Effects of waterlogging stress on growth, physiological and piochemistry characteristics of Magnolia wufengensis
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摘要:目的红花玉兰根系为肉质根，对水分极为敏感，本文对红花玉兰苗木进行水淹胁迫试验，探讨水淹环境对其生长和生理生化特性的影响，为确定红花玉兰栽植适合生长的水环境及推广工作提供理论依据。方法以1年生红花玉兰苗木为试验材料，采用盆栽水淹方法，设置对照（CK）、水淹4 d（W4）、7 d（W7）、11 d（W11）和15 d（W15）共5个处理，并分别在水淹第1、4、7、11、15天以及胁迫解除后的第2天（R2）、5天（R5）、8天（R8）天测定红花玉兰苗木生长过程中的生长和生理生化指标，分析红花玉兰苗木对水淹胁迫的响应及其水淹胁迫后的自我恢复能力。结果随着水淹胁迫时间的增长：W4、W7、W11植株存活率分别降低至95.00%、70.00%、60.00%，W15苗木在解除胁迫2 d后，全部死亡；苗高和地径的增长量呈下降趋势，W11苗木胁迫解除后生长恢复基本停滞；光和色素含量呈下降趋势，W11、W15与CK差异显著；净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均呈下降趋势，Pn的各处理均显著低于CK，W11、W15的Gs与CK差异显著；蒸腾速率除W4外均与CK差异显著；可溶性蛋白含量和丙二醛（MDA）含量逐渐增加，各处理下MDA含量均与CK差异显著，可溶性蛋白含量除W4外均与CK差异显著；超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的变化趋势大致相同，表现为先增加而后降低，W11和W15处理下的SOD和POD均与CK差异显著，CAT活性除W4外均与CK差异显著。结论随着水淹胁迫时间的增长，红花玉兰苗木生长和生理活性受到一定程度的抑制，但在水淹胁迫解除后具有一定的恢复能力，且胁迫时间越短恢复能力越强。水淹胁迫持续到11 d左右，基本上能够通过调节自身的保护酶系统活性和渗透调节物质含量来减轻伤害，维持植物体的正常生理代谢功能，从而表现出一定的耐涝潜力。当水淹胁迫持续至15 d时，超过了植株自身的调节能力，导致其死亡。Abstract:ObjectiveMagnolia wufengensis has fleshy roots, which are very sensitive to water. In this paper, the waterlogging stress test of Magnolia wufengensis was carried out to investigate the effects of waterlogging environment on its growth, physiological and biochemical characteristics, which provided a theoretical basis for determining the suitable water environment for the growth of Magnolia wufengensis and its promotion work.MethodOne-year-old Magnolia wufengensis seedlings were used as experimental materials, and potted waterlogging method was utilized for 5 treatments: control (CK), waterlogging for 4 days (W4), 7 days (W7), 11 days (W11) and 15 days (W15). The growth, physiological and biochemical indexes of seedlings on days 1, 4, 7, 11, 15 after waterlogging and on the 2nd (R2), 5th (R5), and 8th (R8) days after stress relief were measured to analyze the response of Magnolia wufengensis seedings to waterlogging stress and self-recovery ability after waterlogging stress.ResultWith the increase of waterlogging stress time, the survival rates of W4, W7, and W11 decreased to 95.00%, 70.00%, and 60.00%, respectively, and all W15 seedlings died after 2 days of stress relief; the growth of seedling height and ground diameter decreased, and the growth of W11 seedlings restored to a basic standstill after stress relief; the content of chlorophyll showed a downward trend, and the difference between W11, W15 and CK was significant; Net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) showed a downward trend. Net photosynthetic rate and was significantly lower than CK in all treatments; the difference of stomatal conductance between W11, W15 and CK was significant; the transpiration rate was significantly different from CK except W4. Soluble protein content and malondialdehyde content gradually increased. The malondialdehyde content was significantly different from CK in all treatments, and soluble protein content was significantly different from CK except for W4. Superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities showed the same trend, which increased first and then decreased. SOD and POD under W11 and W15 treatments were significantly different from CK, and CAT activities were significantly different from CK except W4.ConclusionWith the increase of waterlogging stress time, the growth and physiological activities of Magnolia wufengensis seedlings were inhibited to extent, but they had certain recovery ability after the relief of waterlogging stress, and the shorter the stress time was, the stronger the recovery ability was. The waterlogging stress lasts for about 11 days. And it can basically reduce the damage by regulating the activity of the protective enzyme system and the content of osmotic adjustment substance, and maintain the normal physiological and metabolic functions of the plant body. Thus, the result indicates that Magnolia wufengensis has a certain tolerance to waterlog. When the waterlogging stress lasts for 15 days, it exceeded the regulation capacity of the plant itself, which will lead to its death.
