生物量是衡量植物群落生产力的重要指标，是表征生态系统功能高低和结构优劣的重要参数，也是反映生态系统质量的综合体现^[1]。因此，森林生物量的研究一直是林学和生态学的研究热点。

森林生物量一般通过直接测量和间接估算2种途径获得^[2]。前者通过收获的方式来测量生物量，这种方法准确度相对较高，但耗时耗力并对森林植被产生一定破坏；后者可利用不同植物生长发育特性、生物参数，构建生物量估测模型，并结合现代遥感技术等方法实现生物量的估算^[3]。对于森林生态系统而言，主要是通过测量林木高度、胸径等形态指标来构建模型估算其生物量，若估算模型具有较高精度，则可以大幅降低测定生物量的成本。因此，构建生物量估算模型也是研究森林生态学的热点之一^[4-9]。据初步统计，全世界已建立了100多个树种的2 300个生物量估算模型^[10]，这些模型主要为经验模型和过程模型两种。经验模型主要包括线性模型、对数模型、多项式模型和异速生长模型等，其中，异速生长模型主要利用生物体的某些生物学特征(如器官生物量、个体形态指标等)同个体大小(重量)之间的幂函数关系来建立模型, 而被广泛应用^[11]；过程模型则包括管道模型、机理模型以及利用自然植物分形结构来建立的模型，主要通过模拟物理、生物、力学等因素对林木不同器官生长和功能的作用程度，来解释这些因素对树木结构比例关系的影响程度^[4]，应用面相对较窄。

灌木林作为干旱半干旱地区的主要森林植被类型，对改善沙区脆弱的生态环境和促进当地经济发展都起到了积极作用^[12]。据资料显示，我国现拥有各类灌木林面积5 590 hm²，约占我国林地面积的18%^[13]。面对如此大规模的灌木林资源，如何准确、高效、快速地获得灌丛生物量，已成为评价灌木林区生态建设成效和可持续性发展的关键。灌木因具有特殊的群落结构和个体形态，导致其既不能直接利用二元立木求积式来预测生物量，也不能采用样方收获的方法来测定其生物量^[14]。因此，大部分研究者都倾向于利用回归模型法和数量化的方法建模。李钢铁等研究了干旱、半干旱地区杨柴(Hedysarum mongolicum)、花棒(Hedysarum scoparium)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)等6种人工灌木林的生物量，并构建了灌木生物量与冠幅、株高、地径等生长指标之间的估测模型^[15]；Navar等利用线性回归方法，在墨西哥东北部建立了18种灌木和整个植被群落的地上生物量模型^[16]；Lufafa等在塞内加尔花生盆地选择了2种常见土生灌木Guiera senegalensis和Piliostigma reticulatum，建立了不同年龄灌木生物量与冠幅、株高、基径和株数之间的回归模型^[17]，对科学估测灌木林生物量起到良好示范效应。

在我国库布齐沙地，为改善当地生态环境和发展沙漠经济，从20世纪末开始，当地政府人工种植沙柳、柠条等沙地灌木林7万hm^2[18]。其中，柠条(Caragana korshinskii)萌蘖能力强、根深叶茂、防沙治沙效果好、容易成林及固氮肥田等特性，得到广泛应用^[19]。王新云等以基径平方与分枝长度乘积为自变量建立了不同林龄人工柠条林地上生物量模型^[20]；曾伟生等采用非线性误差变量联立方程组方法，建立了柠条单株与群落水平地上和地下生物量模型^[12]；杨宪龙等通过选用指数函数和异速生长方程对陕西神木县柠条生物量进行了研究，建立了4种由柠条形态指标估算生物量的简易模型^[21]，这些模型对科学估算柠条生物量起到积极作用；但其研究仅限于单株与群落水平，而对于柠条各器官生物量及营养物含量估算研究相对较少。柠条作为干旱半干旱地区主要的灌木饲料，具有丰富的饲用价值，其中粗蛋白含量可达9.85%~17.29%，与苜蓿粗蛋白含量相当^[22]。因此，研究柠条叶生物量及营养物含量模型成为本试验的重点。为此，本试验在库布齐沙地选择了2年生、3年生和5年生3类柠条灌丛，通过逐月采收了柠条叶片，计算柠条叶生物量，建立了柠条叶生物量的动态变化模型，并根据柠条生长参数与叶量之间的关系，构建了柠条叶生物量与生长参数的相关模型，旨在为科学估算柠条生物量及营养物质含量奠定基础。

