Phenotypic diversity analysis of blueberry germplasm resources
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摘要:目的以山东和吉林两地的蓝莓品种为研究对象，探究蓝莓种质资源表型性状遗传多样性，为种质资源保存和基因改良提供理论依据。方法对47个蓝莓品种表型性状进行测量，结合主成分分析、相关分析及聚类分析等方法，探讨蓝莓品种间的表型多样性。结果主成分分析表明，前4个主成分特征根值大于0.5的包含25个性状，累计贡献率达53.48%，占调查指标的67.57%。表型数量性状间呈极显著相关的有62对，显著相关的有40对。蓝莓品种种质资源表型性状变异丰富，质量性状与数量性状的香浓维纳多样性指数分布在0.32 ~ 1.36（平均0.87）和0.22 ~ 2.06（平均1.8）。其中质量性状15个，包含52个变异类型，数量性状22个，变异系数在11.39% ~ 46.98%之间。说明蓝莓表型数量性状相对于质量性状表现出更广泛的变异。对调查性状降维后，保留25个主要性状做Q型聚类分析，当欧式距离为17时，将47个蓝莓品种分为5个组群，各组群与栽培生境和栽培类群有一定相关性。结论本研究明确了吉林、山东两地的40个蓝莓品种表型多样性与亲缘关系，今后在培育蓝莓新品种选择亲本时，应着重考虑树冠型、灌丛高度、树冠长径、果粉厚度、果实萼片着生姿势、果实硬度、果实萼片长宽比、果实萼片类型、长势等指标。研究结果可为优良种质资源评价与筛选提供参考。Abstract:ObjectiveThe genetic diversity of phenotypic traits of blueberry germplasm resources was studied in Shandong and Jilin provinces to provide theoretical basis for the conservation and genetic improvement of the germplasm resources.MethodThe phenotypic traits of 47 blueberry varieties were measured, and the phenotypic diversity among blueberry varieties was discussed by principal component analysis, correlation analysis and cluster analysis.ResultPrincipal component analysis showed that the first four principal component characteristic root values greater than 0.5 contained 25 traits, with a cumulative contribution rate of 53.477%, accounting for 67.57% of the survey indicators. 62 pairs were significantly correlated with the number of phenotypic traits, 40 pairs were significantly correlated. Blueberry varieties, phenotypic trait variation of rich germplasm resources, quality traits and aromatic wiener diversity index distribution of quantitative traits ranged in 0.32−1.36 (average 0.87) and 0.22−2.06 (average 1.8), the quality characters of 15, contained 52 mutation types. There were 22 quantitative traits, and the coefficient of variation ranged from 11.39% to 46.98%. This indicated that the quantitative traits of blueberry phenotype showed more extensive variation than the qualitative traits.When the Euclidean distance was 17, 47 blueberry varieties were divided into 5 groups. Each group had a certain correlation with the cultivated habitat and cultivated group.ConclusionIn this study, we identified 40 blueberry varieties of Jilin Province and Shandong Province both phenotypic diversity and genetic relationship, the choice in cultivating blueberry new varieties, parents should focus on canopy, shrub height, canopy length to diameter, thickness of fruit powder, fruit sepals by posture, fruit hardness, fruit sepals length-width ratio, looks like the fruit sepals type, such as index, the results can provide reference for excellent germplasm resource evaluation and selection.
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Keywords:
- blueberry /
- phenotypic character /
- genetic diversity
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黄栌（Cotinus coggygria）属漆树科（Anacardia-ceae）黄栌属落叶灌木或小乔木，喜光，耐寒。原产于中国西南、华北和浙江，南欧、叙利亚、伊朗、巴基斯坦及印度北部也有分布[1]。树姿优美，秋冬时叶片颜色变红，是中国重要的观赏树种，同时叶片含有芳香油[2]，可做调香原料。木材还是制作家具或用于雕刻的原料，也可从中提取黄色的工业染料。另外，黄栌的枝叶具有清湿热、镇痛疼、活血化瘀和降压等功效[3]，有着重要的生态和经济价值。
