Anatomical characteristics and adaptability plasticity of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different soil water and nutrient conditions
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摘要:目的为探究筇竹秆对不同土壤水分和养分条件的适应策略，本论文研究了不同土层厚度生境中的天然筇竹林竹秆解剖结构变化规律，旨在为筇竹工艺材用林培育提供理论指导。方法采用冗余分析与蒙特卡洛检验方法，分析了3种土层深度0 ~ 40 cm、0 ~ 80 cm和0 ~ 120 cm筇竹林竹秆解剖结构特征与土壤养分、水分的关系。结果（1）随着土壤水分和养分含量的递增，筇竹竹秆基本组织比量、维管束密度呈现显著递减的趋势（P < 0.05）；而输导组织比量，纤维组织比量，维管束长、宽表现出明显递增的趋势（P < 0.05）。即与中土层及厚土层生境相比较，薄土层竹秆维管束产生了形状小、密度大的重要适应特征。（2）3种土层厚度生境中，薄土层生境筇竹竹秆组织比量和维管束大小的变异系数及可塑性指数均为最大。即与中土层及厚土层生境相比较，薄土层生境中竹秆维管束以更强的调节能力来适应低水分、养分的环境。（3）土壤水分和养分因子对筇竹秆解剖结构有着显著影响（P < 0.05），单一土壤因子对筇竹竹秆解剖结构影响的重要性大小排序为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳 > 酸碱度。结论土壤水分和养分含量的不同是影响筇竹竹秆的解剖结构可塑性的根本原因，解剖结构可塑性使得筇竹在不同土层厚度生境中形成适应性差异，竹秆维管束的大小和密度呈现的明显可塑性，是筇竹对土壤因子产生的重要适应特征。竹秆解剖特征及其适应可塑性对筇竹适应土层厚度异质性具有重要生态作用。Abstract:Objective This paper aims to explore adaptive strategies of natural Qiongzhuea tumidinoda stalk under different soil water and nutrient conditions. We studied the changes of stalk anatomical structure of Q. tumidinoda in habitats with different soil thickness to provide theoretical guidance for the cultivation of processing timber forest of Q. tumidinoda.Method In this paper, we used redundant analysis and Monte Carlo test methods to analyze the relationship between stalk anatomical structure characteristics of Q. tumidinoda and soil nutrients and water in three soil layers of thin soil (0−40 cm), medium soil (0−80 cm) and thick soil layer (0−120 cm).Result(1) With the increase of soil moisture and nutrient content, the stalk anatomy of Q. tumidinoda had a significant decreasing trend of basic tissue ratio and vascular bundle density (P < 0.05). The ratio of transmission tissue, fiber tissue, length and width of vascular bundle showed an obvious increasing trend (P < 0.05), i.e. compared with the habitats in medium and thick soil layers, the vascular bundles of bamboo stalk in thin soil layers had important adaptability characteristics of small shape and large density. (2) Among three types of soil thickness habitats, the variation coefficient and plasticity index of Q. tumidinoda stalk tissue proportions and vascular bundle size in thin soil habitats were the largest, i.e. compared with the habitats in medium and thick soil layers, the vascular bundles of bamboo stalk in the habitats with thin soil layers had stronger regulation ability to adapt to the environment with low moisture and nutrients. (3) The stalk anatomical structure of Q. tumidinoda was affected by different degrees of soil moisture and nutrients (P < 0.05). Significance of single soil factor on the stalk anatomical structure of Q. tumidinoda was sequentially followed as total potassium > hydrolyzed potassium > available potassium > available phosphorus > total phosphorus > total nitrogen > water content > organic carbon > pH.Conclusion The difference in soil moisture and nutrient content is the root cause of stalk anatomical plasticity of Q. tumidinoda. Stalk anatomical plasticity makes Q. tumidinoda forming adaptive differences in different soil thickness habitats. The obvious plasticity of the size and density of bamboo vascular bundles is an important adaptation characteristic of Q. tumidinoda to soil factors. Anatomical characteristics of bamboo stalks and their adaptation plasticity play an important ecological role in adapting Q. tumidinoda to soil thickness heterogeneity.
