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蓝莓种质资源表型多样性研究

李伟, 王攀, 其其格, 张启昌, 黄兵军, 肖泽军

李伟, 王攀, 其其格, 张启昌, 黄兵军, 肖泽军. 蓝莓种质资源表型多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(2): 124-134. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20190279
引用本文: 李伟, 王攀, 其其格, 张启昌, 黄兵军, 肖泽军. 蓝莓种质资源表型多样性研究[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(2): 124-134. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20190279
Li Wei, Wang Pan, Qiqige, Zhang Qichang, Huang Bingjun, Xiao Zejun. Phenotypic diversity analysis of blueberry germplasm resources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(2): 124-134. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20190279
Citation: Li Wei, Wang Pan, Qiqige, Zhang Qichang, Huang Bingjun, Xiao Zejun. Phenotypic diversity analysis of blueberry germplasm resources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(2): 124-134. DOI: 10.12171/j.1000-1522.20190279

蓝莓种质资源表型多样性研究

基金项目: 吉林省重点科技研发项目(20180201005NY),国家林业局测试指南编制项目(2015009)
详细信息
    作者简介:

    李伟。主要研究方向:森林培育。Email:liwei930201@163.com 地址:132013 吉林省吉林市丰满区滨江东路3999号北华大学林学院

    责任作者:

    张启昌,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育。Email:zqc1212@sina.com 地址:同上

  • 中图分类号: S633.9;S722.7

Phenotypic diversity analysis of blueberry germplasm resources

  • 摘要:
    目的以山东和吉林两地的蓝莓品种为研究对象,探究蓝莓种质资源表型性状遗传多样性,为种质资源保存和基因改良提供理论依据。
    方法对47个蓝莓品种表型性状进行测量,结合主成分分析、相关分析及聚类分析等方法,探讨蓝莓品种间的表型多样性。
    结果主成分分析表明,前4个主成分特征根值大于0.5的包含25个性状,累计贡献率达53.48%,占调查指标的67.57%。表型数量性状间呈极显著相关的有62对,显著相关的有40对。蓝莓品种种质资源表型性状变异丰富,质量性状与数量性状的香浓维纳多样性指数分布在0.32 ~ 1.36(平均0.87)和0.22 ~ 2.06(平均1.8)。其中质量性状15个,包含52个变异类型,数量性状22个,变异系数在11.39% ~ 46.98%之间。说明蓝莓表型数量性状相对于质量性状表现出更广泛的变异。对调查性状降维后,保留25个主要性状做Q型聚类分析,当欧式距离为17时,将47个蓝莓品种分为5个组群,各组群与栽培生境和栽培类群有一定相关性。
    结论本研究明确了吉林、山东两地的40个蓝莓品种表型多样性与亲缘关系,今后在培育蓝莓新品种选择亲本时,应着重考虑树冠型、灌丛高度、树冠长径、果粉厚度、果实萼片着生姿势、果实硬度、果实萼片长宽比、果实萼片类型、长势等指标。研究结果可为优良种质资源评价与筛选提供参考。
    Abstract:
    ObjectiveThe genetic diversity of phenotypic traits of blueberry germplasm resources was studied in Shandong and Jilin provinces to provide theoretical basis for the conservation and genetic improvement of the germplasm resources.
    MethodThe phenotypic traits of 47 blueberry varieties were measured, and the phenotypic diversity among blueberry varieties was discussed by principal component analysis, correlation analysis and cluster analysis.
    ResultPrincipal component analysis showed that the first four principal component characteristic root values greater than 0.5 contained 25 traits, with a cumulative contribution rate of 53.477%, accounting for 67.57% of the survey indicators. 62 pairs were significantly correlated with the number of phenotypic traits, 40 pairs were significantly correlated. Blueberry varieties, phenotypic trait variation of rich germplasm resources, quality traits and aromatic wiener diversity index distribution of quantitative traits ranged in 0.32−1.36 (average 0.87) and 0.22−2.06 (average 1.8), the quality characters of 15, contained 52 mutation types. There were 22 quantitative traits, and the coefficient of variation ranged from 11.39% to 46.98%. This indicated that the quantitative traits of blueberry phenotype showed more extensive variation than the qualitative traits.When the Euclidean distance was 17, 47 blueberry varieties were divided into 5 groups. Each group had a certain correlation with the cultivated habitat and cultivated group.
    ConclusionIn this study, we identified 40 blueberry varieties of Jilin Province and Shandong Province both phenotypic diversity and genetic relationship, the choice in cultivating blueberry new varieties, parents should focus on canopy, shrub height, canopy length to diameter, thickness of fruit powder, fruit sepals by posture, fruit hardness, fruit sepals length-width ratio, looks like the fruit sepals type, such as index, the results can provide reference for excellent germplasm resource evaluation and selection.
  • 城市生态文明建设是国家生态文明战略的重要组成部分。随着城市生态文明建设事业的快速发展,建成区绿地在绿量和绿视率方面成效显著,大众对城市绿地景观的要求和审美水平也在不断提高。植物及其形成的景观是城市生态文明的重要体现,当前城市生态系统中,植物占据极其重要地位,承担着改善城市人居环境、丰富植物多样性[1-2]、维持城市生态系统稳定等功能。现如今,城市绿地建设已不仅单纯满足于对绿量追求,而且更加重视植物景观质量的提升,植物景观的色彩变化和特色主题营造已成为当前城市绿地建设发展的新趋势[3]