光合作用的变化是植物对环境条件变化产生的适应性应答机制，可直接反映出植物能量吸收固定的能力[4-5]，它为植物能量物质产生奠定基础，是决定植株生长状况的主要因素。合理的施肥用量不仅能使植物体内养分利用率最大化，还能有效增强光合能力，提高植物抗逆能力。已有研究表明，氮磷钾是植物生长和生理代谢的重要基础物质，合理施肥能提高植物叶片蛋白质合成以及碳水化合物转移，还能通过调节气孔开闭及酶活性影响光合作用[6]。熊靓等[7]研究表明，配方施肥能提高竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）叶片净光合速率（Pn）和光能利用效率（LUE），且氮磷钾三因素配施条件下叶片Pn和 LUE日平均值均比氮磷、氮钾和磷钾两因素配施条件下的高，进一步表明氮磷钾配施能使植物叶片更均衡地吸收营养元素。另外，氮磷钾配施还能提高叶片叶绿素含量，延长绿叶功能期，而叶绿素含量能够通过影响植株叶片组织衰老进程和酶分解程度[8]，引起叶片光合特性和光合产物累积量的变化，从而对植株的物质累积及生长发育产生影响。王虎兵等[9]研究表明，合理施肥对番茄（Lycopersicum esculentum）植株Pn、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）影响显著，同时发现叶片氮磷钾含量与叶绿素含量和Pn呈显著正相关关系，最终改善植株对养分的吸收、累积和分配，更有利于后期产量的形成。因此，研究植物光合特性对不同施肥配比的响应特征，对于探讨氮磷钾配比对植物生长发育的影响及指导栽培管理具有重要意义。
关于黄栌叶片光合特性在干旱胁迫[10-11]、不同光环境[12]和不同温湿度[13] 等方面的响应已有报道，而土壤是植物生长的基础，土壤肥力质量直接影响植物光合能力，其中矿质元素氮磷钾是植物生长的三要素，而合理的氮磷钾肥比例和用量配施，能满足植物养分需求，保持较高的叶片生理活性，提高光合效能，达到维持植株长势强健的目的。目前关于土壤养分对黄栌叶片光合作用的影响了解很少。为此，本研究开展氮磷钾三因素三水平正交试验，采用盆栽法初步探讨不同氮磷钾肥配施方案对黄栌叶片光合作用的调控效应，以期为黄栌的养分管理提供理论依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究地位于西南大学后山试验园（106°25′54″ E、29°47′56″ N），海拔227 m。属亚热带季风性湿润气候，雨量充沛，年平均气温18.2 ℃，8月最高气温44.3 ℃，1月最低气温−3.1 ℃。年均日照时数1 368 h，无霜期336 d，年均降水量1 345 mm，土壤类型为紫色土。土壤理化性质为有机质11.40 g/kg，pH值7.65，全氮0.10 g/kg，全磷0.93 g/kg，全钾4.19 g/kg，碱解氮76.55 mg/kg，有效磷16.67 mg/kg，速效钾84.79 mg/kg。
1.2 试验设计
本试验采用露天盆栽方式（栽培土壤选自试验园），2017年10月将3年生黄栌实生苗植于规格为30 cm × 40 cm（直径 × 高）的控根容器。2018年3月选择长势基本相同的黄栌，根据植物生长发育需肥规律按照单位面积进行折算，采用氮磷钾三因素三水平正交设计，以不施肥为空白对照，共10个处理，每个处理重复8次，具体施肥量见表1。采用穴施的方式，分别于2018年3、5和7月按总施肥量的37.5%、25%和37.5%比例施入。
表 1 黄栌施肥处理的试验方案Table 1. Test scheme of fertilization treatment for Cotinus coggygria处理
Treatment配施组合
Combined fertilizer
application全年施肥量/(g·株−1)
Annual fertilizer amount/(g·plant−1)N P2O5 K2O T1 N1P1K1 0 0 4 T2 N1P2K2 0 10 8 T3 N1P3K3 0 20 12 T4 N2P1K2 6 0 8 T5 N2P2K3 6 10 12 T6 N2P3K1 6 20 4 T7 N3P1K3 12 0 8 T8 N3P2K1 12 10 4 T9 N3P3K2 12 20 8 T10 N0P0K0 0 0 0 1.3 测定指标及方法
1.3.1 光合参数日变化测定
于2018年8月中旬，选择连续的晴朗无云天气，采用Li－6800便携式光合作用测量仪进行黄栌叶片光合日变化的测定。每个处理选择5株长势基本一致、生长健壮的黄栌，选取无病斑的3 ~ 5片成熟叶进行连续3 d的测定，并做好标记。测定Pn、Tr、Gs，同时记录光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、CO2浓度（Ca）和相对湿度（RH）等环境因子，测定时间为07:00—19:00，每2 h测定1次，每次测定记录6组数值。LUE采用叶片Pn与PAR的比值[14]。
1.3.2 光响应曲线测定
于2018年8月中旬，选择连续的晴朗无云天气，选取光合参数日变化标记的叶片，采用Li－6800便携式光合测量仪在09:00—11:00进行光响应曲线测定。光合仪的红蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度分别为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s），测定过程中，将叶室温度控制在25 ℃，相对湿度控制在60%，CO2浓度为400 μmol/mol。光响应曲线采用叶子飘[15]提出的非直角双曲线模型进行拟合并得到表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）。
1.3.3 光合色素含量测定
光合参数测定完成后，立即摘下叶片带回实验室，采用V（丙酮）∶V（乙醇） = 2∶1的混合液浸提比色法测定叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl s）和类胡萝卜素（Car）含量[16]。
1.3.4 叶面积的测定
使用YMJ-C型号智能叶面积测量系统（浙江托普云农科技股份有限公司）测定叶面积。
1.4 数据处理
采用Excel 2010 软件进行数据统计，SPSS 22.0 软件进行显著性差异分析（Duncan法进行多重比较），冗余分析（RDA）反映氮磷钾肥与黄栌叶片光合特性的关系。运用 Origin 2018 进行图表制作，Canoco 5.0 进行冗余分析。
2. 结果与分析
2.1 环境因子日变化
测定光合参数日变化时的环境因子日变化结果如图1所示。从07:00左右开始，Ta和PAR逐渐上升，在11:00左右达到最大值，分别是41.3 ℃和1 127.79 μmol/（m2·s），之后逐渐下降。Ca日变化幅度不明显，在11:00左右达最低值（385.69 μmol/mol）。RH从07:00—11:00逐渐下降，11:00—13:00基本稳定，13:00—15:00急速下降，在15:00左右达最低值（48.78%），之后维持在相对稳定水平。
2.2 氮磷钾配施对黄栌叶片光合色素和叶面积的影响
各处理Chl a、Chl b、Chl s和Car含量存在一定差异（见图2）。除T1、T2和T7外，其余处理的Chl s含量显著高于对照（P < 0.05），其中T5、T6和T8较高，分别是对照的1.67、1.67和1.84倍。T5、T6和T8的Car含量分别是对照的1.88、2.09和1.83倍。各处理叶面积大小如图3所示，T5和T7的叶面积显著高于T10（P < 0.05），分别是对照的2.10和2.29倍。
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图 2 不同氮磷钾配施处理对黄栌光合色素含量的影响不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。Different letters mean significant differences (P < 0.05). The same below.Figure 2. Effects of combined application of N, P and K on photosynthetic pigment content of C. coggygria![]()