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Keywords:
- soil moisture /
- soil nutrient /
- bamboo stalk anatomy /
- plasticity /
- Qiongzhuea tumidinoda
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结构为植物生理功能发挥的基础，结构和功能的统一为植物适应异质生境的生物学基础，植物生态解剖学是采用植物形态解剖学的实验方法，对生长在不同生境中的植物或演替系列中的优势种进行研究，以探讨其在外部形态特征和内部显微结构动态变化的规律以及功能相互变化的科学[1]。植物器官的解剖结构、生理功能存在着密切联系的关系，在长期适应环境的过程中，植物的叶、秆、枝等器官的解剖结构皆表现出了明显的可塑性变化[2-4]。研究表明，在不同的土壤水分和养分条件下，植物茎、枝可通过改变其木质部和韧皮部形态结构，从而对土壤水肥条件差异作出相应的反映[5-7]。木质部栓塞是限制植物正常生长发育的重要因素之一[8-9]，植物的抗栓塞能力与其木质部导管直径及导水率大小有直接关系，一般认为同一植物内木质部导管直径越小，导水率越大，抗栓塞能力则越高[10-12]。研究表明，在相同水分条件下，植物茎、秆木质部导管直径和导水率均低于根且不易发生栓塞[13-14]。因此研究植物茎的解剖结构特征及其适应可塑性具有重要意义。竹类植物因其克隆生长特性而与其他植物不同，具有特异性，因此在异质生境中产生很强的适应能力[15]。目前竹类植物生态适应性研究主要集中于竹类植物秆、枝在异质环境中的形态可塑性和生理可塑性方面[16-21]，针对竹类植物秆、枝解剖结构环境塑性响应对策的研究较少，只是集中在竹子茎秆、枝木质部解剖结构与海拔及坡向[22]、水分[23]、光合作用[24]等方面。
筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）是禾本科（Gramineae）筇竹属植物，是国家三级保护珍稀竹种之一，为地下茎复轴混生小型竹种[25]。筇竹秆环极度突起，是制作手杖、竹工艺品、圆竹家具和庭园绿化的佳品[26]。筇竹笋味甘鲜嫩、营养丰富，是云南省传统出口的创汇大宗商品，其笋干、盐渍笋及清水笋长期畅销日本及港澳台地区[27]。近年来，随着筇竹笋、材市场价格的大幅度上升，天然筇竹林开发过度，使得筇竹种群加速退化[28]。目前关于筇竹生态适应性相关研究主要在立地类型及质量划分[29]，不同水分条件下筇竹地下茎的形态可塑性[30]，不同容器材质、规格对筇竹容器苗生长的影响等方面[31]，关于筇竹竹秆的形态解剖结构环境塑性响应规律的研究尚未见报道。本文通过不同水分、养分条件下筇竹秆解剖结构塑性变化规律的研究，阐明筇竹秆形态塑性变化的结构基础及其影响因子，揭示筇竹秆形态变异的环境作用机制，为工艺材用林培育提供理论基础及技术指导。
1. 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
实验地位于云南省大关县木杆镇银吉村徐家湾（28°06′43″ ~ 28°06′56″N、103°58′02″ ~ 103°59′40″E），海拔1 310 ~ 1 340 m，属于中温带大陆性气候，年平均温度10.5 ℃，最高度温29 ℃，最低温度− 10 ℃，年平均降水量1 200 mm，年平均蒸发量1 076 mm，相对湿度85 %。土壤呈酸性，以黄壤土为主，成土母岩以页岩为主，土壤深度15 ~ 120 cm。其上层乔木有钝齿木荷（Schima crenata）、扁刺锥（Castanopsis platyacantha）、白檀（Symplocos paniculata）等，林分郁闭度0.2 ~ 0.5，林下植物有卷柏（Selaginella tamariscina）、粗齿冷水花（Pilea sinofasciata）、楼梯草（Elatostema involucratum）等，盖度约30%左右。
1.2 研究方法
1.2.1 野外调查采样
2018年4月，调研并选取了竹林结构基本一致的3种类型的10 m × 10 m样地，3种样地立地条件见表1。在每个样地内随机抽取具有代表性的秆龄2年的筇竹各3株作为样株，每株从竹秆2/3秆高处截取一段2 ~ 2.5 cm左右（节间中部）作为实验材料，立即放入70%的 FAA 固定液固定，带回实验室用于解剖结构分析。
表 1 3种生境的立地条件Table 1. Site conditions of the three habitats样地类型 Sample plot type 海拔 Elevation/m 坡位 Slope position 坡向 Slope aspect 坡度 Slope degree/(°) 土层深度 Soil depth/cm A1 薄土层 Thin soil layer 1 330 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 28° 0 ~ 40 A2 中土层 Medium soil layer 1 326 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 31° 0 ~ 80 A3 厚土层 Thick soil layer 1 320 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 29° 0 ~ 120 采用五点取样法分别在每个样地上设置5个1 m × 1 m的采样点，除去土壤表面凋落物并挖掘土壤剖面，分别采集0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm的土层土壤样品。踢除石砾和根系等杂物，采用四分法均匀混合后装入布质土壤袋中，立即带往实验室进行土壤理化性质分析。
1.2.2 指标测量
将取回的竹秆材料用20%的乙二胺软化后，按石蜡切片法制成蜡块，切片厚度8 ~ 15 μm。使用间苯三酚-盐酸溶液染色，丙三醇封片。Nikon E100光学显微镜下观察拍照，D3K-MS测量组织比量、维管束大小及密度的测量。
解剖结构组成：4倍下，在电脑中找到具有代表性的视野进行拍照并观察。
组织比量：10倍下，在电脑中使用网格法统计纤维组织、基本组织和输导组织所占的网格比例，得到试样的组织比量。
维管束大小：10倍下，在电脑中测量维管束长度（μm）、维管束宽度（μm）。
维管束密度：40倍下（视野面积0.16 mm2），在竹秆横切面上等距设3个观察点，以每个点为圆心，计数每个视野中维管束的数目并除以视野面积。每个视野测计9次，取其算术平均值为该视野的维管束密度（个/mm2）。