    我国植物资源丰富,可作为园林应用的潜在树木种类就达8 000种以上,而草本植物资源更加丰富,对提高我国城市绿地生物多样性具有先天的资源优势[3-4]。近年来,我国相关专家学者对植物资源调查和开发利用愈发关注[5-12],特色珍稀植物资源的开发[13]和推广应用的力度不断加大[5,14-19],对特色植物资源调查、筛选、评价体系构建[20-21],以及资源开发和园林应用一直是学者们和园林行业从业者的研究热点和关注焦点[22-28]。随着国家生态文明战略的确立和不断深入发展,城市绿地的彩化、香化、特色化等高品质化的诉求不断增强。在众多植物资源中,具有鲜明特色[29-31]尤其是具有较高彩化价值的本地特色植物资源颇受关注[32]。舟山群岛因其独特于内陆的海岛特征、地理位置和气候差异,分布着丰富的海岛特色彩化植物资源,有待开发生产和推广应用[33]。因此,对舟山海岛彩化植物资源进行全面调查、筛选、客观评价,为其推广应用奠定良好的基础,可为舟山的城市绿地彩化建设,以及舟山海岛特色的园林植物资源开发利用提供基础资料和理论评价依据,为我国植物资源开发和应用提供参考。

    舟山群岛位于长江口南测、杭州湾外缘的东海海域,由嵊泗列岛、马鞍列岛、崎岖列岛、川湖列岛、中街山列岛、浪岗山列岛、七姊八妹列岛、火山列岛和梅散列岛组成。地理坐标介于121°30′ ~ 123°25′ E,29°32′ ~ 31°04′ N。东濒太平洋,南接象山县海界,西临杭州湾,北与上海市海界相接。境域东西长182 km,南北宽169 km,总面积2.22万 km2,其中海域面积2.08万 km2。舟山群岛是由3 190余个海岛组成的我国第一大群岛[34],是我国重点海洋旅游区域和国家旅游综合改革试点城市[35],同时确立了打造“海上花园城市”的生态发展目标 [36]

    植物景观彩化是指根据植物生物学特性,利用不同植物的花、叶、果、皮等色相差异、季相变化、空间结构、视觉效果的变化,通过植物配置,产生美感的活动过程[37]。根据《城市园林绿化评价标准》的定义,本地植物是指:原有天然分布或长期生长于本地,适应本地自然条件并融入本地自然生态系统,对本地原生生物物种和生物环境不产生威胁的植物。主要包括:本地自然生长的野生植物及其衍生品种、归化种(非本地原生,但已逸为野生)及其衍生品种、驯化种(非本地原生,但在本地正常生长,并且完成其生活史的植物种类)及其衍生品种[38]。因此,舟山本地彩化植物是指原产舟山本地或者已成为舟山归化、驯化的植物种类或品种,是花、叶、果、枝(皮)长年具有除绿色外的长年或季节性的色彩变化的一类植物统称。

    本研究对舟山市域范围内的城市建成区绿地和主要海岛天然植被进行实地调查,通过采集标本、拍照等方法记录植物的相关信息,并查阅《浙江植物志》以及相关文献进行考证[39],结合以下6个原则筛选出具有园林应用前景的66种舟山本地彩化植物。

    原有自然分布或长期生长于舟山本地,适应本地自然条件并融入本地自然生态系统,对本地原生环境不产生威胁的植物。这类植物的花、叶、果或枝等部位常年或者在特定的季节呈现出绿色以外的色彩。

    筛选出的植物在舟山市内外有较丰富的苗木资源,或者目前虽尚未有苗圃生产,但其本身的观赏价值及生态习性具备舟山城市园林绿地的应用潜力,且具有较大的开发价值的种类,如芫花(Daphne genkwa)、普陀狗娃花(Aster arenarius)、长萼瞿麦(Dianthus longicalyx)等。

    具有较好的适应性,如耐盐碱、抗海风、抗海雾、耐瘠薄、抗病虫害、耐水湿等特点。此外具有独特的观赏价值,如花色、叶色或果色鲜艳奇特,如黄连木(Pistacia chinensis)等。

    舟山历史悠久,作为我国重要的佛教圣地,宗教文化底蕴深厚,部分植物具有典型的佛教文化寓意,如南京椴(Tilia miqueliana)、石蒜(Lycoris radiate)等植物。

    古树指在舟山本地生长百年以上的树木,能在舟山生长百年以上,说明其已适应了舟山的气候和环境,如银杏(Ginkgo biloba)等。

    特有植物是舟山地域植物景观特色的重要体现,如舟山新木姜子(Neolitsea sericea)、匙叶紫菀(Aster spathulifolius)等,这类植物的规模化生产和应用有助于形成舟山的地域植物景观特色。

    本研究运用AHP综合评价法对筛选出的66种本地彩化植物进行评价。根据舟山本地彩化植物的特点,征求风景园林、林学等方面的专家以及园林行业的工作者的意见和建议的基础上,通过调查问卷和专家打分的形式,确定了基本能够全面衡量和评价彩化植物在舟山应用的18个评价指标,根据其隶属关系,建立客观、合理的层次评价模型。

    模型包括目标层OB(舟山本地彩化植物综合评价)、准测层A(美学价值、生态适应性、栽培管护特性、生态价值)、指标层B(树形、叶形、花形数等18个综合评价舟山本地彩化植物应用的因素)、方案层C(待评价的彩化植物),各层次之间互不相交(图1)。

    图  1  舟山本地彩化植物综合评价模型
    Figure  1.  Comprehensive evaluation model of local colourful plants in Zhoushan Archipelago

    根据总目标的要求,在参考有经验的园林专业人士意见的基础上做出判断。本模型以1~9标度法构造判断矩阵,由此得出OB-A(第二层因素相对于第一层的比较判断)、A-B(第三层因素相对于第二层的比较判断)共5个矩阵。相关公式如下:

    CI=(λmax (1)
    {\rm{CR = CI/RI}} (2)

    式中:CI为一致性指标,λmax为判断矩阵相应行列式的非零最大特征根,CR为随机一致性比率,RI为判断矩阵的平均随机一致性指标。

    其中,1~9阶的判断矩阵的RI值分别为0、0、0.52、0.89、1.12、1.26、1.36、1.41和1.46。作一致性的检验,需计算CI然后将CI与RI进行相互比较计算CR,若CR < 0.1,则判断该矩阵具有满意的一致性[40]。根据迈实软件(Version1.82)完成相应的计算与检验,该软件可生成相应的专家调查表格,并可实现数据的批量处理,具有较强的实用性与数据可靠性。

