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不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究

刘迪 孙操稳 王立宪 贾黎明

刘迪, 孙操稳, 王立宪, 贾黎明. 不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
引用本文: 刘迪, 孙操稳, 王立宪, 贾黎明. 不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
Liu Di, Sun Caowen, Wang Lixian, Jia Liming. Evaluation on field heat resistance of Sorbus pohuashanensis clonal seedlings introduced from different regions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
Citation: Liu Di, Sun Caowen, Wang Lixian, Jia Liming. Evaluation on field heat resistance of Sorbus pohuashanensis clonal seedlings introduced from different regions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266

不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
基金项目: 城乡生态环境北京实验室-北京乔木类乡土植物筛选及高效繁育技术(200-67191003)
详细信息
    作者简介:

    刘迪。主要研究方向:树木栽培生理。Email:617548609@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学 林学院

    通讯作者:

    贾黎明,教授,博士生导师。主要研究方向:生态林及城市森林培育。Email:jlm@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S792.25

Evaluation on field heat resistance of Sorbus pohuashanensis clonal seedlings introduced from different regions

  • 摘要: 目的花楸是分布在我国山区海拔500 ~ 2 200 m的重要乡土树种,具有极高的观赏价值。本研究对不同花楸无性系的田间耐热性进行综合评价,为早期筛选出适应于北京高平原地区的优良品种提供科学依据。方法以来自5个种源的14个无性系花楸的2年生嫁接苗为材料,在北京延庆海拔500 m的田间条件下,对幼苗的苗高和地径的生长量、叶片丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖和叶绿素含量以及SOD、POD的活性进行测定;利用基于主成分分析的隶属函数分析法对14个无性系花楸幼苗的耐热性进行了综合评价。结果各单项指标值在4个月之间的差异显著,且在不同无性系之间的差异也显著;WL1、WL2、SH1和SH2的苗高和地径的生长表现显著优于其他无性系。TB1和TB2的生长表现最差;TB1和TB2的MDA含量从5月到6月升高最显著,耐热性表现差。FN2和WL2的MDA含量从5月到6月反而下降,优于其他无性系;WL2、FN1和FN2的两种保护酶活性高,优于其他无性系;FN1和FN2的叶绿素含量受高温的影响下降最少,优于其他无性系;SS1、SS2、SS3和SS4的渗透调节物质含量较高,优于其他无性系。指标的相关性分析表明,叶绿素含量两两间呈显著正相关关系(P < 0.01);叶绿素含量变化与地径增长量间呈显著负相关关系(P < 0.05);苗高和地径之间呈显著正相关关系。10个单项指标经过主成分分析后,得到4个新的相互独立的综合指标;结论经过隶属函数综合评价,各无性系幼苗的田间耐热性从强到弱的顺序为:WL2、WL1、FN1、SH2、SH1、FN2、SS2、HS2、SS4、SS3、SS1、HS1、TB2、TB1。
  • 图  1  2018年5—8月延庆的最高气温和最低气温

    Figure  1.  The highest and lowest temperature of Yanqing District during May and August, 2018

    图  2  不同无性系幼苗的苗高和地径增长量

    不同大写字母表示不同无性系间差异显著(P < 0.05)。 Different capital letters indicate significant differences between different clones (P < 0.05).

    Figure  2.  Seedling height and ground diameter growth of different clonal seedlings

    图  3  不同无性系花楸的MDA含量

    不同大写字母表示同一无性系在5到8月间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同月不同无性系间的差异显著(P < 0.05)。下同。 Different capital letters indicate significant differences for the same clones from May to August (P < 0.05), and different lowercase letters indicate significant differences between different clones in the same month (P < 0.05). The same below.

    Figure  3.  MDA content in different clones of Sorbus pohuashanensis

    图  4  不同无性系POD酶活性

    Figure  4.  POD enzyme activities of different clones

    图  5  不同无性系SOD酶活性

    Figure  5.  SOD enzyme activities of different clones

    图  6  不同无性系花楸的可溶性糖含量

    Figure  6.  Soluble sugar content in different clones of Sorbus pohuashanensis

    图  7  不同无性系花楸的可溶性蛋白含量

    Figure  7.  Soluble protein content in different clones of Sorbus pohuashanensis

    表  1  各参试种源地理位置与温度

    Table  1.   Geographical location and temperature of the tested provenances

    种源地
    Provenance
    东经
    East longitude
    北纬
    North latitude
    海拔
    Altitude/m
    年平均温度
    Annual average temperature/℃
    最热月平均温度
    Average temperature of the hotest month/℃
    年均降水量
    Average annual precipitation/mm
    北京松山 Songshan, Beijing 115°43′ ~ 115°50′ 40°29′ ~ 40°33′ 1 300 ~ 2 067 8.2 24.5 450 ~ 600
    河北雾灵山 Wulingshan, Hebei 117°27′ ~ 117°29′ 40°33′ ~ 40°35′ 1 042 ~ 1 847 7.6 18 600 ~ 800
    河北平顶山 Pingdingshan, Hebei 112°14′ ~ 113°45′ 33°08′ ~ 34°20′ 1 568 ~ 1 815 1 17.6 410 ~ 600
    安徽黄山 Huangshan, Anhui 118°08′ ~ 118°11′ 24°57′ ~ 31°19′ 1 154 ~ 1 864 7.8 17.7 1 500 ~ 2 394
    陕西太白山 Taibaishan, Shaanxi 107°22′ ~ 107°52′ 34°49′- ~ 34°08′ 1 028 ~ 2 771 6 15 650 ~ 1 100
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    表  2  供试花楸无性系品种及编号

    Table  2.   Varieties and No. of tested Sorbus pohuashanensis clones

    种源地 Provenance无性系 Clone品种 Variety种源地 Provenance无性系 Clone品种 Variety
    北京松山
    Songshan, Beijing
    SS1 花楸树
    Sorbus pohuashanensis
    陕西太白山
    Taibaishan, Shaanxi
    SHI 石灰花楸
    Sorbus folgneri
    SS2 SH2
    SS3 陕西太白山
    Taibaishan, Shaanxi
    TB1 太白花楸
    Sorbus tapashana
    SS4 TB2
    河北雾灵山
    Wulingshan, Hebei
    WL1 花楸树
    Sorbus pohuashanensis
    河北平顶山
    Pingdingshan, Hebei
    FN1 花楸树
    Sorbus pohuashanensis
    WL2 FN2
    安徽黄山
    Huangshan, Anhui
    HS1 水榆花楸
    Sorbus alnifolia
    HS2
    注:SS1. 松山1;SS2. 松山2;SS3. 松山3;SS4. 松山4;WL1. 雾灵1;WL2. 雾灵2;HS1. 黄山水榆1;HS2. 黄山水榆2;SH1. 石灰1;SH2. 石灰2;TB1. 太白1;TB2. 太白2;FN1. 丰宁1;FN2. 丰宁2。下同。Notes: SS1, Songshan1; SS2, Songshan2; SS3, Songshan3; SS4, Songshan4; WL1, Wuling1; WL2, Wuling2; HS1, Huangshan shuiyu1; HS2, Huangshan shuiyu2; SH1, Shihui1; SH2, Shihui2; TB1, Taibai1; TB2, Taibai2; FN1, Fengning1; FN2, Fengning2. The same below.
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    表  3  各无性系5月和6月平均叶绿素含量