依据文献[32]中的土壤理化性质测定法，土壤含水量采用烘干法测定，pH 采用电位法测定（用蒸馏水浸提土壤）。根据文献[33]土壤有机质采用重铬酸钾外加热法测定，全N采用凯氏定氮法测定，水解N采用碱解扩散法测定，全P、有效P采用钼锑抗比色法测定，全K采用氢氧化钠熔融火焰光度计测定法，速效K使用乙酸铵浸提火焰光度计法测定。每个样品进行3次平行重复测定。
1.3 数据分析
使用 Microsoft Excel 2016对数据进行初步整理分析。使用SPSS 17.0 进行单因素（one-way ANOVA）方差分析；使用 Canoco 4.5 软件进行RDA排序及相关性分析。
竹秆解剖结构可塑性指标[34]：
变异系数 = 标准差/算术平均值
可塑性指数 = （最大值 − 最小值）/最大值
2. 结果与分析
2.1 不同生境的竹秆解剖特征比较
3种生境中，筇竹竹秆解剖结构在组成上没有差异，均由表皮、皮层、维管束和基本组织构成，维管束呈分散状排列于基本组织中（图1）。
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图 1 不同生境筇竹竹秆解剖结构A、B 为薄土层筇竹竹秆横切面，×4、×10; C、D 为中土层筇竹竹秆横切面，×4、×10；E、F厚土层筇竹竹秆横切面，×4、×10。ec为表皮细胞；c为皮层；fb为纤维束；gt为基本组织；vb为维管束；ph为韧皮部；mV为后生木质部导管。A, B, transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in thin soil, ×4, ×10; C, D, the transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in moderate soil, ×4, ×10; E, F, transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in thick soil, ×4, ×10; ec, epidermis; c, cortex; fb, fiber bundle; gt, ground tissue; vb, vascular bundle; ph: phloem, mV: main xylem vessel.Figure 1. Anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats虽然不同生境中筇竹秆的解剖结构组成没有差异，但各种细胞组织比量差异明显（表2）。具体规律表现为随着土层厚度的增加，筇竹竹秆纤维组织、输导组织比量随之递增，其中厚土层生境中竹秆纤维组织、输导组织比量分别比薄土层生境增加了10.93%和14.65%，差异达显著水平（P < 0.05）。而基本组织比量呈现出随着土层厚度增加而下降的趋势，其中厚土层和中土层生境中基本组织比量分别较薄土层生境显著下降了1.33%和4.41%。不同生境，筇竹维管束密度由高到低分别为薄土层（A1）> 中土层（A2）> 厚土层（A3），即随土层厚度增加而减少，其降幅分别为24.25%和2.46%。不同土层厚度生境中，筇竹维管束长度、宽度和长宽比均呈现出随着土层厚度增加而增加的趋势，其中厚土层生境中维管束长度和宽度与薄土层生境差异显著，而竹秆维管束长宽比在3个土层厚度生境中差异均不显著。
表 2 不同生境筇竹竹秆组织比量及维管束解剖结构形态比较Table 2. Comparison of tissue proportion and vascular bundle morphology and anatomical feature of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats样地类型
Sample plot type基本组织比量
Ground tissue proportion/%纤维组织比量
Fiber tissue proportion/%输导组织比量
Conducting tissue proportion/%维管束密度/（个∙mm− 2）
Vascular bundle density/(number ∙mm− 2)维管束长度
Vascular bundle length/μm维管束宽度
Vascular bundle width/μm维管束长宽比
Vascular bundle length-width ratioA1 73.57 ± 1.06a 20.49 ± 0.91b 5.94 ± 0.39c 6.20 ± 0.83a 293.70 ± 21.35b 264.98 ± 18.73b 1.11 ± 0.09a A2 71.40 ± 1.03b 22.13 ± 1.04a 6.47 ± 0.42b 4.99 ± 0.55b 313.13 ± 16.42b 270.63 ± 14.03ab 1.15 ± 0.05a A3 70.46 ± 1.81b 22.73 ± 1.79a 6.81 ± 0.43a 4.87 ± 0.63b 324.49 ± 21.92a 280.26 ± 17.92a 1.16 ± 0.10a 注：不同小写字母表示同一指标在不同类型样地的P < 0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate that the difference of same index in different sample plot types is significant at P < 0.05 level. 2.2 不同生境的竹秆解剖结构塑性特征比较
计算3种生境的竹秆解剖结构变异系数及可塑性指数（表3），结果表明，随着土层厚度的增加，筇竹竹秆基本组织比量和纤维组织比量的变异系数和可塑性指数均随之递增；但输导组织比量的变异系数和可塑性指数则表现出随土层递增而递减的趋势。比较3种生境中的维管束可以得出，薄土层生境的维管束大小和密度的变异系数和可塑性指数均最大。
表 3 不同生境筇竹解剖结构变异系数和可塑性指数Table 3. Variation coefficients and plasticity indexes of Qiongzhuea tumidinoda under different habitats指标
IndexA1 A2 A3 变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index基本组织比量
Ground tissue proportion0.013 0.051 0.014 0.053 0.026 0.068 纤维组织比量
Fiber tissue proportion0.045 0.144 0.047 0.162 0.080 0.196 输导组织比量