图 3 不同氮磷钾配施处理对黄栌叶面积的影响Figure 3. Effects of combined application of N, P and K on leaf area of C. coggygria2.3 氮磷钾配施对黄栌叶片光合参数日变化的影响
2.3.1 氮磷钾配施对黄栌叶片Pn日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片Pn日变化的趋势大致相同。由图4可知，各处理均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，两峰值的平均值分别为14.439和17.198 μmol/（m2·s）；在11:00左右出现了光合午休现象，平均值为11.987 μmol/（m2·s）。除T2外，其余处理的Pn日平均值显著高于对照（P < 0.05）（表2），其中T5、T6和T9较高，分别比对照提高了28.44%、28.89%和31.45%。
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图 4 不同氮磷钾配施处理对黄栌叶片光合参数日变化的影响Figure 4. Effects of combined application of N，P，K on diurnal variations of photosynthetic parameters in leaves of C. coggygria表 2 不同氮磷钾配施下黄栌叶片光合参数日平均值Table 2. Daily average values of photosynthetic parameters of C. coggygria under different combined applications of N, P and K处理 Treatment Pn/(μmol·m−2·s−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) Gs/(mol·m−2·s−1) LUE/% T1 7.654 ± 0.202b 2.776 ± 0.169c 0.114 ± 0.010d 2.314 ± 0.161c T2 6.949 ± 0.202c 3.132 ± 0.091b 0.134 ± 0.007cd 3.048 ± 0.079a T3 7.794 ± 0.150b 3.092 ± 0.833b 0.121 ± 0.014d 2.385 ± 0.040c T4 7.602 ± 0.225b 3.290 ± 0.147b 0.143 ± 0.007bc 2.688 ± 0.072b T5 8.802 ± 0.225a 3.497 ± 0.148a 0.151 ± 0.012b 2.735 ± 0.131b T6 8.833 ± 0.196a 3.606 ± 0.125a 0.129 ± 0.004d 2.323 ± 0.161c T7 7.476 ± 0.151b 3.069 ± 0.109b 0.141 ± 0.009c 3.177 ± 0.047a T8 7.943 ± 0.186b 3.385 ± 0.833b 0.147 ± 0.010b 2.597 ± 0.115b T9 9.008 ± 0.177a 3.644 ± 0.103a 0.158 ± 0.005a 3.218 ± 0.072a T10 6.853 ± 0.614c 3.319 ± 0.183b 0.148 ± 0.008b 2.002 ± 0.160d 2.3.2 氮磷钾配施对黄栌叶片Tr日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片Tr日变化的趋势大致相同（图4），呈现出单峰型曲线变化，从07:00—11:00随时间延长逐渐上升，在11:00左右达峰值（平均值为7.006 mmol/（m2·s））后，11:00—19:00随时间延长逐渐下降。T5、T6和T9的Tr日平均值显著高于对照（P < 0.05）（表2），分别提高了5.36%、8.65%和9.79%；T1显著低于对照（P < 0.05），降低了16.36%。
2.3.3 氮磷钾配施对黄栌叶片Gs日变化的影响
Gs的日变化曲线与Pn相似（图4）。各处理均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，两峰值的总平均值分别为0.237和0.251 mol/（m2·s）。在11:00左右出现了谷值（平均值为0.209 mol/（m2·s））。T9的Gs日平均值最高，显著高于对照（P < 0.05）（表2），提高了4.05%；T1、T2、T3、T6和T7显著低于对照（P < 0.05），分别降低了22.97%、9.46%、18.24%、12.84%和4.73%。
2.3.4 氮磷钾配施对黄栌叶片LUE日变化的影响
不同氮磷钾配施下黄栌叶片LUE日变化的变化趋势大致相同（图4）。07:00—11:00左右呈逐渐下降趋势，在11:00左右降至谷值（平均值为1.071%），除T3、T4和T7外，其余处理在11:00—13:00的LUE值逐渐上升，之后至15:00左右略微下降，15:00—17:00又小幅提升，而T3、T4和T7在11:00—17:00随时间延长LUE值逐渐上升，在17:00—19:00，所有处理的LUE值变化缓慢，与17:00左右相比几乎持平；所有施肥处理均显著高于对照（P < 0.05）（表2），其中T2、T7和T9的LUE日平均值较高；分别提高了52.25%、58.69%和60.74%。
2.4 氮磷钾配施对黄栌叶片光合−光响应的影响
本研究采用叶子飘[15]推荐的方法绘制光响应曲线（图5），随着光照强度（PAR）的增加Pn也随之升高。尤其在PAR < 200 μmol/（m2·s）时，各配施处理的黄栌叶片Pn随PAR呈近似直线增加趋势，达到600 μmol/（m2·s）后，Pn升高幅度明显减小，逐渐趋于平缓，符合植物对PAR变化的相应规律。由表3可知，除T2和T4 外，其余处理的AQY显著低于对照（P < 0.05）；除T1、T2和T7外，其余处理的Pnmax与对照差异显著（P < 0.05）；T3、T8和T9的LSP显著高于对照（P < 0.05），除T1外，其余处理的LCP与对照差异显著（P < 0.05）；T2、T5和T9的Rd显著高于对照（P < 0.05），T1显著低于对照（P < 0.05）。
