高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

不同土壤水分和养分条件下筇竹竹秆解剖特征及其适应可塑性

吴义远 董文渊 刘培 张孟楠 谢泽轩 田发坤

引用本文:
Citation:

不同土壤水分和养分条件下筇竹竹秆解剖特征及其适应可塑性

    作者简介: 吴义远。主要研究方向:森林生态。Email:1148311123@qq.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺300号西南林业大学筇竹研究院.
    通讯作者: 董文渊,博士,教授。主要研究方向:竹类无性系种群生态学。Email:wydong6839@sina.com 地址:同上. 
  • 中图分类号: S759.1+5;S718.51+6

Anatomical characteristics and adaptability plasticity of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different soil water and nutrient conditions

  • 摘要: 目的 为探究筇竹秆对不同土壤水分和养分条件的适应策略,本论文研究了不同土层厚度生境中的天然筇竹林竹秆解剖结构变化规律,旨在为筇竹工艺材用林培育提供理论指导。方法 采用冗余分析与蒙特卡洛检验方法,分析了3种土层深度0 ~ 40 cm、0 ~ 80 cm和0 ~ 120 cm筇竹林竹秆解剖结构特征与土壤养分、水分的关系。结果 (1)随着土壤水分和养分含量的递增,筇竹竹秆基本组织比量、维管束密度呈现显著递减的趋势(P < 0.05);而输导组织比量,纤维组织比量,维管束长、宽表现出明显递增的趋势(P < 0.05)。即与中土层及厚土层生境相比较,薄土层竹秆维管束产生了形状小、密度大的重要适应特征。(2)3种土层厚度生境中,薄土层生境筇竹竹秆组织比量和维管束大小的变异系数及可塑性指数均为最大。即与中土层及厚土层生境相比较,薄土层生境中竹秆维管束以更强的调节能力来适应低水分、养分的环境。(3)土壤水分和养分因子对筇竹秆解剖结构有着显著影响(P < 0.05),单一土壤因子对筇竹竹秆解剖结构影响的重要性大小排序为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳 > 酸碱度。结论 土壤水分和养分含量的不同是影响筇竹竹秆的解剖结构可塑性的根本原因,解剖结构可塑性使得筇竹在不同土层厚度生境中形成适应性差异,竹秆维管束的大小和密度呈现的明显可塑性,是筇竹对土壤因子产生的重要适应特征。竹秆解剖特征及其适应可塑性对筇竹适应土层厚度异质性具有重要生态作用。
  • 图 1  不同生境筇竹竹秆解剖结构

    Figure 1.  Anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats

    图 2  筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的冗余度分析

    Figure 2.  Redundancy analysis on anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk and soil factors

    表 1  3种生境的立地条件

    Table 1.  Site conditions of the three habitats

    样地类型 Sample plot type海拔 Elevation/m坡位 Slope position坡向 Slope aspect坡度 Slope degree/(°)土层深度 Soil depth/cm
    A1薄土层 Thin soil layer 1 330坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope28°0 ~ 40
    A2中土层 Medium soil layer1 326坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope31°0 ~ 80
    A3厚土层 Thick soil layer 1 320坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope 29°0 ~ 120
    下载: 导出CSV

    表 2  不同生境筇竹竹秆组织比量及维管束解剖结构形态比较

    Table 2.  Comparison of tissue proportion and vascular bundle morphology and anatomical feature of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats

    样地类型
    Sample plot type
    基本组织比量
    Ground tissue proportion/%
    纤维组织比量
    Fiber tissue proportion/%
    输导组织比量
    Conducting tissue proportion/%
    维管束密度/(个∙mm− 2
    Vascular bundle density/(number ∙mm− 2)
    维管束长度
    Vascular bundle length/μm
    维管束宽度
    Vascular bundle width/μm
    维管束长宽比
    Vascular bundle length-width ratio
    A173.57 ± 1.06a20.49 ± 0.91b5.94 ± 0.39c6.20 ± 0.83a293.70 ± 21.35b264.98 ± 18.73b1.11 ± 0.09a
    A271.40 ± 1.03b22.13 ± 1.04a6.47 ± 0.42b4.99 ± 0.55b313.13 ± 16.42b270.63 ± 14.03ab1.15 ± 0.05a
    A370.46 ± 1.81b22.73 ± 1.79a6.81 ± 0.43a4.87 ± 0.63b324.49 ± 21.92a280.26 ± 17.92a1.16 ± 0.10a
    注:不同小写字母表示同一指标在不同类型样地的P < 0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate that the difference of same index in different sample plot types is significant at P < 0.05 level.
    下载: 导出CSV

    表 3  不同生境筇竹解剖结构变异系数和可塑性指数

    Table 3.  Variation coefficients and plasticity indexes of Qiongzhuea tumidinoda under different habitats