Conducting tissue proportion0.066 0.212 0.065 0.184 0.063 0.182 维管束密度
Vascular bundle density0.134 0.426 0.110 0.275 0.129 0.318 维管束长度
Vascular bundle length0.073 0.252 0.052 0.210 0.066 0.206 维管束宽度
Vascular bundle width0.071 0.246 0.052 0.164 0.064 0.212 2.3 不同生境土壤因子的比较
表4为 3 种生境的0 ~ 30 cm土层的土壤理化性质。由表4可知，同一生境不同土层深度情况下，除了酸碱度无明显规律，土壤水分和土壤养分均呈现出随着土层深度的增加而降低的趋势。在薄土层（A1）生境中，0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K含量较10~20 cm和20~30 cm土层分别显著减少了39.49%和51.53%、15.90%和50.64%、19.62%和14.11%、20.74%和37.63%、13.79%和28.00%、9.68%和19.05%、32.18%和17.43%。速效K含量分别减少了5.20%和7.03%。在中土层（A2）生境中，0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm土层分别减少了33.38%和16.30%、2.08%和49.74%、21.65%和11.88%、18.93%和36.53%、14.29%和30.00%、6.67%和3.42%、11.32%和10.35%、6.52%和37.79%。在厚土层（ A3）生境中，0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm土层分别减少了14.80%和36.10%、14.13%和43.76%、22.15%和10.97%、12.06%和18.29%、15.38%和24.24%、2.82%和4.35%、9.79%和14.07%、4.87%和48.85%。
表 4 不同生境0 ~ 30 cm土层的土壤水分、养分含量Table 4. Contents of soil moisture and nutrients in 0−30 cm soil layer under different habitats样地类型
Sample plot type土层厚度
Soil thickness/cmpH 含水率
Water content/%有机质
Organic matter/(g∙kg− 1)全氮
Total nitrogen/(g∙kg− 1)水解氮
Hydrolyzed nitrogen/(mg∙kg− 1)全磷
Total phosphorus/(g∙kg− 1)有效磷
Available phosphorus/(mg∙kg− 1)全钾
Total potass-ium/(g∙kg− 1)速效钾
Available potassium/(mg∙kg− 1)A1 0 ~ 10 3.53 ± 0.09Cb 16.32 ± 0.70Ab 47.17 ± 1.46Ac 4.23 ± 0.04Ac 226.10 ± 16.00Ac 0.29 ± 0.01Ab 2.79 ± 0.03Ac 21.15 ± 1.94Ab 107.08 ± 1.39Ac 10 ~ 20 3.90 ± 0.19Aa 11.70 ± 1.28Bb 39.67 ± 0.45Bb 3.40 ± 0.11Bb 179.20 ± 3.40Bb 0.25 ± 0.02Bc 2.52 ± 0.03Bb 20.05 ± 0.84Ac 72.62 ± 4.61Bc 20 ~ 30 3.78 ± 0.04Bc 10.77 ± 0.35Bb 19.58 ± 1.78Cb 2.92 ± 0.19Cb 130.20 ± 4.30Cc 0.18 ± 0.01Cc 2.04 ± 0.01Cc 18.64 ± 0.75Ab 60.31 ± 1.62Cc A2 0 ~ 10 3.68 ± 0.03Ca 19.89 ± 0.24Aa 53.81 ± 0.57Ab 4.62 ± 0.09Ab 288.40 ± 6.40Ab 0.35 ± 0.03Ab 3.45 ± 0.03Ab 27.03 ± 1.40Ab 169.85 ± 2.71Ab 10 ~ 20 3.89B ± 0.03Ba 13.25 ± 0.60Bb 50.98 ± 2.63Ba 3.62 ± 0.18Ba 233.80 ± 6.20Ba 0.30 ± 0.02Bb 3.22 ± 0.11Ba 23.97 ± 0.98Bb 158.77 ± 8.41Bb 20 ~ 30 4.03 ± 0.02Aa 11.09 ± 0.70Ca 26.48 ± 0.64Ba 3.19 ± 0.05Ca 148.40 ± 1.70Cb 0.21 ± 0.02Cb 3.11 ± 0.09Bb 21.49 ± 0.68Ca 98.46 ± 1.15Cb A3 0 ~ 10 3.74 ± 0.6Ca 20.61 ± 0.94Aa 59.37 ± 0.06Aa 4.92 ± 0.04Aa 319.20 ± 16.30Aa 0.39 ± 0.03Aa 3.55 ± 0.40Aa 29.31 ± 4.66Aa 222.57 ± 3.25Aa 10 ~ 20 4.09 ± 0.02Aa 17.56 ± 0.57Ba 52.69 ± 0.34Ba 3.83 ± 0.05Ba 280.70 ± 1.10Ba 0.33 ± 0.02Ba 3.45 ± 0.04Aa 26.44 ± 1.43ABa 211.74 ± 10.82Aa 20 ~ 30 3.90 ± 0.04Bb 11.22 ± 1.36Ca 28.67 ± 1.02Ca 3.41 ± 0.12Ca 237.30 ± 6.50Ca 0.25 ± 0.01Ca 3.30 ± 0.11Ba 22.72 ± 0.97Ba 108.31 ± 2.01Ba 注：不同大写字母表明同一样地不同土层之间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表明不同样地同一土层之间差异显著（P < 0.05）。Notes: different capital letters indicate significant difference in different soil layers of the same sample plot at P < 0. 05 level, different lowercase letters indicate significant difference in different sample plots for the same soil layer at P < 0. 