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随着我国社会经济和城市化的快速发展，工业用水量和居民生活用水量不断增加，城市污水处理量大幅上升，导致我国污水处理厂数量及污泥产量逐年（1978—2019年）上涨[1]，预计2025年我国污泥产量将突破9 000万 t[2]。全国城市污泥中汞（Hg）污染达到重度以上水平的省份超过60%，其中华北地区污泥Hg含量最高[3]。2019年中国污泥载Hg总量约为30 t，特别是北京市的污水Hg排放份额最大（2019年为12.32 t），占全国总量的40%[4]。城镇生活污泥产品营养成分（氮、磷和有机质）丰富、含水率较高且有害物质较低，是一类可利用性较高的二次资源[5]。研究发现污泥产品可替代商业化肥用于改良土壤、提高作物品质与产量[6]、促进林草生长[7]，达到降低养护成本的目的。但污泥产品含有重金属、病原菌、持久性有机污染物等有害成分[8]。其中重金属含量高、变异性大，是污泥后续土地利用的最大限制[2]。
目前，厌氧消化–土地利用是我国污泥处理的主流技术路线[9]，也是北京市中心城区主要的污泥处置途径[5]。厌氧消化–土地利用作为一种低碳甚至负碳排放的污泥处理方式在碳中和背景下具有广阔的应用前景，能同时满足碳减排和污染控制要求[10–11]。相比污泥农用，污泥林用不仅为污泥处置提供新的途径，也能在一定程度上避开食物链，有效降低重金属对人类的危害[12]。在实际应用中，污泥中重金属会在表土中积累，也可能沿着垂直剖面沥滤，导致土壤污染向周围环境扩散[13]。Hg作为一种生理毒性极强的重金属污染物，具有持久性、易迁移性、高生物富集性等特性[14]，能以气态单质汞（Hg0）的形式存在于大气、水体、土壤中，且植物叶片既可以吸附空气中的Hg还可向大气释放Hg[15]。因此，在污泥林地利用监测植物生长的同时，更要对其产生的重金属安全问题进行监测，从而使污泥林地利用具有最大合理性和最小危害性。
国槐（Styphnolobium japonicum）是北京地区典型绿化落叶树种，具有较高的观赏价值、较强的适应能力和遮荫效果，广泛应用于园林绿化。近年来，关于国槐重金属的研究多集中在叶面滞尘[16-17]、重金属吸收富集能力[18–19]、不同器官重金属形态分析[20]及抗性生理特征[21]，但很少有学者将Hg作为重点来探究其在土壤–国槐树体中的迁移和积累。为此，本研究通过盆栽试验探究使用污泥产品后Hg在国槐各器官中的富集积累能力和迁移特征，同时结合Hg在国槐根系和叶片中的亚细胞分布特点和形态占比，从器官和细胞两个层次展开分析，综合探讨国槐幼苗在受到Hg胁迫时的应对策略。在此基础上探讨城镇生活污泥产品在国槐幼林抚育中推广利用的适用条件，以期为今后污泥产品在国槐幼林以及其他木本植物中的应用提供理论参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况与试验材料
试验地位于北京市园林绿化科学研究院黄垡基地（39°58′N，116°33′E）。属暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明，年平均气温11.6 ℃，年平均降水量556.4 mm。土壤类型主要为砂壤土，有机质含量较低。
供试污泥产品取自北京城市排水集团有限责任公司庞各庄污泥处置分厂，采用厌氧消化方式处理污泥产品。供试土壤取自黄垡基地表层土壤（0 ~ 20 cm）。土壤和污泥重金属含量均符合污泥林用规定限值（表1）。供试苗木为长势一致的2年生国槐幼苗，地径（2.04 ± 0.18） cm，苗高（1.79 ± 0.19） m。盆栽用盆规格为高28 cm、口径30 cm、底径20 cm。
表 1 污泥产品和土壤中的重金属含量Table 1. Contents of heavy metals in sludge products and soilmg/kg 项目 Item Cd Cr Pb Hg Cu Zn As Ni 城镇生活污泥产品
Urban domestic sludge products0.79 72.65 15.55 5.57 208.50 535.00 12.25 34.75 苗圃土壤 Nursery soil 0.30 67.67 17.63 0.40 15.67 89.77 15.58 25.33 1.2 试验设计
以2年生国槐幼苗为研究对象，采用盆栽试验，于2021年3月中旬进行移栽，每盆1株苗并缓苗至4月底。设置纯土壤组（CK）和国槐组（S），每组3个处理，分别添加0、2、4 kg/m2（按盆口径折算后分别为0.00、141.37、282.74 g/盆）污泥。纯土壤组分别用CK0、CK1、CK2表示，每处理各3盆；国槐组分别用S0、S1、S2表示，每处理各12盆。添加污泥产品时，采取均匀混施的方法，使其充分与表层土壤结合，各处理在添加污泥产品后的两天内浇一次水。花盆放置于林中空地，各处理每盆间隔1 m。试验期间，根据实际气温和土壤情况，各处理统一浇水，其后续管护措施均一致。
1.3 样品采集与指标测定
1.3.1 采样时间及方法
缓苗结束后，从5月开始每隔40 d采集一次各处理的植物样品（叶片、根系）和土壤样品，共采集4次（即间隔40、80、120和160 d）。最后一次采集时整株采集，将其分为根、干、枝、叶4部分并立即称质量，每次采集均立即装入冰盒带回实验室，并对植物样品表面杂质进行清洗、晾干。植物叶片和根系一部分加液氮后用研磨仪磨成粉状，存于超低温冰箱（−20 ℃）备用，另一部分和植物其他器官样品分开装入信封进行编号置于烘箱中，于105 ℃下杀青30 min，70 ℃下烘至恒质量并称量各部分，最后用粉碎机粉碎过100目尼龙筛后装入自封袋备用。土壤样品取盆栽0 ~ 10 cm表层土壤，去除表面根系、石块等杂质后，于室温进行自然风干，之后过筛放入自封袋备用。
1.3.2 总Hg含量测定
称取植物样品1 g（精确至