    指标
    Index
    A1A2A3
    变异系数
    Variation coefficient
    可塑性指标
    Plasticity index
    变异系数
    Variation coefficient
    可塑性指标
    Plasticity index
    变异系数
    Variation coefficient
    可塑性指标
    Plasticity index
    基本组织比量
    Ground tissue proportion
    0.013 0.051 0.014 0.053 0.026 0.068
    纤维组织比量
    Fiber tissue proportion
    0.045 0.144 0.047 0.162 0.080 0.196
    输导组织比量
    Conducting tissue proportion
    0.066 0.212 0.065 0.184 0.063 0.182
    维管束密度
    Vascular bundle density
    0.134 0.426 0.110 0.275 0.129 0.318
    维管束长度
    Vascular bundle length
    0.073 0.252 0.052 0.210 0.066 0.206
    维管束宽度
    Vascular bundle width
    0.071 0.246 0.052 0.164 0.064 0.212
    下载: 导出CSV

    表 4  不同生境0 ~ 30 cm土层的土壤水分、养分含量

    Table 4.  Contents of soil moisture and nutrients in 0−30 cm soil layer under different habitats

    样地类型
    Sample plot type
    土层厚度
    Soil thickness/cm
    pH含水率
    Water content/%
    有机质
    Organic matter/(g∙kg− 1)
    全氮
    Total nitrogen/(g∙kg− 1)
    水解氮
    Hydrolyzed nitrogen/(mg∙kg− 1)
    全磷
    Total phosphorus/(g∙kg− 1)
    有效磷
    Available phosphorus/(mg∙kg− 1)
    全钾
    Total potass-ium/(g∙kg− 1)
    速效钾
    Available potassium/(mg∙kg− 1)
    A1 0 ~ 10 3.53 ± 0.09Cb 16.32 ± 0.70Ab 47.17 ± 1.46Ac 4.23 ± 0.04Ac 226.10 ± 16.00Ac 0.29 ± 0.01Ab 2.79 ± 0.03Ac 21.15 ± 1.94Ab 107.08 ± 1.39Ac
    10 ~ 20 3.90 ± 0.19Aa 11.70 ± 1.28Bb 39.67 ± 0.45Bb 3.40 ± 0.11Bb 179.20 ± 3.40Bb 0.25 ± 0.02Bc 2.52 ± 0.03Bb 20.05 ± 0.84Ac 72.62 ± 4.61Bc
    20 ~ 30 3.78 ± 0.04Bc 10.77 ± 0.35Bb 19.58 ± 1.78Cb 2.92 ± 0.19Cb 130.20 ± 4.30Cc 0.18 ± 0.01Cc 2.04 ± 0.01Cc 18.64 ± 0.75Ab 60.31 ± 1.62Cc
    A2 0 ~ 10 3.68 ± 0.03Ca 19.89 ± 0.24Aa 53.81 ± 0.57Ab 4.62 ± 0.09Ab 288.40 ± 6.40Ab 0.35 ± 0.03Ab 3.45 ± 0.03Ab 27.03 ± 1.40Ab 169.85 ± 2.71Ab
    10 ~ 20 3.89B ± 0.03Ba 13.25 ± 0.60Bb 50.98 ± 2.63Ba 3.62 ± 0.18Ba 233.80 ± 6.20Ba 0.30 ± 0.02Bb 3.22 ± 0.11Ba 23.97 ± 0.98Bb 158.77 ± 8.41Bb
    20 ~ 30 4.03 ± 0.02Aa 11.09 ± 0.70Ca 26.48 ± 0.64Ba 3.19 ± 0.05Ca 148.40 ± 1.70Cb 0.21 ± 0.02Cb 3.11 ± 0.09Bb 21.49 ± 0.68Ca 98.46 ± 1.15Cb
    A3 0 ~ 10 3.74 ± 0.6Ca 20.61 ± 0.94Aa 59.37 ± 0.06Aa 4.92 ± 0.04Aa 319.20 ± 16.30Aa 0.39 ± 0.03Aa 3.55 ± 0.40Aa 29.31 ± 4.66Aa 222.57 ± 3.25Aa
    10 ~ 20 4.09 ± 0.02Aa 17.56 ± 0.57Ba 52.69 ± 0.34Ba 3.83 ± 0.05Ba 280.70 ± 1.10Ba 0.33 ± 0.02Ba 3.45 ± 0.04Aa 26.44 ± 1.43ABa 211.74 ± 10.82Aa
    20 ~ 30 3.90 ± 0.04Bb 11.22 ± 1.36Ca 28.67 ± 1.02Ca 3.41 ± 0.12Ca 237.30 ± 6.50Ca 0.25 ± 0.01Ca 3.30 ± 0.11Ba 22.72 ± 0.97Ba 108.31 ± 2.01Ba
    注:不同大写字母表明同一样地不同土层之间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表明不同样地同一土层之间差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters indicate significant difference in different soil layers of the same sample plot at P < 0. 05 level, different lowercase letters indicate significant difference in different sample plots for the same soil layer at P < 0. 05 level.
    下载: 导出CSV

    表 5  筇竹竹秆解剖结构RDA排序的特征值及累积解释量

    Table 5.  Eigenvalues and cumulative interpretation quantity of RDA ordination of anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk

    排序轴 Sorting axis第Ⅰ轴 First axis第Ⅱ轴 Second axis第Ⅲ轴 Third axis第Ⅳ轴 Fourth axis
    特征解释量 Characteristic interpretation quantity 0.965 0.032 0.002 0.000
    特征与土壤因子相关系数 Correlation coefficients between characteristics and soil factors 1.000 1.000 1.000 1.000
    特征累计解释量 Accumulative interpretation characteristics/% 96.5 99.8 100.0 100.0
    特征一土壤因子关系累计解释量 Accumulative interpretation of characteristics-soil factor correlaton/% 96.5 99.8 100.0 100.0
    典范特征值 Canonical eigenvalue 1.000
    总特征值 Total eigenvalue 1.000
    下载: 导出CSV

    表 6  土壤因子变量解释的重要性排序和显著性检验结果

    Table 6.  Importance sort and significance test results of variable interpretation for soil factors

    土壤因子 Soil factor重要性排序 Order of importance解释量 Interpretation quantity/%FP
    全K Total K 1 85.3 40.647 0.002
    水解N Hydrolyzed N 2 83.6 35.748 0.002
    速效K Available K 3 80.9 29.642 0.002
    有效P Available P 4 80.7 29.316 0.002
    全P Total P 5 71.5 17.519 0.006
    全N Total N 6 58.9 10.043 0.010
    含水量 Water content 7 56.0 8.919 0.012
    有机碳 Organic carbon 8 53.8 8.315 0.024
    酸碱度 pH 9 1.60 0.117 0.818
    下载: 导出CSV
  • [1] 史刚荣. 七种阔叶常绿植物叶片的生态解剖学研究[J]. 广西植物, 2004, 24(4):334−338. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2004.04.009Shi G R. A study on ecological anatomy of leaves in 7 broad-leaved evergreen plants[J]. Guihaia, 2004, 24(4): 334−338. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2004.04.009
    [2] Niu S L, Jiang G M, Wan S Q, et al. Ecophysiological acclimation to different soil moistures in plants from a semi-arid sandland[J]. Journal of Arid Environments, 2005, 63(2): 353−365.
    [3] 钟悦鸣, 董芳宇, 王文娟, 等. 不同生境胡杨叶片解剖特征及其适应可塑性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10):53−61.Zhong Y M, Dong F Y, Wang W J, et al. Anatomical characteristics and adaptability plasticity of Populus euphratica in different habitats[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 53−61.
    [4] 木巴热克·阿尤普, 伊丽米努尔, 荆卫民. 不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10):42−52.Ayup M, Yiliminuer, Jing W M. Xlem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 42−52.
    [5] 史刚荣, 程雪莲, 刘蕾, 等. 扁担木叶片和次生木质部解剖和水分生理特征的可塑性[J]. 应用生态学报, 2006, 17(10):1801−1806. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2006.10.006Shi G R, Cheng X L, Liu L, et al. Response of morphological and anatomical characteristics of Kobreasia humilis to different habitats in watershed in alpine meadow in the Yellow River source zone[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(10): 1801−1806. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2006.10.006
    [6] 李积兰, 张海燕, 李希来. 黄河上游高寒草甸矮嵩草形态解剖特征对流域生境的响应[J]. 中国草地学报, 2018, 40(1):99−104.Li J L, Zhang H Y, Li X L. Response of morphological and anatomical characteristics of Kobreasia humilis to the different habitats in watershed in alpine meadow in the Yellow River source[J]. Chinese Journal of Grassland, 2018, 40(1): 99−104.
    [7] 辛桂亮, 郑俊鸣, 叶志勇, 等. 秋茄次生木质部的生态解剖学研究[J]. 植物科学学报, 2015, 33(6):792−800. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2015.60792Xin G L, Zheng J M, Ye Z Y, et al. Ecological anatomical characteristics of secondary xylem in Kandelia obovata Sheueet al[J]. Plant Science Journal, 2015, 33(6): 792−800. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2015.60792
    [8] Choat B, Jansen S, Brodribb T J, et al. Global convergence in the vulnerability of forests to drought[J]. Nature, 2012, 491: 752−755. doi: 10.1038/nature11688
    [9] 李荣, 姜在民, 张硕新, 等. 木本植物木质部栓塞脆弱性研究[J]. 植物生态学报, 2015, 39(8):838−848. doi: 10.17521/cjpe.2015.0080Li R, Jiang Z M, Zhang S X, et al. A review of new research progress on the vulnerability of xylem embolism of wood plants[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(8): 838−848. doi: 10.17521/cjpe.2015.0080
    [10] Cochard H, Tyree M T. Xylem dysfunction in Quercus: vessel sizes, tyloses, cavitation and seasonal changes in embolism[J]. Tree Physiology, 1990, 6(4): 393−407. doi: 10.1093/treephys/6.4.393