05 level. 同一土层中土壤pH与不同土层厚度的生境无明显关系，而土壤水分和养分含量在不同生境中均呈现出随土层厚度增加而增加的趋势。其具体表现为，在0 ~ 10 cm土层中，厚土层（A3)生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层（A1)和中土层（A2）分别增加了17.95%和3.49%、9.36%和12.34%、6.10%和8.44%、9.65%和21.60%、10.26%和17.14%、2.82%和19.13%、7.78%和21.75%、23.69%和36.96%。在10 ~ 20 cm土层中，厚土层（A3）生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层（A1)和中土层（A2）分别增加了25.54%和11.70%、3.25%和22.19%、5.48%和6.08%、16.71%和23.35%、9.09%和16.67%、6.67%和21.74%、9.34%和16.35%、25.02%和54.26%。在20 ~ 30 cm土层中，厚土层（A3）生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层（A1）和中土层（A2）分别增加了7.64%和26.06%、6.45%和8.46%、37.46%和12.26%、16.00%和14.29%、5.76%和18.97%、5.41%和13.26%、9.09%和38.75%。
2.4 筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的相关关系
表5为土壤因子对筇竹竹秆解剖结构的差异性解释量，竹秆解剖结构在前两轴9种土壤因子（第Ⅰ轴为96.5%、第Ⅱ轴为3.2%）能累计解释竹秆解剖结构的99.8%。表明前两轴能够反映筇竹竹秆解剖结构与土壤因子关系的绝大部分信息，且其信息主要由第Ⅰ轴决定。
表 5 筇竹竹秆解剖结构RDA排序的特征值及累积解释量Table 5. Eigenvalues and cumulative interpretation quantity of RDA ordination of anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk排序轴 Sorting axis 第Ⅰ轴 First axis 第Ⅱ轴 Second axis 第Ⅲ轴 Third axis 第Ⅳ轴 Fourth axis 特征解释量 Characteristic interpretation quantity 0.965 0.032 0.002 0.000 特征与土壤因子相关系数 Correlation coefficients between characteristics and soil factors 1.000 1.000 1.000 1.000 特征累计解释量 Accumulative interpretation characteristics/% 96.5 99.8 100.0 100.0 特征一土壤因子关系累计解释量 Accumulative interpretation of characteristics-soil factor correlaton/% 96.5 99.8 100.0 100.0 典范特征值 Canonical eigenvalue 1.000 总特征值 Total eigenvalue 1.000 土壤含水量、有机碳、全N、水解N、全K、速效K、全P和有效P的箭头连线皆较长（图2），表明其土壤因子可以较好的解释竹秆解剖结构的差异，这与表6的分析相一致。其中土壤含水量、全N与维管束宽度，全K与维管束长度、纤维组织比量和输导组织比量，有机碳和基本组织比量、维管束密度的夹角小且方向基本一致，呈显著正相关，说明土壤含水量、全N对维管束宽度存在显著正效应。全K是影响维管束长度、纤维组织比量及输导组织比量大小的主导因子。有机碳和全N与维管束密度呈呈正相关性，有机碳主要影响基本组织比量的大小。酸碱度对基本组织比量、维管束密度和维管束宽度的大小均呈现较强的负相关。含水量、全P、水解N、速效K、有效P和全K均对基本组织比量和维管束密度呈现较强的负相关。这些结果表明，土壤水分和养分对竹秆的基本组织比量和维管束密度起到一定的抑制作用，而对纤维组织比量、输导组织比量、维管束长度和维管束宽度起到不同程度的促进作用。
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图 2 筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的冗余度分析Gtp 为基本组织比量；Ftp 为纤维组织比量；Ctp 为输导组织比量；Vbd 为维管束密度；Vbl 为维管束长度；Vbw 为维管束宽度；WC 为含水量；pH 为酸碱度；SOC 为有机碳；TN 为全氮；HN 为水解氮；TP 为全磷；AP 为有效磷；TK 为全钾；AK 为速效钾。Gtp，ground tissue proportion; Ftp，fiber tissue proportion；Ctp，conducting tissue proportion；Vbd，vascular bundle density；Vbl，vascular bundle length；Vbw，vascular bundle width；WC，water content；pH，degree of acid or alkali；SOC，soil organic carbon；TN，total nitrogen；HN，hydrolyzed nitrogen；TP，total phosphorus；AP，available phosphorus；TK，total potassium；AK，available potassium.Figure 2. Redundancy analysis on anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk and soil factors表 6 土壤因子变量解释的重要性排序和显著性检验结果Table 6. Importance sort and significance test results of variable interpretation for soil factors土壤因子 Soil factor 重要性排序 Order of importance 解释量 Interpretation quantity/% F P 全K Total K 1 85.3 40.647 0.002 水解N Hydrolyzed N 2 83.6 35.748 0.002 速效K Available K 3 80.9 29.642 0.002 有效P Available P 4 80.7 29.316 0.002 全P Total P 5 71.5 17.519 0.006 全N Total N 6 58.9 10.043 0.010 含水量 Water content 7 56.0 8.919 0.012 有机碳 Organic carbon 8 53.8 8.315 0.024 酸碱度 pH 9 1.60 0.117 0.818 综上可以看出，不同土壤因子对筇竹竹秆解剖结构的影响差异较大。