0.0001 g），采用HNO3-HClO4（体积比5∶1）混酸湿法消解。土壤样品称取0.2 g（精确至0.0001 g），采用HCl-HNO3（体积比3∶1）王水微波消解。消解液中Hg用1260-7900电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS，美国Agilent公司）测定。1.3.3 国槐亚细胞Hg分布及Hg化学形态
参照Weigel等[22]和周芙蓉等[23]的方法，分离国槐细胞壁（Fa）、细胞核为主（Fb）、线粒体和叶绿体（Fc）、核蛋白成分和可溶性组分（Fd）等亚细胞组织中Hg含量。参照Lu等[24]的方法，获得乙醇（浓度80%）提取态（ethanol extractable fraction， FE）、水提取态（fresh water extractable fraction，Fw）、氯化钠提取态（sodium chloride extractable fraction，FNaCl）、醋酸提取态（acetic acid extractable fraction，FHAc）、盐酸提取态（hydrochloric acid extractable fraction，FHCl）和残渣态（residual extractable fraction，FR）中的Hg。植物亚细胞分离和形态分析步骤中得到的上清液和残渣用少量去离子水水洗入锥形瓶中，在电炉上蒸至近干，冷却后加入20 ~ 30 mLHNO3-HClO4混酸消煮至澄清，用去离子水定容后用ICP-MS测定，每处理重复3次。
1.4 数据处理及分析
Hg在国槐中的富集、迁移和积累分别采用重金属富集系数（bioconcentration factor，BCF）、转运系数（translocation factor，T）和积累量（accumulation，A）进行表征[25−26]。
BCF=Ci/CS TR-L=CL/CR Ai=Bi×Ci 式中：Ci表示国槐器官i中Hg含量；CS表示土壤中Hg含量；TR-L 表示根到叶的转运系数；CL表示国槐叶片中Hg含量；CR表示国槐根中Hg含量；Ai表示国槐器官i中Hg积累量；Bi表示国槐器官i生物量。
数据采用Excel 2019进行整理分析，SPSS 23.0进行双因素方差分析和Duncan’s多重比较（P < 0.05），Origin 2017进行作图。图表中数据为平均值 ± 标准差。
2. 结果与分析
2.1 短期使用污泥产品对土壤Hg的影响
土壤Hg含量随着取样时间的增加整体表现为逐渐下降的趋势（图1）。在使用污泥产品40、80 d时，S2处理土壤Hg含量显著高于S0和S1，CK2、CK1显著高于CK0（P < 0.05），且CK1显著高于S1，CK2显著高于S2（P < 0.05）。纯土壤中添加污泥产品后Hg含量更高，表明取样前期是否种植国槐对土壤中的Hg含量有显著影响。在120 d，CK1显著高于S1（P < 0.05），CK2与S2间无显著差异；在160 d，CK1与S1间，CK2与S2间无显著差异，但CK0显著高于S0（P < 0.05），表明使用污泥产品后期是否种植国槐对土壤中的Hg含量无显著影响。
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图 1 短期使用污泥产品后土壤中汞含量的动态变化不同大写字母表示同一处理不同取样时间之间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一取样时间不同处理之间差异显著（P < 0.05），S0 ~ S2为国槐组分别添加0、2、4 kg/m2污泥，CK0 ~ CK2为纯土壤组分别添加0、2、4 kg/m2污泥。下同。Different capital letters indicate significant differences between varied sampling times of same treatment (P < 0.05), and different lowercase letters indicate significant differences between varied treatments at same sampling time (P < 0.05), S0−S2 are Styphnolobium japonicum groups with 0, 2, and 4 kg/m2 of sludge, and CK0−CK2 are pure soil groups with 0, 2, and 4 kg/m2 of sludge, respectively. The same below.Figure 1. Dynamic change of soil Hg content after short-term use of sludge products2.2 短期使用污泥产品对国槐吸收Hg的影响
2.2.1 国槐器官组织中Hg含量的动态变化
在整个取样期间（除40 d外），国槐对Hg的富集含量大小表现为叶> 根，表明国槐叶片对Hg的富集能力强于根部（图2）。
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图 2 短期使用污泥产品后国槐器官中汞含量的动态变化***表示差异极其显著（P < 0.001）。*** means extremely significant difference (P < 0.001).Figure 2. Dynamic changes of Hg contents in organs of Styphnolobium japonicum after short-term use of sludge products不同处理、取样时间及其交互作用对国槐根和叶片的Hg含量均有极显著影响（图2）。随着取样时间的增加，国槐根的Hg含量呈显著增加趋势（P < 0.05），S1和S2均表现为160 d > 120 d > 40 d > 80 d，S0为160 d > 40 d > 120 d > 80 d。根中Hg含量在160 d时达到最高值，其中S2中Hg含量是S0的2.0倍；不同取样时间根中Hg含量大小排序均为S2 > S1 > S0。
