RT、RF、RFN、RLN和RLTL组成,而N3和N4处理的第一成分均由RT、RF、RLN和RLTL组成。CK、N3、N4处理的第二成分,N1、N2处理的第三成分均由SRL、SRA和RTID组成,N1和N2处理的第二成分,CK、N4处理的第三成分均为RBI、RLAL和RLAD,N3的第三成分为RBI和RLAL,N3处理的第四成分为RFN和RLAD,而N4处理的第四成分只有RFN。

      表 4  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数的因子载荷矩阵

      Table 4.  Component matrix for geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

      处理
      Treatment
      成分
      Component
      根系构型几何特征参数
      Geometric characteristic parameters of root architecture
      贡献率
      Contribution rate/%
      SRLSRARTRFRTIDRFNRLNRBIRLTLRLALRLAD
      CK 1 0.427 0.218 0.879 0.896 0.242 0.751 0.939 0.103 0.947 − 0.238 − 0.479 54.1
      2 0.863 0.955 − 0.122 0.148 − 0.900 0.364 0.070 0.099 0.090 − 0.034 − 0.220 21.0
      3 0.172 0.144 0.236 0.281 − 0.002 0.241 0.281 0.913 0.035 − 0.944 − 0.765 14.4
      N1 1 0.122 − 0.093 0.783 0.926 0.279 0.577 0.918 0.185 0.981 − 0.244 − 0.408 53.4
      2 0.294 0.104 0.429 0.315 0.169 0.572 0.361 0.909 0.077 − 0.935 − 0.875 26.4
      3 0.916 0.979 − 0.252 − 0.017 − 0.893 − 0.004 − 0.087 0.123 − 0.057 − 0.046 − 0.105 11.1
      N2 1 0.349 0.005 0.869 0.855 0.388 0.830 0.882 0.161 0.917 − 0.202 − 0.563 50.0
      2 − 0.003 0.065 0.321 0.416 − 0.220 − 0.091 0.400 0.945 0.133 − 0.945 − 0.637 24.0
      3 0.924 0.981 − 0.047 − 0.036 − 0.810 0.175 − 0.040 0.048 − 0.060 − 0.100 − 0.250 14.6
      N3 1 0.274 0.148 0.872 0.931 0.059 0.405 0.941 0.191 0.948 − 0.205 − 0.205 49.4
      2 0.758 0.936 − 0.086 0.133 − 0.946 0.082 0.082 0.059 0.160 0.064 − 0.139 21.4
      3 − 0.042 0.005 0.202 0.279 − 0.059 − 0.009 0.267 0.950 − 0.008 − 0.944 − 0.626 15.3
      4 0.568 0.288 0.308 0.129 0.221 0.890 0.179 − 0.094 0.173 − 0.153 − 0.678 9.6
      N4 1 0.113 0.028 0.830 0.935 − 0.058 0.113 0.941 0.436 0.967 − 0.244 − 0.223 45.5
      2 0.888 0.967 − 0.122 0.111 − 0.899 0.152 0.052 − 0.003 0.149 0.069 − 0.068 24.3
      3 0.057 − 0.003 0.331 0.303 0.067 0.151 0.323 0.744 0.013 − 0.938 − 0.881 15.2
      4 0.425 0.194 0.288 − 0.046 0.371 0.955 0.044 − 0.432 − 0.001 − 0.097 − 0.381 11.2

      各养分处理中,上述每个成分内根系构型几何特征参数间具有不同的显著相关关系(表5),这种随土壤养分含量而变化的相关关系也是黄栌不同适应策略的反映。从CK到N4处理,RF与RLN之间均存在最强的正相关关系,相关系数分别达0.978、0.986、0.989、0.991和0.987,SRL和SRA之间正相关性紧密,相关系数分别为0.951、0.921、0.901、0.924和0.946。CK和N4处理的RLAL和RLAD之间相关系数相对较高,分别达0.854和0.904。N1、N2和N3处理的RBI和RLAL之间具有较强的负相关关系,相关系数分别为− 0.915、− 0.889和− 0.893。