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图 5 不同氮磷钾配施处理下的黄栌叶片的光合-光响应曲线Figure 5. Photosynthesis-light response curves of C. coggygria leaves under different combined applications of N，P and K表 3 不同氮磷钾配施下黄栌叶片光合-光响应参数Table 3. Phtosynthesis-light response parameters of C. coggygria leaves under different combined applications of N, P and K处理 Treatment AQY/(μmol·m−2·s−1) Pnmax/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) T1 0.047 ± 0.003d 6.515 ± 0.251d 1 110.258 ± 60.836c 14.325 ± 0.800d 0.634 ± 0.191d T2 0.069 ± 0.003ab 6.705 ± 0.212d 1 166.762 ± 28.746c 28.196 ± 2.212b 1.643 ± 0.211ab T3 0.063 ± 0.003bc 7.604 ± 0.407c 1 208.546 ± 73.310b 26.258 ± 1.986b 1.514 ± 0.171bc T4 0.069 ± 0.003ab 7.624 ± 0.202c 1 038.744 ± 44.339d 20.807 ± 1.600b 1.262 ± 0.191c T5 0.062 ± 0.003bc 9.285 ± 0.295b 1 045.167 ± 19.850d 27.366 ± 1.975b 1.523 ± 0.206b T6 0.059 ± 0.003c 10.846 ± 0.113a 1 142.211 ± 41.416c 28.954 ± 2.165b 1.507 ± 0.207bc T7 0.067 ± 0.003b 6.866 ± 0.215d 1 028.514 ± 19.836d 21.514 ± 1.643c 1.257 ± 0.203c T8 0.050 ± 0.003d 8.018 ± 0.216c 1 232.757 ± 60.396b 25.881 ± 0.851b 1.179 ± 0.149c T9 0.065 ± 0.003bc 11.206 ± 0.277a 1 596.117 ± 22.237a 33.284 ± 2.582a 1.817 ± 0.160a T10 0.074 ± 0.003a 6.412 ± 0.197d 1 072.515 ± 11.667cd 15.419 ± 0.949d 1.010 ± 0.085c 2.5 氮磷钾与光合特征参数的冗余分析
由表4可知，前两个排序轴解释了2组变量特征的71.84%，它们的累计解释量达96.33%，说明排序结果可信，能较好地解释2组变量的关系。由图6可知，氮磷钾对黄栌叶片光合特征参数具有重要影响，其中肥料贡献率大小依次为磷肥 > 氮肥 > 钾肥，其中磷对光合色素（Chl s和Car）的影响大，同时与Pn、Pnmax和LSP正相关程度大。氮钾对LUE的影响大，同时LUE与LCP、Tr和Gs正相关程度大。
表 4 氮磷钾与黄栌光合特征参数的RDA分析Table 4. RDA analysis of photosynthetic characteristic parameters of C. coggygria with N, P and K统计
Statistic特征值
Eigenvalue累计解释变量
Cumulative explaviation
variable/%解释拟合累积变量
Explaining the fitting
cumulative variable/%轴1 Axis 1 0.571 2 57.12 71.60 轴2 Axis 2 0.147 1 71.84 90.05 轴3 Axis 3 0.079 4 79.78 100.00 轴4 Axis 4 0.165 6 96.33 ![]()
图 6 氮磷钾与黄栌叶片光合特性参数的 RDA 排序图Figure 6. RDA diagram of photosynthetic parameters of C. coggygria with N, P and K2.6 氮磷钾对黄栌叶片光合日变化的综合分析
利用隶属函数分析法，对不同氮磷钾下黄栌叶片光合日变化进行综合分析。由表5可知，综合值排序最高的3个处理依次是T9（N3P3K2）、T7（N3P1K3）和T8（N3P2K1），其中T9的 Pn、Tr、Gs和LUE隶属度均显著高于对照（P < 0.05），分别是对照的1.79、2.02、3.10和2.49倍。
表 5 氮磷钾配施下黄栌光合日变化的模糊综合质量评价与排序Table 5. Evaluation and sequencing of diurnal variations of photosynthesis of C. coggygria to combined fertilization of N, P and K处理 Treatment Pn Tr Gs LUE 综合值 Comprehensive value 排序 Sort T1 0.46 ± 0.05b 0.60 ± 0.07cde 0.68 ± 0.07abc 0.60 ± 0.03b 2.34 5 T2 0.20 ± 0.12c 0.62 ± 0.09cd 0.77 ± 0.08ab 0.12 ± 0.06d 1.71 8 T3 0.23 ± 0.04c 0.46 ± 0.04de 0.52 ± 0.07bcd 0.85 ± 0.03a 2.06 7 T4 0.89 ± 0.04a 0.41 ± 0.05de 0.43 ± 0.04cde 0.35 ± 0.06c 2.08 6 T5 0.58 ± 0.04b 0.68 ± 0.04bc 0.75 ± 0.09ab 0.54 ± 0.05b 2.55 4 T6 0.87 ± 0.04a 0.16 ± 0.08e 0.18 ± 0.10e 0.34 ± 0.06c 1.55 10 T7 0.42 ± 0.03b 0.90 ± 0.05a 0.65 ± 0.09abc 0.94 ± 0.02a 2.91 2 T8 0.48 ± 0.04b 0.78 ± 0.07abc 0.81 ± 0.12ab 0.63 ± 0.05b 2.7 3 T9 0.95 ± 0.04a 0.87 ± 0.06ab 0.93 ± 0.05a 0.97 ± 0.03a 3.72 1 T10 0.53 ± 0.03b 0.43 ± 0.04de 0.30 ± 0.14de 0.39 ± 0.02c 1.65 9 3. 讨 论
本研究发现不同氮磷钾配施下的黄栌叶片Pn和Gs均呈双峰型曲线，分别在09:00左右和13:00左右出现了峰值，在11:00左右出现了午休现象（图4），说明黄栌叶片光合因子日变化趋势的主导因子是基因型，而土壤中的氮磷钾营养因子对其无明显影响。一般认为，植物叶片Pn日变化出现午休现象的原因与气孔导度降低和叶片光合作用能力有关，前者是因为Gs下降或关闭阻碍了CO2的供应，后者是因为叶片中光合色素含量少致使Pn降低[17]，本研究中Gs在11:00左右降低，阻止了大气中CO2的供应。环境因子中的PAR和Ta在11:00左右达最大值（图1），可能是强光和高温的共同作用使光合关键酶−Rubisco酶活性受抑制，导致光合速率减小[18]。本研究还发现Tr呈单峰型曲线，在11:00左右达到峰值（图4），而Pn和Gs却在 11:00左右出现峰值，表明其Pn日变化除受气孔限制外，更主要的是受非气孔限制[19]。气孔蒸腾是主要的水分散失形式，调节着植物体内的水分平衡，可能是在外界环境Ta过高、PAR强度过大时，叶片通过增大蒸腾速率降低叶片温度，刺激了气孔，为避免过量失水Gs降低，此时可能以角质层蒸腾的方式进行蒸腾作用，使光合速率明显下降[19-20]。