随着取样时间的增加，S0、S1和S2处理叶片的Hg含量呈显著增加趋势（P < 0.05），大小排序均表现为160 d > 120 d > 80 d > 40 d（图2）。在160 d的S2叶片Hg含量达到最高值，是S0的1.7倍。国槐叶片中Hg含量在40、80、120 d中大小排序均为S2 > S1 > S0，160 d为S2 > S0 > S1。
2.2.2 国槐器官对Hg富集和转运的动态变化
随着取样时间的增加，各处理下国槐根系和叶片对Hg的富集系数呈增加趋势，转运系数呈上升再下降趋势（P < 0.05）（表2）。120、160 d时，S2处理下根的Hg富集系数显著高于S0（P < 0.05），与S1无显著差异。在40 d时，S0处理下叶片中Hg的富集系数显著低于S1和S2（P < 0.05）；在80 d时，各处理下叶片Hg的富集系数无显著差异；在120 d时，S2显著高于S0和S1（P < 0.05）；在160 d时，S0和S2显著高于S1（P < 0.05）。这表明污泥产品促进了Hg从土壤向国槐叶片的转移。在40、120 d，各处理下Hg的转运系数无显著差异；在80 d时，S1显著高于S0（P < 0.05）；在160 d时，S0显著高于S1和S2（P < 0.05）且大小排序为S0 > S2 > S1。
表 2 短期使用污泥产品后国槐器官的汞富集系数及转运系数Table 2. Bioconcentration factor and translocation factor of Hg in Styphnolobium japonicum organs after short-term use of sludge products取样时间
Sampling time/d处理
Treatment富集系数 Bioconcentration factor 转运系数
Translocation factor根 Root 叶 Leaf 40 S0 0.008 ± 0.001aB 0.006 ± 0.000bC 0.810 ± 0.116aC S1 0.009 ± 0.001aB 0.008 ± 0.001aC 0.931 ± 0.085aD S2 0.008 ± 0.001aC 0.008 ± 0.001aD 1.019 ± 0.170aD 80 S0 0.004 ± 0.001aB 0.017 ± 0.002aBC 4.546 ± 0.237bA S1 0.005 ± 0.001aC 0.024 ± 0.005aB 5.065 ± 0.305aA S2 0.005 ± 0.001aC 0.023 ± 0.003aC 4.730 ± 0.176abA 120 S0 0.010 ± 0.001bB 0.027 ± 0.002bB 2.817 ± 0.326aB S1 0.010 ± 0.001abB 0.028 ± 0.003bB 2.706 ± 0.079aB S2 0.016 ± 0.006aB 0.039 ± 0.007aB 2.487 ± 0.510aB 160 S0 0.022 ± 0.008bA 0.066 ± 0.020aA 3.020 ± 0.195aB S1 0.026 ± 0.002abA 0.039 ± 0.001bA 1.484 ± 0.062bC S2 0.034 ± 0.002aA 0.065 ± 0.006aA 1.894 ± 0.098cC 2.3 短期使用污泥产品对国槐Hg积累的影响
表3为160 d时国槐各器官的生物量和Hg含量及其积累量。可以看出，污泥产品的不同施用量能显著影响国槐各器官Hg含量（以干样计）。
表 3 短期使用污泥产品对国槐不同器官生物量、重金属含量及积累量的影响Table 3. Effects of short-term use of sludge products on biomass, heavy metal content and accumulation of various organs of Styphnolobium japonicum项目
Item处理
Treatment器官 Organ 总量
Total地上/地下
Aboveground/
underground根 Root 干 Trunk 枝 Branch 叶 Leaf 汞含量
Hg content/（μg∙kg−1）S0 7.58 ± 0.83cB 2.15 ± 0.22aD 4.78 ± 0.58aC 35.63 ± 0.88bA 50.14 ± 2.17b 5.65 ± 0.46a S1 10.82 ± 1.88bB 1.45 ± 0.38bD 4.82 ± 1.39aC 33.99 ± 0.45bA 51.08 ± 3.39a 3.78 ± 0.59b S2 14.13 ± 1.61aB 2.56 ± 0.23aC 2.73 ± 0.50bC 44.94 ± 1.28aA 64.35 ± 3.60a 3.57 ± 0.26b 生物量 Biomass/g S0 20.95 ± 1.92bC 83.82 ± 1.79aA 15.70 ± 1.19aD 28.08 ± 3.43cB 148.54 ± 1.36b 6.13 ± 0.57a S1 68.61 ± 1.37aB 102.89 ± 11.55aA 18.33 ± 7.69aC 90.53 ± 15.87aA 280.36 ± 24.88a 3.09 ± 0.41b S2 73.91 ± 4.21aB 114.66 ± 26.93aA 14.33 ± 0.47aC 64.74 ± 7.20bB 267.65 ± 27.07b 2.62 ± 0.18b 汞积累量