    [11] 张海昕, 李姗, 张硕新, 等. 4个杨树无性系木质部导管与栓塞脆弱性的关系[J]. 林业科学, 2013, 49(5):54−61. doi: 10.11707/j.1001-7488.20130508Zhang H X, Li S, Zhang S X, et al. Relationships between xylem vessel structure and embolism vulnerability in four Populus clones[J]. Sci Silva Sin, 2013, 49(5): 54−61. doi: 10.11707/j.1001-7488.20130508
    [12] 李荣, 党维, 蔡靖, 等. 6个耐旱树种木质部结构与栓塞脆弱性的关系[J]. 植物生态学报, 2016, 40(3):255−263. doi: 10.17521/cjpe.2015.0260Li R, Dang W, Cai J, et al. Relationships between xylem structure and embolism vulnerability in six species of drought tolerance[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(3): 255−263. doi: 10.17521/cjpe.2015.0260
    [13] Mcelrone A J, Pockman W T, Martínez-Vilalta J, et al. Variation in xylem structure and function in stems and roots of trees to 20 m depth[J]. New Phytologist, 2010, 163(3): 507−517.
    [14] Domec J C, Warren J M, Meinzer F C, et al. Safety factors for xylem failure by implosion and air-seeding within roots, trunks and branches of young and old conifer trees[J]. Iawa Journal, 2009, 30(2): 101−120. doi: 10.1163/22941932-90000207
    [15] 施建敏, 叶学华, 陈伏生, 等. 竹类植物对异质生境的适应:表型可塑性[J]. 生态学报, 2014, 34(20):5687−5695.Shi J M, Ye X H, Chen F S, et al. Adaptation of bamboo to heterogeneous habitat:phenotypic plasticity[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(20): 5687−5695.
    [16] 陶建平, 宋利霞. 亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性[J]. 生态学报, 2006, 26(12):4019−4026. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.12.013Tao J P, Song L X. Response of clonal plasticity of Fargesia nitida to different canopy conditions of subalpine coniferous forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(12): 4019−4026. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.12.013
    [17] 杨佳俊, 董文渊, 唐海龙, 等. 坡向对水竹天然林形态可塑性的影响[J]. 西南林业大学学报, 2015, 35(3):20−24.Yang J J, Dong W Y, Tang H L, et al. The effect of slope directions morphological plasticity of Phyllostachys heteroclada natural forest[J]. Journal of Southwest Forestry College, 2015, 35(3): 20−24.
    [18] 黄慧敏, 董蓉, 钱凤, 等. 紫耳箭竹克隆形态可塑性对典型冠层结构及光环境的响应[J]. 生态学报, 2018, 38(19):52−62.Huang H M, Dong R, Qian F, et al. Response of clonal morphological plasticity of Fargesia decurvata to different forest canopy structures and light conditions[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 52−62.
    [19] 应叶青, 魏建芬, 解楠楠, 等. 自然低温胁迫对毛竹生理生化特性的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2011, 31(3):133−136.Ying Y Q, Wei J F, Xie N N, et al. Effects of natural low temperature stress on physiological and biochemical properties of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 2011, 31(3): 133−136.
    [20] 刘玉芳, 陈双林, 李迎春, 等. 竹子生理可塑性的环境胁迫效应研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2014, 31(3):473−480. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.022Liu Y F, Chen S L, Li Y C, et al. Environmental stress on physiological plasticity of bamboo:a review[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2014, 31(3): 473−480. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.022
    [21] 王丽华, 高景, 刘尉, 等. 四川慈竹生理生化指标对SO2胁迫的响应[J]. 四川农业大学学报, 2017, 35(4):547−554.Wang L H, Gao J, Liu W, et al. Physio-biochemical responses of Neosinocalamus affinis to SO2 stress[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2017, 35(4): 547−554.
    [22] 张令峰, 许海峰, 汪佑宏, 等. 不同海拔高度及坡向对毛竹解剖特征影响及其与物理力学性质关系[J]. 安徽农业大学学报, 2009, 36(1):77−80.Zhang L F, Xu H F, Wang Y H, et al. Impact on bamboo anatomical characteristics of different altitudes and slope and the relationship between them and the main physical & mechanical properties[J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2009, 36(1): 77−80.
    [23] Saha S, Holbrook N M, Montti L, et al. Water relations of Chusquea ramosissima and Merostachys claussenii in Iguazu National Park, Argentina1[J]. Plant Physiology, 2009, 149(4): 1992−1999. doi: 10.1104/pp.108.129015
    [24] 潘少安. 三种刚竹属竹子木质部结构及光合—水分关系研究[D]. 金华: 浙江师范大学, 2016.Pan S A. The xylme structure and relationship between water relations and photosynthesis in three Phyllostachys bamboo[D]. Jinhua: Zhejiang Normal Uiversity, 2016.
    [25] 董文渊, 黄宝龙, 谢泽轩, 等. 筇竹生长发育规律的研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2002,26(3):43−47.Dong W Y, Huang B L, Xie Z X, et al. The study on the growth and development rhythm of Qiongzhuea tumidinoda[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 2002,26(3): 43−47.
