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长白落叶松−水曲柳混交林冠幅预测模型

贺梦莹 董利虎 李凤日

引用本文:
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长白落叶松−水曲柳混交林冠幅预测模型

    作者简介: 贺梦莹。主要研究方向:林分生长模型。Email:hemy1994@126.com  地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学.
    通讯作者: 李凤日,教授,博士生导师。主要研究方向:林分生长模型。Email:fengrili@126.com  地址:同上

Modelling crown width Prediction models for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica in mixed plantation

  • 摘要: 目的 基于黑龙江省尚志市帽儿山林场和一面坡林场长白落叶松−水曲柳混交林24块标准地的3 164株长白落叶松样木及3 574株水曲柳样木的数据,分别构建了长白落叶松和水曲柳的冠幅模型。方法 通过分析不同混交方式林分内长白落叶松和水曲柳冠幅的变化规律及其与林木竞争因子的关系,从6种常用的线性和非线性基础冠幅模型中选取最优模型,并将混交比例Si和树木在混交带内位置P作为哑变量,加入其他树木变量和林分变量,分别构建长白落叶松和水曲柳的冠幅模型,并对所构建的模型进行评价。结果 长白落叶松和水曲柳冠幅在不同混交比例Si和混交带不同位置P下差异显著;冠幅与林木胸径与林分优势木胸径之比(DDH)和林木树高与林分优势高之比(HDH)成正相关,与大于对象木的胸高断面积之和(BAL)成负相关,与距离无关的竞争因子可以反映树木的竞争压力,对冠幅具有影响;长白落叶松冠幅与冠长率(CR)成正相关,与高径比(HD)成负相关;水曲柳冠幅与水曲柳优势木平均高(H0Fra)成正相关,与高径比(HD)成负相关。包含混交比例哑变量Si和混交带位置哑变量P的长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合冠幅(CW)的Ra2分别为0.564 2和0.545 9,加入树木变量和林分变量后长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合CW的Ra2分别为0.6745和0.5896。结论 包含混交带位置哑变量P、混交比例哑变量Si、树木变量(CR和HD)、林分变量(H0Fra)的长白落叶松和水曲柳冠幅模型具有较好的拟合效果及预测精度。因此,本研究所构建的冠幅模型可以很好地预测混交林内长白落叶松和水曲柳的冠幅,为进一步研究混交林树木树冠结构奠定了基础。
  • 图 1  边行、中间行长白落叶松和水曲柳冠幅与胸径的关系

    Figure 1.  Relationship between CW and DBH of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica in side row and middle row

    图 2  长白落叶松和水曲柳冠幅与竞争因子的关系

    Figure 2.  Relationship between CW and competition factors of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

    图 3  长白落叶松冠幅模型(17)和水曲柳冠幅模型(18)冠幅的预估值及残差分布

    Figure 3.  The residual distribution of predicted CW of the crown width model(17)for Larix olgensis and crown width model(18)for Fraxinus mandshurica

    表 1  长白落叶松−水曲柳混交林林分因子

    Table 1.  Summary statistics of stand variables for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica mixed plantation

    变量 Variables最小值 Min.最大值 Max.平均值 Mean.标准差 SD变异系数 CV
    林分年龄
    Stand age(A)/年
    102216.753.7122.15
    林分平均胸径
    Average stand diameter(Dg)/cm
    7.3513.1510.981.8717.06
    长白落叶松优势木平均胸径
    Dominant diameter of Larix olgensis(D0Lar)/cm
    8.5519.9015.803.2920.82
    水曲柳优势木平均胸径
    Dominant diameter of Fraxinus mandshurica(D0Fra)/cm
    9.9917.1214.172.2615.93
    优势木平均高
    Dominant height(H0)/m
    9.7018.5914.992.6117.44
    长白落叶松优势木平均高
    Dominant height of Larix olgensis(H0Lar)/m
    7.7318.4014.403.0220.99
    水曲柳优势木平均高
    Dominant height of Fraxinus mandshurica(H0Fra)/m
    9.7017.8614.422.4216.75
    林分密度(N)/(·hm− 2
    Stand density(N)/(trees·ha− 1
    1 2432 6001 93035819
    长白落叶松密度(NLar)/(株·hm− 2
    Stand density of Larix olgensis(NLar)/(trees·ha− 1
    3471 41679330338
    水曲柳密度(NFra)/(株·hm− 2
    Stand density of Fraxinus mandshurica(NFra)/(trees·ha− 1
    6631 7331 13731328
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    表 2  长白落叶松和水曲柳样木因子特征表

    Table 2.  Summary statistics of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica sample tree factors