      表 5  不同养分处理中黄栌幼苗根系构型几何特征参数间的Pearson相关系数

      Table 5.  Pearson’s correlation coefficients between geometric characteristic parameters of root architecture of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

      参数
      Parameter
      处理
      Treatment
      SRARTRFRTIDRFNRLNRBIRLTLRLALRLAD
      SRL CK 0.951** 0.312** 0.523** − 0.606** 0.746** 0.484** 0.268** 0.446** − 0.290* − 0.543**
      N1 0.921** − 0.019 0.158 − 0.666** 0.350** 0.112 0.352** 0.073 − 0.301** − 0.423**
      N2 0.901** 0.239* 0.238* − 0.561** 0.510** 0.245* 0.114 0.222 − 0.175 − 0.456**
      N3 0.924** 0.332** 0.426** − 0.545** 0.685** 0.415** 0.021 0.464** − 0.067 − 0.480**
      N4 0.946** 0.121 0.201 − 0.627** 0.562** 0.187 − 0.076 0.244* − 0.051 − 0.294*
      SRA CK 0.136 0.363** − 0.791** 0.535** 0.310** 0.241* 0.286* − 0.227 − 0.422**
      N1 − 0.247* − 0.078 − 0.861** − 0.023 − 0.131 0.190 − 0.143 − 0.129 − 0.151
      N2 0.000 0.020 − 0.808** 0.105 0.015 0.109 − 0.018 − 0.152 − 0.241*
      N3 0.141 0.299** − 0.788** 0.377** 0.268* 0.062 0.338** − 0.027 − 0.350**
      N4 − 0.032 0.125 − 0.777** 0.314** 0.087 − 0.089 0.167 0.031 − 0.137
      RT CK 0.766** 0.295** 0.647** 0.883** 0.241* 0.770** − 0.472** − 0.567**
      N1 0.827** 0.493** 0.622** 0.909** 0.466** 0.779** − 0.627** − 0.653**
      N2 0.869** 0.259* 0.596** 0.932** 0.389** 0.837** − 0.491** − 0.617**
      N3 0.858** 0.158 0.510** 0.918** 0.295** 0.828** − 0.448** − 0.492**
      N4 0.814** 0.162 0.384** 0.896** 0.477** 0.738** − 0.556** − 0.556**
      RF CK 0.023 0.699** 0.978** 0.453** 0.941** − 0.463** − 0.601**
      N1 0.298** 0.646** 0.986** 0.518** 0.948** − 0.533** − 0.625**
      N2 0.188 0.549** 0.989** 0.555** 0.926** − 0.503** − 0.620**
      N3 − 0.046 0.507** 0.991** 0.454** 0.926** − 0.455** − 0.467**
      N4 − 0.141 0.128 0.987** 0.646** 0.931** − 0.506** − 0.467**
      RTID CK − 0.003 0.112 − 0.099 0.080 − 0.002 0.024
      N1 0.365** 0.367** 0.050 0.327** − 0.137 − 0.189
      N2 0.340** 0.214 − 0.164 0.277* 0.160 0.014
      N3 0.134 0.004 − 0.102 − 0.056 − 0.052 0.031
      N4 0.209 − 0.064 − 0.118 − 0.175 − 0.144 − 0.125
      RFN CK 0.721** 0.273* 0.644** − 0.381** − 0.727**
      N1 0.664** 0.516** 0.573** − 0.555** − 0.798**
      N2 0.578** 0.096 0.583** − 0.151 − 0.635**
      N3 0.549** 0.018 0.535** − 0.199 − 0.658**
      N4 0.204 − 0.222 0.133 − 0.230* − 0.532**
      RLN CK 0.408** 0.936** − 0.490** − 0.623**
      N1 0.522** 0.933** − 0.581** − 0.657**
      N2 0.522** 0.925** − 0.514** − 0.636**
      N3 0.426** 0.926** − 0.466** − 0.486**
      N4 0.626** 0.913** − 0.540** − 0.510**
      RBI CK 0.180 − 0.832** − 0.657**
      N1 0.266* − 0.915** − 0.820**
      N2 0.257* − 0.889** − 0.671**
      N3 0.159 − 0.893** − 0.545**
      N4 0.429** − 0.712** − 0.582**
      RLTL CK − 0.263* − 0.471**
      N1 − 0.318** − 0.468**
      N2 − 0.260* − 0.497**
      N3 − 0.191 − 0.371**
      N4 − 0.235* − 0.258*
      RLAL CK 0.854**
      N1 0.908**
      N2 0.807**
      N3 0.706**
      N4 0.904**
      注:**和*分别代表在α = 0.01和α = 0.05水平上显著。Notes: ** and * represent significant difference at α = 0.01 and α = 0.05 level, respectively.
    • 黄栌各径级的细根所占比例均随养分供给环境的变化而发生改变。整体而言,随着养分胁迫程度的加剧,幼苗G1径级细根的FRL、FRA、FRV和FRT占细根总长、总表面积、总体积以及总根尖数量的比例均呈上升趋势,而G2 + G3径级细根上述指标所占比例均呈下降趋势。G1径级的平均细根长度比例(80.9%)、平均细根表面积比例(59.4%)、平均细根体积比例(32.2%)和平均细根根尖数量比例(97.2%)在CK处理中均为最低,而N3和N4处理中上述指标均高于其他处理,分别达86.3%和86.1%、67.6%和66.7%、40.2%和38.1%、98.6%和98.4%。CK处理中,G2 + G3径级平均细根长度比例(19.1%)、平均细根表面积比例(40.6%)、平均细根体积比例(67.8%)和平均细根根尖数量比例(2.8%)均为最高,而N3和N4处理中则相对较低(图4)。