Hg accumulation/μgS0 0.16 ± 0.01cB 0.18 ± 0.02bB 0.07 ± 0.01abB 1.00 ± 0.14bA 1.41 ± 0.16b 7.96 ± 0.80a S1 0.74 ± 0.12bB 0.15 ± 0.05bC 0.08 ± 0.03aC 3.08 ± 0.58aA 4.06 ± 0.58a 4.61 ± 1.54b S2 1.04 ± 0.07aB 0.29 ± 0.06aC 0.04 ± 0.01bC 2.91 ± 0.29aA 4.28 ± 0.21a 3.12 ± 0.35b 注：不同大写字母表示同一处理国槐各器官之间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一器官不同处理之间差异显著（P < 0.05）。Notes: different capital letters indicate significant differences between varied organs of Styphnolobium japonicum of the same treatment (P < 0.05), and different lowercase letters indicate significant differences between varied treatments of the same organ (P < 0.05). S1、S2处理下国槐根和整株的Hg含量显著高于S0（P < 0.05）；在相同处理下，国槐叶中Hg含量显著高于其他器官（P < 0.05），根显著高于干和枝（P < 0.05），大小排序表现为叶 > 根 > 枝 > 干。 S1和S2处理下根和叶的生物量显著高于S0（P < 0.05），地上与地下生物量比值表现为S0 > S1 > S2。表明使用污泥产品有助于国槐根和叶的生长，尤其提高了地下生物量，为Hg在植物体内的积累提供了条件。
国槐根、叶以及整株的Hg积累量表现为S1和S2显著高于S0（P < 0.05），干中Hg积累量表现为S2显著高于S0和S1（P < 0.05），枝中Hg积累量表现为S1显著高于S2（P < 0.05）。S0地上与地下Hg积累量比值显著高于S1、S2（P < 0.05）。污泥产品促进了国槐整株对Hg的积累，叶片是主要吸收和存储器官。
2.4 短期使用污泥产品后国槐亚细胞Hg分配
在不同处理和取样时间下，国槐根系和叶片各亚细胞组分Hg含量比例均呈现细胞壁组分（Fa） > 核蛋白成分和可溶性组分（Fd） > 细胞核组分（Fb） > 线粒体和叶绿体成分（Fc）的分布特征（图3）。
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图 3 国槐根系（a）和叶片（b）亚细胞中Hg的分布Fa.细胞壁组分；Fb.细胞核组分；Fc.线粒体和叶绿体成分；Fd.核蛋白成分和可溶性组分。Fa, cell wall component; Fb, nucleus component; Fc, mitochondrial and chloroplast component; Fd, nucleoprotein component and soluble fraction.Figure 3. Distribution of Hg in root (a) and leaf (b) subcellular components of Styphnolobium japonicum在国槐根系Hg的亚细胞分布中（图3a），Fa和Fd中二者含量占总量的95.96% ~ 100.00%。在40、80、120 d时，Fa占比为100.00%；在160 d时，Fd所占比例增加。在叶片Hg的亚细胞分布中（图3b），Fa和Fd二者占总量的87.39% ~ 100.00%。在40 d时，叶中Fa占比为100.00%，在80 d时，Fd占比上升，Fa占比下降。尽管随时间变化，根和叶Fb和Fc中Hg含量有所增加，但Fa和Fd仍是国槐根系和叶片贮存Hg的主要位点。
2.5 短期使用污泥产品后国槐中Hg形态
短期使用城镇生活污泥产品后，国槐根系中残渣态（FR）Hg占比最大（S058.8%、S157.2%、S259.7%）。FW、FNaCl、FHAc和FHCl形态Hg占比相当，未检测到FE形态的Hg。在这几种Hg形态中，FW是活性和毒性最强的，其占比S0为9.3%、S1为14.4%、S2为13.1%（图4）。叶片同样以FR为主（S060.5%、S152.6%、S269.0%）。活性和毒性最强的FE和FW形态Hg占比较低（S02.8%、S118.3%、S211.6%），移动性和毒性相对较低的FNaCl、FHAc和FHCl形态Hg的总占比随污泥量增加而有所降低。使用污泥产品后，一定程度提高了FE和FW形态Hg的分配比例，但不会影响根系和叶片中FR形态Hg占比的主导地位。
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图 4 国槐根系和叶片中Hg的化学形态分布FW.水提取态；FNaCl.氯化钠提取态；FHAc.醋酸钠提取态；FHCl.盐酸提取态；FR.残渣态。FW, fresh water extractable fraction; FNaCl, sodium chloride extractable fraction; FHAc, acetic acid extractable fraction; FHCl, hydrochloric acid extractable fraction; FR, residual extractable fraction.Figure 4. Chemical form distribution of Hg in roots and leaves of Styphnolobium japonicum3. 讨 论
3.1 短期使用污泥产品后土壤Hg含量变化
在施用污泥堆肥后，土壤Hg含量随时间推移整体表现为逐渐下降的趋势，这与杨桐桐[27]的研究结果相一致，这可能与重金属含量释放和迁移具有一定的滞后性有关。取样前期土壤Hg含量的变化主要是由于污泥产品中富含有机质和植物所需多种微量元素，有机质的增加特别是腐殖酸与Hg具有矿物质结合、络合反应等吸附作用，从而使Hg在土壤中被固定下来。取样前期国槐正处展叶初期，植物生长需要大量养分，根系吸收能力较强，在吸收养分的同时也富集了大量的Hg。纯土壤中添加污泥产品后，会改善土壤中微生物的数量和相关酶的活性[28]，土壤中的Hg可通过微生物还原作用等转化为单质Hg，而单质Hg是土壤向大气释放Hg的主要形态[29]。但有研究表明，Hg在150 ~ 200 ℃时才开始从污泥释放到空气中。因此，污泥土地应用过程中排放到空气中的Hg可忽略不计[4]。取样后期国槐已成熟，植物体内生长代谢、化学转化等过程逐渐减少，基本不再从土壤中吸收营养，植物体内吸收Hg含量也基本稳定。