叶绿素和类胡萝卜素可以捕获光能并将能量传递到光反应中心产生化学能[21]，通过合理配施氮磷钾肥对增加黄栌叶片光合色素含量、提高叶片Pn具有重要作用。氮是叶绿素的主要成分，施氮可直接影响植物体内叶绿素和光合酶类的合成与活性，通过合成叶绿素和增加酶数量提高植物Pn[22]；磷和钾能促进植物叶绿素合成，影响植物体内多种光合酶活性，并参与电子传递和植物能量代谢，在ATP反应中起关键作用，影响着光合产物的合成、运输及转化[23]。邱佳妹等[24]的研究发现，氮肥和钾肥是影响麦冬（Ophiopogon japonicas）幼苗叶片光合色素含量的主要因素，磷肥对麦冬幼苗叶片的光合色素含量无显著影响，与本研究结果不一致。本研究发现，氮磷钾肥对黄栌叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量的贡献率表现为磷肥 > 氮肥 > 钾肥（图6），其中，T5（N2P2K3）、T6（N2P3K1）和T8（N3P1K1）显著提高了黄栌叶片叶绿素和类胡萝卜素含量（图2），进而使黄栌叶片光合能力显著提高（如表2中Pn和表3中Pnmax明显高于其他处理）。这是由于土壤养分条件和研究对象对养分的吸收、转化和利用能力不同造成的，邱佳妹等[24]的研究栽培基质为蛭石和珍珠岩，主要营养物质是磷、钙和钾，麦冬为多年生草本植物，其幼苗在开始生长时对氮肥的需求量大，秋冬时需施磷肥，而蛭石中的磷素能为其生长提供必要养分，造成后期施用磷肥对光合色素含量的影响不显著。而本研究中黄栌为落叶灌木，对土壤的养分需求量大于草本植物，本研究盆栽土壤中有效磷含量较低（16.67 mg/kg），所以施加磷肥产生的效应会较大。另外，T3（N1P3K3）中磷施加量为最高水平（20 g/株），而光合能力却提高不明显，可能是因为在氮磷钾肥配施情况下，在氮肥处于低水平时，阻碍了黄栌植株体内叶绿素的合成，减弱了叶片的光合能力[25]。
氮磷钾配施对叶片光合特征参数也具有显著影响。罗凡等[26]研究发现单施磷肥可显著提高春季茶树新梢叶片Tr，氮磷钾配施可显著增加叶片Tr和Gs。杨腾等[27]研究发现，氮肥能显著提高文冠果（Xanthoceras sorbifolia）幼苗的Pnmax、AQY和LSP，进而增强光能转化效率和利用范围，促进幼苗生长。本研究发现磷对Pn、Pnmax和LSP影响大，可能是磷肥提高了黄栌叶片中Rubisco酶活性，让其在高光照条件下仍能继续光合作用，促使光饱和点升高，光反应时间更长，积累更多光合产物[28]。氮钾对LUE的影响大，一方面是氮和钾配施量大的处理T5（N2P2K3）和T7（N3P1K3）（见图3）叶面积显著高于对照，说明氮肥和钾肥能增加叶面积，接收更多太阳能供植物利用[29]。另一方面，钾不仅促进植株对氮元素的吸收和转运，还提高植物叶片对光能的利用能力[30]。此外，LUE与LCP、Tr和Gs正相关程度大，是因为植物通过调节叶片气孔导度提高叶肉细胞的光合活性，而LCP反映了植物对弱光的利用能力，LCP越低，说明黄栌对07:00和19:00时的弱光利用能力越强[31]。因此，通过合理施肥来调节植物养分供应状况也是促进黄栌叶片Pn、Pnmax、LSP和LUE的关键。
4. 结 论
本试验范围内，氮磷钾配施能有效促进黄栌叶片光合色素合成，进而显著促进黄栌的光合能力。其中，肥料贡献率表现为磷肥 > 氮肥 > 钾肥，T9的光合日变化参数值（Pn、Tr、Gs和LUE）和光响应参数值（Pnmax、LSP、LCP和Rd）较高。综合分析结果表明T9（氮肥施用量12 g/株，磷肥施用量20 g/株，钾肥施用量8 g/株）是本试验最优处理，进一步说明磷肥对提高黄栌叶片光合色素含量起重要作用，进而显著提高其光合能力，该结论可为黄栌的栽培管理提供科学参考。
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图 1 蓝莓37个性状指标的R型聚类图
Figure 1. R-type cluster analysis of 37 trait indexes of blueberry
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图 2 47份材料基于25个形态性状聚类
Figure 2. 47 materials clustered based on 25 morphological characters
表 1 47个蓝莓品种名录
Table 1 Directory of 47 kinds of blueberries
代码
Code栽培类群
Cultivating group品种名称
Variety来源
SourceS01 兔眼蓝莓 Vaccinium ashei 蓝美人 Bluebell 山东 Shandong S02 兔眼蓝莓 Vaccinium ashei 奥斯汀 Austin 山东 Shandong S03 南高丛蓝莓 Vaccinium australe 阳光蓝 Sunshineblue 山东 Shandong S04 南高丛蓝莓 Vaccinium australe 奥尼尔 O’neal 山东 Shandong J01 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 兰作 Bluecrop 吉林 Jilin J02 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 兰乐 Bluejay 吉林 Jilin J03 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 布鲁塔 Bluetta 吉林 Jilin J04 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 达罗 Darrow 吉林 Jilin J05 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 纳尔逊 Nelson 吉林 Jilin J06 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 斯巴达 Spartan 吉林 Jilin S05 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 伯克利 Berkeley 山东 Shandong S06 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 埃利奥特 Elliot 山东 Shandong S07 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 泽西 Jersey 山东 Shandong J07 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝线 Blueray 吉林 Jilin S08 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝金 Bluegold 山东 Shandong J08 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 爱国者 Patriot 吉林 Jilin S09 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 达柔 Darrow 山东 Shandong S10 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 公爵（都克） Duke 山东 Shandong J09 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 北村 Northcountry 吉林 Jilin J10 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 北空 Northsky 吉林 Jilin S11 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 