    树种
    Species
    数据
    Data
    变量
    Variables
    最小值
    Min.
    最大值
    Max.
    平均值
    Mean.
    标准差
    SD
    变异系数
    CV
    长白落叶松
    Larix olgensis
    拟合数据
    Fitting data
    胸径
    Diameter at breast height(DBH)/cm
    5.00 25.40 12.11 3.43 28.28
    树高
    Height(H)/m
    4.10 20.00 13.21 2.94 22.25
    冠长
    Crown length(CL)/m
    1.00 14.10 5.62 1.94 34.55
    高径比
    Height-diameter ratio(HD)
    0.09 0.98 0.44 0.16 36.47
    冠长率
    Crown length-Height ratio(CR)
    0.56 1.99 1.12 0.20 18.20
    冠幅
    Crown width(CWLar)/m
    0.35 6.30 2.43 0.73 29.87
    检验数据
    Validation data
    胸径
    Diameter at breast height(DBH)/cm
    4.50 23.80 12.00 3.14 26.19
    树高
    Height(H)/m
    4.20 18.10 13.20 2.28 17.26
    冠长
    Crown length(CL)/m
    1.00 13.60 5.46 1.89 34.54
    高径比
    Height-diameter ratio(HD)
    0.09 0.96 0.42 0.15 35.21
    冠长率
    Crown length-Height ratio(CR)
    0.65 1.81 1.14 0.20 17.61
    冠幅
    Crown width(CWLar)/m
    0.30 5.50 2.34 0.68 29.22
    水曲柳
    Fraxinus mandshurica
    拟合数据
    Fitting data
    胸径
    Diameter at breast height(DBH)/cm
    4.50 20.50 10.17 2.90 28.56
    树高
    Height(H)/m
    5.40 19.50 12.55 2.60 20.70
    冠长
    Crown length(CL)/m
    0.70 14.40 5.89 1.91 32.34
    高径比
    Height-diameter ratio(HD)
    0.07 0.96 0.47 0.13 28.37
    冠长率
    Crown length-Height ratio(CR)
    0.64 2.16 1.28 0.24 18.45
    冠幅
    Crown width(CWFra)/m
    0.45 6.10 2.52 0.73 29.00
    检验数据
    Validation data
    胸径
    Diameter at breast height(DBH)/cm
    4.70 20.60 10.20 2.91 28.49
    树高
    Height(H)/m
    4.60 19.40 12.60 2.49 19.78
    冠长
    Crown length(CL)/m
    1.30 13.40 6.05 2.09 34.57
    高径比
    Height-diameter ratio(HD)
    0.14 1.00 0.49 0.16 32.05
    冠长率
    Crown length-Height ratio(CR)
    0.64 2.28 1.29 0.26 20.27
    冠幅
    Crown width(CWFra)/m
    0.40 5.50 2.51 0.79 31.50
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    表 3  冠幅基础模型

    Table 3.  Candidate crown width models

    模型编号
    No. of model
    表达式
    Expression
    文献来源
    Reference source
    (1)$CW = {a_1} + {a_2}DBH$[10, 25]
    (2)$CW = {a_1} + {a_2}DBH + {a_3}DB{H^2}$[10, 25]
    (3)$CW = {a_1}DB{H^{{a_2}}}$[10, 25]
    (4)$CW = {a_1}\left[ {1 - \exp \left( { - {a_2}DBH} \right)} \right]$[9, 10]
    (5)$CW = {a_1}\exp \left( {{a_2}DBH} \right)$[9, 25]
    (6)$CW = {\left[ {{{DBH} / {\left( {{a_1} + {a_2}DBH} \right)}}} \right]^2}$[10, 23]
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    表 4  不同混交比例林分树木冠幅多重比较结果

    Table 4.  Results of multiple comparisons of crown width in stands of different mixed proportions

    长白落叶松 Larix olgensis水曲柳 Fraxinus mandshurica
    混交比例
    Mixed proportions
    均值差值
    Mean difference
    95%置信区间
    95% Confidence
    9limits
    显著性
    Significance
    混交比例
    Mixed proportion
    均值差值
    Mean difference
    95%置信区间
    95% Confidence
    9limits
    显著性
    Significance
    5∶3与1∶15∶3 and 1∶10.212 50.144 10.280 9***5∶3 ~ 6∶40.328 40.261 60.395 3***
    5∶3与5∶55∶3 and 5∶50.442 00.361 70.522 1***5∶3 ~ 1∶10.396 40.337 60.455 3***
    5∶3与6∶45∶3 and 6∶40.478 70.422 20.535 3***5∶3 ~ 5∶50.548 90.468 00.629 9***
    6∶4与1∶16∶4 and 1∶1− 0.266 2− 0.337 2− 0.195 3***6∶4 ~ 1∶10.068 00.003 40.132 6***
    6∶4与5∶56∶4 and 5∶5− 0.036 8− 0.119 20.045 66∶4 ~ 5∶50.220 50.135 30.305 7***
    5∶5与1∶15∶5 and 1∶1− 0.229 4− 0.320 4− 0.138 5***5∶5 ~ 1∶1− 0.152 5− 0.231 6− 0.073 4***
    注:***表示在0.05水平下差异显著。混交比例是指长白落叶松行数:水曲柳行数。Note: ***indicates the comparisons significant at the 0.05 level. Mixed proportion refers to the number of rows of Larix olgensis : the number of rows of Fraxinus mandshurica.
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    表 5  长白落叶松和水曲柳冠幅模型(15) ~ (18)的参数估计结果

    Table 5.  Parameter estimates of crown width models(9)-(12)for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

    模型 Models参数 Parameter
    b1b2b3kz1z2z3z4
    模型(15) Model(15)0.051 1− 0.003 71.088 31.266 71.503 71.415 6
    (0.001 3)(0.000 7)(0.020 9)(0.025 2)(0.027 0)(0.025 3)
    模型(16) Model(16)0.062 90.004 41.129 31.221 21.375 41.256 1
    (0.001 7)(0.000 9)(0.022 2)(0.025 1)(0.024 4)(0.019 0)
    模型(17) Model(17) 1.090 9 0.055 2− 0.017 1− 0.002 10.966 71.041 61.233 90.991 0
    (0.052 2)(0.001 9)(0.002 7)(0.000 6)(0.036 7)(0.037 3)(0.043 5)(0.038 7)
    模型(18) Model(18)− 0.054 30.068 70.005 20.004 21.940 91.897 52.015 71.849 4
    (0.003 2)(0.002 2)(0.003 5)(0.000 8)(0.056 9)(0.050 6)(0.051 1)(0.044 4)
    注:括号中的数据为参数估计值的标准差。Note: The data in brackets is the standard deviation of the estimate of parameter.
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    表 6  长白落叶松和水曲柳冠幅模型(15) ~ (18)的拟合优度及检验结果

    Table 6.  Results of goodness of fit and validation of crown width models(15)-(18)for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