土壤因子对筇竹秆解剖结构贡献的重要性排序依次为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳 > 酸碱度。全K、水解N、速效K、有效P和全P具有明显高于其他土壤因子的解释量，分别占总信息量的85.3%、83.6%、80.9%、80.7%和71.5%，对筇竹秆解剖结构的形成起到了主导作用。相关性分析显示，除酸碱度外，其他8个土壤因子对竹秆解剖结构的影响均达到了显著水平（P < 0.05）（表6）。
3. 讨 论
3.1 不同土层厚度生境的筇竹秆解剖特征比较分析
从整体上看，同一生境不同土层深度对土壤水分和养分含量影响的差异性显著，在数量变化上呈现垂直分布规律，即随土壤层深度的增加，土壤水分和养分均随之降低。这与云雷等[35]、刘冠宏等[36]对不同生境中土壤养分垂直分布的研究结论一致。此外本论文研究得出随着土层厚度的增加，同一土层中土壤水分和养分含量随之增加，即表明厚土层生境中0 ~ 30 cm的品质最好，中土层次之，薄土层最差。与李晓莎等[37]对冀北山地干旱阳坡土壤厚度的空间分布规律的研究结果一致。
木质部输送水分的效率与导管内径的大小关系密切，且呈正相关性。且导管直径与木质部栓塞发生难易密切相关，小导管不易发生栓塞[4，38-40]。本研究结果表明,不同土壤生境对筇竹竹秆解剖存在显著影响，具体表现为随着土层厚度的递增，筇竹竹秆基本组织比量、维管束长度、宽度及长宽比均呈现出递增的趋势，纤维组织比量、输导组织比量和维管束密度呈现逐渐递减的趋势。即厚土层生境的竹秆具有更大的导管，这可能是在水分和养分资源相对丰富的条件下，为了汲取更多的水分和养分，筇竹竹秆产生了更大的导管。而在土壤水分和养分相对贫瘠的薄土层生境中，竹秆产生了更多数量的小导管。表明筇竹产生了一种适应对策，即一方面通过减小导管内径来防止导管发生栓塞现象，另一方面通过增加导管数量从而汲取更多的水分和养分资源以维持自身的生长发育。
本研究得出土壤含水量对筇竹竹秆解剖结构的解释量高达56.0%，表明含水量与筇竹秆解剖结构关系密切。这是因为含水量的增减直接导致土壤中的酶促作用以及生物化学反应强度的大小，进而改善土壤肥力的大小[41]。同时土壤养分状况作为维持土壤物质产生和生态功能的基础，其决定竹子的生长状况[42]。研究表明，C、N添加可以增强微生物活性，促进微生物矿化速率，从而导致可利用N增加[43-44]。P能增强植物的水分利用效率，进而促进植物的生长发育[45]。K素有“品质元素”之称，有利于促进植物营养器官的生长[46-47]。本研究表明，土壤养分对筇竹竹秆解剖结构的影响均达到了显著水平（P < 0.05），其中土壤养分各指标的重要性排序依次为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳，说明P、K元素对筇竹秆解剖结构形成作用最大，在生产上可以通过调节P、K含量促进其秆形建成。此外土壤C、N、P、K元素作为土壤肥力的物质基础，其与土壤酶活性具有紧密的联系[48]。因此为了进一步研究筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的关系，还需要探求其与土壤酶活性之间的关系。
3.2 不同土壤水分、养分条件下筇竹秆解剖结构可塑性比较分析
变异系数和可塑性指数是衡量植物适应能力的两个指标，植物适应环境的能力与变异系数和可塑性指数成正相关性[49]，可塑性是生物增加适合度适应环境的重要策略，其中变异系数反映了生物的潜在适应能力，可塑性指数则反映了生物克服异质环境的能力[50]，变异系数和可塑性指数是反映生物适应环境的两个重要指标[51-52]，具有高可塑性的物种往往对不同生境条件具有广泛的耐受性[53]。以往研究多集中于植物茎木质部解剖结构对水分条件的适应可塑性，其中干旱条件下，植物茎木质部具有更大的导管及更高的输导组织比量[4,5,54]。而本研究发现，与中土层生境及厚土层生境相比较，薄土层生境中竹秆输导组织比量和维管束大小及密度的变异系数和可塑性指数均最大，表明薄土层生境竹秆维管束具有更大的可塑性，其具有更强的调节能力，以克服并适应低水分、养分的环境。而厚土层生境的基本组织比量和纤维组织比量最大，这可能是竹秆通过可塑性维持竹秆在高水分、养分环境下结构的稳定性而产生的对策。
4. 结 论
土壤因子在竹秆解剖结构的发育中存在重要的作用，从竹秆解剖特征角度来看，在土壤水分和养分较低的薄土层生境中，筇竹一方面产生了不易发生栓塞的较小形态的维管束，另一方面通过扩大维管束的密度，从而适应不利的生存环境。从竹秆解剖塑性的角度来看，与水分及养分相对充足的中土层及厚土层生境相比较，薄土层生境的竹秆维管束产生了更大的塑性，具有更明显的调节作用。此外，本研究还得出P、K元素对筇竹秆解剖结构形成作用最大，在生产上可以通过调节P、K含量促进其秆形建成。
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图 1 不同生境筇竹竹秆解剖结构
A、B 为薄土层筇竹竹秆横切面，×4、×10; C、D 为中土层筇竹竹秆横切面，×4、×10；E、F厚土层筇竹竹秆横切面，×4、×10。ec为表皮细胞；c为皮层；fb为纤维束；gt为基本组织；vb为维管束；ph为韧皮部；mV为后生木质部导管。A, B, transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in thin soil, ×4, ×10; C, D, the transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in moderate soil, ×4, ×10; E, F, transvers section of Qiongzhuea tumidinoda stalk in thick soil, ×4, ×10; ec, epidermis; c, cortex; fb, fiber bundle; gt, ground tissue; vb, vascular bundle; ph: phloem, mV: main xylem vessel.