康维尔 Coville 山东 Shandong S12 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 钱德勒 Chandler 山东 Shandong S13 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 布里吉塔 Brigitta 山东 Shandong S14 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝鸟 Bluejay 山东 Shandong S15 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 蓝丰 Berkeley 山东 Shandong S16 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 红利 Bonus 山东 Shandong S17 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 日出 Sunrise 山东 Shandong S18 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 塞拉Sierra 山东Shandong S19 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 鲁贝尔 Rubel 山东 Shandong S20 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 瑞卡 Reka 山东 Shandong S21 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 努努益 Nui 山东 Shandong S22 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 尼尔森 Nelson 山东 Shandong S23 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 卡德 Meader 山东 Shandong S24 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 莱格西 Legacy 山东 Shandong S25 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 晚蓝 Lateblue 山东 Shandong S26 北高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum 艾克塔 Echota 山东 Shandong J11 狭叶蓝莓 Vaccinium angustifolium 7917 吉林 Jilin J12 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 美登 Blomidon 吉林 Jilin J13 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 芬蒂 Fundy 吉林 Jilin J14 绒叶蓝莓 Vaccinium myrtilloides 斯韦克 Brunswick 吉林 Jilin J15 笃斯蓝莓 Vaccinium uliginosum 笃斯越橘 Vaccinium uliginosum 吉林 Jilin J16 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 奇伯 瓦Chippwa 吉林 Jilin J17 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北陆 Northland 吉林 Jilin J18 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北青 Northblue 吉林 Jilin J19 半高丛蓝莓 Half-high blueberry 北极星 Polaris 吉林 Jilin J20 未知蓝莓 Unknown blueberry 白河未知 Baihe unknown 吉林 Jilin J21 未知蓝莓 Unknown blueberry 松江河未知 Songjianghe unknown 吉林 Jilin 
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表 2 质量性状类型及分级
Table 2 Type and rank of quality characteristics
序号
No.性状类型
Characteristic type分级
Classification1 树冠型 Crown type 1扁圆、2椭圆、3近圆、4圆 1 Oblate, 2 oval, 3 near circular, 4 round 2 树冠密集度 Crown density 1稀、2中、3密 1 Sparse, 2 medium, 3 dense 3 长势 Growth 1强、2中等、3弱、4极弱 1 Well, 2 medium, 3 weak, 4 very weak 4 一年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoot 1无、2稀疏、3中密、4密 1 None, 2 sparse, 2 medium-dense, 4 dense 5 一年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoot 1直立型、2开张型、3半开张型、4开张或半开张型
1 Upright, 2 Unfolded, 3 semi-unfolded 4 unfolded or semi-unfolded6 叶片形状 Leaf shape 1卵形、2椭圆形、3长椭圆形、4倒卵至椭圆
1 Ovoid, 2 oval, 3 Long-oval, 4 obovate to oval7 叶尖形状 Leaf apex shape 1急尖、2渐尖、3钝尖 1 Acuminate, 2 taper, 3blunt 8 叶基形状 Leaf blade base shape 1宽楔形、2楔形、3圆形 1 Wide wedge, 2 wedge, 3 round 9 叶背绒毛 Tomentum of leaf back 1无、2稀疏、3中密、4密 1 None, 2 sparse, 3 medium-dense, 4 dense 10 果实形状 Fruit shape 1椭圆形、2圆形、3扁圆形 1 Oval, 2 round, 3 oblate 11 果实密集程度 Fruit crowded degree 1稀疏、2中等、3繁密 1 Sparse, 2 medium, 3 dense 12 果粉厚度 Fruit powder thickness 1多、2中、3少 1 Much, 2 medium, 3 less 13 果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal 1直立，2直立至半直立，3半直立 1 Upright, 2 upright to semi-erect, 3 semi-erect 14 果实萼片类型 Fruit sepal type 1内卷，2平展，3反卷，4平展+反卷，5内卷+反卷