    Table  3.   Average chlorophyll content of all clones in May and June

    无性系
    Clone
    叶绿素a Chlorophyll a/(mg·g− 1)叶绿素b Chlorophyll b/(mg·g− 1)总叶绿素 Total chlorophyll/(mg·g− 1)
    5月
    May
    6月
    June
    下降
    Decline/%
    5月
    May
    6月
    June
    下降
    Decline/%
    5月
    May
    6月
    June
    下降
    Decline/%
    FN1 1.27Ab 1.23Ac 2.64 0.41Ac 0.40Ac 1.33 1.69Ad 1.65Ac 2.32
    FN2 0.77Bf 0.81Af −5.75 0.25Bg 0.27Ag −7.78 1.02Ak 1.09Af −6.20
    WL1 1.07Ad 0.52Bj 51.15 0.38Ad 0.16Bk 59.15 1.46Af 0.68Bk 52.25
    WL2 0.77Af 0.70Bi 9.33 0.25Ag 0.22Bi 11.48 1.03Ak 0.93Bj 9.84
    TB1 0.94Ae 0.91Be 3.80 0.32Af 0.29Bf 8.28 1.27Aj 1.21Be 4.93
    TB2 0.95Ae 0.42Bk 55.79 0.34Ae 0.14Bl 58.96 1.30Ai 0.57Bl 56.36
    HS1 1.26Ab 1.41Aa −11.30 0.42Bc 0.50Aa −6.36 1.70Bc 1.87Aa −10.07
    HS2 1.43Aa 1.10Bd 23.34 0.50Aa 0.34Bd 30.71 1.94Aa 1.45Bd 25.23
    SH1 1.21Ac 0.75Bh 38.22 0.46Ab 0.32Be 31.02 1.69Ad 1.07Bg 36.26
    SH2 1.28Ab 1.28Ab 0.08 0.50Ba 0.57Aa −14.11 1.80Bb 1.86Ab −3.87
    SS1 1.19Ac 0.70Bi 41.7 0.39Ac 0.23Bi 42.48 1.60Ae 0.93Bj 41.87
    SS2 0.98Ae 0.81Bf 17.2 0.33Ae 0.21Bj 36.03 1.32Ah 1.03Bh 21.86
    SS3 0.63Bg 0.71Ai −12.3 0.21Ah 0.21Aj −0.05 0.85Bl 0.92Aj −9.32
    SS4 1.06Ad 0.76Bg 27.9 0.32Ae 0.24Bh 25.63 1.40Ag 1.01Bi 27.35
    注:同行不同大写字母表示同一无性系在5月与6月间差异显著(P < 0.05),同列不同小写字母表示不同无性系之间的差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters in the same row indicate significant difference for the same clone between May and June (P < 0.05), and different lowercase letters in the same column indicate significant difference between varied clones (P < 0.05).
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    表  4  不同无性系花楸幼苗各指标的相关性分析

    Table  4.   Correlation analysis on seedling indexes of different Sorbus pohuashanensis clones

    指标
    Index
    相关系数 Correlation coefficient
    X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10
    X11.00
    X20.001.00
    X3−0.27−0.271.00
    X4−0.28−0.530.421.00
    X5−0.10−0.02−0.210.171.00
    X60.22−0.14−0.230.030.051.00
    X70.22−0.05−0.290.020.110.95**1.00
    X80.21−0.12−0.250.030.060.99**0.97**1.00
    X90.45−0.08−0.22−0.210.11−0.42−0.41−0.431.00
    X100.170.05−0.14−0.33−0.24−0.67**−0.68**−0.68**0.66*1.00
    注:X1. POD 酶活性;X2. SOD 酶活性;X3. MDA含量;X4. 可溶性糖含量;X5. 可溶性蛋白含量;X6. 叶绿素a含量;X7. 叶绿素b含量;X8. 总叶绿素含量;X9. 苗高增长量;X10. 地径增长量。*. 在 0.05 水平上显著相关;**. 在 0.01 水平上显著相关。Notes: X1, POD enzyme activity; X2, SOD enzyme activity; X3, MDA content; X4, soluble sugar content; X5, soluble protein content; X6, chlorophyll a content; X7, chlorophyll b content; X8, total chlorophyll content; X9, seedling height growth; X10, ground diameter growth. * means significant correlation at the 0.05 level; ** means significant correlation at the 0.01 level.
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    表  5  花楸各单项指标的主成分分析

    Table  5.   Principal component analysis of each single index of Sorbus pohuashanensis

    各指标的特征向量 Eigenvector of each index主成分因子及载荷 Principal component factor and loading
    PC1PC2PC3PC4
    POD酶活性 POD enzyme activity 0.00 −0.46 −0.44 0.23
    SOD酶活性 SOD enzyme activity 0.00 −0.21 0.65 0.00
    MDA含量 MDA content 0.12 0.48 0.00 0.36
    可溶性糖含量 Soluble sugar content 0.00 0.42 −0.33 −0.14
    可溶性蛋白含量 Soluble protein content 0.00 0.00 −0.13 −0.84
    叶绿素a含量 Chlorophyll a content −0.48 0.00 0.00 0.12
    叶绿素b含量 Chlorophyll b content −0.48 −0.12 0.00 0.00
    总叶绿素含量 Total chlorophyll content −0.49 0.00 0.00 0.11
    苗高增长量 Seedling height growth 0.29 −0.33 −0.46 −0.16
    地径增长量 Ground diameter growth 0.42 −0.18 −0.15 0.19
    特征根 Eigenvalue 3.89 2.16 1.38 1.20
    方差贡献率 Variance contribution rate 0.39 0.22 0.14 0.12
    累积贡献率 Cumulative contribution rate 0.39 0.61 0.74 0.86
    注:PC1. 第1个主成分;PC2. 第2个主成分;PC3. 第3个主成分;PC4. 第4个主成分。Notes: PC1, principal component 1; PC2, principal component 2; PC3, principal component 3; PC4, principal component 4.
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    表  6  不同无性系花楸的综合评价值和排名

    Table  6.   Comprehensive evaluation value and the ranking of different Sorbus pohuashanensis clones

    无性系 CloneCI(1)CI(2)CI(3)CI(4)μ(X1)μ(X2)μ(X3)μ(X4)D排名 Rank
    FN1 1.95 0.47 −3.14 −0.34 0.34 0.39 0.95 1.00 0.54 3
    FN2 1.39 0.58 −2.43 −0.62 0.04 0.75 0.97 0.25 0.40 6
    WL1 13.75 0.40 −35.24 −0.57 1.00 0.18 0.00 0.39 0.55 2
    WL2 4.85 0.66 −9.72 −0.54 0.31 1.00 0.76 0.48 0.58 1
    TB1 0.82 0.35 −1.55 −0.66 0.00 0.03 1.00 0.15 0.19 14
    TB2 1.29 0.35 −2.84 −0.52 0.04 0.00 0.96 0.52 0.24 13
    HS1 1.41 0.43 −3.32 −0.65 0.05 0.26 0.95 0.15 0.26 12
    HS2 1.60 0.48 −3.20 −0.47 0.06 0.44 0.95 0.66 0.38 8
    SH1 7.84 0.36 −15.76 −0.53 0.54 0.04 0.58 0.49 0.41 5
    SH2 13.23 0.38 −33.72 −0.64 0.96 0.12 0.04 0.19 0.50 4
    SS1 3.37 0.40 −7.38 −0.69 0.20 0.16 0.83 0.06 0.27 11
    SS2 2.47 0.50 −5.33 −0.55 0.13 0.50 0.89 0.43 0.38 7
    SS3 2.74 0.48 −6.32 −0.65 0.15 0.44 0.86 0.16 0.34 10
    SS4 3.30 0.53 −7.90 −0.71 0.19 0.61 0.81 0.00 0.37 9
    wj/% 0.45 0.25 0.16 0.14
    注:CI(1). 第1个综合指标;CI(2). 第2个综合指标;CI(3). 第3个综合指标;CI(4). 第4个综合指标;μX1). 第1个隶属函数值;μX2). 第2个隶属函数值;μX3). 第3个隶属函数值;μX4). 第4个隶属函数值;wj. 权重;D. 综合评价值。Notes: CI(1), the first comprehensive index; CI(2), the second comprehensive index; CI(3), the third comprehensive index; CI(4), the fourth comprehensive index; μ(X1), the first subordinate function value; μ(X2), the second subordinate function value; μ(X3), the third subordinate function value; μ(X4), the fourth subordinate function value; wj, weight; D, comprehensive evaluation value.
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  • [1] 郑万钧. 中国树木志(第二卷)[M]. 北京: 中国林业出版社, 1985.

    Zheng W J. Tree records of China (volume 2)[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 1985.
    [2] Aldasoro J. The genus Sorbus (Maloideae, Rosaceae) in Europe and in North Africa: morphological analysis and systematics[J]. Systematic Botany, 1998, 23(2): 189−212. doi:  10.2307/2419588
    [3] 郑健. 花楸树的地理分布及天然更新方式[J]. 林业科学, 2007, 43(12):86−93. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2007.12.015

    Zheng J. Geographical distribution and patterns of natural regeneration of Sorbus pohuashanensis[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(12): 86−93. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2007.12.015
    [4] 郑健. 花楸树遗传资源评价、保存与利用[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2008.