    [26] 董文渊, 黄宝龙, 谢泽轩, 等. 筇竹开花结实特性的研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2001, 25(6):30−32. doi: 10.3969/j.issn.1000-2006.2001.06.008Dong W Y, Huang B L, Xie Z X, et al. Studies on the characters of blossoming and seed bearing of Qiongzhuea tumidinoda[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 2001, 25(6): 30−32. doi: 10.3969/j.issn.1000-2006.2001.06.008
    [27] 杨奕, 董文渊, 邱月群, 等. 筇竹笋生长过程中营养成分的变化[J]. 东北林业大学学报, 2015, 43(1):80−82. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2015.01.019Yang Y, Dong W Y, Qiu Y Q, et al. Transformation of nutritional compositions in Chimonobambusa tumidissinoda shoots during growth process[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2015, 43(1): 80−82. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2015.01.019
    [28] 董文渊, 邱月群, 王逸之, 等. 天然筇竹居群形态遗传多样性[J]. 东北林业大学学报, 2016, 44(5):101−103. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2016.05.023Dong W Y, Qiu Y Q, Wang Y Z, et al. Morphological genetic diversity of natural Qiongzhuea tumidinoda populations[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2016, 44(5): 101−103. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2016.05.023
    [29] 毛闻君, 董文渊. 筇竹生长立地类型划分及立地质量评价研究[D]. 昆明: 西南林学院, 2009.Mao W J, Dong W Y. Qiongzhuea tumidinoda site type classification and site quality evaluation study[D]. Kunming: Southwest Forestry College, 2009.
    [30] 董文渊, 黄宝龙, 谢泽轩, 等. 不同水分条件下筇竹无性系的生态适应性研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2002, 26(6):21−24.Dong W Y, Hung B L, Xie Z X, et al. The ecological strategy of clonal growth of Qiongzhuea tumidinoda under different levels of water resource supply[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 2002, 26(6): 21−24.
    [31] 唐海龙, 董文渊, 王林昊, 等. 容器材质规格和缓释肥量对筇竹容器育苗生长的影响[J]. 西南林业大学学报, 2016, 36(3):38−43.Tang H L, Dong W Y, Wang L H, et al. Effect of different container material, container size andslow release fertilizer on the growth of container seedlings of Qiongzhuea tumidinoda[J]. Journal of Southwest Forestry College, 2016, 36(3): 38−43.
    [32] 中国科学院南京土壤所. 土壤理化性质分析[M]. 上海: 上海科技出版社, 1987.Nanjing Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences. Analysis of soil physical and chemical properties[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1987.
    [33] 国家林业局. 森林土壤有机质的测定及碳氮比的计算: LY/T1237—1999[S]. 北京: 中国标准出版社, 1999.State Forestry Administration. Determination of organic matter in forest soil and calculation carbon-nitrogen ratio: LY/T1237−1999[S]. Beijing: China Standard Press, 1999.
    [34] Ashton P M S, Olander L P, Berlyn G P, et al. Changes in leaf structure in relation to crown position and tree size[J]. Canadian Journal of Botany, 2011, 76(7): 1180−1187.
    [35] 云雷, 毕华兴, 马雯静, 等. 晋西黄土区林草复合系统土壤养分分布特征及边界效应[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(2):37−42.Yun L, Bi H X, Ma W J, et al. Distribution characteristics and boundary effects of soil nutrient in silvopastoral system in the loess region of western Shanxi Province, northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2011, 33(2): 37−42.
    [36] 刘冠宏, 李炳怡, 宫大鹏, 等. 林火对北京平谷区油松林土壤化学性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2):33−44.Liu G H, Li B Y, Gong D P, et al. Effects of forest fire on soil chemical properties of Pinus tabuliformis forest in Pinggu District of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 33−44.
    [37] 李晓莎, 许中旗, 赵娱, 等. 冀北山地干旱阳坡土壤厚度及土壤养分的空间异质性[J]. 河北农业大学学报, 2018, 41(1):24−30, 48.Li X S, Xu Z Q, Zhao Y, et al. Spatial heterogeneity of surface soil nutrient and soil depth in dry south-slope of North Mountain of Heibei[J]. Journal of Hebei Agricultural University, 2018, 41(1): 24−30, 48.
    [38] Willigen C V, sherwin H W, Pammenter N W. Xylem hydraulic characteristics of subtropical trees from constrasting habitats grown under identical environmental conditions[J]. New Physiologist, 2000, 145(1): 51−59. doi: 10.1046/j.1469-8137.2000.00549.x
