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科尔沁沙地植物群落物种多样性及其主要影响因素

陈晨 王寅 王健铭 杨欢 王雨辰 徐超 李景文 褚建民

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科尔沁沙地植物群落物种多样性及其主要影响因素

    作者简介: 陈晨。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:2056491628@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生态与自然保护学院.
    通讯作者: 李景文,教授,博士生导师。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上. 
  • 中图分类号: S718.54;Q948.15

Species diversity of plant communities and its main influencing factors in Horqin Sandy Land, Inner Mongolia of northern China

  • 摘要: 目的 科尔沁沙地地处我国北方农牧交错带,其植物多样性组成与格局对人为干扰及其导致的环境因子变化极其敏感。近年来,科尔沁地区农牧业发展迅速,人为干扰对自然植被的影响不断加大,但是探讨放牧干扰与环境因子对植物群落不同水平物种多样性相对影响的研究还比较缺乏。方法 本研究基于44个调查点,放牧干扰数据以及环境数据,通过单因素方差分析、一元线性回归、多项式回归和方差分解等方法,分析科尔沁沙地植物群落αβγ多样性分布特征及其主要影响因素。结果 (1)群落αβγ多样性均随放牧强度的增加而逐渐下降,不同放牧强度之间均存在显著差异(P < 0.05),重度放牧下群落αβγ多样性均显著低于围封区(P < 0.05),在围封区达到最高。(2)群落α多样性与放牧强度和最热月均温呈极显著负相关关系(P < 0.01),与气温日较差、土壤有机碳和土壤全磷含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01),随年均降水量的增加而呈显著的先减后增的变化趋势(P < 0.05),并随着最冷月均温和土壤全氮含量的增加呈显著的先增后减的变化趋势(P < 0.05)。群落β多样性与放牧强度、潜在蒸散量和最冷月均温呈显著的负相关关系(P < 0.05),并与年均降水量呈显著的正相关关系(P < 0.05)。群落γ多样性与放牧强度呈极显著的负相关关系(P < 0.001),与土壤有机碳和土壤全氮含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01)。(3)放牧干扰是群落αβ多样性的主要影响因素,放牧干扰与土壤因子的协同作用是群落γ多样性的主要影响因素。结论 放牧干扰对科尔沁沙地植物群落不同水平物种多样性起着关键作用。因此需要制定科学的放牧管理制度、加强监管力度,对严重退化的区域实行围封禁牧,在降低放牧强度的同时打击偷牧行为,能够有效促进科尔沁沙地植物多样性保护和退化生态系统自然恢复。
  • 图 1  科尔沁沙地植物群落αβγ多样性对放牧干扰的响应

    Figure 1.  Responses of α, β and γ diversity to grazing disturbance in the Horqin Sandy Land

    图 2  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落α多样性的解释

    Figure 2.  Explanation of grazing disturbance and environmental factors to α diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

    图 3  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落β多样性的解释

    Figure 3.  Explanation of grazing disturbance and climatic factors to β diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

    图 4  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落γ多样性的解释

    Figure 4.  Explanation of grazing disturbance and environmental factors to γ diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

    表 1  科尔沁沙地植物物种组成(分布频率 > 15%)

    Table 1.  Plant species composition in the Horqin Sandy Land (distribution frequency > 15%)