    本研究的评价人员均为有相关知识背景和实践经验的专业人员,对舟山本地彩化植物具有良好的认知和评判能力[40]。采用5分评分标准邀请参评人员评价标准层指标,计算得出总分,从而进行分级评价(表1)。最终得出各植物18个指标的得分Cii = 1, 2, ···, 18)。同时采用层次分析法和加权平均法获得各影响因素的平均权重(Wi),运用以下公式计算各植物的综合评价值(Tj)。

    表  1  舟山本地彩化植物评价指标和评价标准
    Table  1.  Evaluation indexes and standards of local colourful plants in Zhoushan Archipelago
    评价指标 Evaluation index分值(0~5) Score(0−5)
    A1 B1
    B2
    树形差、松散至树形美、紧凑
    From poor tree shape, loose to beautiful tree shape, compact
    叶小、形差、松散至叶大、形美、紧密
    From small leaf, poorly shaped, loose to large, beautiful and compact
    B3 花小、花少、花色单一至花大、花多、花色丰富
    From small flower, few flower, single color to large flower, many flower, and rich color
    B4 叶色变化单一至叶色变化丰富
    Leaf color changes from single to rich
    B5 15 d以下、16 ~ 20 d、21 ~ 25 d、25 ~ 30 d、30 d以上
    Less than 15 d, 16−20 d, 21−25 d, 25−30 d and more than 30 d
    A2 B6 差、较差、中等、较强、强
    Poor, inferior, middle, stronger, strongest
    B7
    B8
    B9
    B10
    B11
    B12
    B13
    A3 B14 差、较差、中等、较强、强
    Poor, inferior, middle, stronger, strongest
    B15
    A4 B16 差、较差、中等、较强、强
    Poor, inferior, middle, stronger, strongest
    B17
    B18
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    {\rm{Tj}} = \sum {{C_i}{W_i}} (3)

    对4个判断矩阵进行一致性检验。当判断矩阵的CR < 0.1时或CI = 0时,认为判断矩阵具有满意的一致性,否则需调整矩阵中的元素以使其具有满意的一致性。

    评价因子的权重体现出该指标在评价中的相对重要性,确定各指标权重是评价的前提[40]。此处采用1~9比率标度法,对层次模型构造判断矩阵,并进行层次单类别和一致性检验以及层次总类别和一致性检验[40]。由表2345可知:乔木、灌木、草本、藤本等4类植物CR值分别为0.031、0.087、0.013、0.066,均小于0.1一致性检验均通过。对其他3类评价模型依次计算检验,均得到满意的一致性,最终确定不同的评价指标权重[40]。在各项评分的基础上按各项得分与其权重进行计算,求得各自的综合得分,根据不同的生活型将66种彩化植物划分为3个等级:Ⅰ类(Tj ≥ 3.5)、Ⅱ类(3.5 > Tj ≥ 3.0)、Ⅲ类(Tj < 3.0)。

    表  2  乔木评价模型判断矩阵及一致性检验
    Table  2.  Judgment matrix and consistency test of tree evaluation model
    项目 ItemA1A2A3A4Wi
    A11.0001.0005.0007.0000.452
    A21.0001.0003.0005.0000.366
    A30.2000.3331.0003.0000.124
    A40.1430.2000.3331.0000.058
    注:乔木评价模型中,舟山本地彩化植物综合评价OB-Ai,其中λmax = 4.082,CR = 0.031, CI = 0.027。Notes: in the arbor evaluation model, the comprehensive evaluation of Zhoushan Archipelago local colorful plants is OB-Ai, in which, λmax = 4.082, CR = 0.031, CI = 0.027.
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    表  3  灌木评价模型判断矩阵及一致性检验
    Table  3.  Judgment matrix and consistency test of shrub evaluation model
    项目 ItemA1A2A3A4Wi
    A11.0001.0003.0007.0000.417
    A21.0001.0005.0003.0000.383
    A30.3330.2001.0003.0000.130
    A40.1430.3330.3331.0000.069
    注:灌木评价模型中,舟山本地彩化植物综合评价OB-Ai,其中λmax = 4.233,CR = 0.087, CI = 0.078。Notes: in the shrub evaluation model, the comprehensive evaluation of Zhoushan Archipelago local colorful plants is OB-Ai, in which, λmax = 4.233, CR = 0.087, CI = 0.078.
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    表  4  藤本评价模型判断矩阵及一致性检验
    Table  4.  Judgment matrix and consistency test of liana evaluation model
    项目 Item A1A2A3A4Wi
    A11.0001.0005.0007.0000.343
    A21.0001.0001.0009.0000.294
    A30.2001.0001.0007.0000.218
    A40.1430.1110.1431.0000.145
    注:藤本植物评价模型中,舟山本地彩化植物综合评价OB-Ai,其中λmax = 4.343,CR = 0.013,CI = 0.114。Notes: in the liana evaluation model, the comprehensive evaluation of Zhoushan Archipelago local colorful plants is OB-Ai, in which, λmax = 4.343, CR = 0.013, CI = 0.114.
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    表  5  草本评价模型判断矩阵及一致性检验
    Table  5.  Judgment matrix and consistency test of herb evaluation model
    项目 ItemA1A2A3A4Wi
    A11.0000.3331.0009.0000.239
    A21.0001.0003.0007.0000.512
    A31.0000.3331.0005.0000.206
    A40.1110.1430.2001.0000.043
    注:草本植物评价模型中,舟山本地彩化植物综合评价OB-Ai,其中λmax = 4.175,CR = 0.066,CI = 0.058。Notes: in the herbaceous plant evaluation model, the comprehensive evaluation of Zhoushan Archipelago local colorful plants is OB-Ai, where λmax = 4.175, CR = 0.066, CI = 0.058.
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    30种舟山本地彩化乔木综合评价结果如表6所示:30种彩化乔木中评价为Ⅰ类的有黄连木(Pistacia chinensis)、舟山新木姜子(Neolitsea sericea)2种,占比6.7%;评价为Ⅱ类的有海滨木槿(Hibiscus hamabo)、枫香(Liquidambar formosana)、白杜(Euonymus maackii)、全缘冬青(Ilex integra)、海州常山(Clerodendrum trichotomum)、野鸦椿(Euscaphis japonica)、乌桕(Sapium sebiferum)、檫木(Sassafras tzumu)、铁冬青(Ilex rotunda)、南川柳(Salix rosthornii)、七叶树(Aesculus chinensis)等11种,占比36.7%。综合评价为Ⅰ类和Ⅱ类的乔木,建议作为舟山园林绿地的基调植物,并作为主要苗木产品在舟山本地苗圃进行生产和应用。