1.   研究地区概况与研究方法

1.1   研究区概况

研究区位于内蒙古杭锦旗独贵塔拉镇(108°42′E、40°36′N)，海拔约1 016 m。该地区全年平均气温6.3 ℃，月平均最低气温(1月)为-11.8 ℃，最高气温(7月)为22.1 ℃，年均日较差为13.5 ℃，≥10 ℃积温为2 917.1 ℃，全年无霜期为135 d。年平均降水量为186 mm，降雨时间集中，一般在7月份到8月份之间。全年蒸发量较高，在2 300~3 200 mm之间。气候干燥，日照强烈，昼夜温差大。常年有风，平均风速为3 m/s，最大可达7.6 m/s。

研究区土壤质地主要为砂质土壤，土壤密度为1.521 g/cm³，pH值为8.87，土壤中有机质含量为5.05 g/kg，全氮含量为0.14 g/kg, 全磷含量为0.417 g/kg，全钾含量为5.14 g/kg。该区域天然植被已遭到严重破坏，现在多为人工植被，草本植物主要有甘草(Glycyrrhiza uralensis)，灌木主要有柠条、沙柳(Salix cheilophila)和褐沙蒿(Artemisia halodendron)等，乔木主要有杨树(Populus spp.)。

1.2   研究材料选择

本研究选择的柠条林地位于独贵塔拉镇往西3 km处，该林地柠条由亿利资源集团在2010年前后陆续栽种，形成了2~7年不同生长年限的人工林。该林地在播种时采用了不同宽度的带状条播，带宽1.5~2 m，带间距为2~4 m，约3 000丛/hm²。近年来，林地一直采用粗放式管理。为了研究不同生长年限柠条叶生物量的变化及其营养情况，在柠条林地选择长势均一、形态完整、发育健康的2年生、3年生、5年生柠条各30株(丛)，共计90株(丛)，做好标签。于2017年5月开始到10月结束，每月平茬所选各生长年限柠条样株5株，共计15株，留茬高度3~4 cm。平茬前测量各生长年限柠条样本的冠幅、株高、地径。

指标测定方法：(1)冠幅，利用钢尺对每个月所选定的不同生长年限的柠条样本进行东西和南北两个维度上的测量, 且做好数据记录；(2)株高，利用钢尺在选定的每丛柠条样本中测量高、低、中3株茎秆的自然高度，3次测量的平均值为该丛柠条的株高；(3)地径，在选定的每丛柠条样本中寻找粗、中、细3株茎秆，利用游标卡尺对选定茎秆的基部进行测量，3次测量的平均值为整株柠条的地径。测试结果参见表 1。

表  1  试验样地柠条灌丛形态特征参数

Table  1.  Parameters of the morphological characteristics for Caragana korshinskii in sample plots

株龄 Plant age	样本数 Sample number	冠幅长 Crown width length/cm	冠幅宽 Crown width/cm	株高 Plant height/cm	地径 Ground diameter/mm
2年生2 years old	30	122.22±5.39	105.94±6.25	112.28±5.15	9.95±0.46
3年生3 years old	30	173.44±6.82	172.11±7.08	158.11±4.04	12.93±0.51
5年生5 years old	30	220.22±6.08	207.50±10.56	220.39±6.38	17.92±0.84