    种名
    Species name

    Family

    Genus
    生活型
    Life form
    分布频率
    Distribution frequency/%
    小叶锦鸡儿
    Caragana microphylla
    豆科
    Leguminosae
    锦鸡儿属
    Caragana
    灌木
    Shrub
    62
    狗尾草
    Setaria viridis
    禾本科
    Gramineae
    狗尾草属
    Setaria
    一年生草本
    Annual herb
    61
    地梢瓜
    Cynanchum thesioides
    萝藦科
    Asclepiadaceae
    鹅绒藤属
    Cynanchum
    半灌木
    Subshrub
    58
    兴安虫实
    Corispermum chinganicum
    藜科
    Chenopodiaceae
    虫实属
    Corispermum
    一年生草本
    Annual herb
    51
    胡枝子
    Lespedeza bicolor
    豆科
    Leguminosae
    胡枝子属
    Lespedeza
    小灌木
    Dwarf shrub
    49
    盐蒿
    Artemisia halodendron
    菊科
    Compositae
    蒿属
    Artemisia
    小灌木
    Dwarf shrub
    42
    蒺藜
    Tribulus terrester
    蒺藜科
    Zygophyllaceae
    蒺藜属
    Tribulus
    一年生草本
    Annual herb
    37
    止血马唐
    Digitaria ischaemum
    禾本科
    Gramineae
    马唐属
    Digitaria
    一年生草本
    Annual herb
    30
    雾冰藜
    Bassia dasyphylla
    藜科
    Chenopodiaceae
    雾冰藜属
    Bassia
    一年生草本
    Annual herb
    30
    尖头叶藜
    Chenopodium acuminatum
    藜科
    Chenopodiaceae
    藜属
    Chenopodium
    一年生草本
    Annual herb
    26
    猪毛菜
    Salsola collina
    藜科
    Chenopodiaceae
    猪毛菜属
    Salsola
    一年生草本
    Annual herb
    26
    山竹岩黄耆
    Hedysarum fruticosum
    豆科
    Leguminosae
    岩黄耆属
    Hedysarum
    半灌木或小半灌木
    Subshrub or small subshrub
    22
    沙蓬
    Agriophyllum squarrosum
    藜科
    Chenopodiaceae
    沙蓬属
    Agriophyllum
    一年生草本
    Annual herb
    20
    虎尾草
    Chloris virgata
    禾本科
    Gramineae
    虎尾草属
    Chloris
    一年生草本
    Annual herb
    19
    画眉草
    Eragrostis pilosa
    禾本科
    Gramineae
    画眉草属
    Eragrostis
    一年生草本
    Annual herb
    19
    大果榆
    Ulmus macrocarpa
    榆科
    Ulmaceae
    榆属
    Ulmus
    乔木
    Tree
    18
    光梗蒺藜草
    Cenchrus calyculatus
    禾本科
    Gramineae
    蒺藜草属
    Cenchrus
    一年生草本
    Annual herb
    17
    黑沙蒿
    Artemisia ordosica
    菊科
    Compositae
    蒿属
    Artemisia
    小灌木
    Dwarf shrub
    17
    地锦
    Euphorbia humifusa
    大戟科
    Euphorbiaceae
    大戟属
    Euphorbia
    一年生草本
    Annual herb
    16
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    表 2  放牧干扰、环境因子与科尔沁沙地植物群落αβγ多样性的相关性分析

    Table 2.  Correlation analysis among grazing disturbance, environmental factors, and α, β, γ diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

    项目
    Item
    α多样性
    α diversity
    β多样性
    β diversity
    γ多样性
    γ diversity
    GI 0.532 3(−)*** 0.109 7(−)* 0.352 8(−)***
    MAP 0.143 3(US)* 0.107 9(+)*
    PET 0.100 1(−)*
    MAT
    MTWM 0.192(−)**
    MTCM 0.126 3(HS)* 0.108 1(−)*
    MDR 0.163 3(+)**
    SOC 0.239 4(+)*** 0.173 4(+)**
    STN 0.348 5(HS)*** 0.221 5(+)***
    STP 0.187 9(+)**
    pH
    注:*** P < 0.001;** P < 0.01;* P < 0.05;空白代表无显著的相关性;−表示负相关关系;+表示正相关关系;HS代表先增后减的二次曲线关系;US代表先减后增的二次曲线关系。GI为放牧强度;MAP为年均降水量;PET为潜在蒸散量;MAT为年均温度;MTWM为最热月均温;MTCM为最冷月均温;MDR为气温日较差;SOC为土壤有机碳;STN为土壤全氮;STP为土壤全磷。Notes: *** means P < 0.001; ** means P < 0.01; * means P < 0.05. The blank means no significant correlation. − stands for a negative correlation; + stands for a positive correlation; HS stands for a hump-shaped relationship of increasing first and then decreasing; US stands for a U-shaped relationship of decreasing first and then increasing. GI, grazing intensity; MAP, mean annual precipitation; PET, potential evapotranspiration; MAT, mean annual temperature; MTWM, mean temperature of the warmest month; MTCM, mean temperature of the coldest month; MDR, mean diurnal range; SOC, soil organic carbon; STN, soil total nitrogen; STP, soil total phosphorus.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-11
  • 录用日期:  2019-09-03
  • 网络出版日期:  2020-04-24