    [39] 林鹏, 林益明, 林建辉. 桐花树和海桑次生木质部的生态解剖[J]. 林业科学, 2000, 36(2):125−128. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2000.02.021Lin P, Lin Y M, Lin J H, et al. Ecological anatomical characterstics of secondary xylem in Aegiceras corniculatum and Sonneratia caseolaris[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(2): 125−128. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2000.02.021
    [40] 解丽娜, 贡路, 朱美玲, 等. 塔里木盆地南缘绿洲土壤酶活性与理化因子相关性[J]. 环境科学研究, 2014, 27(11):1306−1313.Xie L N, Gong L, Zhu M L, et al. Soil enzyme activities and their correlation with physicochemical factors in the oasis of southern margin of Tarim Basin[J]. Research of Environmental Sciences, 2014, 27(11): 1306−1313.
    [41] 孙刚, 邓文鑫, 王陆军, 等. 安徽肖坑天然毛竹林生产力及其土壤养分特点[J]. 经济林研究, 2009, 27(3):28−32. doi: 10.3969/j.issn.1003-8981.2009.03.006Sun G, Deng W X, Wang L J, et al. Productivity and soil nutrient characteristics of natural bamboo forest in Xiaokeng, Anhui Province[J]. Economic Forest Rresearch, 2009, 27(3): 28−32. doi: 10.3969/j.issn.1003-8981.2009.03.006
    [42] 李卉, 李宝珍, 邹冬生, 等. 水稻秸秆不同处理方式对亚热带农田土壤微生物生物量碳、氮及氮素矿化的影响[J]. 农业现代化研究, 2015, 36(2):303−308.Li H, Li B Z, Zou D S, et al. Effects of different treatments of rice straw on soil microbial biomass carbon, nitrogen and nitrogen mineralization in subtropical farmland[J]. Agricultural Modernization Research, 2015, 36(2): 303−308.
    [43] 闫国永, 王晓春, 邢亚娟, 等. 兴安落叶松林细根解剖结构和化学组分对N沉降的响应[J][J]. 北京林业大学学报, 2016, 38(4):36−43.Yan G Y, Wang X C, Xing Y J, et al. Response of root anatomy and tissue chemistry to nitrogen deposition in larch forest in the Great Xing’an Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(4): 36−43.
    [44] 王力, 邵明安, 侯庆春. 水、氮、磷对杨树生物量的耦合效应[J]. 北京林业大学学报, 2000, 22(3):19−22. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2000.03.005Wang L, Shao M A, Hou Q C. Coupling effect of water, N and P to poplar biomass[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2000, 22(3): 19−22. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2000.03.005
    [45] Kering M K, Butler T J, Biermacher J T, et al. Effect of potassium and nitrogen fertilizer on switchgrass productivity and nutrient removal rates under two harvest systems on a low potassium soil[J]. Bioenergy Research, 2013, 6(1): 329−335. doi: 10.1007/s12155-012-9261-8
    [46] 杜彩艳, 杜建磊, 包立, 等. 不同施钾水平对土壤速效钾含量和三七养分吸收及产量的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2017(6):105−112. doi: 10.11838/sfsc.20170616Du C Y, Du J L, Bao L, et al. Effect of different potassium application levels on available potassium content in soi, nutrient absorption and yield of Panax notoginseng[J]. China Soil and Fertilizer, 2017(6): 105−112. doi: 10.11838/sfsc.20170616
    [47] 邱莉萍, 刘军, 王益权, 等. 土壤酶活性与土壤肥力的关系研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2004, 10(3):277−280. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2004.03.011Qiu L P, Liu J, Wang Y Q, et al. Relationship between soil enzyme activity and soil fertility[J]. Chinese Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2004, 10(3): 277−280. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2004.03.011
    [48] Valladares F, Wright S J, Lasso E, et al. Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest[J]. Ecology, 2000, 81(7): 1925−1936. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[1925:PPRTLO]2.0.CO;2
    [49] Abrams M D, Kubiske M E, Mostoller S A. Relating wet and dry year ecophysiology to leaf structure in contrasting temperate tree species[J]. Ecology, 1994, 75(1): 123−133. doi: 10.2307/1939389
    [50] 耿宇鹏, 张文驹, 李博, 等. 表型可塑性与外来植物的入侵能力[J]. 生物多样性, 2004, 12(4):447−455. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2004.04.009Geng Y P, Zhang W J, Li B, et al. Phenotypic plastictiy and invasiveness of alien plants[J]. Biodiversity Science, 2004, 12(4): 447−455. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2004.04.009
    [51] 徐飞, 郭卫华, 徐伟红, 等. 刺槐幼苗形态、生物量分配和光合特性对水分胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报, 2010, 32(1):24−30.Xu F, Guo W H, Xu W H, et al. Effects of water stress on morphology, biomass allocation and photosynthesis in Robinia pseudoacacia seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2010, 32(1): 24−30.