3.2 短期使用污泥产品后国槐各部位Hg富集响应
本研究中，国槐叶片对Hg的吸收富集能力强于根部，但也有一些植物如白骨壤（Avicennia marina）和海桑（Sonneratia caseolaris）[30]，其对Hg的富集含量大小表现为根 > 叶，这可能与个体差异及环境异质性有关。植物通过叶片进行大气Hg的吸收，叶片中99%以上的Hg均来自于大气，大气Hg的叶面吸收主要通过气孔途径发生 [31]。香樟树（Cinnamomum camphora）叶片的Hg含量会随着生长周期不断累积[32]，这与本研究结果相似，国槐叶片Hg含量在取样后期明显高于取样前期。取样后期属于国槐的生长旺盛期和落叶期，污泥施用所带来的植物生物量的增加使叶片富集更多Hg。根部Hg含量与叶片Hg含量变化相一致。Hg在植物体内的移动性和生物可利用性均较低，植物体内的阻隔机制如根部凯氏带限制根部Hg向上传输[33]。另外，污泥产品含多种重金属元素，不同元素之间存在着协同或拮抗作用，可能会影响植物根系对Hg的吸收[34]。
取样后期国槐S2处理下根中Hg的富集系数显著高于S0，这可能与取样后期国槐根的生物量增加有关，尤其是细根生物量，因为细根是根部Hg的主要吸收途径[35]。此外，国槐对Hg的转移系数呈现出先上升后下降的趋势，这与钱晓莉[36]的研究结果相一致，这可能与土壤中生物可利用态Hg有关。植物在生长过程中会产生大量根系分泌物，能将基质中铝、铁、铜、铅和汞等活化[37]。取样前期，根部生物量较小，细根数量也较少，产生的根系分泌物活化Hg的能力有限，仅有少部分被转化为生物可利用态Hg，从而被转运至地上部。取样后期，虽然土壤Hg含量释放较多，但国槐根部生物量明显增加，细根数量较多，被活化的Hg也较多，超过了国槐转运Hg的能力，因此Hg被选择性地富集在根部，转移系数降低。不同器官Hg含量与积累量大小排序有所差异，根系对土壤Hg的吸收只有少量向地上部迁移，树皮中的Hg很少传输到树干中[38]。树干Hg含量获取的纵向和径向传输途径均有所限制，导致国槐树干Hg含量最低，但由于国槐树干的生物量较高，树干中所保存的Hg含量要高于树枝，因此树干仍是森林生态系统中的重要汞库[39]。
3.3 短期使用污泥产品后Hg在国槐亚细胞上分布策略
国槐根系和叶片亚细胞中Hg随时间的分布变化表明叶片Fd对于Hg胁迫的敏感程度要高于根系，而根系Fd对于Hg胁迫的耐受程度要好于叶片。细胞壁是保护原生质体免受金属离子毒害的第一道屏障，其表面带负电荷[40]，细胞壁中果胶、纤维素、半纤维素等物质和羟基、氨基、羧基等基团会与Hg2 + 络合使其处在膜外，这些成分和官能团的存在可限制金属离子穿过细胞膜的运输。当细胞壁结合的Hg2 + 达到饱和时，部分Hg在细胞膜载体蛋白或其他物质作用下跨质膜进入原生质体，原生质体中的Hg一部分在转运蛋白作用下跨液泡膜进入液泡，液泡膜中的ABC转运蛋白能转运重金属螯合物至液泡中，并区隔开，从而提高植物对重金属的耐性[41]。还有少部分进入细胞器，可能会对国槐的生理活动产生影响。
3.4 短期使用污泥产品后国槐体内Hg形态变化
国槐根系和叶片中的Hg均以残渣态为主，这主要与北京市表土和城市污泥产品中Hg的赋存形态有关。北京市表层土壤中只有很小比例的Hg以活性化学形式存在，生物利用度低[42]，而城市污泥产品中的Hg也主要以稳定的残渣态形式存在，活性Hg含量较少[43]。同时，由国槐根系和叶片残渣态Hg占比在S2处理下大于S1、S0可知，施用污泥产品也可能促使国槐根系和叶片Hg的FE和FW向活性更低的FR转化，从而降低Hg的活性与迁移性。
4. 结 论
本研究表明随时间增加，施用污泥的土壤Hg含量显著降低；污泥产品可促进国槐生物量增加，同时也促进根系和叶片对Hg的吸收；国槐根系和叶片中的Hg主要分布在细胞壁中，多以残渣态存在。国槐可通过细胞壁固定、液泡区隔化以及将活性Hg转化为残渣态Hg从而降低重金属毒害。可以考虑2 kg/m2的低污泥使用量在国槐幼林中的推广应用，为污泥产品在木本植物中的应用提供理论参考和实践依据。
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图 1 水淹胁迫下红花玉兰可溶性蛋白含量
W4.水淹4天；W7.水淹7天；W11.水淹11天；W15.水淹15天；CK为对照。不同字母表示差异达到显著水平，P < 0.05。下同。W4, 4 days waterlogging; W7, 7 days waterlogging; W11, 11 days waterlogging; W15, 15 days waterlogging; CK represents control. Different letters mean significant differences, P < 0.05. The same below.
Figure 1. Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
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图 2 水淹胁迫解除恢复下红花玉兰可溶性蛋白含量
R2.水淹后恢复2天；R5.水淹后恢复5天；R8.水淹后恢复8天；CK为对照。下同。R2, recovery after waterlogging for 2 days; R5, recovery for 5 days after waterlogging; R8, recovery for 8 days after waterlogging; CK represents control. The same below.