科尔沁沙地植物群落物种多样性及其主要影响因素

    通讯作者: 李景文, lijingwen@bjfu.edu.cn
    作者简介: 陈晨。主要研究方向:生物多样性与恢复生态。Email:2056491628@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生态与自然保护学院
  • 1. 北京林业大学生态与自然保护学院,北京 100083
  • 2. 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091

摘要: 目的科尔沁沙地地处我国北方农牧交错带,其植物多样性组成与格局对人为干扰及其导致的环境因子变化极其敏感。近年来,科尔沁地区农牧业发展迅速,人为干扰对自然植被的影响不断加大,但是探讨放牧干扰与环境因子对植物群落不同水平物种多样性相对影响的研究还比较缺乏。方法本研究基于44个调查点,放牧干扰数据以及环境数据,通过单因素方差分析、一元线性回归、多项式回归和方差分解等方法,分析科尔沁沙地植物群落αβγ多样性分布特征及其主要影响因素。结果(1)群落αβγ多样性均随放牧强度的增加而逐渐下降,不同放牧强度之间均存在显著差异(P < 0.05),重度放牧下群落αβγ多样性均显著低于围封区(P < 0.05),在围封区达到最高。(2)群落α多样性与放牧强度和最热月均温呈极显著负相关关系(P < 0.01),与气温日较差、土壤有机碳和土壤全磷含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01),随年均降水量的增加而呈显著的先减后增的变化趋势(P < 0.05),并随着最冷月均温和土壤全氮含量的增加呈显著的先增后减的变化趋势(P < 0.05)。群落β多样性与放牧强度、潜在蒸散量和最冷月均温呈显著的负相关关系(P < 0.05),并与年均降水量呈显著的正相关关系(P < 0.05)。群落γ多样性与放牧强度呈极显著的负相关关系(P < 0.001),与土壤有机碳和土壤全氮含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01)。(3)放牧干扰是群落αβ多样性的主要影响因素,放牧干扰与土壤因子的协同作用是群落γ多样性的主要影响因素。结论放牧干扰对科尔沁沙地植物群落不同水平物种多样性起着关键作用。因此需要制定科学的放牧管理制度、加强监管力度,对严重退化的区域实行围封禁牧,在降低放牧强度的同时打击偷牧行为,能够有效促进科尔沁沙地植物多样性保护和退化生态系统自然恢复。

English Abstract

  • 近年来,人类活动和气候变化对生物多样性和生态系统功能影响的相关研究备受关注[1]。科尔沁沙地是我国北方农牧交错带的典型区域,受气候变化和半农半牧的生产方式影响,生态环境极为敏感脆弱[2]。因此研究放牧干扰下科尔沁沙地植物群落物种多样性的变化特点,对当地生物多样性保护和退化生态系统的恢复具有重要意义[3]。由于放牧干扰对植物物种多样性的影响具有尺度效应[4-5],因此可以通过αβγ多样性来表征该影响。同时,由于不同的研究目标的需要,可将研究尺度缩小至公顷水平来分析植物γ多样性的变化特点[6]。关于放牧干扰如何影响植物多样性,以往的研究主要侧重于α多样性的变化特点,关于植物βγ多样性对放牧干扰响应方式的研究仍旧比较缺乏,因此探究植物群落αβγ多样性的特点,能够完善放牧干扰对群落物种多样性影响的认识。

    目前的研究在植物群落多样性如何响应放牧干扰的问题上存在着不同的观点。有研究指出放牧干扰的增加能提高植物群落物种多样性[7]。研究表明群落多样性随干扰强度的增加而表现出衰退的趋势,禁牧封育能在一定程度上保护物种多样性[8]。同时一些研究支持中度干扰假说,认为适度的放牧干扰有利于维持较高的物种多样性水平,在中度干扰处物种多样性最高[9]