    Zheng J. Evaluation, conservation and domestication of genetic resources of Sorbus pohuashanensis[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2008.
    [5] Fu J, Huang B. Effects of foliar application of nutrients on heat tolerance of creeping bentgrass[J]. Journal of Plant Nutrition, 2003, 26(1): 81−96. doi:  10.1081/PLN-120016498
    [6] Tang S, Zhang H X, Li L, et al. Exogenous spermidine enhances the photosynthetic and antioxidant capacity of rice under heat stress during early grain-filling period[J]. Functional Plant Biology, 2018, 45(9): 911−921. doi:  10.1071/FP17149
    [7] Peng S, Zheng Y Q, Miao M A, et al. Physiological adaptation of Sorbus pohuashanensis seedlings to heat stress[J]. Forest Research, 2011, 24(5): 602−608.
    [8] 彭松. 不同种源花楸树幼苗越夏能力的比较[J]. 生态学杂志, 2014, 33(2):321−327.

    Peng S. Comparision in thermotolerance over summer of seedlings among different provenances of Sorbus pohuashanensis[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(2): 321−327.
    [9] 李合生, 孙辉, 赵世杰. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

    Li H S, Sun H, Zhao S J. Experimental principles and techniques of plant physiology and biochemistry[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000.
    [10] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2006.

    Chen J X, Wang X F. Experimental guidance for plant physiology[M]. Guangzhou: South China University of Technology Press, 2006.
    [11] 申惠翡, 赵冰. 杜鹃花品种耐热性评价及其生理机制研究[J]. 植物生理学报, 2018, 54(2):335−345.

    Shen H F, Zhao B. Study on evaluation of heat tolerance and its physiological mechanisms in Rhododendron cultivars[J]. Plant Physiology Journal, 2018, 54(2): 335−345.
    [12] Ismail A M, Hall A E. Reproductive-stage heat tolerance, leaf membrane thermostability and plant morphology in cowpea[J]. Crop Science, 1999, 39(6): 1762−1768. doi:  10.2135/cropsci1999.3961762x
    [13] 井大炜. 干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响[J]. 应用生态学报, 2013, 24(7):1809−1816.

    Jing D W. Effects of drought stress on the growth, photosynthetic characteristics and active oxygen metabolism of poplar seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(7): 1809−1816.
    [14] Xia Q, He B Y, Liu Y M. Effects of high temperature stress on the morphological and physiological characteristics in Scaevola albida cutting seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(19): 5217−5224.
    [15] 史燕山, 骆建霞, 王煦, 等. 5种草本地被植物抗旱性研究[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2005, 33(5):130−134.

    Shi Y S, Luo J X, Wang X, et al. Study on draught resistance of five herb ground cover plants[J]. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry (Natural Science Edition), 2005, 33(5): 130−134.
    [16] Saebo A, Johnsen O. Growth and morphology differ between wind-exposed families of Sorbus aucuparia L.[J]. Journal of Arboriculture, 2000, 26(5): 255−263.
    [17] Nayyar H, Gupta D. Differential sensitivity of C3 and C4 plants to water deficit stress: association with oxidative stress and antioxidants[J]. Environmental and Experimental Botany, 2006, 58(1−3): 106−113. doi:  10.1016/j.envexpbot.2005.06.021
    [18] Song X L, Wang Y H. Responses of plant biomass, photosynthesis and lipid peroxidation to warming and precipitation change in two dominant species from North China grasslands[J]. Ecology and Evolution, 2016, 6(6): 1871−1882. doi:  10.1002/ece3.1982
    [19] Das S, Krishnan P, Nayak M, et al. High temperature stress effects on pollens of rice (Oryza sativa L.) genotypes[J]. Environmental and Experimental Botany, 2014, 101: 36−46. doi:  10.1016/j.envexpbot.2014.01.004
    [20] Finkel T, Holbrook N J. Oxidants, oxidative stress and the biology of ageing[J]. Nature, 2000, 408: 239−247. doi:  10.1038/35041687
    [21] 杜尧东. 高温胁迫对水稻剑叶光合和叶绿素荧光特征的影响[J]. 生态学杂志, 2012, 31(10):2541−2548.

    Du Y D. Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(10): 2541−2548.
    [22] 任军. 花楸幼苗光合特性及其影响因子分析[J]. 东北师大学报(自然科学版), 2006, 38(2):96−100.

    Ren J. Study on photosynthesis of young Sorbus pohuashanensis Hedl and the effect of ecological factors[J]. Journal of Northeast Normal University (Natural Science Edition), 2006, 38(2): 96−100.
    [23] Yeh D M, Lin H F. Thermostability of cell membranes as a measure of heat tolerance and relationship to flowering delay in chrysanthemum[J]. American Society for Horticultural Science, 2003, 128(5): 656−660. doi:  10.21273/JASHS.128.5.0656
    [24] 张会玲, Marian B, Katarina O, 等. 高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异[J]. 植物生理学报, 2015, 51(7):1142−1150.

    Zhang H L, Marian B, Katarina O, et al. Photochemical activity and energy distribution on wheat varieties with different heat-sensitivity under high temperature stress[J]. Plant Physiology Journal, 2015, 51(7): 1142−1150.
    [25] Ghannoum O, Conroy J P, Driscoll S P. Nonstomatal limitations are responsible for drought-induced photosynthetic inhibition in four C4 grasses[J]. New Phytologist, 2003, 159(3): 599−608. doi:  10.1046/j.1469-8137.2003.00835.x
    [26] 张朝阳, 许桂芳. 利用隶属函数法对4种地被植物的耐热性综合评价[J]. 草业科学, 2009, 26(2):57−60. doi:  10.3969/j.issn.1001-0629.2009.02.010

    Zhang C Y, Xu G F. Comprehensive evaluation of heat tolerance of four ground covering plants by subordinate function values analysis[J]. Pratacultural Science, 2009, 26(2): 57−60. doi:  10.3969/j.issn.1001-0629.2009.02.010
    [27] Zhao F, Zhang D, Zhao Y, et al. The difference of physiological and proteomic changes in maize leaves adaptation to drought, heat, and combined both stresses[J/OL]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7(7): 1471 [2019−01−10]. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2016.01471/ful.
    [28] 周亚峰, 许彦宾, 王艳玲, 等. 基于主成分-聚类分析构建甜瓜幼苗耐冷性综合评价体系[J]. 植物学报, 2017, 52(4):520−529. doi:  10.11983/CBB16138

    Zhou Y F, Xu Y B, Wang Y L, et al. Establishment of a comprehensive evaluation system for chilling tolerance in melon seedlings based on principal component analysis and cluster analysis[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2017, 52(4): 520−529. doi:  10.11983/CBB16138
    [29] 高洁, 姜灵敏, 曾艳, 等. 上海耐热月季品种的田间筛选及其综合评价[J]. 生态学杂志, 2012, 31(7):1707−1713.