      图  4  不同养分处理中黄栌幼苗不同径级细根性状所占比例变化

      Figure 4.  Changes of fine root trait proportions with different diameter grades of C. coggygria seedlings under different nutrient treatments

    • 根系分枝模式的差异反映了植物根系捕获土壤养分方式及能力的不同[6, 9, 18]。由于土壤养分充足,根系无需分化过多侧根即可获取养分资源,因此,全土环境中,黄栌幼苗根系拓扑指数最大(图2),分枝结构最接近只具有主轴和主侧枝的鲱鱼骨形,实现了根系内部养分竞争的最小化[37]。轻度养分胁迫环境(河沙比例为30%)中,幼苗根系拓扑指数最小(图2),根系分枝结构迅速向分枝多、次级根重叠度高的叉状分枝模式发展,这种复杂的根系结构有利于幼苗实现对营养元素吸收的最大化[16-17, 19]。中度(河沙比例50%)、重度(河沙比例70%)和极度(河沙比例100%)养分胁迫环境中,随着养分亏缺程度的加剧,幼苗主动抑制根系次级根分化,根系结构复杂程度虽较轻度养分胁迫环境低,但高于全土环境,这种现象的原因可能是,养分趋于匮乏时,尽管幼苗分化一定数量的侧根而保证根系的养分吸收及向地上部分的运输,然而为减少根系内部竞争及过度的碳消耗[11, 37],幼苗采取根系相对简单化的结构对策而维持自身正常生长。

      全土环境中,幼苗根组织密度、根链接平均直径和链接平均长度均为最大,而分枝密度最小(图3),说明幼苗根系相对粗壮而致密,具有向土壤深处延伸生长的趋势[9],此外,根系链接数、链接总长度、根尖数量和分枝数量均低于其他处理(图3),表明养分充足时,幼苗对根系增殖的生产力投入最低,根系发育可能并不侧重于土壤养分吸收而是养分贮藏[36, 38]。轻度胁迫环境中,幼苗根系衍生出大量次级根,根系节点间平均长度变大,主、侧根尽可能地主动向距离根基较远的土壤中拓展以吸收更大范围内的养分[39],此时根尖数量、根系分枝数量、链接数和链接总长度均为最大,根链接平均长度亦较大(图3)。中度胁迫环境中,幼苗根组织密度继续降低,根系构型变化处于中等水平,其分枝特性和链接特性指标反映了苗木已形成相对密集的根系系统[40],有效养分吸收范围相对较小,有利于根系提高养分吸收利用效率。重度和极度胁迫环境中,幼苗的根细度、比根长、比表面积和分枝密度较大,而根尖数量、分枝数量、链接数量和链接长度较小(图3),虽然两种极端环境极大地限制了幼苗根系土壤有效养分范围,但根系仍通过形成短而细的密集横向分枝(以细根为主)而加强原位利用养分能力[5, 41],这是黄栌适应养分严重缺乏环境的重要机制。