    迄今为止,学者们针对科尔沁沙地植物群落物种组成及多样性特征已经开展了大量研究。张继义等[10]、李玉霖等[11]的研究指出,植被恢复演替过程中,植物群落的种类组成、物种多样性水平、群落结构、群落的稳定性等方面发生了一系列积极的变化。赵丽娅等[12]通过比较围封和放牧条件下植物群落物种丰富度的变化,指出了围封对提高物种丰富度的积极作用。吕朋等[13]的研究则发现不同放牧强度下沙质草地物种丰富度和多样性不存在显著的差异。关于科尔沁沙地植物群落物种多样性目前已积累了大量卓有成效的研究,但是结合放牧干扰和环境因子作用,分析科尔沁植物群落不同水平物种多样性分布特征及其主要影响因素的同步研究还比较缺乏。本研究重点调查沙地植物群落αβγ多样性及其影响因素,以期阐明该区域植物物种多样性分布特征及其主要影响因素,为进一步研究科尔沁沙地植物多样性保护、退化生态系统恢复提供依据。

    • 科尔沁沙地(42°41′ ~ 45°15′N、118°35′ ~ 123°30′E)位于内蒙古自治区的东南部,海拔范围在180 ~ 650 m之间,地势西高东低,位于半湿润、半干旱气候区的过渡带,属于大陆性气候[14]。年均降水量在299 ~ 460 mm之间,年均气温为− 0.26 ~ 7.36 ℃。降水主要集中在7、8月,其中以7月最高。科尔沁沙地植被覆盖较低,生境退化,属于较为干旱的沙地生态系统。其原生植被为天然榆树(Ulmus spp.)疏林草原,但由于过度的人为干扰绝大部分已退化[15]。优势植物有小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、盐蒿(Artemisia halodendron)、黄柳(Salix gordejevii)、狗尾草(Setaria viridis)、冷蒿(Artemisia frigida)等[2]。科尔沁地区在历史上曾一度以牧业生产为主,近百年来农业种植开始在该地区兴起并不断发展,逐渐形成如今农牧业并重的局面[16]。该地区的农牧活动以种植经济作物和饲料作物、蓄养黄牛和绵羊为主[17],种植业和畜牧业的发展扩大在一定程度上挤压了自然植被的生存空间,家畜放牧特别是过度放牧对当地植被的破坏作用影响深远[18]

    • 本研究基于“中国荒漠主要植物群落调查—内蒙古中东部半干旱荒漠主要植物群落调查—科尔沁沙地调查项目”规定的调查区域和样点,于2018年7至9月对科尔沁沙地进行生态本底调查。在科尔沁沙地自西向东设置44个调查点(100 m × 100 m),使调查路线尽可能涵盖科尔沁沙地主要的典型植物群落,放牧干扰程度,气候特点等[19-20]

      本研究根据方精云等[21]提出的技术规范进行群落调查。在每个调查点,布设1个乔木样方(100 m × 100 m),记录乔木样方中胸径3 cm以上的乔木植物的种类、密度、胸径、高度和冠幅;在乔木样方内的对角线上布设3个灌木样方(10 m × 10 m),记录灌木样方中所有灌木植物的种类、密度、平均高度和盖度,并记录其地理坐标和海拔高度。在每个灌木样方内的对角线上布设 3 个草本样方(1 m × 1 m),记录草本样方中所有草本植物的种类、密度、平均高度和盖度。

    • 本研究选择年均潜在蒸散量(potential evapotranspiration, mm)、年均降水量(mean annual precipitation, mm)、年均温度(mean annual temperature, ℃)、年均最热月均温(mean temperature of the warmest month, ℃)、年均最冷月均温(mean temperature of the coldest month, ℃)、气温日较差(mean diurnal range, ℃)表征主要的气候要素。有研究指出,以上指标可能与植物物种多样性存在较为密切的关系[22-23],能有效地解释物种多样性分布特点。在全球气候数据网站(http://www.worldclim. org/)中通过10 m × 10 m样方的经纬度获得年均降水量,年均温度,最冷月和最热月均温,气温日较差等数据(分辨率1 km × 1 km)。在气候数据库(http://www.cgiarcsi.org/)中通过经纬度得到潜在蒸散量数据(分辨率1 km × 1 km)。

    • 在每个10 m × 10 m样方内,用土钻随机钻取0 ~ 20 cm土层获取3份土壤样品并将3份土壤样品混合成1份。把所有土壤样品带回实验室自然风干,过2 mm土壤筛。分别用重铬酸钾法测定土壤有机碳,凯氏定氮法测定土壤全氮,钼锑抗比色法测定土壤全磷。利用pH计测量土壤pH。