    Gao J, Jiang L M, Zeng Y, et al. Field screening and comprehensive evaluation of heat-resistant rose varieties in Shanghai[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(7): 1707−1713.
  • [1] 李金航, 朱济友, Catherine MhaeB. Jandug, 赵凯, 徐程扬.  干旱胁迫环境中黄栌幼苗叶功能性状变异与产地地理−气候因子的关系 . 北京林业大学学报, 2020, 42(2): 68-78. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190079
    [2] 烟亚萍, 刘勇, 贺国鑫, 薛敦孟, 李成.  水肥耦合对楸树苗木生长和养分状况的影响 . 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 58-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170251
    [3] 马媛媛, 戴显庆, 彭绍好, 杨光, 冀晓东.  天然沸石对松嫩平原黑钙土理化性质和保水能力的影响 . 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170218
    [4] 吴世雄, 刘艳红, 张利民, 尚福强, 谭成权.  不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析 . 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
    [5] 邱靖, 朱弘, 陈昕, 汤庚国.  基于DIVA-GIS的水榆花楸适生区模拟及生态特征 . 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 25-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180162
    [6] 孙虎, 李凤日, 孙美欧, 贾炜玮.  松嫩平原杨树人工林生态系统碳储量研究 . 北京林业大学学报, 2016, 38(5): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150336
    [7] 郑悦, 王萍.  黑果花楸花色苷提取、纯化工艺研究 . 北京林业大学学报, 2016, 38(11): 118-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150484
    [8] 翟飞飞, 刘俊祥, 毛金梅, 彭向永, 韩蕾, 孙振元.  蒿柳雌株与雄株在高温胁迫下的生理差异及其变异 . 北京林业大学学报, 2016, 38(1): 43-49. doi: 10.13332/j.1000--1522.20150316
    [9] 李媚, 贾黎明, 于丹丹, 马履一, 贾忠奎.  北京平原困难立地油松人工林营造新材料应用 . 北京林业大学学报, 2015, 37(4): 64-73. doi: DOI:10.13332/j.1000-1522.20140346
    [10] 洪艳, 陈之琳, 戴思兰.  切花菊‘丽金’响应光照诱导成花特性研究 . 北京林业大学学报, 2015, 37(3): 133-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20140223
    [11] 李金航, 齐秀慧, 徐程扬, 王毅梅.  华北4 产地黄栌幼苗根系形态对干旱胁迫的短期响应 . 北京林业大学学报, 2014, 36(1): 48-54.
    [12] 田世艳, 张宇清, 吴斌, 郑慧, 李春平.  中国平原地区农田防护林碳储量差异分析 . 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 39-44.
    [13] 聂秀琴, 李昀, 陈名腾, 聂盈, 刘凤媛.  三角函数干形方程与广义Brink干形方程的比较 . 北京林业大学学报, 2012, 34(5): 120-127.
    [14] 唐辉, 孔德鑫, 梁惠凌, 王满莲, 史艳财, 韦记青.  不同产地地枫皮的红外光谱和化学计量学快速评价 . 北京林业大学学报, 2012, 34(3): 137-141.
    [15] 丁友芳, 闫林林, 王彩云, NeoC.Mokgolodi, 史玲玲, 刘玉军.  不同产地紫苏叶HPLC指纹图谱研究 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 181-185.
    [16] 孔博, 邓伟, 陶和平, 于欢, 李爱农.  三江平原典型湿地的多尺度人为干扰格局研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(2): 100-105.
    [17] 姚立新, 庞晓明, 康向阳, 朱锐, 马雯彦, 续九如.  不同产地冬枣嫁接苗光合特性对比研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(5): 107-110.
    [18] 何磊, 孙宇瑞, 高鹏, 柳新伟, 朱妍, 冶民生, 张文娟, 侯旭, 李永慈, 王岩, 蒋佳荔, 贺庆棠, 张金凤, 李云成, 王盛萍, 罗菊春, 李绍才, 张学俭, 谢响明, 盖颖, 李吉跃, 王文棋, 唐守正, 崔保山, 成仿云, 马道坤, 冯仲科, 张华丽, 关文彬, 孙海龙, 康向阳, 何静, 吕建雄, 昌明, 廖学品, 陆佩玲, 吴玉英, 申卫军, 张志强, 路婷, 杨志荣, 何权, 赵广杰, 于晓南, 张桂莲, 蒋湘宁, 关毓秀, 吴斌, 李小飞, 孙阁, 静洁, 石碧, 张平冬, 史剑波, 王军辉, 王尚德, 陈永国, 张满良, 彭少麟, 马克明, 孙晓霞, 赵燕东, 汪燕, 蒲俊文, 林威, 刘国华, 余新晓, 胡文忠, 汪西林.  三江平原湿地保护与耕地开垦冲突权衡 . 北京林业大学学报, 2006, 28(1): 39-42.
    [19] 黄荣凤, 郭明辉, 赵晓松, 李黎, 邵海荣, 戴松香, 马宇飞, 曹世雄, 华丽, 田晶会, 董运斋, 王小丹, 李雪玲, 高岩, 张德荣, 贺庆棠, 黄华国, 王瑞刚, 阎海平, 陈斌如, 王四清, 陈少良, 李俊清, 贺康宁, 冷平生, 闫丽, 张晓丽, 古川郁夫, 于志明, 贺庆棠, 陈少良, 李文彬, 金幼菊, 关德新, 习宝田, 高双林, 王百田, 杨永福, 任云卯, 高攀, 陈莉, 鲍甫成, 邹祥旺, 王蕾, 吴家兵, 刘力源, 李海英, 李建章, 阎海平, 金小娟, 王金满, 张卫强, 侯智, 侯智, 陈华君, 郝志勇, 程根伟, 陈源泉, 赵有科, 金昌杰, 尹婧, 李涛, 翁海娇, 高旺盛, 韩士杰, 杜建军, 李鹤, 赵琼, 杨爽, 段杉.  白色链霉菌产木聚糖酶规律及其耐热耐碱性的初步研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(3): 72-75.
    [20] 杜红岩, 孙向阳, 杜兰英, 孙志强.  不同产地杜仲叶含胶特性的变异规律 . 北京林业大学学报, 2005, 27(5): 103-106.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-06-26
  • 修回日期:  2020-01-19
  • 网络出版日期:  2020-04-10
  • 刊出日期:  2020-04-27

不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
    基金项目:  城乡生态环境北京实验室-北京乔木类乡土植物筛选及高效繁育技术(200-67191003)
    作者简介:

    刘迪。主要研究方向:树木栽培生理。Email:617548609@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学 林学院

    通讯作者: 贾黎明,教授,博士生导师。主要研究方向:生态林及城市森林培育。Email:jlm@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S792.25

摘要: 目的花楸是分布在我国山区海拔500 ~ 2 200 m的重要乡土树种,具有极高的观赏价值。本研究对不同花楸无性系的田间耐热性进行综合评价,为早期筛选出适应于北京高平原地区的优良品种提供科学依据。方法以来自5个种源的14个无性系花楸的2年生嫁接苗为材料,在北京延庆海拔500 m的田间条件下,对幼苗的苗高和地径的生长量、叶片丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖和叶绿素含量以及SOD、POD的活性进行测定;利用基于主成分分析的隶属函数分析法对14个无性系花楸幼苗的耐热性进行了综合评价。结果各单项指标值在4个月之间的差异显著,且在不同无性系之间的差异也显著;WL1、WL2、SH1和SH2的苗高和地径的生长表现显著优于其他无性系。TB1和TB2的生长表现最差;TB1和TB2的MDA含量从5月到6月升高最显著,耐热性表现差。FN2和WL2的MDA含量从5月到6月反而下降,优于其他无性系;WL2、FN1和FN2的两种保护酶活性高,优于其他无性系;FN1和FN2的叶绿素含量受高温的影响下降最少,优于其他无性系;SS1、SS2、SS3和SS4的渗透调节物质含量较高,优于其他无性系。指标的相关性分析表明,叶绿素含量两两间呈显著正相关关系(P < 0.01);叶绿素含量变化与地径增长量间呈显著负相关关系(P < 0.05);苗高和地径之间呈显著正相关关系。10个单项指标经过主成分分析后,得到4个新的相互独立的综合指标;结论经过隶属函数综合评价,各无性系幼苗的田间耐热性从强到弱的顺序为:WL2、WL1、FN1、SH2、SH1、FN2、SS2、HS2、SS4、SS3、SS1、HS1、TB2、TB1。

English Abstract

刘迪, 孙操稳, 王立宪, 贾黎明. 不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
引用本文: 刘迪, 孙操稳, 王立宪, 贾黎明. 不同产地花楸无性系苗期田间耐热性评价研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
Liu Di, Sun Caowen, Wang Lixian, Jia Liming. Evaluation on field heat resistance of Sorbus pohuashanensis clonal seedlings introduced from different regions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
Citation: Liu Di, Sun Caowen, Wang Lixian, Jia Liming. Evaluation on field heat resistance of Sorbus pohuashanensis clonal seedlings introduced from different regions[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(4): 21-31. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190266
  • 花楸属(Sorbus )是蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloidea)植物,落叶小乔木或灌木;单叶或奇数羽状复叶,白色密集花序;花楸属树种在秋季叶变红,结红色或白色的果,是可观花、观叶、观果的园林观赏植物[1]。主要分布于北温带,喜马拉雅和中国西部地区[2]。花楸属在国内主要分布在东北、华北地区,跨越从36°10′ ~ 47°03′N、111°22′ ~ 129°45′E的范围[3]。花楸属主要作为伴生树种散生分布于山地落叶阔叶混交林和山地针阔叶混交林中,只有在山顶灌丛中作为主要树种。分布在海拔500 ~ 2 200 m内,集中分布在1 200 ~ 2 000 m内[4]。北京等多数华北地区的城市海拔在100 m以下,与花楸属原分布地的海拔差距较大,这导致花楸的驯化栽培难度较大。限制花楸成功引种的主要因素是夏季高温、秋冬季干旱和大风抽干枝条。在低海拔平原地区的酷夏,花楸树幼苗会发生日灼现象,严重的甚至整株死亡。