Figure 1. Anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats
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图 2 筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的冗余度分析
Gtp 为基本组织比量；Ftp 为纤维组织比量；Ctp 为输导组织比量；Vbd 为维管束密度；Vbl 为维管束长度；Vbw 为维管束宽度；WC 为含水量；pH 为酸碱度；SOC 为有机碳；TN 为全氮；HN 为水解氮；TP 为全磷；AP 为有效磷；TK 为全钾；AK 为速效钾。Gtp，ground tissue proportion; Ftp，fiber tissue proportion；Ctp，conducting tissue proportion；Vbd，vascular bundle density；Vbl，vascular bundle length；Vbw，vascular bundle width；WC，water content；pH，degree of acid or alkali；SOC，soil organic carbon；TN，total nitrogen；HN，hydrolyzed nitrogen；TP，total phosphorus；AP，available phosphorus；TK，total potassium；AK，available potassium.
Figure 2. Redundancy analysis on anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk and soil factors
表 1 3种生境的立地条件
Table 1 Site conditions of the three habitats
样地类型 Sample plot type 海拔 Elevation/m 坡位 Slope position 坡向 Slope aspect 坡度 Slope degree/(°) 土层深度 Soil depth/cm A1 薄土层 Thin soil layer 1 330 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 28° 0 ~ 40 A2 中土层 Medium soil layer 1 326 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 31° 0 ~ 80 A3 厚土层 Thick soil layer 1 320 坡下部 Lower slope 半阳坡 Semi-sunny slope 29° 0 ~ 120 
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表 2 不同生境筇竹竹秆组织比量及维管束解剖结构形态比较
Table 2 Comparison of tissue proportion and vascular bundle morphology and anatomical feature of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats
样地类型
Sample plot type基本组织比量
Ground tissue proportion/%纤维组织比量
Fiber tissue proportion/%输导组织比量
Conducting tissue proportion/%维管束密度/（个∙mm− 2）
Vascular bundle density/(number ∙mm− 2)维管束长度
Vascular bundle length/μm维管束宽度
Vascular bundle width/μm维管束长宽比
Vascular bundle length-width ratioA1 73.57 ± 1.06a 20.49 ± 0.91b 5.94 ± 0.39c 6.20 ± 0.83a 293.70 ± 21.35b 264.98 ± 18.73b 1.11 ± 0.09a A2 71.40 ± 1.03b 22.13 ± 1.04a 6.47 ± 0.42b 4.99 ± 0.55b 313.13 ± 16.42b 270.63 ± 14.03ab 1.15 ± 0.05a A3 70.46 ± 1.81b 22.73 ± 1.79a 6.81 ± 0.43a 4.87 ± 0.63b 324.49 ± 21.92a 280.26 ± 17.92a 1.16 ± 0.10a 注：不同小写字母表示同一指标在不同类型样地的P < 0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate that the difference of same index in different sample plot types is significant at P < 0.05 level.