1 Involute, 2 explanate, 3 deflexed, 4 explanate+deflexed, 5 involute+deflexed15 叶缘 Leaf margin 1锯齿、2全缘 1 Sawtooth, 2 entire
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表 3 15个质量性状分级与分布情况
Table 3 Classification and distribution of 15 quality traits
质量性状
Quality character分级的分布 Distribution of classification/% 香浓维纳指数
Shannon-Wiener index (H′)1 2 3 4 5 树冠型 Crown type 33.33 29.41 33.33 3.93 1.22 树冠密集度 Crown density 28.00 62.00 10.00 0.88 长势 Growth 28.00 42.00 28.00 2.00 1.16 1年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoots 70.21 6.40 8.51 18.88 0.92 1年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoots 2.13 29.79 63.82 4.26 0.86 果实形状 Fruit shape 1.92 42.32 55.76 0.77 果实密集程度 Fruit crowded degree 38.46 53.85 7.69 0.90 果粉厚度 Fruit powder thickness 23.08 53.84 23.08 1.01 果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal 25.00 26.92 48.08 1.05 果实萼片类型 Fruit sepal type 19.23 28.85 40.38 7.69 3.85 1.36 叶形 Leaf shape 5.77 67.31 25.00 1.92 0.85 叶尖形状 Leaf apex shape 3.85 92.3 3.85 0.32 叶基形状 Leaf blade base shape 13.46 84.62 1.92 0.49 叶背绒毛 Tomentum of leaf back 84.62 7.69 5.77 1.92 0.58 叶缘 Leaf margin 37.25 62.75 0.66
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表 4 22个蓝莓数量性状的变异情况
Table 4 Variation conditions of 22 quantitative characters of blueberry
性状
Character平均值
Average标准差
Standard deviation极差
Range最大值
Max.最小值
Min.变异系数
Coefficient of variation香浓维纳指数
Shannon-Weiner index灌丛高度 Shrub height/m 0.98 0.28 1.18 1.57 0.39 28.57 2.03 树冠长径 Crown long diameter/m 1.35 0.29 1.51 2.07 0.56 21.48 2.06 树冠短径 Crown short diameter/m 1.17 0.29 1.39 1.82 0.43 24.79 1.98 叶柄长 Petiole length/mm 2.58 0.69 3.13 4.49 1.36 26.74 1.87 叶片长度 Leaf length/mm 52.77 10.57 50.36 76.72 26.36 20.03 1.90 叶片宽度 Leaf width/mm 26.56 6.68 30.11 40.73 10.62 25.15 1.97 叶形指数 Leaf shaped index 2.07 0.33 1.81 3.49 1.68 15.94 1.67 叶片厚度 Leaf thickness/mm 0.4 0.13 0.43 0.63 0.2 32.5 1.95 果实纵径 Fruit longitudinal diameter/mm 11.02 1.84 10.05 16.53 6.48 16.7 1.99 果实横径 Fruit vertical diameter/mm 14.16 2.44 9.89 18.75 8.86 17.23 1.98 果型指数 Fruit type index 0.79 0.09 0.452 1 1.132 1 0.68 11.39 1.74 果柄长度 Fruit handle length/mm 7.03 2.78 11.59 14.3 2.71 39.54 2 果穗长度 Ear length/mm 23.25 9.35 41.94 48.37 6.43 40.21 1.93 单果质量 Single fruit mass/g 1.49 0.7 2.6 2.89 0.29 46.98 0.54 果实硬度 Fruit hardness (× 105 Pa) 2.84 0.56 2.21 4 1.79 19.72 2.01 可溶性固形物 Soluble solid/% 11.46 2.48 14.17 16.67 2.5 21.64 1.97 果实萼洼直径 Diameter of calyx depressions/mm 6.8 1.12 6.4 8.39 1.99 16.47 1.84 果实萼洼深度 Depth of calyx depressions/mm 1.71 0.47 2.21 3 0.79 27.49 1.94 果实萼片长度 Fruit sepal length/mm 2.02 0.44 2.13 3.17 1.04 21.78 1.99 果实萼片宽度 Fruit sepal width/mm 3.32 0.46 2.09 4.3 2.21 13.86 2.05 果实萼片长宽比 Fruit sepal length-width ratio 0.62 0.12 0.671 2 1.05 0.378 8 19.35 2.05 果实萼片数 Number of sepals 5.06 0.24 1 6 5 4.74 0.22
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表 5 37个性状指标主成分分析特征根、贡献率和累计贡献率
Table 5 Characteristic root contribution rate and accumulative contribution rate of 37 trait indexes analyzed by principal component analysis
性状