      放牧干扰情况以入户调查的形式向科尔沁当地牧民获得。根据载畜量来确定调查点的放牧干扰强度,并分为3个等级:围封(1996年之前属于放牧用地并在此后实行禁牧),中度放牧(围封放牧用地,在每年7月初和冬季等部分时间内允许放牧,每公顷的载畜量约为1头牛),重度放牧(自由放牧用地,每公顷载畜量约为2头牛和6头羊)[13]

    • 首先对科尔沁沙地植物群落αβγ多样性数据进行正态分布检验,结果显示群落αβγ多样性均为正态分布。采用单因素方差分析对不同放牧强度下群落αβγ多样性进行差异显著性检验,分析群落αβγ多样性在干扰梯度下的变化。利用一元线性回归或多项式回归探讨放牧干扰、环境因子与植物群落αβγ多样性的关系,以赤池信息准则(AIC)为依据[24]确定线性回归模型的适合度。根据双终止原则,通过前向选择得到显著的干扰和环境因子。最后将通过前向选择得到的因子进行方差分解来分析放牧干扰和环境因子对植物群落αβγ多样性影响的相对重要性,并检验放牧干扰和环境因子单独作用的显著性。方差分解的方法参考Borcard等[25]

      群落αβγ多样性的计算方法如下[26]

      (1) α = $\dfrac{{\rm{1}}}{{\rm{3}}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{\rm{3}} {k_i}$,式中:ki表示第i个10 m × 10 m样方内的物种数之和。

      (2) γ = 调查点记录的物种数之和。

      (3) β = γα

    • 本次调查共记录植物79种,分属27科68属,其中菊科(Compositae)与禾本科(Gramineae)植物(15种)最多,其次为豆科(Leguminosae)(9种)和藜科(Chenopodiaceae)(7种),以上4科植物占全部植物种的58.23%,是科尔沁沙地的主要优势科。沙地植物中,小叶锦鸡儿的分布频率最高,其次为狗尾草、地梢瓜(Cynanchum thesioides)、兴安虫实(Corispermum chinganicum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、盐蒿、蒺藜(Tribulus terrester)等(表1)。植物生活型以草本(63种)和灌木(15种)为主。沙地优势群落有大果榆(Ulmus macrocarpa)、小叶锦鸡儿、盐蒿、东北木蓼(Atraphaxis manshurica)、黄柳、山竹岩黄耆(Hedysarum fruticosum)、狗尾草、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)群落等。

      表 1  科尔沁沙地植物物种组成(分布频率 > 15%)

      Table 1.  Plant species composition in the Horqin Sandy Land (distribution frequency > 15%)