    Fu等[5]探讨冷季型草坪草−匍匐剪股颖(Agrostis palustris)的叶片在不同养分处理下受热胁迫的生理反应,用叶绿素、丙二醛(MDA)含量,超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(POD)的酶活性指示其受热损伤程度,发现叶面施用CaCl2、KH2PO4、NH4NO3具有维持细胞氧代谢平衡和抑制膜脂过氧化发生的作用。She等[6]研究了外源精胺(SPD)对水稻灌浆初期抗高温胁迫能力的影响,表明施用SPD显著提高了高温处理后期SOD和POD的酶活性,降低了MDA的积累量,增加了可溶性糖的含量,有利于维持水稻叶片细胞的氧代谢平衡和渗透压平衡。目前,对花楸高温适应性的研究较少。Peng等[7] 2011年对1年生花楸树幼苗进行40 ℃下的高温胁迫实验。分析高温胁迫下的细胞膜系统、叶绿体超微结构、保护酶系统等单项指标变化。由于耐热性受多基因控制,不同种源间差异很大,利用单项指标进行评价的局限性较大,无法科学准确反应出作物的真实适应能力。彭松等[8] 2014年在不同种源的花楸树幼苗引种平原地区的越夏能力研究中应用了加和隶属函数法进行综合指标评价。应用加和隶属函数综合评价法虽然弥补了单一指标评价的不足,但忽略了不同指标对耐热性的反映程度是不同的。基于此,本研究采用主成分分析法将单项指标转为几个综合指标,得到综合指标权重,再结合隶属函数法进行综合评价。在单项指标选择上,也结合了生长指标和生理指标。本研究旨在为北京高平原花楸的引种栽培、遗传改良和新品种选育提供理论依据。

    • 试验材料为采集于北京松山、河北雾灵山、河北丰宁平顶山、安徽黄山和陕西太白山的14个花楸无性系的2年生嫁接苗,砧木为2年生八棱海棠。所有供试材料均为大田栽培。花楸种质资源苗圃地的土壤条件均一,株行距30 cm × 30 cm,试验期间进行常规一致的苗木管理。各采集地地理环境情况见表1。各参试无性系名称及编号见表2

      表 1  各参试种源地理位置与温度

      Table 1.  Geographical location and temperature of the tested provenances

      种源地
      Provenance
      东经
      East longitude
      北纬
      North latitude
      海拔
      Altitude/m
      年平均温度
      Annual average temperature/℃
      最热月平均温度
      Average temperature of the hotest month/℃
      年均降水量
      Average annual precipitation/mm
      北京松山 Songshan, Beijing 115°43′ ~ 115°50′ 40°29′ ~ 40°33′ 1 300 ~ 2 067 8.2 24.5 450 ~ 600
      河北雾灵山 Wulingshan, Hebei 117°27′ ~ 117°29′ 40°33′ ~ 40°35′ 1 042 ~ 1 847 7.6 18 600 ~ 800
      河北平顶山 Pingdingshan, Hebei 112°14′ ~ 113°45′ 33°08′ ~ 34°20′ 1 568 ~ 1 815 1 17.6 410 ~ 600
      安徽黄山 Huangshan, Anhui 118°08′ ~ 118°11′ 24°57′ ~ 31°19′ 1 154 ~ 1 864 7.8 17.7 1 500 ~ 2 394
      陕西太白山 Taibaishan, Shaanxi 107°22′ ~ 107°52′ 34°49′- ~ 34°08′ 1 028 ~ 2 771 6 15 650 ~ 1 100

      表 2  供试花楸无性系品种及编号

      Table 2.  Varieties and No. of tested Sorbus pohuashanensis clones

      种源地 Provenance无性系 Clone品种 Variety种源地 Provenance无性系 Clone品种 Variety
      北京松山
      Songshan, Beijing
      SS1 花楸树
      Sorbus pohuashanensis
      陕西太白山
      Taibaishan, Shaanxi
      SHI 石灰花楸
      Sorbus folgneri
      SS2 SH2
      SS3 陕西太白山
      Taibaishan, Shaanxi
      TB1 太白花楸
      Sorbus tapashana
      SS4 TB2
      河北雾灵山
      Wulingshan, Hebei
      WL1 花楸树
      Sorbus pohuashanensis
      河北平顶山
      Pingdingshan, Hebei
      FN1 花楸树
      Sorbus pohuashanensis
      WL2 FN2
      安徽黄山
      Huangshan, Anhui
      HS1 水榆花楸
      Sorbus alnifolia
      HS2
      注:SS1. 松山1;SS2. 松山2;SS3. 松山3;SS4. 松山4;WL1. 雾灵1;WL2. 雾灵2;HS1. 黄山水榆1;HS2. 黄山水榆2;SH1. 石灰1;SH2. 石灰2;TB1. 太白1;TB2. 太白2;FN1. 丰宁1;FN2. 丰宁2。下同。Notes: SS1, Songshan1; SS2, Songshan2; SS3, Songshan3; SS4, Songshan4; WL1, Wuling1; WL2, Wuling2; HS1, Huangshan shuiyu1; HS2, Huangshan shuiyu2; SH1, Shihui1; SH2, Shihui2; TB1, Taibai1; TB2, Taibai2; FN1, Fengning1; FN2, Fengning2. The same below.
    • 实验地点是位于北京市延庆区大榆树镇小泥河村的花楸种质资源圃。地块较为规整,地势平坦,土壤为淋溶褐土,土地肥沃。平均海拔500 m,地理坐标:115°44′ ~ 116°34′E,40°16′ ~ 40°47′N。属于北温带半湿润大陆性季风气候,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,全年无霜期180 ~ 200 d。年均日照时数为2 000 ~ 2 800 h。图1表示2018年5—8月日最高气温和最低气温。夏季最高温度达37 ℃,最低7 ℃。2018年7月有持续的阴雨天气,气温低于六月。

      图  1  2018年5—8月延庆的最高气温和最低气温

      Figure 1.  The highest and lowest temperature of Yanqing District during May and August, 2018

    • 于2018年5月10日(15 ~ 24 ℃),6月21日(22 ~ 35 ℃),7月18日(22 ~ 29 ℃)和8月16日(19 ~ 28 ℃)14时,从每个无性系中抽取3株平均标准株,作为3次重复,代表各无性系的平均状态。采集标准株幼苗叶冠的中等高度处的成熟叶片,将采下的叶片装入编好号的塑封袋后,转入液氮中速冻,带回实验室后保存于− 80 ℃冰箱中。

    • 在每个无性系中随机抽取10株标准株幼苗,挂牌编号。分别于5月10日、6月21日、7月18日、8月16日和9月15日利用卷尺和游标卡尺测定苗高和地径(砧木上方0.5 cm处)。

    • 可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[9],MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[9],可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[10]。超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)显色法[9-10]、过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚法[9-10]。测定方法参考李合生等[9]和陈建勋等[10]。每处理3次重复。

    • 采用Excel 2016软件处理数据。为消除不同无性系的基础性状间的差异,各单项指标采用相对值(耐热系数)进行评价。由于2018年取样的4个月份中,7月整月持续有多云雨天气,6月持续高温炎热,而5月的气温适宜,因此实验以6月测定值为指标值,5月测定值为参比。

      单项指标的耐热系数(α):

      $$ \alpha 1=\left(\frac{{{H}_{6}}}{{{H}_{5}}}\right)\times 100\% $$ (1)
      $$ \alpha 2 = \left[1/\left(\frac{{{H_6}}}{{{H_5}}}\right)\right] \times 100\% $$ (2)