    模型 Models拟合优度
    Goodness of fitting
    检验结果
    Validation result
    Ra2RMSE/mME/mMAE/mTRE/%
    模型(15)Model(15)0.564 20.48− 0.130.49− 1.33
    模型(16)Model(16)0.545 90.49− 0.010.47− 0.94
    模型(17)Model(17)0.674 50.41− 0.090.39− 0.91
    模型(18)Model(18)0.589 60.47− 0.010.45− 0.86
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-06-04
  • 录用日期:  2019-09-29
  • 网络出版日期:  2020-06-10

长白落叶松−水曲柳混交林冠幅预测模型

    通讯作者: 李凤日, fengrili@126.com
    作者简介: 贺梦莹。主要研究方向:林分生长模型。Email:hemy1994@126.com  地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学
  • 东北林业大学林学院,森林生态系统可持续经营教育部重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150040
  • 吉林省林业调查规划院,吉林 长春 130022

摘要: 目的基于黑龙江省尚志市帽儿山林场和一面坡林场长白落叶松−水曲柳混交林24块标准地的3 164株长白落叶松样木及3 574株水曲柳样木的数据,分别构建了长白落叶松和水曲柳的冠幅模型。方法通过分析不同混交方式林分内长白落叶松和水曲柳冠幅的变化规律及其与林木竞争因子的关系,从6种常用的线性和非线性基础冠幅模型中选取最优模型,并将混交比例Si和树木在混交带内位置P作为哑变量,加入其他树木变量和林分变量,分别构建长白落叶松和水曲柳的冠幅模型,并对所构建的模型进行评价。结果长白落叶松和水曲柳冠幅在不同混交比例Si和混交带不同位置P下差异显著;冠幅与林木胸径与林分优势木胸径之比(DDH)和林木树高与林分优势高之比(HDH)成正相关,与大于对象木的胸高断面积之和(BAL)成负相关,与距离无关的竞争因子可以反映树木的竞争压力,对冠幅具有影响;长白落叶松冠幅与冠长率(CR)成正相关,与高径比(HD)成负相关;水曲柳冠幅与水曲柳优势木平均高(H0Fra)成正相关,与高径比(HD)成负相关。包含混交比例哑变量Si和混交带位置哑变量P的长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合冠幅(CW)的Ra2分别为0.564 2和0.545 9,加入树木变量和林分变量后长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合CW的Ra2分别为0.6745和0.5896。结论包含混交带位置哑变量P、混交比例哑变量Si、树木变量(CR和HD)、林分变量(H0Fra)的长白落叶松和水曲柳冠幅模型具有较好的拟合效果及预测精度。因此,本研究所构建的冠幅模型可以很好地预测混交林内长白落叶松和水曲柳的冠幅,为进一步研究混交林树木树冠结构奠定了基础。

English Abstract

  • 树冠作为树木的重要组成部分,其大小对树木的生长活力和生产力状况起着重要的决定作用。冠幅(CW)作为树冠结构研究的重要因子之一,是研究森林生长模型以及确定森林经营措施的重要树木变量。冠幅可被用于构建树木死亡率模型[1],地上生物量模型[2-3],并且是立木材积和削度方程的重要预测因子[4-5]。尽管在生产实际中冠幅有很重要的作用,但是通过地面调查获取冠幅数据不仅费时而且昂贵,因此构建能准确预测冠幅的模型非常重要。

    冠幅模型是简单的异速生长模型,通常使用胸径(DBH)作为单一变量来构建[6-8],目前也使用树木变量(如树高H、高径比HD、冠长CL等)以及林分变量(如林分密度N、林分优势高H0、林分优势胸径D0等)构建冠幅模型,以提高冠幅模型的预测精度。但是从实际应用的角度来看,采用林分中容易测定的变量作为独立变量,更具有生产实际意义[9]。冠幅模型已经从简单的普通最小二乘法(OLS)建模发展到采用线性混合效应方法(LME)建模,再到采用非线性混合效应方法(NLME)建模[10-17]。然而,在混交林中,由于树木之间存在种内竞争和种间竞争,树冠结构受竞争影响较大,不同林分条件内树木冠幅之间存在较大的差异。

    林分中树木受到来自其周围树木的竞争及相互作用的影响,树冠可能会出现偏冠的情况。植物间的竞争会导致个体对竞争的可塑生长及异速生长关系的改变[18]。张彦东等[19]研究表明在带状幼龄混交林中,靠近落叶松带的边行水曲柳的树高生长和胸径生长优于中间行水曲柳,靠近水曲柳带的落叶松的树高生长和胸径生长优于中间行的落叶松。而冠幅与胸径具有相关性,因此边行树种与中间行树种各方向树冠半径及冠幅的差异有待研究。在混交林内,不同混交比例林分内树木的种内竞争和种间竞争强度不同,会导致各方向上的树冠半径差异较大。因此,构建混交林树木冠幅模型时考虑混交林的混交比例和树木在混交带的位置非常重要。竞争指数用于量化树木竞争,可分为与距离有关的竞争指数和与距离无关的竞争指数[20-21]。与距离有关的竞争指数估计精度相对较高,但是需要树木空间位置信息,会加大外业工作量,而与距离无关的竞争指数所需信息获取相对容易,便于实际应用。虽然从理论上来讲,包含树木空间位置信息的竞争指数对预测树木生长更有效,但实际上并非如此[22]

    目前国内还没有针对长白落叶松(Larix olgensis)−水曲柳(Fraxinus mandshurica)混交林冠幅的相关研究。为了揭示长白落叶松−水曲柳混交林冠幅的生长规律和竞争趋势,本文以不同林分条件的长白落叶松−水曲柳混交林为研究对象,通过分析不同混交方式林分内长白落叶松和水曲柳冠幅的变化规律及其与林木竞争因子的关系,以6种常用的线性和非线性冠幅模型为基础模型,通过比较各模型的拟合优度确定最优模型,并将混交比例Si(长白落叶松行数:水曲柳行数分别为6∶4、5∶5、5∶3、1∶1)和树木在混交带内位置P(边行、中间行)作为哑变量,并加入其他与冠幅相关性较大的树木变量和林分变量,分别构建长白落叶松和水曲柳的冠幅模型,并对所构建的模型进行评价。