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1.3   柠条叶生物量及营养物的测定

在柠条生育期内，逐月选取不同生长年限柠条当年生嫩枝条，分别平茬称取鲜质量，编号；然后，在各样本中随机选取>10 mm、8~10 mm、 < 8 mm 3枝茎带叶的枝条再次称质量，后进行茎叶分离。将分离的叶片带回实验室称质量，并放入105 ℃烘箱中杀青30 min，而后调温至70 ℃，恒温下烘48 h，待冷却后称取叶片干质量。为了用选取的3枝带茎叶的样本枝条估算整株柠条的叶生物量，假定所选3枝柠条的叶鲜质量与总鲜质量之比等于整株柠条的叶鲜质量与总鲜质量之比，同时所选3枝柠条叶片的干鲜比等于整株柠条叶片的干鲜比，结合两者计算整株柠条叶生物量。最后将烘干后的柠条叶片粉碎，过1 mm筛，分别测量柠条叶片的粗蛋白含量(CP)、中酸性洗涤纤维含量(NDF、ADF)。

柠条叶片粗蛋白含量利用FOSS2300凯氏定氮仪测定；中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量，利用ANKOM2000i全自动纤维分析仪测定^[23]。

1.4   模型选择与检验

通常，高等植物随着各生长发育阶段的变化，会不断地调整体内营养物质的分配^[24-25]。首先，在生长前期，植物组织会积累养分逐渐变成熟；生长后期，植物组织逐渐衰老，一些养分会被重新分配^[26]。因此，推测柠条叶片生物量生长规律因符合先升高后降低的趋势。根据该类趋势，选择模型:

式中：W_L为叶生物量，t为月份，a、b、c分别表示模型拟合参数。

利用该方程对不同生长年限的柠条叶生物量进行模型构建，其中以月份为自变量。研究中一般通过计算决定系数R²的大小，来说明自变量和因变量之间的密切关系^[14]，利用F检验来验证相关程度^[27]。

检验模型的适用性与准确性一般通过计算估测值与实测值之间的总相对误差(RS)和平均相对误差绝对值(RMA)来实现^[28]。

式中：Y_i表示实测值，Y_i表示估测值，n表示样本数。对于回归模型的选择常要求R²＞0.8，RS与RMA相对较小且回归关系显著^[20]。

1.5   数据处理

试验通过利用Microsoft Excel 2016对数据进行统计。利用Origin 9.1对不同时期各年限柠条叶生物量进行拟合，求取模型中的相关参数。利用SPSS 20.0进行相关统计分析及显著性检验。

2.   结果与分析

2.1   不同年限柠条叶生物量变化规律及模型构建

由图 1可以看出，各生长年限柠条叶生物量年内变化均呈现先增加后降低的趋势，并且都在7月份叶生物量达到最大值，2年生、3年生、5年生柠条叶生物量分别为0.14、0.32、1.40 kg/株。但是，年内叶生物量最小值分布有所不同，2年生与5年生柠条叶生物量在10月达到最小值，分别为0.04、0.27 kg/株，而3年生柠条叶生物量在5月达到最小值，为0.12 kg/株。对各生长年限柠条叶生物量年内变化进行方差分析，发现2年生柠条叶生物量在各月份之间差异不显著(P>0.05)。3年生柠条叶生物量在5月和7月差异显著(P < 0.05)，其他月份之间差异不显著(P>0.05)。5年生柠条叶生物量在5月、6月和7月差异显著(P < 0.05)，8月、9月、10月3个月之间差异不显著(P>0.05)。随着生长年限的增加，柠条叶生物量的变化速率也再增加。关于不同生长年限柠条叶生物量的年内动态模型的研究，从表 2可以看出：利用相关函数对各生长年限柠条叶生物量年内变化情况的拟合水平均达到显著水平(P < 0.05), 并且决定系数R²分别为0.892 3、0.955 0、0.993 0。

图  1  不同生长年限柠条叶生物量年内变化情况

不同字母表示P < 0.05水平上差异显著。

Figure  1.  Changes of leaf biomass of Caragana korshinskii within the year at different growth years

Different letters indicate significant differences at P < 0.05 level.