      式中:H6为6月测定值,H5为5月测定值。与耐热性方向一致的指标用公式(1)计算,与耐热性方向不一致的(MDA含量)则用公式(2)来计算其耐热系数α值。应用主成分分析法将各单项指标的耐热系数转化为若干综合指标。方差分析和主成分分析在SPSS 22.0和R中完成。采用隶属函数法对各无性系的耐热性强弱进行综合评价[11]。相关公式如下:

      主成分分析:

      $$ {\rm{CI}}\left( I \right){\rm{ }} = \frac{{Y_1}}{{\sqrt {\lambda_i} }} \times {X'_1} + {\rm{ }} \cdots {\rm{ }} + \frac{{{Y_j}}}{{\sqrt {\lambda_i} }} \times {X'_j} \; (j > {\rm{ }}i > {\rm{ }}1) $$ (3)

      式中:CI(I)为第I个综合指标,Yj为第i个主成分载荷矩阵表中初始因子j的载荷矩阵,λi为第i个主成分相对应的特征值,${X'_j} $是第j个原始指标α值经过标准化处理后的值,公式(3)参考隶属函数隶属值μXj):

      $$ \mu ({{X}_{j}})=\frac{({{X}_{j}}-{{X}_{\min}})}{({{X}_{\max}}-{{X}_{\min}})}\times 100\% $$ (4)

      式中:Xj为第j个指标值,Xmin为第j个综合指标的最小值,Xmax为第j个综合指标的最大值。

      隶属函数权重(wj):

      $$ {w_j} = \frac{{{p_j}}}{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits_{j = 1}^n {p_j}}} \;\; \left( {j = 1, 2, \cdots , n} \right) $$ (5)

      式中:wj为第j个综合指标的相对重要程度即权重,pj为第j个综合指标的贡献率。

      综合得分值(D):

      $$ D = \mathop \sum \nolimits_{j = 1}^n \left[\mu \left( {{X_j}} \right) \times {w_j}\right]\;\;\left( {j = 1, 2, \cdots , n} \right) $$ (6)
    • 不同无性系花楸幼苗从5月至9月的平均苗高和地径增长量如图2所示。不同无性系花楸幼苗的苗高和地径的单因素方差分析结果表明,各无性系间的苗高、地径增长量差异极显著。石灰1(SH1)、石灰2(SH2)、雾灵1(WL1)和雾灵2(WL2)的苗高和地径增长量都显著高于其他无性系。苗高生长最快的是SH2,生长了98.00 cm;最慢的是太白1(TB1),仅生长了4.80 cm。地径增长量最大的是WL1,增长了11.38 mm;最小的是TB1,仅增长了2.04 mm。不同无性系的苗高生长与地径生长之间的分配不同,丰宁1(FN1)和丰宁2(FN2)的苗高生长慢,但地径生长快,植株矮粗。SH1和SH2的地径生长相对苗高生长慢,植株细长。WL1、WL2、SH1和SH2生长表现好。FN1、FN2和松山种源的4个无性系的生长表现处于中等水平。TB1、太白2(TB2)、黄山水榆1(HS1)和黄山水榆2(HS2)的生长表现相对较差。

      图  2  不同无性系幼苗的苗高和地径增长量

      Figure 2.  Seedling height and ground diameter growth of different clonal seedlings

    • 植物在持续高温环境下,体内代谢失衡,活性氧大量积累,加剧细胞膜脂过氧化作用,致使丙二醛(MDA)产生。丙二醛含量的高低常用来指示细胞膜脂过氧化作用程度[12-13]。大多数无性系的MDA含量在4个月间差异显著(P < 0.05),MDA含量呈先升高后降低的趋势,且MDA含量在各无性系间的差异显著。由图3可知,TB2在6月的MDA含量最高,为23.97 μmol/g;TB1从5月到6月MDA含量升高最显著,升高了142.49%,6月时含量达到19.21 μmol/g;松山种源的4个无性系的MDA含量在4个月间都处于较高水平,其中松山1(SS1)的MDA含量增幅明显且无下降趋势,在8月最高达28.33 μmol/g;FN2、WL2的MDA含量在4个月中都显著低于其他无性系,且出现含量显著下降的现象,从5月到6月分别下降了7.60%、19.04%。

      图  3  不同无性系花楸的MDA含量

      Figure 3.  MDA content in different clones of Sorbus pohuashanensis

    • POD和SOD是植物体内的两种抗氧化保护酶,能在一定程度上清除活性氧等有害物质,维持活性氧的代谢平衡,减轻高温对植物细胞的伤害[14]。大多数无性系中,POD和SOD酶活性在4个月间差异显著(P < 0.05),呈现先升高后降低的趋势,且在同一月份的不同无性系幼苗间的酶活性差异显著。由图4可知,从5月到6月,POD活性变化最大的是WL2,FN2和松山2(SS2)次之,酶活性分别升高了630.36%、358.59%、253.55%;SH1的酶活性变化不显著,且在4个月中都处于较低水平。由图5可知,从5月到6月,FN1、FN2和WL2的SOD酶活性升高变化显著,6月FN2的酶活性最高达到43.46 U/(g·min)。HS1和HS2两个无性系的酶活性在8月没有下降,反而出现高峰,分别达到31.92 U/(g·min),30.57 U/(g·min)。

      图  4  不同无性系POD酶活性

      Figure 4.  POD enzyme activities of different clones

      图  5  不同无性系SOD酶活性

      Figure 5.  SOD enzyme activities of different clones

    • 可溶性糖、可溶性蛋白质是植物细胞中主要的渗透调节物质[15]。大多数无性系中,可溶性糖和可溶性蛋白含量在4个月间差异显著(P < 0.05),呈现先升高后降低趋势,且在同一月份的不同无性系幼苗间的差异显著。由图6可知,从5月到6月,WL1和TB2的可溶性糖含量增加量显著高于其他无性系,分别增加了182.67%、134.32%,其中TB2的可溶性糖含量在6月最高达到125.08 mg/g。由图7可知,WL1和TB2的可溶性蛋白含量在4个月间都显著低于其他无性系,在6月含量分别为0.49 mg/g、0.38 mg/g。松山种源各无性系的可溶性蛋白含量显著高于其他无性系,松山3(SS3)在6月的可溶性蛋白含量最高达到2.82 mg/g。

      图  6  不同无性系花楸的可溶性糖含量

      Figure 6.  Soluble sugar content in different clones of Sorbus pohuashanensis

      图  7  不同无性系花楸的可溶性蛋白含量

      Figure 7.  Soluble protein content in different clones of Sorbus pohuashanensis

    • 表3可知,大多无性系花楸幼苗的叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量从5月到6月呈下降趋势,下降程度显著,且在同一月份的不同无性系幼苗间的含量差异显著。其中TB2的总叶绿素含量下降最多,下降了56.36%;WL1次之,下降了53.25%;SS1和SH1的总叶绿素含量分别下降了41.87%、36.26%。FN1的叶绿素含量下降最小,仅下降了2.32%。FN2的叶绿素含量升高了6.20%,同样含量升高的有HS1、SS3和SH2。SS1、SS2和松山4(SS4)的叶绿素含量有较大幅度的下降,分别下降了41.87%、21.86%、27.35%。