    • 本研究的数据来源于黑龙江省尚志市帽儿山林场和一面坡林场。帽儿山林场位于尚志市西北部,地理坐标为127°18′00″ ~ 127°41′06″E,45°02′20″ ~ 45°18′16″N;林场地处张广才岭西坡,境内以山区丘陵地貌为主,施业区内坡度较缓,地势南高北低,海拔高度多在200 ~ 600 m之间;属中温带大陆性季风气候,年平均降水量700 mm,年平均气温2.4 ℃,植被属于小兴安岭—老爷岭植物区系。一面坡林场位于尚志市东南部,地理坐标为127°59′09″ ~ 128°18′43″E,44°52′43″ ~ 45°11′54″N;地处张广才岭西坡,地形以山区丘陵地貌为主,地势东、南、北部较高,中部及西部较低,平均海拔400 m;属中温带大陆性季风气候,年均降水量约700 mm,年均气温2.3 ℃;植被属属长白山植物区系。

    • 2017—2018年在黑龙江省尚志市帽儿山林场和一面坡林场不同林分条件的长白落叶松−水曲柳混交林内设置24块标准地。标准地形状为矩形,大小根据不同混交配置而定,要求覆盖3个重复的混交带,混交方式为行状混交和带状混交,混交比例(长白落叶松行数∶水曲柳行数)分别为1∶1、5∶3、5∶5、6∶4,标准地大小在0.06 ~ 0.31 hm2之间。设置标准地后,对每块标准地内的样木按顺序进行逐一标号,并对样木进行定位,记录定位坐标;对每块标准地进行每木检尺,测定和记录标准地内的各标号样木的树木因子,包括树高(H)、枝下高(HCB)、胸径(DBH)以及冠幅(CW)等。本研究冠幅的测量不同于传统方法测量东、南、西、北4个方向上的树冠半径,而是按造林方向以标准地坡上方向为上,顺时针顺序依次测量上、右、下、左4个方向上的树冠半径,分别记为CRU、CRR、CRD、CRL。4个方向的平均冠幅CW通过(CRU + CRR + CRD + CRL)/2计算出来。

      本研究共收集24块标准地的长白落叶松样木3 164株、水曲柳样木3574株。将标准地随机抽样按照2∶1的比例分别划分成拟合数据(16块标准地的长白落叶松样木2 060株、水曲柳样木2 406株)和检验数据(8块标准地的长白落叶松样木1 104株、水曲柳样木1 168株),分别用于模型拟合和模型检验。长白落叶松−水曲柳混交林林分因子及样木因子特征详见表1表2

      表 1  长白落叶松−水曲柳混交林林分因子

      Table 1.  Summary statistics of stand variables for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica mixed plantation

      变量 Variables最小值 Min.最大值 Max.平均值 Mean.标准差 SD变异系数 CV
      林分年龄
      Stand age(A)/年
      102216.753.7122.15
      林分平均胸径
      Average stand diameter(Dg)/cm
      7.3513.1510.981.8717.06
      长白落叶松优势木平均胸径
      Dominant diameter of Larix olgensis(D0Lar)/cm
      8.5519.9015.803.2920.82
      水曲柳优势木平均胸径
      Dominant diameter of Fraxinus mandshurica(D0Fra)/cm
      9.9917.1214.172.2615.93
      优势木平均高
      Dominant height(H0)/m
      9.7018.5914.992.6117.44
      长白落叶松优势木平均高
      Dominant height of Larix olgensis(H0Lar)/m
      7.7318.4014.403.0220.99
      水曲柳优势木平均高
      Dominant height of Fraxinus mandshurica(H0Fra)/m
      9.7017.8614.422.4216.75
      林分密度(N)/(·hm− 2
      Stand density(N)/(trees·ha− 1
      1 2432 6001 93035819
      长白落叶松密度(NLar)/(株·hm− 2
      Stand density of Larix olgensis(NLar)/(trees·ha− 1
      3471 41679330338
      水曲柳密度(NFra)/(株·hm− 2
      Stand density of Fraxinus mandshurica(NFra)/(trees·ha− 1
      6631 7331 13731328

      表 2  长白落叶松和水曲柳样木因子特征表

      Table 2.  Summary statistics of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica sample tree factors