      各处理中,幼苗根系分枝数和链接数、比根长和比表面积间均具有协同作用(表5),轻度和中度胁迫处理中,根系分枝数和链接数的相关系数更大,说明此时新根的分化数量决定了根系养分摄取潜力,而重度和极度胁迫处理中,比根长和比表面积的相关性更高,说明此时细根分化程度决定了根系养分利用效率[42-43]。根链接平均直径和根链接平均长度间的协同作用反映根系对土壤的穿透能力及其资源利用范围[14, 44],也是黄栌在养分充足和极其匮乏环境中适应策略的组成部分。根系分枝密度和链接平均长度之间的权衡关系是根系在分枝能力和拓展延伸空间之间进行权衡的表现[45],反映幼苗根系在养分轻度、中度和重度受限环境中对碳分配的权衡及养分利用方式,此外,根细度与根链接平均直径之间的权衡变化也是幼苗在重度胁迫环境中的又一重要对策。

      养分充足环境中,幼苗G1径级的细根长度、表面积、体积和根尖数量比例均为最低(图4),原因可能是有效养分含量较高的土壤极大地降低了极细根的寿命,加速了极细根(0 ~ 0.50 mm)的死亡[46]。总体而言,从全土到极端严重胁迫环境,0 ~ 0.50 mm和0.50 ~ 2.00 mm范围的细根各指标所占比例分别呈上升和下降趋势(图4),且分别在重度胁迫环境中达到最高值和最低值,说明此时极细根(0 ~ 0.50 mm)的分化明显增强,根系有效养分吸收面积显著增大[35],重度胁迫逆境时,幼苗将有限的碳水化合物更多地分配给该范围内的细根,有利于根系进一步强化吸收能力[47]。极度胁迫逆境时,0 ~ 0.50 mm的细根比例相较重度胁迫环境略有降低,而0.50 ~ 2.00 mm的细根生长得以一定程度的促进,表明当土壤极度贫瘠时,黄栌产生了一定数量的寿命相对较长、周转速率相对较慢的细根[46],减少了细根周转对碳的消耗。

    • (1)黄栌幼苗通过建立叉状分枝模式而适应一定程度的土壤养分匮乏环境。从土壤养分充足到轻度养分胁迫,幼苗根系由最简单的鲱鱼骨分枝模式向比较复杂的叉状分枝模式分化。而中度、重度和极度养分胁迫环境中的根系分枝模式介于上述两者之间,既保证了幼苗拥有一定数量的侧根以增加养分吸收,又避免了因过度的碳消耗对自身造成的损伤。

      (2)一定程度的土壤养分胁迫刺激了黄栌幼苗的根系发育,其中,轻度养分胁迫环境中生长的幼苗根系在土壤中延伸范围最广。随着土壤有效养分含量的降低,幼苗逐渐发育出相对细密但向周围拓展能力较低的根系结构,这种分枝有利于提高幼苗对原位养分的利用效率。

      (3)改变根系构型几何特征参数间的协同或权衡关系、实现自身资源利用的高效性与经济化,也是黄栌应对不同土壤养分环境的重要方面。

      (4) 0 ~ 0.50 mm的细根是黄栌幼苗在胁迫环境中吸收养分的重要活跃位点,养分极度亏缺环境中,0.50 ~ 2.00 mm的细根比例增加减少了因细根周转导致的碳消耗,有效维持了根系的资源利用效率。

参考文献 (47)

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