      表 3  各无性系5月和6月平均叶绿素含量

      Table 3.  Average chlorophyll content of all clones in May and June

      无性系
      Clone
      叶绿素a Chlorophyll a/(mg·g− 1)叶绿素b Chlorophyll b/(mg·g− 1)总叶绿素 Total chlorophyll/(mg·g− 1)
      5月
      May
      6月
      June
      下降
      Decline/%
      5月
      May
      6月
      June
      下降
      Decline/%
      5月
      May
      6月
      June
      下降
      Decline/%
      FN1 1.27Ab 1.23Ac 2.64 0.41Ac 0.40Ac 1.33 1.69Ad 1.65Ac 2.32
      FN2 0.77Bf 0.81Af −5.75 0.25Bg 0.27Ag −7.78 1.02Ak 1.09Af −6.20
      WL1 1.07Ad 0.52Bj 51.15 0.38Ad 0.16Bk 59.15 1.46Af 0.68Bk 52.25
      WL2 0.77Af 0.70Bi 9.33 0.25Ag 0.22Bi 11.48 1.03Ak 0.93Bj 9.84
      TB1 0.94Ae 0.91Be 3.80 0.32Af 0.29Bf 8.28 1.27Aj 1.21Be 4.93
      TB2 0.95Ae 0.42Bk 55.79 0.34Ae 0.14Bl 58.96 1.30Ai 0.57Bl 56.36
      HS1 1.26Ab 1.41Aa −11.30 0.42Bc 0.50Aa −6.36 1.70Bc 1.87Aa −10.07
      HS2 1.43Aa 1.10Bd 23.34 0.50Aa 0.34Bd 30.71 1.94Aa 1.45Bd 25.23
      SH1 1.21Ac 0.75Bh 38.22 0.46Ab 0.32Be 31.02 1.69Ad 1.07Bg 36.26
      SH2 1.28Ab 1.28Ab 0.08 0.50Ba 0.57Aa −14.11 1.80Bb 1.86Ab −3.87
      SS1 1.19Ac 0.70Bi 41.7 0.39Ac 0.23Bi 42.48 1.60Ae 0.93Bj 41.87
      SS2 0.98Ae 0.81Bf 17.2 0.33Ae 0.21Bj 36.03 1.32Ah 1.03Bh 21.86
      SS3 0.63Bg 0.71Ai −12.3 0.21Ah 0.21Aj −0.05 0.85Bl 0.92Aj −9.32
      SS4 1.06Ad 0.76Bg 27.9 0.32Ae 0.24Bh 25.63 1.40Ag 1.01Bi 27.35
      注:同行不同大写字母表示同一无性系在5月与6月间差异显著(P < 0.05),同列不同小写字母表示不同无性系之间的差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters in the same row indicate significant difference for the same clone between May and June (P < 0.05), and different lowercase letters in the same column indicate significant difference between varied clones (P < 0.05).
    • 不同无性系花楸幼苗的各指标之间均存在不同程度的相关性(表4)。其中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量变化两两之间存在显著正相关关系(P < 0.01);叶绿素含量变化与地径增长量之间存在显著负相关关系(P < 0.05);地径增长量和苗高增长量之间存在显著正相关关系(P < 0.01)。

      表 4  不同无性系花楸幼苗各指标的相关性分析

      Table 4.  Correlation analysis on seedling indexes of different Sorbus pohuashanensis clones

      指标
      Index
      相关系数 Correlation coefficient
      X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10
      X11.00
      X20.001.00
      X3−0.27−0.271.00
      X4−0.28−0.530.421.00
      X5−0.10−0.02−0.210.171.00
      X60.22−0.14−0.230.030.051.00
      X70.22−0.05−0.290.020.110.95**1.00
      X80.21−0.12−0.250.030.060.99**0.97**1.00
      X90.45−0.08−0.22−0.210.11−0.42−0.41−0.431.00
      X100.170.05−0.14−0.33−0.24−0.67**−0.68**−0.68**0.66*1.00
      注:X1. POD 酶活性;X2. SOD 酶活性;X3. MDA含量;X4. 可溶性糖含量;X5. 可溶性蛋白含量;X6. 叶绿素a含量;X7. 叶绿素b含量;X8. 总叶绿素含量;X9. 苗高增长量;X10. 地径增长量。*. 在 0.05 水平上显著相关;**. 在 0.01 水平上显著相关。Notes: X1, POD enzyme activity; X2, SOD enzyme activity; X3, MDA content; X4, soluble sugar content; X5, soluble protein content; X6, chlorophyll a content; X7, chlorophyll b content; X8, total chlorophyll content; X9, seedling height growth; X10, ground diameter growth. * means significant correlation at the 0.05 level; ** means significant correlation at the 0.01 level.
    • 经过主成分分析将10个单项指标转换成4个综合指标。前1 ~ 4个主成分的贡献率分别为39.0%、22.0%、14.0%、12.0%,累积贡献率达86.0%(表5)。按照累计贡献率大于80%的原则,确定前4个主成分作为耐热性综合指标。表4列出了各主成分的特征根,贡献率以及载荷。

      表 5  花楸各单项指标的主成分分析

      Table 5.  Principal component analysis of each single index of Sorbus pohuashanensis

      各指标的特征向量 Eigenvector of each index主成分因子及载荷 Principal component factor and loading
      PC1PC2PC3PC4
      POD酶活性 POD enzyme activity 0.00 −0.46 −0.44 0.23
      SOD酶活性 SOD enzyme activity 0.00 −0.21 0.65 0.00
      MDA含量 MDA content 0.12 0.48 0.00 0.36
      可溶性糖含量 Soluble sugar content 0.00 0.42 −0.33 −0.14
      可溶性蛋白含量 Soluble protein content 0.00 0.00 −0.13 −0.84
      叶绿素a含量 Chlorophyll a content −0.48 0.00 0.00 0.12
      叶绿素b含量 Chlorophyll b content −0.48 −0.12 0.00 0.00
      总叶绿素含量 Total chlorophyll content −0.49 0.00 0.00 0.11
      苗高增长量 Seedling height growth 0.29 −0.33 −0.46 −0.16
      地径增长量 Ground diameter growth 0.42 −0.18 −0.15 0.19
      特征根 Eigenvalue 3.89 2.16 1.38 1.20
      方差贡献率 Variance contribution rate 0.39 0.22 0.14 0.12
      累积贡献率 Cumulative contribution rate 0.39 0.61 0.74 0.86
      注:PC1. 第1个主成分;PC2. 第2个主成分;PC3. 第3个主成分;PC4. 第4个主成分。Notes: PC1, principal component 1; PC2, principal component 2; PC3, principal component 3; PC4, principal component 4.

      第1主成分中总叶绿素含量、叶绿素a、叶绿素b和地径增长量的载荷较大。花楸幼苗在夏季炎热环境下,叶片会出现枯黄、日灼、甚至脱落的现象,光合色素被破坏,光合作用受到影响,进而影响到其生长发育。因此第1主成分反应的是不同花楸无性系幼苗在夏季维持光合系统稳定性和生长的能力,可以称为光合-茎生长指标

      第2主成分中POD活性和MDA含量的载荷较大。在夏季炎热环境下,植物体内活性氧代谢失衡,植物细胞膜系统容易受到破坏,加剧膜脂过氧化作用,致使MDA大量积累。POD是植物体内的一种活性氧清除酶。因此第2主成分主要反映的是不同无性系花楸幼苗在夏季的氧代谢和膜稳定性,可以称为膜稳定性指标。

      第3主成分中POD和SOD酶活性的载荷较大。POD和SOD是植物体内两种抗氧化保护酶,主要功能是维持植物体内氧的代谢平衡。因此第3主成分是保护酶系指标。

      第4主成分中可溶性蛋白含量的载荷较大。可溶性蛋白是植物细胞中主要的渗透调节物质,反应的是不同花楸无性系幼苗在夏季炎热环境条件下的渗透调节能力。因此第4主成分可称为是渗透调节指标。

    • 根据主成分分析结果,将原来10个单项指标转换为4个综合指标,分别为CI(1)、CI(2)、CI(3)和CI(4)。第1综合指标反应光合和茎生长,第2综合指标反映细胞膜稳定性,第3综合指标反应保护酶系活性,第4综合指标反应渗透调节能力。根据公式(4)和(5)分别求出各综合指标的隶属函数值和权重。根据公式(6)计算出不同无性系花楸的综合评价值D值(表7)。各无性系的综合评价值D值越大,表明适应性越强, 反之则弱。根据D值大小对14个不同无性系的花楸进行排序为:WL2、WL1、FN1、SH2、SH1、FN2、SS2、HS2、SS4、SS3、SS1、HS1、TB2、TB1。

      表 6  不同无性系花楸的综合评价值和排名

      Table 6.  Comprehensive evaluation value and the ranking of different Sorbus pohuashanensis clones