    表  6  舟山本地彩化乔木综合评价值
    Table  6.  Comprehensive evaluation values of local colorful trees in Zhoushan Archipelago
    类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score
    黄连木 Pistacia chinensis 3.848 冬青 Ilex chinensis 2.874
    舟山新木姜子 Neolitsea sericea 3.530 金银木 Lonicera maackii 2.755
    海滨木槿 Hibiscus hamabo 3.422 无患子 Sapindus mukorossi 2.712
    枫香 Liquidambar formosana 3.372 榔榆 Ulmus parvifolia 2.699
    白杜 Euonymus maackii 3.372 豆梨 Pyrus calleryana 2.681
    全缘冬青 Ilex integra 3.329 合欢 Albizzia julibrissin 2.681
    海州常山 Clerodendrum trichotomum 3.221 小叶石楠 Photinia parvifolia 2.666
    野鸦椿 Euscaphis japonica 3.199 柿树 Diospyros kaki 2.653
    乌桕 Sapium sebiferum 3.159 南京椴 Tilia miqueliana 2.639
    檫木 Sassafras tzumu 3.151 山茱萸 Cornus officinale 2.615
    铁冬青 Ilex rotunda 3.132 朴树 Celtis sinensis 2.545
    南川柳 Salix rosthornii 3.076 榉树 Zelkova schneideriana 2.503
    七叶树 Aesculus chinensis 3.062 金钱松 Pseudolarix amabilis 2.453
    三角枫 Acer buergerianum 2.947 银杏 Ginkgo biloba 2.326
    红楠 Machilus thunbergii 2.946 红椿 Toona ciliata 2.324
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    对筛选出的16种备选灌木进行综合评价,结果显示(表7):综合评价为Ⅰ类的彩化植物有白棠子树(Callicarpa dichotoma)、芫花(Daphne genkwa)、蜡梅(Chimonanthus praecox)、美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、老鸦糊(Callicarpa giraldii)等,占比31.3%;评价为Ⅱ类的有浙江红山茶(Camellia chekiangoleosa)、中华绣线菊(Spiraea chinensis)、河北木蓝(Indigofera bungeana)、紫珠(Callicarpa bodinieri)、紫金牛(Ardisia japonica)、卫矛(Euonymus alatus)、金钟花(Forsyfhia viridissima)、溲疏(Deutzia crenata)、臭牡丹(Clerodendrum bungei)等9种,占比56.3%。这2大类植物建议在舟山园林绿地中推广应用,尤其是第Ⅰ类建议扩大苗木生产。

    表  7  舟山本地彩化灌木综合评价值
    Table  7.  Comprehensive evaluation values of local colorful shrubs in Zhoushan Archipelago
    类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score
    白棠子树 Callicarpa dichotoma 3.789 中华绣线菊 Spiraea chinensis 3.272
    芫花 Daphne genkwa 3.669 河北木蓝 Indigofera bungeana 3.133
    蜡梅 Chimonanthus praecox 3.651 紫珠 Callicarpa bodinieri 3.115
    美丽胡枝子 Lespedeza formosa 3.532 紫金牛 Ardisia japonica 3.082
    老鸦糊 Callicarpa giraldii 3.504 卫矛 Euonymus alatus 3.078
    浙江红山茶 Camellia Chekiangoleosa 3.449 金钟花 Forsyfhia viridissima 3.061
    溲疏 Deutzia crenata 3.346 紫荆 Cercis chinensis 2.888
    臭牡丹 Clerodendrum bungei 3.279 朱砂根 Ardisia crenata 2.885
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    对筛选出的舟山本地5种本地藤本植物进行综合评价,结果如表8所示:评价为Ⅰ类的有单叶蔓荆(Vitex trifolia)和地锦(Parthenocissus tricuspidata)2种,占比40%;综合评价为Ⅱ类的有紫藤(Wisteria sinensis)和云实(Caesalpinia decapetala)2种,占比40%。这2类藤本植物均具有较好的开发应用潜力,可加大其在舟山城市园林绿地的推广和应用。

    表  8  舟山本地彩化藤本综合评价值
    Table  8.  Comprehensive evaluation values of local colorful vines in Zhoushan Archipelago
    类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score
    单叶蔓荆 Vitex trifolia 3.872
    地锦 Parthenocissus tricuspidata 3.545
    紫藤 Wisteria sinensis 3.218
    云实 Caesalpinia decapetala 3.081
    忍冬 Lonicera japonica 2.908
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    舟山本地草本植物评价结果显示(表9):在15种舟山本地多年生草本中,匙叶紫菀(Aster spathulifolius)、芙蓉菊(Crossostephium chinense)、普陀狗娃花(Heteropappus arenarius)、八宝景天(Hylotelephium erythrostichum)、大吴风草(Farfugium japonicum)、佛甲景天(Sedum lineara)综合评价最好,占比40.0%;长萼瞿麦(Dianthus chinensis)、赤胫散(Polygonum runcinatum var. sinense)评价次之,占比13.3%。综合评价表明,这2类植物具有较高的开发和应用价值,建议在舟山对其加以重点推广和开发应用。