    [52] Callaway R M, Richards P C L. Phenotypic plasticity and interactions among plants[J]. Ecology, 2003, 84(5): 1115−1128. doi: 10.1890/0012-9658(2003)084[1115:PPAIAP]2.0.CO;2
    [53] 周朝彬, 辛慧慧, 宋于洋. 梭梭次生木质部解剖特征及其可塑性研究[J]. 西北林学院学报, 2014, 29(2):207−212. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2014.02.37Zhou C B, Xin H H, Song Y Y. Secondary xylem anatomical structure and its plasticity of Halaxylon ammodendron[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2014, 29(2): 207−212. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2014.02.37
  • [1] 钟悦鸣董芳宇王文娟王健铭李景文吴波贾晓红 . 不同生境胡杨叶片解剖特征及其适应可塑性. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 53-61. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170089
    [2] 王雅慧彭祚登李云 . 豫西浅山区不同世代刺槐林土壤养分与结构特征. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 54-64. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190263
    [3] 邱邦桂李永霞杨小林马和平 . 拉萨半干旱河谷宜林地土壤水分时空分布格局. 北京林业大学学报, 2016, 38(11): 9-15. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150515
    [4] 杨帆张富马立鹏邢自生刘民兰 . 柠条林径流聚集工程的土壤水分研究. 北京林业大学学报, 2014, 36(6): 124-129. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.06.023
    [5] 吴祥云刘梦旅任杰崔丽楠何志勇 . 辽东山地森林景观界面土壤水分变异特征研究. 北京林业大学学报, 2015, 37(4): 56-63. doi: DOI:10.13332/j.1000-1522.20140206
    [6] 黄刚赵学勇苏延桂黄迎新崔建垣 , . 小叶锦鸡儿根系生长对土壤水分和氮肥添加的响应. 北京林业大学学报, 2009, 31(5): 73-77.
    [7] 杨方社李怀恩杨联安毕慈芬 , . 沙棘植物柔性坝沟道土壤水分空间变异研究. 北京林业大学学报, 2008, 30(5): 104-110.
    [8] 赖巧玲姜春宁李笑吟李秀芬林峰杨永福吕兆林许月卿郭小平何利娟张亚利史军辉钟健王献溥马履一贾彩凤于格赵广亮李长洪王勇张春雨于占源何恒斌张力平王华曹金珍王骏王希群王继兴李悦毕华兴习宝田鲁春霞于顺利朱清科胥辉D.PascalKamdem朱教君杨培岭黄忠良贾桂霞杨明嘉尚晓倩赵秀海郝玉光邵晓梅赵博光郭惠红曾德慧孙长霞郑彩霞李鸿琦欧阳学军李黎包仁艳任树梅周金池张榕王秀珍杨为民费孛郑景明陈宏伟崔小鹏姜凤岐刘燕丁琼谢高地张志2丁琼甘敬王庆礼朱金兆尚宇贾昆锋张池蔡宝军贾桂霞何晓青范志平刘鑫张中南沈应柏刘足根刘艳沈应柏唐小明周金池鹿振友张方秋毛志宏陈伏生纳磊李林李凤兰赵琼马玲申世杰周小勇 , . 晋西黄土区坡面尺度地形因子对土壤水分状况的影响. 北京林业大学学报, 2006, 28(4): 51-56.
    [9] 杨启红陈丽华张富张超波 . 土壤水分变异对降雨和植被的响应. 北京林业大学学报, 2008, 30(supp.2): 88-94.
    [10] 鲍彪毕华兴云雷高路博许华森安云 . 晋西黄土区刺槐林地土壤水分对降雨的响应. 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 84-89.
    [11] 申明爽朱清科王瑜梅雪梅苟清平刘昱言 . 陕北黄土区不同微地形土壤水分变化趋势分析. 北京林业大学学报, 2018, 40(3): 84-92. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170337
    [12] 于明涛张楠楠关文彬冶民生陈军 . 内蒙古大青沟自然保护区土壤水分时空梯度分析. 北京林业大学学报, 2008, 30(4): 95-102.
    [13] 李朝生杨晓晖张克斌于春堂慈龙骏 . 沙漠-绿洲系统中降雨、土壤水分与地下水位的响应特征. 北京林业大学学报, 2007, 29(4): 129-135.
    [14] 程万里郝朝运旷远文李艳华吴娟刘海军毕华兴赵廷宁张志明军李贤军王发国徐秋芳张占宽杨丽韫罗辑王安志卜崇峰王鸿斌宋瑞清陈永亮李文华刘一星叶华谷马洁马忠明谭秀英郭卫东冀瑞卿习宝田张真曹子龙刘国彬程根伟陈天全骆有庆刘建梅张启翔朱金兆张璧光温达志姜培坤孔祥波朱清科李文军刘鹏陈玉福周国逸敏朗裴铁邢福武兰彦平郑翠玲沈泉康向阳温俊宝李伟程放李笑吟马其侠金昌杰张宇清李延军孙保平则元京沈佐锐何祖慰张志明刘世忠丁国栋金幼菊张德强姚爱静冯继华陈红锋曹刚陶万强魏铁 . 狼牙刺与柠条生理生态及土壤水分效应的比较研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(2): 28-33.
    [15] 谷会岩金屿淞张芸慧陈祥伟 . 林火对大兴安岭偃松—兴安落叶松林土壤养分的影响. 北京林业大学学报, 2016, 38(7): 48-54. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150510
    [16] 张秀新梁善庆金莹杉李春义周海宾邢韶华崔丽娟尹增芳张仁军林娅李昌晓张玉兰刘杏娥吴淑芳陈圆张颖李云开王超林勇明赵铁珍孙阁王蕾王春梅任云卯谭健晖王戈张运春闫德千周繇黄华国王以红樊汝汶杨培岭马履一翟明普余养伦刘国经周荣伍杨远芬张明罗建举张曼胤吴普特刘艳红钟章成洪滔王莲英温亚利马钦彦张桥英于俊林刘青林张志强江泽慧徐秋芳高岚江泽慧赵勃田英杰柯水发殷际松邵彬王希群王小青安玉涛刘俊昌张本刚周国模杨海军周国逸汪晓峰张晓丽崔国发王玉涛费本华罗鹏何春光陈学政于文吉吴承祯冯浩何松云康峰峰李敏刘爱青任树梅温亚利蔡玲高贤明费本华马润国骆有庆洪伟邬奇峰王九中魏晓华徐昕徐克学赵景刚田平胡喜生任海青赵焕勋朱高浦吴宁吴家森林斌赵弟行安树杰郑万建李永祥卢俊峰宋萍范海兰 . 种植绿肥对板栗林土壤养分和生物学性质的影响. 北京林业大学学报, 2007, 29(3): 120-123.
    [17] 云雷毕华兴马雯静田晓玲崔哲伟周晖子朱悦 . 晋西黄土区林草复合系统土壤养分分布特征及边界效应. 北京林业大学学报, 2011, 33(2): 37-42.
    [18] 张健飞王淳徐雯雯黄选瑞张志东 . 华北落叶松不同代际人工林土壤养分及细菌群落变化特征. 北京林业大学学报, 2020, 42(3): 36-45. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190256
    [19] 丁杨张建军茹豪王丹丹李玉婷李志龙 . 晋西黄土区不同林地土壤团聚体分形维数特征与土壤养分相关关系. 北京林业大学学报, 2014, 36(4): 42-46. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.011
    [20] 吴彩燕邓小文颜绍馗黄荣凤胡万良白岗栓王芳何亚平殷亚方秦爱光高黎魏潇潇李瑞张莉俊袁怀文杨平郑小贤刘杏娥张璧光王费新胡胜华周永学张洪江毛俊娟张克斌戴思兰费世民常旭王兆印王正王小青罗晓芳杜社妮樊军锋张岩乔建平刘燕李猛王胜华王晓欢崔赛华NagaoHirofumi孙向阳汪思龙谭学仁赵天忠孔祥文徐嘉王海燕张占雄KatoHideo江玉林龚月桦韩士杰李华范冰陈放高荣孚江泽慧李昀刘云芳张双保张旭陈宗伟任海青侯喜录杨培华IdoHirofumi郭树花陈秀明李晓峰刘秀英丁磊常亮李媛良蒋俊明高建社薛岩张代贵张桂兰陈学平李考学费本华徐庆祥涂代伦金鑫王晓东刘永红李雪峰续九如张红丽丁国权 . 水蚀风蚀交错带典型土地利用方式土壤水分变化特征. 北京林业大学学报, 2007, 29(6): 134-137.
  • 加载中
图(2)表(6)
计量
  • 文章访问数:  294
  • HTML全文浏览量:  147
  • PDF下载量:  15
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-15
  • 录用日期:  2019-09-21
  • 网络出版日期:  2020-04-10
  • 刊出日期:  2020-04-01