      无性系 CloneCI(1)CI(2)CI(3)CI(4)μ(X1)μ(X2)μ(X3)μ(X4)D排名 Rank
      FN1 1.95 0.47 −3.14 −0.34 0.34 0.39 0.95 1.00 0.54 3
      FN2 1.39 0.58 −2.43 −0.62 0.04 0.75 0.97 0.25 0.40 6
      WL1 13.75 0.40 −35.24 −0.57 1.00 0.18 0.00 0.39 0.55 2
      WL2 4.85 0.66 −9.72 −0.54 0.31 1.00 0.76 0.48 0.58 1
      TB1 0.82 0.35 −1.55 −0.66 0.00 0.03 1.00 0.15 0.19 14
      TB2 1.29 0.35 −2.84 −0.52 0.04 0.00 0.96 0.52 0.24 13
      HS1 1.41 0.43 −3.32 −0.65 0.05 0.26 0.95 0.15 0.26 12
      HS2 1.60 0.48 −3.20 −0.47 0.06 0.44 0.95 0.66 0.38 8
      SH1 7.84 0.36 −15.76 −0.53 0.54 0.04 0.58 0.49 0.41 5
      SH2 13.23 0.38 −33.72 −0.64 0.96 0.12 0.04 0.19 0.50 4
      SS1 3.37 0.40 −7.38 −0.69 0.20 0.16 0.83 0.06 0.27 11
      SS2 2.47 0.50 −5.33 −0.55 0.13 0.50 0.89 0.43 0.38 7
      SS3 2.74 0.48 −6.32 −0.65 0.15 0.44 0.86 0.16 0.34 10
      SS4 3.30 0.53 −7.90 −0.71 0.19 0.61 0.81 0.00 0.37 9
      wj/% 0.45 0.25 0.16 0.14
      注:CI(1). 第1个综合指标;CI(2). 第2个综合指标;CI(3). 第3个综合指标;CI(4). 第4个综合指标;μX1). 第1个隶属函数值;μX2). 第2个隶属函数值;μX3). 第3个隶属函数值;μX4). 第4个隶属函数值;wj. 权重;D. 综合评价值。Notes: CI(1), the first comprehensive index; CI(2), the second comprehensive index; CI(3), the third comprehensive index; CI(4), the fourth comprehensive index; μ(X1), the first subordinate function value; μ(X2), the second subordinate function value; μ(X3), the third subordinate function value; μ(X4), the fourth subordinate function value; wj, weight; D, comprehensive evaluation value.
    • 植物的生长表现是研究适应性最直接和可靠的手段,常用来反应植物对特定环境的适应能力[16]。本研究通过田间观测发现,WL1和WL2的苗高和地径生长表现都很好;SH1和SH2的苗高生长很快,但地径生长相对苗高慢些,植株偏细高;FN1和FN2的地径生长较快,而高生长慢,植株矮粗;HS1、HS2、TB1和TB2的苗高和地径生长表现都差。雾灵山两个无性系的生长表现最好,其次是SH1、SH2、FN1和FN2。生长表现的结果与综合排名结果基本一致。

    • 活性氧的代谢失调是植物遭受高温伤害的主要现象之一。活性氧的产生和代谢失衡后,植物体内活性氧积累。活性氧大量积累的结果会导致细胞膜脂发生过氧化作用,致使丙二醛(MDA)产生。MDA是植物细胞膜脂过氧化作用的产物,其高低常用来指示细胞膜脂的过氧化作用程度[17]。一般认为,MDA含量与植物的耐热性呈负相关关系[18-19]。本研究中TB1和TB2的MDA含量显著高于其他无性系,综合排名14、13。SS1(排名11)的MDA含量高于松山其他无性系,且四个月中含量一直在升高,没有下降趋势,可能是代谢出现了紊乱。MDA含量的高低与综合评价结果基本保持一致。从指标的相关性分析结果看,MDA含量与生长指标苗高和地径增长量都呈负相关关系。TB1和TB2低的苗高和地径增长量对应着高的MDA含量,这些规律都验证了综合评价的合理性。

      植物体内有抗氧化保护酶系,如POD酶和SOD酶。抗氧化保护酶能在一定程度上清除活性氧等有害物质,从而减轻高温对植物细胞的伤害。一般认为保护酶活性越高的无性系耐热性越强[20]。WL2、FN1和FN2的两种保护酶活性高,综合得分也高,但松山种源的4个无性系间却出现了酶活性高而得分低的情况。单一抗氧化酶系指标与综合指标评价结果出现了部分矛盾的情况。由于高温适应性受多基因控制,不同种源间差异很大,在利用单项指标进行评价时,不同指标显示结果容易相矛盾。单项指标评价与综合指标评价结果有一致性,也存在着差异性,体现了综合评价体系的合理性。

    • 植物的光合作用对高温很敏感,叶绿素含量反应了植株光合能力的强弱[21]。通常认为植物叶绿素的含量受高温影响会出现降低的现象,且叶绿素含量下降的速度越慢,耐热性越强[22-23]。在本研究中,大多无性系的总叶绿素含量都呈下降规律,而FN2(排名6)的含量却升高了10.1%。FN1(排名3)的叶绿素含量下降最少,仅下降了2.3%。WL1的叶绿素含量下降超过50%,然而从综合排名结果来看,WL1排名2,这一矛盾也说明单一叶绿素含量不能准确反映出不同无性系的适应性。这种情况的产生可能与不同无性系的能量分配和光化学活性差异有关[24],也可能与植物体通过气孔调节来适应环境的机制有关,有待深入研究。

    • 植物受高温伤害后,细胞膜系统被破坏,导致细胞渗透性增加。可溶性糖和可溶性蛋白是植物渗透调节的重要物质。一般认为指标含量较大的耐热性强[25]。研究发现WL1的可溶性糖含量升高显著,可溶性蛋白含量却升高较少,TB2也有这样的情况。从相关分析结果看,两种渗透调节物质的相关性小,植物在利用两种物质调节渗透压时可能存在着某种互补的机制。由于植物的耐热性是由多基因控制的,单项指标对耐热性的反应与综合评价的结果存在差异。植物在夏季往往是高温和缺水同时发生,因此除了从生理和生长表现来研究植物的耐热性,还应从热激蛋白或基因层次进行更深入的研究[11]

    • 花楸是高海拔树种,海拔集中分布在1 200 ~ 2 000 m间。北京等多数华北平原地区的城市海拔在100 m以下,与其原生境海拔差距较大。为实现逐步引种,本研究的试验地选在海拔500 m的延庆。目前,对植物的耐热性研究主要是通过实验室筛选,而针对田间自然综合逆境条件下植物的适应性变化方面的研究较少。因此,本研究利用延庆地区的夏季自然高温气候条件,对供试花楸无性系进行田间高温胁迫,其环境条件反应了各无性系花楸幼苗的实际生长情况,具有很强的真实性和代表性。研究者从研究中发现单一指标反应的品种耐热性强弱差异很大,因此加和隶属函数法在抗逆性综合评价中应用广泛[26-27]。但在应用加和隶属函数数值法时,常会忽略了不同耐热指标对高温抗性的反应程度是不同的,因此近年来,应用基于主成分分析的隶属函数的多指标综合评价方法在植物抗性方面的研究越来越多[28-29],但在花楸耐热性的研究中还没有得到应用。本研究应用基于主成分分析的隶属函数综合评价法,有效地评价了不同花楸无性系的田间真实耐热性。

    • WL1、WL2、SH1和SH2 四个无性系的苗高和地径的增长量最大,生长表现最好。TB1和TB2两个无性系的苗高和地径增长量都是最小的,表现最差。苗高增长量最大的WL1和最小的TB1分别增长了595.93%、84.21%;地径增长量最大的WL1和最小的TB1,分别增长了94.83%、14.00%。

      FN2和WL2的MDA指标含量低于其他无性系80.34% ~ 30.64%,受高温伤害最小。TB1和TB2的MDA含量高,受高温影响大;FN1、FN2、WL2、SS2和SS3的保护酶活性升高变化率较大,耐热性强。POD酶活性升高最多的WL2升高了630.36%,最少的SH1仅升高了7.53%。SOD酶活性升高最多的SS3升高了217.56%,最少的HS2仅升高了17.92%。

      不同花楸无性系的生长表现和MDA含量所反应的高温适应性结果与综合评价排名结果基本一致。而保护酶系活性、叶绿素和渗透调节物质含量等指标所反应的结果与综合评价结果有相矛盾的情况出现。

    • 本研究利用田间自然高温条件,应用基于主成分分析的隶属函数综合评价法,有效地评价了不同花楸无性系的田间真实耐热性。14个花楸无性系的耐热性排序为:WL2、WL1、FN1、SH2、SH1、FN2、SS2、HS2、SS4、SS3、SS1、HS1、TB2、TB1。

参考文献 (29)

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