      树种
      Species
      数据
      Data
      变量
      Variables
      最小值
      Min.
      最大值
      Max.
      平均值
      Mean.
      标准差
      SD
      变异系数
      CV
      长白落叶松
      Larix olgensis
      拟合数据
      Fitting data
      胸径
      Diameter at breast height(DBH)/cm
      5.00 25.40 12.11 3.43 28.28
      树高
      Height(H)/m
      4.10 20.00 13.21 2.94 22.25
      冠长
      Crown length(CL)/m
      1.00 14.10 5.62 1.94 34.55
      高径比
      Height-diameter ratio(HD)
      0.09 0.98 0.44 0.16 36.47
      冠长率
      Crown length-Height ratio(CR)
      0.56 1.99 1.12 0.20 18.20
      冠幅
      Crown width(CWLar)/m
      0.35 6.30 2.43 0.73 29.87
      检验数据
      Validation data
      胸径
      Diameter at breast height(DBH)/cm
      4.50 23.80 12.00 3.14 26.19
      树高
      Height(H)/m
      4.20 18.10 13.20 2.28 17.26
      冠长
      Crown length(CL)/m
      1.00 13.60 5.46 1.89 34.54
      高径比
      Height-diameter ratio(HD)
      0.09 0.96 0.42 0.15 35.21
      冠长率
      Crown length-Height ratio(CR)
      0.65 1.81 1.14 0.20 17.61
      冠幅
      Crown width(CWLar)/m
      0.30 5.50 2.34 0.68 29.22
      水曲柳
      Fraxinus mandshurica
      拟合数据
      Fitting data
      胸径
      Diameter at breast height(DBH)/cm
      4.50 20.50 10.17 2.90 28.56
      树高
      Height(H)/m
      5.40 19.50 12.55 2.60 20.70
      冠长
      Crown length(CL)/m
      0.70 14.40 5.89 1.91 32.34
      高径比
      Height-diameter ratio(HD)
      0.07 0.96 0.47 0.13 28.37
      冠长率
      Crown length-Height ratio(CR)
      0.64 2.16 1.28 0.24 18.45
      冠幅
      Crown width(CWFra)/m
      0.45 6.10 2.52 0.73 29.00
      检验数据
      Validation data
      胸径
      Diameter at breast height(DBH)/cm
      4.70 20.60 10.20 2.91 28.49
      树高
      Height(H)/m
      4.60 19.40 12.60 2.49 19.78
      冠长
      Crown length(CL)/m
      1.30 13.40 6.05 2.09 34.57
      高径比
      Height-diameter ratio(HD)
      0.14 1.00 0.49 0.16 32.05
      冠长率
      Crown length-Height ratio(CR)
      0.64 2.28 1.29 0.26 20.27
      冠幅
      Crown width(CWFra)/m
      0.40 5.50 2.51 0.79 31.50
    • 冠幅模型是以胸径为自变量的异速生长模型,以往研究表明可以用线性函数、二次型函数、指数函数、幂函数等林业上常见的线性或非线性模型作为基础模型[10, 23-26]。本文选取6个CW-DBH模型作为备选的基础模型,模型形式见表3。利用调整后决定系数(Ra2)、均方根误差(RMSE)、赤池信息量准则(AIC)、平均偏差(ME)、平均绝对误差(MAE)和总相对误差(TRE)比较各备选模型的拟合和检验结果,分别选出拟合长白落叶松和水曲柳CW效果最好的模型作为基础模型。

      表 3  冠幅基础模型

      Table 3.  Candidate crown width models

      模型编号
      No. of model
      表达式
      Expression
      文献来源
      Reference source
      (1)$CW = {a_1} + {a_2}DBH$[10, 25]
      (2)$CW = {a_1} + {a_2}DBH + {a_3}DB{H^2}$[10, 25]
      (3)$CW = {a_1}DB{H^{{a_2}}}$[10, 25]
      (4)$CW = {a_1}\left[ {1 - \exp \left( { - {a_2}DBH} \right)} \right]$[9, 10]
      (5)$CW = {a_1}\exp \left( {{a_2}DBH} \right)$[9, 25]
      (6)$CW = {\left[ {{{DBH} / {\left( {{a_1} + {a_2}DBH} \right)}}} \right]^2}$[10, 23]
    • 本文所研究的混交林的混交方式分为行状混交(混交比例长白落叶松∶水曲柳为1∶1)和带状混交(混交比例长白落叶松∶水曲柳为5∶3、5∶5、6∶4),分别将不同混交比例林分的长白落叶松和水曲柳的CW采用LSD法进行多重比较,分析树木CW差异。

      在混交林中,根据长白落叶松距水曲柳带的距离可分为边行长白落叶松、中间行长白落叶松,边行长白落叶松两侧相邻行均为水曲柳行或者一侧相邻行为水曲柳行,中间行长白落叶松两侧相邻行均为长白落叶松行;同样水曲柳可分为边行水曲柳、中间行水曲柳,分别将边行、中间行的长白落叶松、水曲柳的CW与DBH的关系绘制散点图进行分析。

      由于在混交林中边行、中间行树木和不同混交比例林分的树木CW大小具有差异,为了更精确的预测混交林内长白落叶松和水曲柳的CW,将树木在混交带内位置P(边行、中间行)和混交比例Si(长白落叶松∶水曲柳分别为6∶4、5∶5、5∶3、1∶1)作为哑变量引入模型中,建立效果更好的哑变量模型。其中P = 1时为边行树木,P = 0时为中间行树木;S1 = 1、S2 = 0、S3 = 0、S4 = 0时混交比例为6∶4,S1 = 0、S2 = 1、S3 = 0、S4 = 0时混交比例为5∶5,S1 = 0、S2 = 0、S3 = 1、S4 = 0时混交比例为5∶3,S1 = 0、S2 = 0、S3 = 0、S4 = 1时混交比例为1∶1。

    • 考虑外业成本及实际应用,本文选择与距离无关的竞争因子来量化林木竞争,分析竞争对长白落叶松和水曲柳CW的影响。竞争因子包括:大于对象木的胸高断面积之和(BAL)、林木树高与林分优势高之比(HDH)以及林木胸径与林分优势木胸径之比(DDH)[9, 27]

      $HDH = {H / {{H_0}}}$

      (7)

      $DDH = {{DBH} / {{D_0}}}$

      (8)

      式中:H0为优势木平均高,D0为优势木平均胸径。

    • 本研究考虑的其他影响因子[9, 23, 26]有树木变量树高H、枝下高HCB、冠长CL、高径比HD、冠长率CR)和林分变量(林分密度N、林分平均胸径Dg、优势木平均高H0)。

      考虑模型稳定性及拟合效果,避免过度参数化和变量间的共线性问题,并考虑选取的变量在应用中地面调查获取数据的难易程度及变量在模型中的意义,采用全子集回归法进行自变量的筛选,选取拟合优度和检验结果最优哑变量模型作为最终的冠幅模型。模型的构建及变量的选取通过SAS 9.4软件实现。

    • 本文基于拟合数据采用调整后确定系数(Ra2)、均方根误差(RMSE)、赤池信息量准则(AIC)对模型的拟合效果进行评价;基于独立检验数据采用总相对误差(TRE)、平均偏差(ME)和平均绝对误差(MAE)对模型进行独立性检验。6个指标的计算公式如下所示:

      ${R_{\rm{a}}}^2 = 1 - \frac{{\left( {n - 1} \right)\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{\left( {n - p} \right){{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{y_i} - {{\bar y}_i}} \right)} }^2}}}$

      (9)

      $RMSE = \sqrt {\frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{n - 1}}} $

      (10)

      $AIC = 2p + n\ln \left( {{{SSR} / n}} \right)$

      (11)

      $TRE = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)} {\rm{/}}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\hat y}_i}} \times 100$

      (12)

      $ME = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {\frac{{{y_i} - {{\hat y}_i}}}{n}} \right)} $

      (13)

      $MAE = \sum\limits_{i = 1}^n {\left| {\frac{{{y_i} - {{\hat y}_i}}}{n}} \right|} $

      (14)

      式中:${y_i}$为实测值,${\hat y_i}$为预估值,$\bar y$为实测的平均值,n为样本个数,p为参数个数,SSR为残差平方和。

    • 利用长白落叶松和水曲柳的拟合数据和检验数据分别对6个基础模型进行拟合和检验。通过拟合结果得出长白落叶松CW-DBH模型中模型(2)的Ra2最大,为0.340 2,其次是模型(5),Ra2为0.338 3;模型(2)和模型(5)的RMSE均为0.59,模型(2)和模型(5)的AIC均很小;水曲柳CW-DBH模型中模型(2)的Ra2最大,为0.470 5,其次是模型(5),Ra2为0.469 2;模型(2)和模型(5)的RMSE均为0.53,模型(2)和模型(5)的AIC均很小。从检验结果来看,模型(2)和模型(5)的各项指标差别不大,均具有较好的预测能力。以往也有研究表明利用模型(5)来拟合CW-DBH模型具有较好的效果[28]。综上所述,本研究选择模型(5)作为构建长白落叶松和水曲柳的冠幅−胸径模型的基础模型。

    • 表4中可以看出,混交比例长白落叶松行数∶水曲柳行数为5∶3与5∶5、5∶3与1∶1、5∶3与6∶4、6∶4与1∶1、5∶5与1∶1的林分之间,长白落叶松CW两两林分之间差异显著,只有在混交比例长白落叶松∶水曲柳为6∶4与5∶5的林分之间长白落叶松冠幅差异不显著;混交比例长白落叶松∶水曲柳为5∶3、5∶5、6∶4和1∶1的林分内水曲柳CW两两林分之间差异显著。总的来说,不同混交比例林分内长白落叶松和水曲柳CW的大小差异显著。

      表 4  不同混交比例林分树木冠幅多重比较结果

      Table 4.  Results of multiple comparisons of crown width in stands of different mixed proportions

      长白落叶松 Larix olgensis水曲柳 Fraxinus mandshurica
      混交比例
      Mixed proportions
      均值差值
      Mean difference
      95%置信区间
      95% Confidence
      9limits
      显著性
      Significance
      混交比例
      Mixed proportion
      均值差值
      Mean difference
      95%置信区间
      95% Confidence
      9limits
      显著性
      Significance
      5∶3与1∶15∶3 and 1∶10.212 50.144 10.280 9***5∶3 ~ 6∶40.328 40.261 60.395 3***
      5∶3与5∶55∶3 and 5∶50.442 00.361 70.522 1***5∶3 ~ 1∶10.396 40.337 60.455 3***
      5∶3与6∶45∶3 and 6∶40.478 70.422 20.535 3***5∶3 ~ 5∶50.548 90.468 00.629 9***
      6∶4与1∶16∶4 and 1∶1− 0.266 2− 0.337 2− 0.195 3***6∶4 ~ 1∶10.068 00.003 40.132 6***
      6∶4与5∶56∶4 and 5∶5− 0.036 8− 0.119 20.045 66∶4 ~ 5∶50.220 50.135 30.305 7***
      5∶5与1∶15∶5 and 1∶1− 0.229 4− 0.320 4− 0.138 5***5∶5 ~ 1∶1− 0.152 5− 0.231 6− 0.073 4***
      注:***表示在0.05水平下差异显著。混交比例是指长白落叶松行数:水曲柳行数。Note: ***indicates the comparisons significant at the 0.05 level. Mixed proportion refers to the number of rows of Larix olgensis : the number of rows of Fraxinus mandshurica.
    • 图1中可以看出,边行、中间行的长白落叶松和水曲柳的CW与DBH均呈现正相关的关系。树木DBH较小时,边行长白落叶松CW大于中间行长白落叶松,随着DBH的增大,边行长白落叶松CW明显小于中间行长白落叶松。而边行水曲柳的CW整体上大于中间行水曲柳,随着DBH的增大,这种趋势减弱,并且随着树木DBH变大,中间行水曲柳CW有大于边行水曲柳的趋势。总的来说,边行、中间行的长白落叶松和水曲柳的CW的分布规律相似,但是边行长白落叶松和中间行长白落叶松的CW的大小差异更明显。水曲柳的树冠在边行比在中间行发育更好,而长白落叶松的树冠则随着DBH的增大有在中间行比在边行发育更好的趋势(图中Lar为长白落叶松;Fra为水曲柳)。

      图  1  边行、中间行长白落叶松和水曲柳冠幅与胸径的关系

      Figure 1.  Relationship between CW and DBH of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica in side row and middle row

    • 图2中可以看出,长白落叶松和水曲柳的CW随着HDH、DDH的增大而增大,树木的HDH、DDH越大,说明树木的生长活力越好,在竞争中处于更有利的地位,所以树冠发育越好,CW越大;CW随着BAL的增大而减小,BAL可以体现较大树木的断面积,大的树木对光的竞争能力非常强,而BAL越大说明疏密度越大,林木之间的竞争就越激烈,所以不利于树冠发育,CW越小。

      图  2  长白落叶松和水曲柳冠幅与竞争因子的关系

      Figure 2.  Relationship between CW and competition factors of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