Figure 2. Soluble protein content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress removal and restoration
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图 3 水淹胁迫下红花玉兰MDA含量
Figure 3. MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
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图 4 水淹胁迫解除恢复下红花玉兰MDA含量
Figure 4. MDA content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress relief and recovery
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图 5 水淹胁迫下红花玉兰SOD活性
Figure 5. SOD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
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图 6 水淹胁迫解除恢复下红花玉兰SOD活性
Figure 6. SOD activity of Magnolia wufengensis under water stress relief and recovery
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图 7 水淹胁迫下红花玉兰POD活性
Figure 7. POD activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
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图 8 水淹胁迫解除恢复下红花玉兰POD活性
Figure 8. POD activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery
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图 9 水淹胁迫下红花玉兰CAT活性
Figure 9. CAT activity of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
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图 10 水淹胁迫解除恢复下红花玉兰CAT活性
Figure 10. CAT activity of Magnolia wufengensis under water waterlogging stress relief and recovery
表 1 红花玉兰水淹生长变化情况
Table 1 Changes of waterlogging growth of Magnolia wufengensis
% 指标
Index水淹处理 Waterlogging treatment W4 W7 W11 W15 苗高增量降低率
Reduction rate of seedling height increment41.18 48.53 57.00 60.10 地径增量降低率
Reduction rate of ground diameter increment37.50 57.14 58.82 71.43 存活率
Survival rate100.00 85.00 85.00 55.00 注：W4.水淹4天；W7.水淹7天；W11.水淹11天；W15.水淹15天。下同。Notes: W4, 4 days waterlogging; W7, 7 days waterlogging; W11, 11 days waterlogging; W15, 15 days waterlogging. The same below. 
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表 2 红花玉兰水淹恢复存活率
Table 2 Survival rate of Magnolia wufengensis after waterlogging
% 水淹恢复处理
Waterlogging recovery treatment指标
Index水淹处理 Waterlogging treatment W4 W7 W11 W15 R2 存活率 Survival rate 95.00 85.00 80.00 55.00 R5 存活率 Survival rate 95.00 85.00 70.00 0.00 R8 存活率 Survival rate 95.00 70.00 60.00 0.00 注：R2.水淹后恢复2天；R5. 水淹后恢复5天；R8. 水淹后恢复8天。下同。Notes: R2, recovery for 2 days after waterlogging; R5, recovery for 5 days after waterlogging; R8, recovery for 8 days after waterlogging. The same below.
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表 3 红花玉兰水淹胁迫下叶绿素含量
Table 3 Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
μg/cm 2 水淹处理
Waterlogging treatment指标 Index 叶绿素 a Chorophyll a 叶绿素 b Chorophyll b 总叶绿素 Total chlorophyll CK 0.368 2 ± 0.010 2a 0.110 2 ± 0.008 4a 0.478 4 ± 0.018 5a W4 0.390 9 ± 0.012 0a 0.113 8 ± 0.002 2a 0.504 7 ± 0.014 2a W7 0.261 9 ± 0.001 8b 0.104 5 ± 0.000 8a 0.366 4 ± 0.002 4b W11 0.233 9 ± 0.068 6b 0.097 6 ± 0.013 2b 0.331 5 ± 0.081 7b W15 0.189 1 ± 0.037 0c 0.088 9 ± 0.014 4b 0.278 0 ± 0.051 4c 注：同一列不同字母表示差异达到显著水平，P < 0.05；CK为对照。下同。Notes: different letters in the same column show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.
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表 4 红花玉兰解除胁迫恢复下叶绿素含量
Table 4 Chlorophyll content of Magnolia wufengensis under stress relief
μg/cm 2 水淹恢复处理
Waterlogging recovery treatment指标
Index水淹处理 Waterlogging treatment W4 W7 W11 W15 R2 叶绿素 a Chorophyll a 0.331 1 ± 0.047 4a 0.233 0 ± 0.086 5a 0.210 8 ± 0.032 0a 0.167 7 ± 0.051 8a 叶绿素 b Chorophyll b 0.081 5 ± 0.012 8a 0.084 4 ± 0.017 9a 0.081 3 ± 0.011 7a 0.077 6 ± 0.014 2a 总叶绿素 Total chlorophyll 0.412 6 ± 0.059 8a 0.317 4 ± 0.104 3a 0.292 1 ± 0.043 4a 0.245 3 ± 0.066 0a R5 叶绿素 a Chorophyll a 0.343 6 ± 0.143 5a 0.254 2 ± 0.113 4a 0.232 2 ± 0.051 9b 全部死亡 All dead 叶绿素 b Chorophyll b 0.096 6 ± 0.036 9b 0.082 2 ± 0.030 4a 0.096 0 ± 0.015 8b 总叶绿素 Total chlorophyll 0.440 2 ± 0.180 3ab 0.336 4 ± 0.143 8ab 0.328 2 ± 0.067 7b R8 叶绿素 a Chorophyll a 0.372 5 ± 0.040 9b 0.260 7 ± 0.010 7b 0.240 5 ± 0.033 9b 全部死亡 All dead 叶绿素 b Chorophyll b 0.103 4 ± 0.003 5b 0.092 4 ± 0.004 3b 0.091 1 ± 0.008 0b 总叶绿素 Total chlorophyll 0.475 9 ± 0.044 3b 0.343 1 ± 0.015 0b 0.331 6 ± 0.041 9b 注：同一列同一指标不同字母表示差异达到显著水平，P < 0.05。Note: different letters of the same index in the same column show significant differences, P < 0.05。
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表 5 红花玉兰水淹胁迫下光合参数
Table 5 Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under waterlogging stress
μmol/(m 2·s) 指标
Index水淹处理 Waterlogging treatment CK W4 W7 W11 W15 净光合速率
Net photosynthetic rate2.810 0 ± 0.308 4a 1.790 0 ± 0.193 5 b 1.580 0 ± 0.097 4b 1.040 0 ± 0.024 6c 1.170 0 ± 0.074 5bc 蒸腾速率
Transpiration rate0.282 0 ± 0.057 0a 0.163 0 ± 0.071 3a 0.094 0 ± 0.003 6b 0.057 0 ± 0.003 1b 0.019 0 ± 0.001 8c 气孔导度
Stomatal conductance734.000 0 ± 89.236 5a 537.000 0 ± 27.548 4a 508.000 0 ± 594.111 7a 247.000 0 ± 10.897 1b 86.000 0 ± 4.110 4c 注：同一行不同字母表示差异达到显著水平，P < 0.05；CK为对照。下同。Notes: different letters in the same line show significant differences, P < 0.05; CK represents control. The same below.