      种名
      Species name

      Family

      Genus
      生活型
      Life form
      分布频率
      Distribution frequency/%
      小叶锦鸡儿
      Caragana microphylla
      豆科
      Leguminosae
      锦鸡儿属
      Caragana
      灌木
      Shrub
      62
      狗尾草
      Setaria viridis
      禾本科
      Gramineae
      狗尾草属
      Setaria
      一年生草本
      Annual herb
      61
      地梢瓜
      Cynanchum thesioides
      萝藦科
      Asclepiadaceae
      鹅绒藤属
      Cynanchum
      半灌木
      Subshrub
      58
      兴安虫实
      Corispermum chinganicum
      藜科
      Chenopodiaceae
      虫实属
      Corispermum
      一年生草本
      Annual herb
      51
      胡枝子
      Lespedeza bicolor
      豆科
      Leguminosae
      胡枝子属
      Lespedeza
      小灌木
      Dwarf shrub
      49
      盐蒿
      Artemisia halodendron
      菊科
      Compositae
      蒿属
      Artemisia
      小灌木
      Dwarf shrub
      42
      蒺藜
      Tribulus terrester
      蒺藜科
      Zygophyllaceae
      蒺藜属
      Tribulus
      一年生草本
      Annual herb
      37
      止血马唐
      Digitaria ischaemum
      禾本科
      Gramineae
      马唐属
      Digitaria
      一年生草本
      Annual herb
      30
      雾冰藜
      Bassia dasyphylla
      藜科
      Chenopodiaceae
      雾冰藜属
      Bassia
      一年生草本
      Annual herb
      30
      尖头叶藜
      Chenopodium acuminatum
      藜科
      Chenopodiaceae
      藜属
      Chenopodium
      一年生草本
      Annual herb
      26
      猪毛菜
      Salsola collina
      藜科
      Chenopodiaceae
      猪毛菜属
      Salsola
      一年生草本
      Annual herb
      26
      山竹岩黄耆
      Hedysarum fruticosum
      豆科
      Leguminosae
      岩黄耆属
      Hedysarum
      半灌木或小半灌木
      Subshrub or small subshrub
      22
      沙蓬
      Agriophyllum squarrosum
      藜科
      Chenopodiaceae
      沙蓬属
      Agriophyllum
      一年生草本
      Annual herb
      20
      虎尾草
      Chloris virgata
      禾本科
      Gramineae
      虎尾草属
      Chloris
      一年生草本
      Annual herb
      19
      画眉草
      Eragrostis pilosa
      禾本科
      Gramineae
      画眉草属
      Eragrostis
      一年生草本
      Annual herb
      19
      大果榆
      Ulmus macrocarpa
      榆科
      Ulmaceae
      榆属
      Ulmus
      乔木
      Tree
      18
      光梗蒺藜草
      Cenchrus calyculatus
      禾本科
      Gramineae
      蒺藜草属
      Cenchrus
      一年生草本
      Annual herb
      17
      黑沙蒿
      Artemisia ordosica
      菊科
      Compositae
      蒿属
      Artemisia
      小灌木
      Dwarf shrub
      17
      地锦
      Euphorbia humifusa
      大戟科
      Euphorbiaceae
      大戟属
      Euphorbia
      一年生草本
      Annual herb
      16
    • 单因素方差分析表明(图1),植物群落αβγ多样性随着放牧强度的增加表现出逐步下降的趋势,最大值出现在围封条件下。群落αβγ多样性在不同放牧强度之间均存在显著的差异(P < 0.05)。重度放牧下群落αβγ多样性均显著低于围封区(P < 0.05)。

      图  1  科尔沁沙地植物群落αβγ多样性对放牧干扰的响应

      Figure 1.  Responses of α, β and γ diversity to grazing disturbance in the Horqin Sandy Land

    • 一元线性回归或多项式回归分析结果表明(表2),科尔沁沙地植物群落α多样性与放牧强度和最热月均温呈极显著的负相关关系(P < 0.01),与气温日较差、土壤有机碳和土壤全磷含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01),随着年均降水量的增加而呈显著的先减后增的变化趋势(P < 0.05),并随着最冷月均温和土壤全氮含量的增加呈显著的先增后减的变化趋势(P < 0.05)。群落β多样性与放牧强度、潜在蒸散量和最冷月均温呈显著的负相关关系(P < 0.05),并与年均降水量呈显著的正相关关系(P < 0.05)。群落γ多样性与放牧强度呈极显著的负相关关系(P < 0.001),与土壤有机碳和全氮含量呈极显著的正相关关系(P < 0.01)。

      表 2  放牧干扰、环境因子与科尔沁沙地植物群落αβγ多样性的相关性分析

      Table 2.  Correlation analysis among grazing disturbance, environmental factors, and α, β, γ diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