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表  2  不同生长年限柠条叶生物量拟合模型精度检验

Table  2.  Precision test for fitting models of leaf biomass of Caragana korshinskii at different growth years

株龄Plant age	估测模型Estimation model	R2	P	RS/%	RMA/%
2年生2 years old	${W_{\rm{L}}} = \frac{t}{{2138.9470 + 342.6215t - 1690.9080\sqrt t }}$	0.892	0.003 9	-5.977	14.348
3年生3 years old	${W_{\rm{L}}} = \frac{t}{{981.7648 + 144.1632t - 744.0618\sqrt t }}$	0.955	0.000 7	3.804	17.147
5年生5 years old	${W_{\rm{L}}} = \frac{t}{{626.3694 + 92.7222t - 180.2703\sqrt t }}$	0.993	0.000 1	-3.077	11.099

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为了检验所构建的叶生物量动态模型，用备检样本进行检验，说明估测值与实测值之间的拟合度和不同生长年限柠条叶生物量模型的适用性。检验采用了总相对误差(RS)和平均相对误差绝对值(RMA)2种验证方法来进行双重检验。研究认为总相对误差一般小于30%，而平均相对误差绝对值通常在20%以下最佳^[29]。从表 2中可以看出各生长年限柠条的叶生物量模型RS范围为-5.977~3.804，RMA范围为11.099~17.147，因此，所选出来的叶生物量动态模型的精度满足要求。

2.2   柠条叶生物量与不同形态指标的模型

相关分析表明，柠条形态指标主要包括株高(H)、地径(D)、冠幅直径(C)、冠幅直径与株高乘积(CH)、冠幅面积(A)、冠幅体积(V)构建的生物量估测模型(C=(C_W+C_L)/2、A=πc⁴/4、V=AH)，经F检验均达到了显著水平(P < 0.05)。株高、地径、冠幅直径、冠幅直径与株高乘积、冠幅面积和冠幅体积与叶生物量之间存在着幂增长的正相关关系，决定系数R²分别为0.814 0、0.821 0、0.866 0、0.845 0、0.864 0、0.853 0(图 2)。

图  2  柠条不同形态指标与叶生物量的关系

Figure  2.  Correlations between different morphological indexes and leaf biomass of Caragana korshinskii

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2.3   不同生长年限柠条叶营养变化规律及模型

2.3.1   生长年限对柠条叶营养物含量的影响

由粗蛋白(CP)、中酸性洗涤纤维(NDF、ADF)含量测定分析可知(表 3)，不同生长年限柠条叶片CP、NDF、ADF含量差异并不显著(P>0.05)，其中，CP含量为3年生>2年生>5年生，NDF含量为3年生>5年生>2年生，ADF含量为3年生>2年生>5年生。生长年限越长其营养价值并不一定最大。

表  3  不同生长年限柠条叶片营养物含量

Table  3.  Nutrient contents of Caragana korshinskii leaves in different growth years

株龄Plant age	CP/%	NDF/%	ADF/%
2年生 2 years old	16.31a	54.58a	17.21a
3年生 3 years old	17.02a	55.14a	17.79a
5年生 5 years old	16.09a	54.84a	17.13a
注：不同字母表示P < 0.05水平上差异显著；CP.粗蛋白含量；NDF.中性洗涤纤维含量；ADF.酸性洗涤纤维含量。下同。Notes: different letters indicate significant differences at P < 0.05 level; CP, crude protein content; NDF, neutral detergent fiber content; ADF, acid detergent fiber content. The same below.