    表  9  舟山本地彩化草本综合评价值
    Table  9.  Comprehensive evaluation values of local colorful herbs in Zhoushan Archipelago
    类别 Category植物名
    Plant name
    分值
    Score
    类别 Category植物名
    Plant name
    分值 Score
    匙叶紫菀 Aster spathulifolius 4.353 虎耳草 Saxifraga stolonifera 2.926
    芙蓉菊 Crossostephium chinense 4.327 石蒜 Lycoris radiate 2.715
    普陀狗娃花 Heteropappus arenarius 3.852 换锦花 Lycoris sprengeri 2.715
    八宝景天 Hylotelephium erythrostichum 3.804 普陀水仙 Narcissus tazetta 2.579
    大吴风草 Farfugium japonicum 3.617 射干 Belamcanda chinensis 2.526
    佛甲景天 Sedum lineara 3.611 白及 Bletilla striata 2.490
    长萼瞿麦 Dianthus chinensis 3.337 桔梗 Platycodon grandiflorus 2.244
    赤胫散 Polygonum runcinatum var. sinense 3.334
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    通过调查可知,舟山群岛本地彩化植物资源丰富,地域特色鲜明,彩化植物资源推广应用和开发空间和潜力巨大[30]。根据评价结果可知:综合评分为Ⅰ类的彩化植物共15种,乔木如黄连木、舟山新木姜子;灌木如芫花、蜡梅、白棠子树、美丽胡枝子、老鸦糊等;藤本植物如单叶蔓荆和地锦;草本植物如匙叶紫菀、芙蓉菊、普陀狗娃草、八宝景天、大吴风草、佛甲景天等。这15种本地彩化植物在美学价值、生态适应性、栽培管护特性、生态价值(效益)方面综合评价最高,具有极高的开发价值,是舟山城市彩化建设中值得推广应用的本地彩化植物资源,建议对该类植物加强繁育,扩大苗木资源。

    综合评价为Ⅱ类的彩化植物共24种,乔木如海滨木槿、枫香、白杜、全缘冬青、海州常山、野鸦椿、乌桕、檫木、铁冬青、南川柳、七叶树等;灌木如中华绣线菊、河北木蓝、紫珠、紫金牛、卫矛、金钟花、浙江红山茶、溲疏、臭牡丹等;藤本植物如紫藤和云实;草本植物如长萼瞿麦和赤胫散。这些彩化植物在在美学价值、生态适应性、栽培管护特性、生态价值(效益)方面综合评价相对较高,具有较好的开发前景,建议以开发和推广应用,以丰富城市植物景观色彩和彩化植物多样性。

    综合评价为Ⅲ类的彩化植物共27种,乔木15种,如三角枫、冬青、金银木、无患子、榔榆等;灌木如紫荆、朱砂根;藤本植物如有忍冬;草本植物如虎耳草、石蒜、换锦花等,这类彩化植物综合评价相对较低,但在丰富城市色彩和彩化植物多样性方面亦可以发挥一定的作用。

    因此,综合评价为Ⅰ类的15种彩化植物和Ⅱ类的24种彩化植物,可作为丰富舟山城市色彩或彩化植物多样性的补充彩化植物资源加以重点开发和利用。由于舟山土地资源紧张,本研究评价结果可作为生产和应用提供参考和借鉴,向长三角土地资源丰富的地区推广生产和应用。

    通过与内陆地区彩色植物资源比较[29,31-32,41-42]可知:舟山群岛彩化植物资源的海岛特征明显,与内陆地区彩化植物资源有一定的差异,尤其是舟山特有植物资源,如舟山新木姜子、匙叶紫菀、普陀狗娃花、普陀水仙(Narcissus tazetta)、芙蓉菊等,还分布有海滨木槿、全缘冬青、长萼瞿麦、单叶蔓荆等典型的海岛植物资源。但当前舟山建成区城市绿地中,道路绿化主要行道树为香樟(Cinnamomum camphora)、广玉兰(Magnolia grandiflora)、红楠等常绿植物,其中香樟行道树占比95%以上[1],植物景观色彩单一,缺乏季相色彩变化。悬铃木(Platanus acerifolia)、朴树、紫薇(Lagerstroemia indica)、无患子、银杏等,具有一定的色彩变化的植物占比较少,约5%[1]。基于现状的调研,城市公园绿地中常见本地彩化植物约20余种,主要有舟山新木姜子、乌桕、黄连木、海滨木槿、红楠、合欢、全缘冬青、朴树、榉树、枫香、铁冬青、大叶冬青、冬青、紫金牛、朱砂根、大吴风草、榔榆、丝棉木(白杜)、三角枫,约占本次筛选数量的30%。需要说明的是,调查中发现以上彩化植物大多只是零星应用在公园绿地中,体量较小,并未形成植物景观彩化基调,尚不能体现舟山城市绿地的植物景观特色。通过调研发现主要有以下原因:(1)舟山土地资源紧张,难以大规模生产本地彩化植物资源,致使本地特色鲜明的彩化植物难以得到较好的生产推广;(2)随着舟山城市建设的快速推进,城市园林绿地建设周期短、工期紧,在舟山本地绿地建设中,外来园林景观规划设计单位居多,对舟山本地彩化植物苗木资源的了解尚不够深入,在设计阶段主要还是以外来的常规苗木为主,进一步导致本地植物的生产开发和园林应用推广受到限制;(3)本地彩化植物资源的研究、苗木生产和推广力度总体偏弱,尚需加强。

    目前,舟山市城市园林绿地“绿化有余、彩化不足”的问题也日渐显现,单一传统的绿化形式以及单纯的对绿量的追求已很难体现作为旅游型城市建设水平,难以满足市民和游客的审美需求[37]。园林植物作为舟山城市园林绿地建设的核心要素,在本地彩化植物资源中发挥着关键作用。微观层面上是对本地彩化植物资源进行评价和开发,并进行资源调查和综合评价,为舟山市本地彩化植物资源引种驯化研究、苗木生产和推广应用工作建立提供了研究基础,有利于促进本地彩化植物在舟山城市绿地建设中应用的良性循环。宏观层面上建议加强对建成区的绿地本地彩化植物景观的总体顶层规划研究,对城市绿地加强顶层的植物景观总体规划,目的是为对今后的城市园林彩化建设起到宏观层面的系统指导作用。一方面,城市绿地的品质提高有利于促进舟山群岛新区旅游业及其他行业的可持续发展;另一方面,由过去的“城市绿化”升级为的“城市彩化”的建设目标,不断将舟山城市生态文明建设和“海上花园城市”建设推向新高度,有利于提升舟山城市的品味,增强市民的获得感和幸福感。