      项目
      Item
      α多样性
      α diversity
      β多样性
      β diversity
      γ多样性
      γ diversity
      GI 0.532 3(−)*** 0.109 7(−)* 0.352 8(−)***
      MAP 0.143 3(US)* 0.107 9(+)*
      PET 0.100 1(−)*
      MAT
      MTWM 0.192(−)**
      MTCM 0.126 3(HS)* 0.108 1(−)*
      MDR 0.163 3(+)**
      SOC 0.239 4(+)*** 0.173 4(+)**
      STN 0.348 5(HS)*** 0.221 5(+)***
      STP 0.187 9(+)**
      pH
      注:*** P < 0.001;** P < 0.01;* P < 0.05;空白代表无显著的相关性;−表示负相关关系;+表示正相关关系;HS代表先增后减的二次曲线关系;US代表先减后增的二次曲线关系。GI为放牧强度;MAP为年均降水量;PET为潜在蒸散量;MAT为年均温度;MTWM为最热月均温;MTCM为最冷月均温;MDR为气温日较差;SOC为土壤有机碳;STN为土壤全氮;STP为土壤全磷。Notes: *** means P < 0.001; ** means P < 0.01; * means P < 0.05. The blank means no significant correlation. − stands for a negative correlation; + stands for a positive correlation; HS stands for a hump-shaped relationship of increasing first and then decreasing; US stands for a U-shaped relationship of decreasing first and then increasing. GI, grazing intensity; MAP, mean annual precipitation; PET, potential evapotranspiration; MAT, mean annual temperature; MTWM, mean temperature of the warmest month; MTCM, mean temperature of the coldest month; MDR, mean diurnal range; SOC, soil organic carbon; STN, soil total nitrogen; STP, soil total phosphorus.
    • 将前向选择得到的显著因子放牧强度和气温日较差归为放牧干扰和气候因子两组变量,采用方差分解的方法分析以上两组变量对群落α多样性的解释率。由图2可以得出,放牧干扰、气候因子共同解释了科尔沁沙地植物群落α多样性61.78%的变异。其中放牧干扰的单独解释率达到45.44%占整个模型解释率的73.55%,气候因子的单独解释率为8.55%,两组变量的共同解释率为7.79%,表明放牧干扰是群落α多样性的主要影响因素。

      图  2  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落α多样性的解释

      Figure 2.  Explanation of grazing disturbance and environmental factors to α diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

      将前向选择得到的显著因子放牧干扰和最冷月均温归为放牧干扰和气候因子两组变量,采用方差分解的方法分析以上两组变量对群落β多样性的解释率。结果表明(图3),放牧干扰和气候因子共同解释了科尔沁沙地植物群落β多样性28.67%的变异,其中放牧干扰的单独解释率为17.86%,气候因子的单独解释率为17.70%,可见放牧干扰的单独解释率稍高于气候因子,说明放牧干扰是群落β多样性的主要影响因素,此外气候因子对β多样性的影响也不容忽视。

      图  3  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落β多样性的解释

      Figure 3.  Explanation of grazing disturbance and climatic factors to β diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

      将前向选择得到的显著因子放牧强度、土壤全氮和土壤全磷归为放牧干扰和土壤因子两组变量,采用方差分解的方法分析以上两组变量对群落γ多样性的解释率。结果显示(图4),放牧干扰和土壤因子共同解释了科尔沁沙地植物群落γ多样性45.21%的变异,其中放牧干扰的单独解释率为12.47%,土壤因子的单独解释率为9.92%,放牧干扰与土壤因子的共同解释率达到22.82%高于两者的单独解释率,表明放牧干扰和土壤因子的协同作用是群落γ多样性的主要影响因素。

      图  4  放牧干扰和环境因子对科尔沁沙地植物群落γ多样性的解释

      Figure 4.  Explanation of grazing disturbance and environmental factors to γ diversity of plant communities in the Horqin Sandy Land

    • 放牧作为草原地区人为干扰的主要形式之一[27],显著影响着植物群落组成、结构和多样性分布格局[28],这种影响与其干扰强度密切相关[29]。关于放牧干扰对植物多样性的影响,很多学者都开展了卓有成效的研究。Augustine等[30]研究指出,放牧压力能够提高植物群落物种多样性。而杨婧等[31]对内蒙古典型草原的研究表明,植物群落αγ多样性在未放牧处理下最高,放牧干扰的加强使物种多样性逐渐下降。Zhang等[32]在荒漠草原的研究也发现了相同的变化趋势,即随着放牧干扰加强植物多样性表现出衰退的趋势。

      本研究中,植物群落αγ多样性在围封区最高,并随着放牧强度的增加而逐渐下降。科尔沁沙地位于半湿润、半干旱区的过渡地带,水资源可利用率对当地植被有着关键影响[33]。随着放牧干扰强度的增加,群落盖度普遍降低,不断扩大的地表裸露面积加剧了土壤水分丧失和干旱胁迫,耐旱能力弱的植物逐渐退出群落,使群落αγ多样性维持较低的水平,这与韩梦琪等[34]在短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原得出的结论一致。