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2.3.2   柠条叶粗蛋白含量年内变化规律及模型

不同时期各生长年限柠条叶片粗蛋白含量有差异(图 3)。主要表现为：在5—10月间各生长年限柠条叶粗蛋白含量总体趋势为下降，最高值均出现在5月份，最低值出现在9或10月份。利用多项式函数拟合发现R²均在0.8以上。但各生长年限柠条叶粗蛋白的变化幅度及细节却不相同。2年生柠条年内叶粗蛋白含量下降了9.84%，5月与其他月份相比差异显著(P < 0.05)，7月同8—10月相比差异显著(P < 0.05)。3年生柠条年内叶粗蛋白含量下降了12.50%，5月与其他月份相比差异显著(P < 0.05)，6月、7月同9月、10月相比差异显著(P < 0.05)，但两两比较差异不显著(P>0.05)。5年生柠条年内叶粗蛋白含量下降了9.01%，5月、6月与其他月份相比差异显著(P < 0.05)，7月、8月与10月相比差异显著(P < 0.05)。

图  3  不同生长年限柠条叶片粗蛋白含量(CP)变化趋势

Figure  3.  Changing trends of CP content of Caragana korshinskii leaves at different growth years

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2.3.3   中酸性洗涤纤维含量年内变化规律

不同生长年限柠条叶片NDF和ADF年内变化有不同的趋势(图 4)，主要表现为2年生柠条叶片的NDF含量在5月达到最大，10月为全年最低；ADF含量在10月达到最高值，5月为全年最低。3年生柠条叶片的NDF含量在5月达到最大，10月为全年最低；ADF含量变化趋势总体呈上升趋势，10月达到全年最大值，5月为全年最低。5年生柠条叶片NDF含量表现为先下降后升高的趋势，9月为全年最高值，6月为全年最低值；ADF含量在10月达到全年最大值，8月为全年最低。各生长年限柠条叶片纤维类物质含量无明显变化规律，且年内变化趋势各不相同。

图  4  不同生长年限柠条叶片NDF、ADF含量变化

Figure  4.  Changes of NDF and ADF contents of Caragana korshinskii leaves at different growth years

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3.   讨论

3.1   不同生长年限柠条生长特性年内变化

有研究显示，灌木种群生物量与林龄有着密切的关系^[30]。针对柠条叶生物量年内变化的研究发现，柠条叶生物量的年内变化呈现双峰型的特点。其中，第1个峰值出现在5月下旬至6月上旬，第2个峰值出现在7月下旬至9月上旬，之后柠条进入了生长后期，叶生物量开始下降^[31]。但本研究的结果显示柠条叶生物量的年内变化呈现单峰型，并在7月中旬达到最大。牛西午证实了有效积温和无霜期都将是决定当地柠条叶期长短的因素^[32]。因此，实验结果的差异很可能是由于研究区域的气候所造成的。

3.2   不同形态指标对模型构建的影响

在降水资源稀缺的干旱、半干旱地区，灌木林作为一种重要的植被类型，对于维持荒漠生态系统服务功能及其物种多样性具有不可替代的作用^[11]。但灌木因具有特殊的个体形态以及群落结构，从而无法采用乔木与草本植物生物量的测定方法来估测整株的生物量^[12], 因此，构建以易测指标(株高、地径等)为自变量来估测灌木生物量的模型成为了评价灌木生物量以及碳储量最有效、环保的途径^{[4, 33]}。研究中最常见的模型是以地径、株高及其组合为变量建立的，并且幂函数方程成为了拟合灌木生物量常用的模型^{[21, 34-36]}。但曾伟生等却认为植冠面积与生物量之间的关系更加密切^[12]，而曾慧卿等也认为以冠幅面积与冠幅体积所构建的生物量模型有较高的R²，且该R²值与其他物种生物量模型研究的R²范围一致^[37]。本次研究，采用了上述的形态指标及其之间的组合为变量，利用幂函数构建了柠条生物量模型。研究结果显示，该类模型具有较高的R²值，但是单变量和组合变量所构建的模型，R²之间的差异并不突出。该结果可能是因为研究对象选择的是柠条叶片，而不是柠条整株所造成的。