    致谢 本研究得到浙江农林大学风景园林与建筑学院吴仁武博士,以及李上善、张明月、朱怀真等硕士研究生的大力支持和帮助,在此一并表示感谢。

  • 图  1   蓝莓37个性状指标的R型聚类图

    Figure  1.   R-type cluster analysis of 37 trait indexes of blueberry

    图  2   47份材料基于25个形态性状聚类

    Figure  2.   47 materials clustered based on 25 morphological characters

    表  1   47个蓝莓品种名录

    Table  1   Directory of 47 kinds of blueberries

    代码
    Code
    栽培类群
    Cultivating group
    品种名称
    Variety
    来源
    Source
    S01 兔眼蓝莓 Vaccinium ashei 蓝美人 Bluebell 山东 Shandong
    S02 兔眼蓝莓 Vaccinium ashei 奥斯汀 Austin 山东 Shandong
    S03 南高丛蓝莓 Vaccinium australe 阳光蓝 Sunshineblue 山东 Shandong
    S04 南高丛蓝莓 Vaccinium australe 奥尼尔 O’neal 山东 Shandong
    J01 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 兰作 Bluecrop 吉林 Jilin
    J02 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 兰乐 Bluejay 吉林 Jilin
    J03 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 布鲁塔 Bluetta 吉林 Jilin
    J04 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 达罗 Darrow 吉林 Jilin
    J05 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 纳尔逊 Nelson 吉林 Jilin
    J06 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 斯巴达 Spartan 吉林 Jilin
    S05 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 伯克利 Berkeley 山东 Shandong
    S06 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 埃利奥特 Elliot 山东 Shandong
    S07 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 泽西 Jersey 山东 Shandong
    J07 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝线 Blueray 吉林 Jilin
    S08 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝金 Bluegold 山东 Shandong
    J08 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 爱国者 Patriot 吉林 Jilin
    S09 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 达柔 Darrow 山东 Shandong
    S10 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 公爵(都克) Duke 山东 Shandong
    J09 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 北村 Northcountry 吉林 Jilin
    J10 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 北空 Northsky 吉林 Jilin
    S11 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 康维尔 Coville 山东 Shandong
    S12 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 钱德勒 Chandler 山东 Shandong
    S13 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 布里吉塔 Brigitta 山东 Shandong
    S14 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝鸟 Bluejay 山东 Shandong
    S15 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝丰 Berkeley 山东 Shandong
    S16 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 红利 Bonus 山东 Shandong
    S17 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 日出 Sunrise 山东 Shandong
    S18 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 塞拉Sierra 山东Shandong
    S19 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 鲁贝尔 Rubel 山东 Shandong
    S20 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 瑞卡 Reka 山东 Shandong
    S21 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 努努益 Nui 山东 Shandong
    S22 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 尼尔森 Nelson 山东 Shandong
    S23 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 卡德 Meader 山东 Shandong
    S24 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 莱格西 Legacy 山东 Shandong
    S25 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 晚蓝 Lateblue 山东 Shandong
    S26 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 艾克塔 Echota 山东 Shandong
    J11 狭叶蓝莓 Vaccinium angustifolium 7917 吉林 Jilin
    J12 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 美登 Blomidon 吉林 Jilin
    J13 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 芬蒂 Fundy 吉林 Jilin
    J14 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 斯韦克 Brunswick 吉林 Jilin
    J15 笃斯蓝莓 Vaccinium uliginosum 笃斯越橘 Vaccinium uliginosum 吉林 Jilin
    J16 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 奇伯 瓦Chippwa 吉林 Jilin
    J17 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北陆 Northland 吉林 Jilin
    J18 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北青 Northblue 吉林 Jilin
    J19 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北极星 Polaris 吉林 Jilin
    J20 未知蓝莓 Unknown blueberry 白河未知 Baihe unknown 吉林 Jilin
    J21 未知蓝莓 Unknown blueberry 松江河未知 Songjianghe unknown 吉林 Jilin
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    表  2   质量性状类型及分级

    Table  2   Type and rank of quality characteristics

    序号
    No.
    性状类型
    Characteristic type
    分级
    Classification
    1树冠型 Crown type1扁圆、2椭圆、3近圆、4圆 1 Oblate, 2 oval, 3 near circular, 4 round
    2树冠密集度 Crown density1稀、2中、3密 1 Sparse, 2 medium, 3 dense
    3长势 Growth1强、2中等、3弱、4极弱 1 Well, 2 medium, 3 weak, 4 very weak
    4一年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoot1无、2稀疏、3中密、4密 1 None, 2 sparse, 2 medium-dense, 4 dense
    5一年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoot1直立型、2开张型、3半开张型、4开张或半开张型
    1 Upright, 2 Unfolded, 3 semi-unfolded 4 unfolded or semi-unfolded
    6叶片形状 Leaf shape1卵形、2椭圆形、3长椭圆形、4倒卵至椭圆
    1 Ovoid, 2 oval, 3 Long-oval, 4 obovate to oval
    7叶尖形状 Leaf apex shape1急尖、2渐尖、3钝尖 1 Acuminate, 2 taper, 3blunt
    8叶基形状 Leaf blade base shape1宽楔形、2楔形、3圆形 1 Wide wedge, 2 wedge, 3 round
    9叶背绒毛 Tomentum of leaf back1无、2稀疏、3中密、4密 1 None, 2 sparse, 3 medium-dense, 4 dense
    10果实形状 Fruit shape1椭圆形、2圆形、3扁圆形 1 Oval, 2 round, 3 oblate
    11果实密集程度 Fruit crowded degree1稀疏、2中等、3繁密 1 Sparse, 2 medium, 3 dense
    12果粉厚度 Fruit powder thickness1多、2中、3少 1 Much, 2 medium, 3 less
    13果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal1直立,2直立至半直立,3半直立 1 Upright, 2 upright to semi-erect, 3 semi-erect
    14果实萼片类型 Fruit sepal type1内卷,2平展,3反卷,4平展+反卷,5内卷+反卷
    1 Involute, 2 explanate, 3 deflexed, 4 explanate+deflexed, 5 involute+deflexed
    15叶缘 Leaf margin1锯齿、2全缘 1 Sawtooth, 2 entire
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    表  3   15个质量性状分级与分布情况