      过度放牧导致干旱、半干旱区草地退化的现象在全球范围内广泛存在[35]。本研究发现,重度放牧下群落αβγ多样性均显著的低于围封区,说明过度放牧对物种多样性具有明显的抑制作用,是科尔沁沙地植物群落物种多样性衰退的重要原因之一。验证了曹成有等[18]的研究结果,其研究指出科尔沁沙地草甸草场退化是放牧、气候以及生境变化共同作用的结果,但过度放牧直接导致了植被的退化。

      群落β多样性主要反映群落间物种组成的差异,群落间共有种数量越多β多样性越低[5]。杨婧[36]的研究指出,β多样性与放牧强度存在负相关关系,可能是由于常见种和稀有种在放牧压力下逐渐退出群落,同时一些机会型物种不断侵入,导致共有种数量的增加。本研究区内β多样性同样表现出随放牧强度增加而持续下降的趋势。可能是因为不断增长的放牧压力导致植被覆盖率大幅降低,进而加剧了生境的干旱程度,最终使群落组成向趋同化方向演替。

    • 科尔沁地区在历史上曾是丰饶的草原,由于长期农垦和气候变化等因素的影响,如今已退化成我国最大的沙地之一[16]。科尔沁沙地位于我国北方农牧交错区,受气候变化和人类活动共同影响,生态环境极其敏感脆弱[2]。大量研究表明,放牧干扰是导致科尔沁沙地植物多样性变化的主要原因之一[1237],同时气候和土壤等环境因子对沙地植物物种多样性也具有不可分割的作用[38-39]。本文对放牧干扰和环境因子的方差分解结果表明,放牧干扰是科尔沁沙地植物群落αβ多样性的主要影响因子,该结果验证了赵哈林等[38]的观点,认为放牧干扰是科尔放牧草地物种多样性变化的主要原因。另外放牧干扰和土壤因子对群落γ多样性的共同解释率均高于两者的单独解释率,说明放牧和土壤因子均无法单独解释γ多样性变异,群落γ多样性主要受放牧干扰和土壤两种因子共同控制。该研究结果验证了Kraft等[6]的观点,认为γ多样性的小尺度研究能反映局域环境异质性对γ多样性的影响。

      综上可见,放牧强度是科尔沁沙地植物群落αβ多样性的主要影响因素,而放牧干扰和土壤因子的协同作用是γ多样性的主要影响因素。放牧干扰对科尔沁沙地植物群落物种多样性起着关键作用。

      本研究结合放牧干扰、土壤养分因子和气候因子的作用,分别解释了科尔沁沙地植物群落αβγ多样性61.78%、28.67%、45.21%的变异,然而本研究对植物群落βγ多样性的解释率相对较低,其中群落β多样性未解释部分高达71.33%。由此推测,其余未解释部分可能受到其他因子的影响,包括地形、植物生物学特性、土壤物理性质等[20-21]。因此,今后的研究应当在此研究的基础上,进一步结合地形、植物生物学特性、土壤物理性质等因子的作用,更加全面地阐明科尔沁沙地植物群落αβγ多样性及其主要影响因素。

    • 科尔沁沙地是我国北方农牧交错带的重要组成部分,因此该地区的植物多样性保护问题不仅仅是一个生态问题。在当地农牧业持续发展的当下,需要平衡农牧民经济发展的需求和自然生态环境保护之间的矛盾,发展农牧经济的同时还应考虑到生态利益以及更为长远的可持续发展的问题。

      鉴于不断加强的放牧强度对沙地植物群落αγ多样性显著的破坏作用,本研究认为应制定科学合理的放牧管理制度来加强对沙地植物αγ多样性的保护。首先,可采取一些措施来控制牧区的放牧强度,比如降低该区域的载畜率、缩短放牧时段等。其次,对植被退化较为严重的区域实行禁牧,进行围栏封育。此外,应加强监管力度以确保以上保护性措施能够有效执行,防止出现偷牧的行为。此外,本研究发现群落β多样性在重度放牧下显著低于围封和中度放牧区,可见过度放牧会引起群落物种组成趋同化发展,使群落物种组成逐渐变得单一。因此,应该加强重度放牧区域的植被保护,应对某些公共放牧区实行一定的放牧管理措施,减轻其放牧强度,避免该区域植被向单一化发展,避免植物物种资源的快速流失。同时,对某些群落β多样性较高的区域进行围栏封育,或者扩大该地区的封育面积以涵盖该地区尽可能多的物种进行保护。

参考文献 (39)

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