    • 由于在混交林中边行、中间行树木和不同混交比例林分的树木CW大小具有差异,因此将树木在混交带内位置P(边行、中间行)和混交比例Si(长白落叶松行数∶ 水曲柳行数分别为6∶ 4、5∶ 5、5∶ 3、1∶ 1)作为哑变量引入模型中,通过比较不同的参数组合哑变量模型的收敛情况和拟合效果,加入哑变量的最优模型形式如下:

      $\begin{aligned} C{W_{Lar}} = &\left( {{z_{l1}}{S_1} + {z_{l2}}{S_2} + {z_{l3}}{S_3} + {z_{l4}}{S_4}} \right)\\ &\exp \left[ {\left( {{b_{l2}} + {k_l}P} \right)DBH} \right] + {\varepsilon _l} \end{aligned}$

      (15)

      $\begin{aligned} C{W_{Fra}} = &\left( {{z_{f1}}{S_1} + {z_{f2}}{S_2} + {z_{f3}}{S_3} + {z_{f4}}{S_4}} \right)\\ &\exp \left[ {\left( {{b_{f2}} + {k_f}P} \right)DBH} \right] + {\varepsilon _f} \end{aligned}$

      (16)

      式中:CWLar为长白落叶松冠幅,CWFra为水曲柳冠幅,zl1zl2zl3zl4zf1zf2zf3zf4bl2bf2klkf为模型参数,εlεf为模型误差。

      为了提高模型拟合效果,再选择与CW相关性较大的林分变量和其他树木变量添加到模型(15)和(16)中。通过比较加入不同变量后模型中相应参数估计值在0.05水平下的差异显著性、模型稳定性及拟合效果,本研究选择将树木变量CR和HD加到长白落叶松冠幅模型(15)中,将林分变量H0Fra和树木变量HD加到水曲柳冠幅模型(16)中,得到两个树种最优的哑变量冠幅模型分别为:

      $\begin{aligned} C{W_{Lar}} = &\left( {{b_{l1}}CR + {z_{l1}}{S_1} + {z_{l2}}{S_2} + {z_{l3}}{S_3} + {z_{l4}}{S_4}} \right)\\ &\exp \left[ {\left( {{b_{l2}} + {b_{l3}}HD + {k_l}P} \right)DBH} \right] + {\varepsilon _l} \end{aligned}$

      (17)

      $\begin{aligned} C{W_{Fra}} = &\left( {{b_{f1}}{H_{0Fra}} + {z_{f1}}{S_1} + {z_{f2}}{S_2} + {z_{f3}}{S_3} + {z_{f4}}{S_4}} \right)\\ &\exp \left[ {\left( {{b_{f2}} + {b_{f3}}HD + {k_f}P} \right)DBH} \right] + {\varepsilon _f} \end{aligned}$

      (18)

      式中:bl1bl3bf1bf3为模型参数。

      根据长白落叶松冠幅模型(15)、(17)和水曲柳冠幅模型(16)、(18)利用非线性最小二乘法分别计算长白落叶松和水曲柳冠幅模型的参数估计值(表5)。所有模型参数估计值的标准差均较小,说明所引入变量均差异显著,模型参数估计值比较稳定。

      表 5  长白落叶松和水曲柳冠幅模型(15) ~ (18)的参数估计结果

      Table 5.  Parameter estimates of crown width models(9)-(12)for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

      模型 Models参数 Parameter
      b1b2b3kz1z2z3z4
      模型(15) Model(15)0.051 1− 0.003 71.088 31.266 71.503 71.415 6
      (0.001 3)(0.000 7)(0.020 9)(0.025 2)(0.027 0)(0.025 3)
      模型(16) Model(16)0.062 90.004 41.129 31.221 21.375 41.256 1
      (0.001 7)(0.000 9)(0.022 2)(0.025 1)(0.024 4)(0.019 0)
      模型(17) Model(17) 1.090 9 0.055 2− 0.017 1− 0.002 10.966 71.041 61.233 90.991 0
      (0.052 2)(0.001 9)(0.002 7)(0.000 6)(0.036 7)(0.037 3)(0.043 5)(0.038 7)
      模型(18) Model(18)− 0.054 30.068 70.005 20.004 21.940 91.897 52.015 71.849 4
      (0.003 2)(0.002 2)(0.003 5)(0.000 8)(0.056 9)(0.050 6)(0.051 1)(0.044 4)
      注:括号中的数据为参数估计值的标准差。Note: The data in brackets is the standard deviation of the estimate of parameter.

      长白落叶松冠幅模型(15)、(17)和水曲柳冠幅模型(16)、(18)的拟合优度及检验结果见表6。从拟合优度结果来看,包含混交带位置哑变量P和混交比例哑变量Si的模型(15)的CWLarRa2为0.564 2,RMSE为0.48;加入树木变量的模型(17)的CWLarRa2为0.674 5,RMSE为0.41;包含混交带位置哑变量P和混交比例哑变量Si后的模型(16)的CWFraRa2为0.545 9,RMSE为0.49;加入树木变量和林分变量的模型(18)的CWFraRa2为0.589 6,RMSE为0.47。说明引入混交带位置哑变量P和混交比例哑变量Si后的冠幅模型提高了模型的拟合效果,加入树木变量和林分变量会进一步提高模型的拟合效果。

      表 6  长白落叶松和水曲柳冠幅模型(15) ~ (18)的拟合优度及检验结果

      Table 6.  Results of goodness of fit and validation of crown width models(15)-(18)for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica

      模型 Models拟合优度
      Goodness of fitting
      检验结果
      Validation result
      Ra2RMSE/mME/mMAE/mTRE/%
      模型(15)Model(15)0.564 20.48− 0.130.49− 1.33
      模型(16)Model(16)0.545 90.49− 0.010.47− 0.94
      模型(17)Model(17)0.674 50.41− 0.090.39− 0.91
      模型(18)Model(18)0.589 60.47− 0.010.45− 0.86