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表 3 不同生境筇竹解剖结构变异系数和可塑性指数
Table 3 Variation coefficients and plasticity indexes of Qiongzhuea tumidinoda under different habitats
指标
IndexA1 A2 A3 变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index变异系数
Variation coefficient可塑性指标
Plasticity index基本组织比量
Ground tissue proportion0.013 0.051 0.014 0.053 0.026 0.068 纤维组织比量
Fiber tissue proportion0.045 0.144 0.047 0.162 0.080 0.196 输导组织比量
Conducting tissue proportion0.066 0.212 0.065 0.184 0.063 0.182 维管束密度
Vascular bundle density0.134 0.426 0.110 0.275 0.129 0.318 维管束长度
Vascular bundle length0.073 0.252 0.052 0.210 0.066 0.206 维管束宽度
Vascular bundle width0.071 0.246 0.052 0.164 0.064 0.212
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表 4 不同生境0 ~ 30 cm土层的土壤水分、养分含量
Table 4 Contents of soil moisture and nutrients in 0−30 cm soil layer under different habitats
样地类型
Sample plot type土层厚度
Soil thickness/cmpH 含水率
Water content/%有机质
Organic matter/(g∙kg− 1)全氮
Total nitrogen/(g∙kg− 1)水解氮
Hydrolyzed nitrogen/(mg∙kg− 1)全磷
Total phosphorus/(g∙kg− 1)有效磷
Available phosphorus/(mg∙kg− 1)全钾
Total potass-ium/(g∙kg− 1)速效钾
Available potassium/(mg∙kg− 1)A1 0 ~ 10 3.53 ± 0.09Cb 16.32 ± 0.70Ab 47.17 ± 1.46Ac 4.23 ± 0.04Ac 226.10 ± 16.00Ac 0.29 ± 0.01Ab 2.79 ± 0.03Ac 21.15 ± 1.94Ab 107.08 ± 1.39Ac 10 ~ 20 3.90 ± 0.19Aa 11.70 ± 1.28Bb 39.67 ± 0.45Bb 3.40 ± 0.11Bb 179.20 ± 3.40Bb 0.25 ± 0.02Bc 2.52 ± 0.03Bb 20.05 ± 0.84Ac 72.62 ± 4.61Bc 20 ~ 30 3.78 ± 0.04Bc 10.77 ± 0.35Bb 19.58 ± 1.78Cb 2.92 ± 0.19Cb 130.20 ± 4.30Cc 0.18 ± 0.01Cc 2.04 ± 0.01Cc 18.64 ± 0.75Ab 60.31 ± 1.62Cc A2 0 ~ 10 3.68 ± 0.03Ca 19.89 ± 0.24Aa 53.81 ± 0.57Ab 4.62 ± 0.09Ab 288.40 ± 6.40Ab 0.35 ± 0.03Ab 3.45 ± 0.03Ab 27.03 ± 1.40Ab 169.85 ± 2.71Ab 10 ~ 20 3.89B ± 0.03Ba 13.25 ± 0.60Bb 50.98 ± 2.63Ba 3.62 ± 0.18Ba 233.80 ± 6.20Ba 0.30 ± 0.02Bb 3.22 ± 0.11Ba 23.97 ± 0.98Bb 158.77 ± 8.41Bb 20 ~ 30 4.03 ± 0.02Aa 11.09 ± 0.70Ca 26.48 ± 0.64Ba 3.19 ± 0.05Ca 148.40 ± 1.70Cb 0.21 ± 0.02Cb 3.11 ± 0.09Bb 21.49 ± 0.68Ca 98.46 ± 1.15Cb A3 0 ~ 10 3.74 ± 0.6Ca 20.61 ± 0.94Aa 59.37 ± 0.06Aa 4.92 ± 0.04Aa 319.20 ± 16.30Aa 0.39 ± 0.03Aa 3.55 ± 0.40Aa 29.31 ± 4.66Aa 222.57 ± 3.25Aa 10 ~ 20 4.09 ± 0.02Aa 17.56 ± 0.57Ba 52.69 ± 0.34Ba 3.83 ± 0.05Ba 280.70 ± 1.10Ba 0.33 ± 0.02Ba 3.45 ± 0.04Aa 26.44 ± 1.43ABa 211.74 ± 10.82Aa 20 ~ 30 3.90 ± 0.04Bb 11.22 ± 1.36Ca 28.67 ± 1.02Ca 3.41 ± 0.12Ca 237.30 ± 6.50Ca 0.25 ± 0.01Ca 3.30 ± 0.11Ba 22.72 ± 0.97Ba 108.31 ± 2.01Ba 注：不同大写字母表明同一样地不同土层之间差异显著（P < 0.05），不同小写字母表明不同样地同一土层之间差异显著（P < 0.05）。Notes: different capital letters indicate significant difference in different soil layers of the same sample plot at P < 0. 05 level, different lowercase letters indicate significant difference in different sample plots for the same soil layer at P < 0. 05 level.
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表 5 筇竹竹秆解剖结构RDA排序的特征值及累积解释量
Table 5 Eigenvalues and cumulative interpretation quantity of RDA ordination of anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk
排序轴 Sorting axis 第Ⅰ轴 First axis 第Ⅱ轴 Second axis 第Ⅲ轴 Third axis 第Ⅳ轴 Fourth axis 特征解释量 Characteristic interpretation quantity 0.965 0.032 0.002 0.000 特征与土壤因子相关系数 Correlation coefficients between characteristics and soil factors 1.000 1.000 1.000 1.000 特征累计解释量 Accumulative interpretation characteristics/% 96.5 99.8 100.0 100.0 特征一土壤因子关系累计解释量 Accumulative interpretation of characteristics-soil factor correlaton/% 96.5 99.8 100.0 100.0 典范特征值 Canonical eigenvalue 1.000 总特征值 Total eigenvalue 1.000
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表 6 土壤因子变量解释的重要性排序和显著性检验结果
Table 6 Importance sort and significance test results of variable interpretation for soil factors
土壤因子 Soil factor 重要性排序 Order of importance 解释量 Interpretation quantity/% F P 全K Total K 1 85.3 40.647 0.002 水解N Hydrolyzed N 2 83.6 35.748 0.002 速效K Available K 3 80.9 29.642 0.002 有效P Available P 4 80.7 29.316 0.002 全P Total P 5 71.5 17.519 0.006 全N Total N 6 58.9 10.043 0.010 含水量 Water content 7 56.0 8.919 0.012 有机碳 Organic carbon 8 53.8 8.315 0.024 酸碱度 pH 9 1.60 0.117 0.818
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