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表 6 红花玉兰解除水淹胁迫下光合参数
Table 6 Photosynthetic parameters of Magnolia wufengensis under relieving waterlogging stress
μmol/(m2·s) 水淹恢复处理
Waterlogging recovery treatment指标
Index水淹处理 Waterlogging treatment W4 W7 W11 W15 R2 净光合速率
Net photosynthetic rate1.980 0 ± 0.112 2a 1.650 0 ± 0.382 7a 0.920 0 ± 0.090 5a 0.900 0 ± 0.042 0 蒸腾速率
Transpiration rate0.105 0 ± 0.013 0a 0.046 0 ± 0.012 7a 0.035 0 ± 0.001 8a 0.009 0 ± 0.000 1 气孔导度
Stomatal conductance453.000 0 ± 82.918 4a 268.000 0 ± 66.479 7a 118.000 0 ± 6.274 6a 59.000 0 ± 7.609 9 R5 净光合速率
Net photosynthetic rate1.830 0 ± 0.163 8a 1.680 0 ± 0.124 4a 1.320 0 ± 0.094 0b 全部死亡 All dead 蒸腾速率
Transpiration rate0.133 0 ± 0.007 0a 0.081 0 ± 0.005 6b 0.018 0 ± 0.001 9b 气孔导度
Stomatal conductance530.000 0 ± 47.853 9a 382.000 0 ± 14.746 5b 114.000 0 ± 2.365 2a R8 净光合速率
Net photosynthetic rate2.480 0 ± 0.085 8b 2.380 0 ± 0.102 9b 1.510 0 ± 0.065 9b 全部死亡 All dead 蒸腾速率
Transpiration rate0.189 0 ± 0.002 3b 0.121 0 ± 0.023 3c 0.036 0 ± 0.003 7a 气孔导度
Stomatal conductance669.000 0 ± 73.558 8b 519.000 0 ± 35.368 6c 136.000 0 ± 5.284 7a
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表 7 各指标抵抗胁迫作用效果得分
Table 7 Score of resistance effect of each index to stress
指标
Index第一主成分得分
First principal
component score (P1)第二主成分得分
Second principal
component score (P2)综合得分
Composite score排名
Rank苗高 Seedling height − 0.457 573 8 − 0.163 516 261 − 0.445 000 6 5 地径 Ground diameter − 0.405 876 9 − 0.204 520 538 − 0.397 267 4 4 叶绿素 a Chlorophyll a − 0.942 819 2 − 0.003 615 463 − 0.902 661 2 11 叶绿素 b Chlorophyll b − 0.944 268 4 − 0.003 844 488 − 0.904 058 3 12 总叶绿素 Total chlorophyll − 0.941 904 1 − 0.003 704 031 − 0.901 789 1 10 净光合速率Net photosynthetic rate − 0.932 593 3 − 0.003 667 796 − 0.892 874 8 9 蒸腾速率 Transpiration rate 1.885 476 1 1.346 120 642 1.862 414 6 2 气孔导度 Stomatal conductance − 0.944 505 5 − 0.003 413 095 − 0.904 266 8 13 可溶性蛋白 Soluble protein − 0.840 474 0 − 0.023 045 870 − 0.805 522 8 8 超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 6.275 857 8 − 0.463 096 658 5.987 717 1 1 过氧化物酶 Peroxidase − 0.751 038 9 − 0.751 038 9 − 0.721 666 1 6 过氧化氢酶 Catalase − 0.204 770 8 − 0.338 732 426 − 0.210 498 6 3 丙二醛 Malondialdehyde − 0.795 509 0 − 0.070 887 420 − 0.764 526 0 7 注：综合评分计算公式为（1.9552 × P1 + 0.4132 × P2）/（1.9552 + 0.4132）。Note: the formula for calculating comprehensive score is as follows: (1.9552 × P1+0.4132 × P2)/(1.9552 + 0.4132).
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期刊类型引用(1)
1. 徐媛，陈锦玲，陈玉梅，李璐璐，李惠敏，秦新民. 干旱胁迫下花生转录组与miRNA测序及相关基因的表达. 贵州农业科学. 2021(01): 1-9 . 
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