3.3   柠条叶片营养价值及年内营养动态

研究中发现柠条叶片的纤维性物质含量较高，这可能是因为在沙漠高温下生长的植物，品质大多低于低温条件下生长的植物^[38-39]，Grant等研究认为高温条件下生长的植物，难以消化的纤维性物质较多，因此也造成了易于消化的碳水化合物存储较少；而低温条件下生长的植物易于积累可消化的碳水化合物和蛋白质，从而能够提高其营养品质。研究中的柠条叶片具有较高的粗蛋白含量，也具有较好的营养品质。中性洗涤纤维主要包括纤维素、半纤维素和木质素，是植物细胞壁的主要构成部分^[40]。通常，在瘤胃中NDF的降解速度并不完全一样，纯纤维素更易被瘤胃微生物所降解，而结构紧密的木质素在瘤胃中却难以被微生物所降解。研究发现，饲料品质的优劣与粗蛋白和纤维性物质含量有关，劣质饲料中的纤维性物质占干物质的70%~80%，而粗蛋白质仅占干物质的3%~6%，优质饲料恰与之相反^[41]。但饲料中NDF的含量过低又会导致胃异常，比如发生真胃移位以及酸中毒。因此柠条叶片的营养价值还是较高的。

从柠条叶片营养价值的年内变化结果角度可以看出，5月到10月间，柠条叶片的生长也经历了生长旺盛期到生长末期的过渡，柠条叶片的营养物质积累和转化也主要在这段时间进行。研究结果显示不同生长年限的柠条叶片营养成分存在差异，随着生长期的推移，CP含量总体呈现下降趋势，而叶片中的纤维性物质的变化较为复杂。可能是因为随着收获期的推迟，植株成熟度就越提高，枝条越老化，木质化程度也越高，NDF及ADF含量均呈现增加趋势。细胞壁越老化主要成分间则具有越强的结合键，这类结合键可以抵抗微生物的消化，从而降低在瘤胃中的消化率；此外，随着木质化程度的增强，蛋白质会形成结合蛋白，难以被动物吸收利用。

4.   结论

本研究以库布齐沙地不同年限柠条为研究对象，基于当地实测叶生物量数据，利用多项式及幂函数方程，分别构建了不同生长年限柠条叶生物量年内变化动态模型及生长参数与叶生物量的相关模型，同时，也测定了柠条叶片的粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量并构建了一些反映其营养变化的模型。根据前述研究结果，能得出以下主要结论：

(1) 各生长年限柠条叶生物量年内变化均呈现先增加后降低的趋势，并且都在7月份达到最大值，2年生、3年生、5年生柠条叶生物量分别为0.14、0.32、1.40 kg/株。试验中构建了2种模型，分别为不同生长年限柠条叶生物量动态模型以及生长参数与叶生物量的相关模型。其中，两种模型的F检验均达到了显著水平(P < 0.05)，决定系数R²也都大于0.8，这些模型完全可以用于指导获取柠条最大叶生物量的适宜采收期和估算田间叶生物量。

(2) 库布齐沙地不同生长年限柠条叶片粗蛋白含量可达16%左右，且各生长年限柠条叶片粗蛋白含量年内变化总体呈下降趋势，最高值出现在5月份，最低值出现在9或10月份。利用多项式拟合叶粗蛋白含量年内变化R²均在0.8以上。

(3) 不同生长年限柠条叶片纤维类物质含量无明显变化，且各生长年限柠条叶片中的该类物质年内变化趋势各不相同。

因此，柠条叶片利用的最佳时期，要根据柠条叶片生育期、利用目的和营养价值等综合考虑，建议选择5月、7月为主要柠条叶片利用期。