    Table  3   Classification and distribution of 15 quality traits

    质量性状
    Quality character
    分级的分布 Distribution of classification/%香浓维纳指数
    Shannon-Wiener index (H′)
    12345
    树冠型 Crown type 33.33 29.41 33.33 3.93 1.22
    树冠密集度 Crown density 28.00 62.00 10.00 0.88
    长势 Growth 28.00 42.00 28.00 2.00 1.16
    1年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoots 70.21 6.40 8.51 18.88 0.92
    1年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoots 2.13 29.79 63.82 4.26 0.86
    果实形状 Fruit shape 1.92 42.32 55.76 0.77
    果实密集程度 Fruit crowded degree 38.46 53.85 7.69 0.90
    果粉厚度 Fruit powder thickness 23.08 53.84 23.08 1.01
    果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal 25.00 26.92 48.08 1.05
    果实萼片类型 Fruit sepal type 19.23 28.85 40.38 7.69 3.85 1.36
    叶形 Leaf shape 5.77 67.31 25.00 1.92 0.85
    叶尖形状 Leaf apex shape 3.85 92.3 3.85 0.32
    叶基形状 Leaf blade base shape 13.46 84.62 1.92 0.49
    叶背绒毛 Tomentum of leaf back 84.62 7.69 5.77 1.92 0.58
    叶缘 Leaf margin 37.25 62.75 0.66
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    表  4   22个蓝莓数量性状的变异情况

    Table  4   Variation conditions of 22 quantitative characters of blueberry

    性状
    Character
    平均值
    Average
    标准差
    Standard deviation
    极差
    Range
    最大值
    Max.
    最小值
    Min.
    变异系数
    Coefficient of variation
    香浓维纳指数
    Shannon-Weiner index
    灌丛高度 Shrub height/m 0.98 0.28 1.18 1.57 0.39 28.57 2.03
    树冠长径 Crown long diameter/m 1.35 0.29 1.51 2.07 0.56 21.48 2.06
    树冠短径 Crown short diameter/m 1.17 0.29 1.39 1.82 0.43 24.79 1.98
    叶柄长 Petiole length/mm 2.58 0.69 3.13 4.49 1.36 26.74 1.87
    叶片长度 Leaf length/mm 52.77 10.57 50.36 76.72 26.36 20.03 1.90
    叶片宽度 Leaf width/mm 26.56 6.68 30.11 40.73 10.62 25.15 1.97
    叶形指数 Leaf shaped index 2.07 0.33 1.81 3.49 1.68 15.94 1.67
    叶片厚度 Leaf thickness/mm 0.4 0.13 0.43 0.63 0.2 32.5 1.95
    果实纵径 Fruit longitudinal diameter/mm 11.02 1.84 10.05 16.53 6.48 16.7 1.99
    果实横径 Fruit vertical diameter/mm 14.16 2.44 9.89 18.75 8.86 17.23 1.98
    果型指数 Fruit type index 0.79 0.09 0.452 1 1.132 1 0.68 11.39 1.74
    果柄长度 Fruit handle length/mm 7.03 2.78 11.59 14.3 2.71 39.54 2
    果穗长度 Ear length/mm 23.25 9.35 41.94 48.37 6.43 40.21 1.93
    单果质量 Single fruit mass/g 1.49 0.7 2.6 2.89 0.29 46.98 0.54
    果实硬度 Fruit hardness (× 105 Pa) 2.84 0.56 2.21 4 1.79 19.72 2.01
    可溶性固形物 Soluble solid/% 11.46 2.48 14.17 16.67 2.5 21.64 1.97
    果实萼洼直径 Diameter of calyx depressions/mm 6.8 1.12 6.4 8.39 1.99 16.47 1.84
    果实萼洼深度 Depth of calyx depressions/mm 1.71 0.47 2.21 3 0.79 27.49 1.94
    果实萼片长度 Fruit sepal length/mm 2.02 0.44 2.13 3.17 1.04 21.78 1.99
    果实萼片宽度 Fruit sepal width/mm 3.32 0.46 2.09 4.3 2.21 13.86 2.05
    果实萼片长宽比 Fruit sepal length-width ratio 0.62 0.12 0.671 2 1.05 0.378 8 19.35 2.05
    果实萼片数 Number of sepals 5.06 0.24 1 6 5 4.74 0.22
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    表  5   37个性状指标主成分分析特征根、贡献率和累计贡献率

    Table  5   Characteristic root contribution rate and accumulative contribution rate of 37 trait indexes analyzed by principal component analysis