Character主成分 Principal component 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 灌丛高度 Shrub height 0.64 0.25 0.27 − 0.34 − 0.25 0.24 0.09 − 0.19 0.19 0.09 0.03 树冠长径 Crown long diameter 0.27 0.61 0.27 − 0.48 − 0.30 0.24 0.05 − 0.11 0.14 0.07 − 0.13 树冠短径 Crown short diameter 0.26 0.64 0.28 − 0.46 − 0.28 0.21 0.02 − 0.04 0.02 0.02 − 0.01 树冠型 Crown type 0.24 − 0.31 0.04 0.10 − 0.58 − 0.15 − 0.07 0.29 0.05 0.07 0.49 树冠密集度 Crown crowded degree − 0.34 0.65 − 0.03 − 0.12 − 0.12 0.16 0.06 0.18 0.06 0.01 0.11 长势 Growth − 0.64 − 0.31 0.09 0.22 0.12 0.00 − 0.01 − 0.05 0.09 − 0.03 − 0.13 1年生枝绒毛 Tomentum of one-year-old shoots − 0.46 0.32 − 0.30 − 0.08 − 0.19 0.21 0.60 0.07 − 0.02 − 0.07 0.09 1年生枝枝姿 Posture of one-year-old shoots 0.08 0.42 − 0.33 − 0.05 0.06 0.00 0.56 0.26 0.05 0.02 0.03 叶柄长 Petiole length 0.68 0.30 − 0.05 − 0.19 0.26 − 0.27 0.05 0.05 0.30 0.04 − 0.20 叶片长度 Leaf length 0.82 − 0.06 − 0.06 − 0.18 0.09 0.00 0.13 − 0.18 0.10 0.20 − 0.08 叶片宽度 Leaf width 0.86 − 0.07 − 0.26 − 0.20 0.00 − 0.11 0.11 − 0.13 0.01 0.11 0.01 叶形指数 Leaf shaped index − 0.44 0.04 0.59 − 0.04 0.23 0.31 − 0.08 − 0.14 0.07 0.25 − 0.17 叶片厚度 Leaf thickness 0.18 − 0.84 − 0.01 − 0.02 − 0.26 0.08 − 0.01 0.01 0.20 0.03 0.01 叶片形状 Leaf shape − 0.30 0.52 0.01 − 0.05 0.13 − 0.04 − 0.28 0.33 0.08 0.51 − 0.01 叶尖形状 Leaf apex shape − 0.32 0.29 0.13 − 0.07 0.49 0.40 0.01 0.36 − 0.09 0.08 − 0.02 叶基形状 Leaf blade base shape − 0.32 − 0.07 − 0.01 0.15 0.31 0.25 0.09 − 0.44 0.24 − 0.14 0.43 叶背绒毛 Tomentum of leaf back − 0.51 0.23 0.08 0.06 − 0.01 0.18 0.48 − 0.04 − 0.18 − 0.22 − 0.17 叶缘 Leaf margin 0.39 − 0.22 0.10 0.00 0.34 0.50 − 0.14 0.23 0.06 − 0.21 0.16 果实纵径 Fruit vertical diameter 0.41 0.72 0.16 0.22 0.24 − 0.21 − 0.05 − 0.01 0.09 − 0.11 0.08 果实横径 Fruit transverse diameter 0.63 0.50 0.11 0.52 0.05 − 0.02 0.00 − 0.09 0.03 0.03 0.01 果型指数 Fruit type index − 0.40 0.41 0.08 − 0.46 0.34 − 0.33 − 0.09 0.17 0.13 − 0.17 0.12 果柄长度 Fruit handle length 0.61 − 0.46 0.19 − 0.17 0.13 0.02 0.11 0.33 − 0.06 − 0.07 0.12 果穗长度 Ear length 0.42 0.56 − 0.36 − 0.03 0.16 − 0.07 − 0.02 − 0.15 − 0.30 0.18 0.08 单果重量 Fruit mass 0.35 0.21 0.20 0.32 − 0.01 0.13 0.01 0.16 0.48 − 0.08 0.20 果实形状 Fruit shape 0.18 − 0.23 − 0.12 0.54 − 0.12 0.56 0.00 − 0.01 0.01 0.36 − 0.08 果实密集程度 Fruit crowded 0.24 0.59 0.14 0.40 − 0.06 0.01 0.10 − 0.23 − 0.04 0.02 0.11 果粉厚度 Fruit powder thickness 0.34 0.04 − 0.47 0.15 0.26 0.09 0.02 − 0.01 0.42 − 0.22 − 0.21 果实硬度 Fruit hardness 0.17 − 0.36 0.63 0.08 0.20 − 0.27 0.25 − 0.09 − 0.06 − 0.01 0.16 可溶性固形物 Soluble solid 0.12 − 0.61 0.54 − 0.09 0.04 0.02 0.28 0.21 0.08 0.07 0.01 果实萼片着生姿势 Posture of fruit sepal 0.11 0.71 0.00 0.37 − 0.08 − 0.04 0.04 0.23 − 0.23 0.08 0.11 果实萼片类型 Fruit sepal type 0.00 − 0.40 0.16 0.28 − 0.32 − 0.12 0.11 0.21 0.13 − 0.08 − 0.42 果实萼洼直径 Diameter of calyx depression 0.71 0.27 0.35 0.12 − 0.01 0.10 − 0.06 0.00 − 0.36 − 0.14 − 0.04 果实萼洼深度 Depth of calyx depression 0.66 − 0.20 − 0.47 0.10 0.08 0.07 0.03 0.20 0.05 0.07 − 0.07 果实萼片长度 Fruit sepal length 0.52 − 0.67 − 0.10 − 0.17 0.25 0.12 0.07 0.01 − 0.27 0.03 0.06 果实萼片宽度 Fruit sepal width 0.78 − 0.02 0.29 0.10 0.08 0.03 0.02 0.09 − 0.25 − 0.25 − 0.16 果实萼片长宽比 Fruit sepal length-width ratio 0.05 − 0.70 − 0.28 − 0.28 0.20 0.15 0.09 − 0.12 − 0.13 0.22 0.14 果实萼片数 Number of sepals 0.12 0.15 − 0.26 − 0.21 − 0.26 0.41 − 0.44 0.05 − 0.09 − 0.42 − 0.01 合计 Aggregate 7.07 2.89 1.56 0.06 1.23 2.86 2.11 1.41 0.98 0.34 0.65 单独贡献率 Individual contribution rate 20.64 19.33 7.20 6.31 5.21 4.70 3.96 3.37 3.28 3.00 2.74 累计贡献率 Cumulative contribution rate 20.64 39.97 47.17 53.48 58.69 63.39 67.34 70.72 74.00 77.00 79.74
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