      从检验结果来看,模型(15)、(16)、(17)和(18)的ME、MAE均较小,TRE的值均在 ± 1.5%以内,说明模型的拟合误差较小。模型(17)预测CWLar的TRE绝对值小于模型(15)的TRE,说明模型(17)预测CWLar的精度高于模型(15);模型(18)预测CWFra的TRE绝对值小于模型(16),说明模型(18)预测CWFra的精度高于模型(16)。总的来说,包含混交带位置哑变量P、混交比例哑变量Si和树木变量(CR和HD)、林分变量(H0Fra)的长白落叶松和水曲柳冠幅模型具有较好的拟合效果及预测精度。

      基于拟合数据和检验数据,根据所构建的包含混交比例哑变量Si、混交带位置哑变量P和树木变量(CR和HD)、林分变量(H0Fra)的长白落叶松冠幅模型(17)和水曲柳冠幅模型(18)分别绘制出模型残差分布图(图3),其中图3ac基于拟合数据绘制,图3bd基于检验数据绘制。残差的散点是随机分布的,没有明显的趋势,说明模型的拟合效果较好。

      图  3  长白落叶松冠幅模型(17)和水曲柳冠幅模型(18)冠幅的预估值及残差分布

      Figure 3.  The residual distribution of predicted CW of the crown width model(17)for Larix olgensis and crown width model(18)for Fraxinus mandshurica

    • 本研究以黑龙江省不同林分条件的长白落叶松−水曲柳混交林为研究对象,通过多重比较分析不同混交比例林分的长白落叶松和水曲柳CW的差异,可知不同混交比例林分的长白落叶松和水曲柳的CW存在显著差异。通过分析边行、中间行长白落叶松和水曲柳的CW与DBH关系,可知边行水曲柳的树冠发育要优于中间行水曲柳,中间行长白落叶松的树冠发育随着DBH增大优于边行长白落叶松。这与以往研究结果相同,落叶松在DBH较小时所受种内竞争激烈,随着DBH的增大种内竞争减小至平稳[29]。长白落叶松为喜光的针叶树种,在DBH较小时,林内长白落叶松树冠尚未与水曲柳完全交接,来自种间竞争压力较小,所以种内竞争大于种间竞争;而在DBH较大阶段,林内长白落叶松树冠与水曲柳树冠相互交接,水曲柳为阔叶树种,争夺光照的能力更强,所以长白落叶松的种间竞争大于种内竞争。通过分析CW与竞争因子的关系,可知长白落叶松和水曲柳CW与HDH、DDH呈现正相关关系,与BAL呈现负相关关系,这与以往研究结果一致[9]。同时说明与距离无关的竞争因子可以很好的反映树木受到的竞争压力,具有代表性[20, 22]

      本研究以指数函数模型为基础模型,考虑混交比例和树木在混交带内的位置对CW的影响,在基础模型中加入混交比例哑变量Si和混交带位置哑变量P;为了进一步提高模型的拟合效果,在包含哑变量的模型中加入树木变量(CR和HD)、林分变量(H0Fra)。结果表明,包含混交带位置哑变量P和混交比例哑变量Si的长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合CW的Ra2分别为0.564 2和0.545 9,再加入树木变量和林分变量后长白落叶松和水曲柳冠幅模型拟合CW的Ra2分别为0.674 5和0.589 6。长白落叶松冠幅模型在基础模型中加入混交比例哑变量Si和混交带位置哑变量P以及树木变量后模型的拟合精度分别有了明显的提高,说明混交比例、混交带位置及树木变量对长白落叶松CW影响很大;水曲柳冠幅模型在基础模型中加入混交比例哑变量Si和混交带位置哑变量P后模型的拟合精度有了明显的提高,而再加入树木变量和林分变量后模型的Ra2只提高了0.043 7,这表明混交比例和混交带位置对水曲柳CW的影响较大。

      以往研究表明DBH是构建CW模型的重要变量,在CW模型中加入其他树木变量和林分变量会提高模型精度[13, 27]。本研究在长白落叶松CW模型中加入了CR和HD,CR的参数为正值,说明CW 与CR为正相关的关系,HD参数为负值,说明长白落叶松CW与HD为负相关关系,这与以往研究结果一致[9, 13, 27]。在水曲柳CW模型中加入了H0Fra和HD,H0Fra的参数为负值,HD的参数为正值,但是CW与H0Fra为正相关关系,与HD为负相关关系,这是由于模型再参数化后多个变量共同作用影响CW,同时也说明与树木变量和林分变量相比,混交比例和混交带位置对水曲柳冠幅模型的影响更大。CR是树冠结构中重要的特征因子,决定树木的生活力和生产力[30]。CR越大说明树木的竞争能力越强,树冠的发育越好,CW越大。H0Fra与立地质量密切相关,H0Fra越大,说明林分的立地质量越好,对水曲柳生长发育越有利。HD与林分密度密切相关,是反映树木和林分稳定性的重要指标[31]。HD越大,树木越容易受到外部条件的破坏,因此HD越小,树冠越大,而且与针叶树中相比,HD对阔叶树种的稳定性影响较小[31]。HD也反映了树木的竞争情况,竞争压力越大,HD越大,导致树冠衰退,CW越小[13]

      本文利用不同林分条件的长白落叶松−水曲柳混交林24块标准地的3 164株长白落叶松样木和3 574株水曲柳样木的数据构建了两个树种的冠幅模型,并且模型具有一定的预测能力。本研究中,长白落叶松样木最大DBH为25.4 cm,水曲柳样木最大DBH为20.5 cm,缺乏大径阶数据,在预估大径阶(DBH > 30 cm)的冠幅时,可能产生预测误差。由于冠幅受立地条件、林分条件等因素的影响,随着数据的收集,以后可进一步研究更多林分条件下的冠幅模型。

参考文献 (31)

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