    性状
    Character
    主成分 Principal component
    1234567891011
    灌丛高度 Shrub height 0.64 0.25 0.27 − 0.34 − 0.25 0.24 0.09 − 0.19 0.19 0.09 0.03
    树冠长径 Crown long diameter 0.27 0.61 0.27 − 0.48 − 0.30 0.24 0.05 − 0.11 0.14 0.07 − 0.13
    树冠短径 Crown short diameter 0.26 0.64 0.28 − 0.46 − 0.28 0.21 0.02 − 0.04 0.02 0.02 − 0.01
    树冠型 Crown type 0.24 − 0.31 0.04 0.10 − 0.58 − 0.15 − 0.07 0.29 0.05 0.07 0.49
    树冠密集度 Crown crowded degree − 0.34 0.65 − 0.03 − 0.12 − 0.12 0.16 0.06 0.18 0.06 0.01 0.11
    长势 Growth − 0.64 − 0.31 0.09 0.22 0.12 0.00 − 0.01 − 0.05 0.09 − 0.03 − 0.13
    1年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoots − 0.46 0.32 − 0.30 − 0.08 − 0.19 0.21 0.60 0.07 − 0.02 − 0.07 0.09
    1年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoots 0.08 0.42 − 0.33 − 0.05 0.06 0.00 0.56 0.26 0.05 0.02 0.03
    叶柄长 Petiole length 0.68 0.30 − 0.05 − 0.19 0.26 − 0.27 0.05 0.05 0.30 0.04 − 0.20
    叶片长度 Leaf length 0.82 − 0.06 − 0.06 − 0.18 0.09 0.00 0.13 − 0.18 0.10 0.20 − 0.08
    叶片宽度 Leaf width 0.86 − 0.07 − 0.26 − 0.20 0.00 − 0.11 0.11 − 0.13 0.01 0.11 0.01
    叶形指数 Leaf shaped index − 0.44 0.04 0.59 − 0.04 0.23 0.31 − 0.08 − 0.14 0.07 0.25 − 0.17
    叶片厚度 Leaf thickness 0.18 − 0.84 − 0.01 − 0.02 − 0.26 0.08 − 0.01 0.01 0.20 0.03 0.01
    叶片形状 Leaf shape − 0.30 0.52 0.01 − 0.05 0.13 − 0.04 − 0.28 0.33 0.08 0.51 − 0.01
    叶尖形状 Leaf apex shape − 0.32 0.29 0.13 − 0.07 0.49 0.40 0.01 0.36 − 0.09 0.08 − 0.02
    叶基形状 Leaf blade base shape − 0.32 − 0.07 − 0.01 0.15 0.31 0.25 0.09 − 0.44 0.24 − 0.14 0.43
    叶背绒毛 Tomentum of leaf back − 0.51 0.23 0.08 0.06 − 0.01 0.18 0.48 − 0.04 − 0.18 − 0.22 − 0.17
    叶缘 Leaf margin 0.39 − 0.22 0.10 0.00 0.34 0.50 − 0.14 0.23 0.06 − 0.21 0.16
    果实纵径 Fruit vertical diameter 0.41 0.72 0.16 0.22 0.24 − 0.21 − 0.05 − 0.01 0.09 − 0.11 0.08
    果实横径 Fruit transverse diameter 0.63 0.50 0.11 0.52 0.05 − 0.02 0.00 − 0.09 0.03 0.03 0.01
    果型指数 Fruit type index − 0.40 0.41 0.08 − 0.46 0.34 − 0.33 − 0.09 0.17 0.13 − 0.17 0.12
    果柄长度 Fruit handle length 0.61 − 0.46 0.19 − 0.17 0.13 0.02 0.11 0.33 − 0.06 − 0.07 0.12
    果穗长度 Ear length 0.42 0.56 − 0.36 − 0.03 0.16 − 0.07 − 0.02 − 0.15 − 0.30 0.18 0.08
    单果重量 Fruit mass 0.35 0.21 0.20 0.32 − 0.01 0.13 0.01 0.16 0.48 − 0.08 0.20
    果实形状 Fruit shape 0.18 − 0.23 − 0.12 0.54 − 0.12 0.56 0.00 − 0.01 0.01 0.36 − 0.08
    果实密集程度 Fruit crowded 0.24 0.59 0.14 0.40 − 0.06 0.01 0.10 − 0.23 − 0.04 0.02 0.11
    果粉厚度 Fruit powder thickness 0.34 0.04 − 0.47 0.15 0.26 0.09 0.02 − 0.01 0.42 − 0.22 − 0.21
    果实硬度 Fruit hardness 0.17 − 0.36 0.63 0.08 0.20 − 0.27 0.25 − 0.09 − 0.06 − 0.01 0.16
    可溶性固形物 Soluble solid 0.12 − 0.61 0.54 − 0.09 0.04 0.02 0.28 0.21 0.08 0.07 0.01
    果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal 0.11 0.71 0.00 0.37 − 0.08 − 0.04 0.04 0.23 − 0.23 0.08 0.11
    果实萼片类型 Fruit sepal type 0.00 − 0.40 0.16 0.28 − 0.32 − 0.12 0.11 0.21 0.13 − 0.08 − 0.42
    果实萼洼直径 Diameter of calyx depression 0.71 0.27 0.35 0.12 − 0.01 0.10 − 0.06 0.00 − 0.36 − 0.14 − 0.04
    果实萼洼深度 Depth of calyx depression 0.66 − 0.20 − 0.47 0.10 0.08 0.07 0.03 0.20 0.05 0.07 − 0.07
    果实萼片长度 Fruit sepal length 0.52 − 0.67 − 0.10 − 0.17 0.25 0.12 0.07 0.01 − 0.27 0.03 0.06
    果实萼片宽度 Fruit sepal width 0.78 − 0.02 0.29 0.10 0.08 0.03 0.02 0.09 − 0.25 − 0.25 − 0.16
    果实萼片长宽比 Fruit sepal length-width ratio 0.05 − 0.70 − 0.28 − 0.28 0.20 0.15 0.09 − 0.12 − 0.13 0.22 0.14
    果实萼片数 Number of sepals 0.12 0.15 − 0.26 − 0.21 − 0.26 0.41 − 0.44 0.05 − 0.09 − 0.42 − 0.01
    合计 Aggregate 7.07 2.89 1.56 0.06 1.23 2.86 2.11 1.41 0.98 0.34 0.65
    单独贡献率 Individual contribution rate 20.64 19.33 7.20 6.31 5.21 4.70 3.96 3.37 3.28 3.00 2.74
    累计贡献率 Cumulative contribution rate 20.64 39.97 47.17 53.48 58.69 63.39 67.34 70.72 74.00 77.00 79.74
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-11
  • 修回日期:  2019-09-09
  • 网络出版日期:  2020-01-19
  • 发布日期:  2020-03-02

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