不同土壤水分和养分条件下筇竹竹秆解剖特征及其适应可塑性

    通讯作者: 董文渊, wydong6839@sina.com
    作者简介: 吴义远。主要研究方向:森林生态。Email:1148311123@qq.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺300号西南林业大学筇竹研究院
  • 1. 西南林业大学筇竹研究院,云南 昆明 650224
  • 2. 西南林业大学林学院,云南 昆明 650224
  • 3. 云南省昭通市大关县林业和草原局,云南 昭通 657000

摘要: 目的为探究筇竹秆对不同土壤水分和养分条件的适应策略,本论文研究了不同土层厚度生境中的天然筇竹林竹秆解剖结构变化规律,旨在为筇竹工艺材用林培育提供理论指导。方法采用冗余分析与蒙特卡洛检验方法,分析了3种土层深度0 ~ 40 cm、0 ~ 80 cm和0 ~ 120 cm筇竹林竹秆解剖结构特征与土壤养分、水分的关系。结果(1)随着土壤水分和养分含量的递增,筇竹竹秆基本组织比量、维管束密度呈现显著递减的趋势(P < 0.05);而输导组织比量,纤维组织比量,维管束长、宽表现出明显递增的趋势(P < 0.05)。即与中土层及厚土层生境相比较,薄土层竹秆维管束产生了形状小、密度大的重要适应特征。(2)3种土层厚度生境中,薄土层生境筇竹竹秆组织比量和维管束大小的变异系数及可塑性指数均为最大。即与中土层及厚土层生境相比较,薄土层生境中竹秆维管束以更强的调节能力来适应低水分、养分的环境。(3)土壤水分和养分因子对筇竹秆解剖结构有着显著影响(P < 0.05),单一土壤因子对筇竹竹秆解剖结构影响的重要性大小排序为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳 > 酸碱度。结论土壤水分和养分含量的不同是影响筇竹竹秆的解剖结构可塑性的根本原因,解剖结构可塑性使得筇竹在不同土层厚度生境中形成适应性差异,竹秆维管束的大小和密度呈现的明显可塑性,是筇竹对土壤因子产生的重要适应特征。竹秆解剖特征及其适应可塑性对筇竹适应土层厚度异质性具有重要生态作用。

English Abstract

  • 结构为植物生理功能发挥的基础,结构和功能的统一为植物适应异质生境的生物学基础,植物生态解剖学是采用植物形态解剖学的实验方法,对生长在不同生境中的植物或演替系列中的优势种进行研究,以探讨其在外部形态特征和内部显微结构动态变化的规律以及功能相互变化的科学[1]。植物器官的解剖结构、生理功能存在着密切联系的关系,在长期适应环境的过程中,植物的叶、秆、枝等器官的解剖结构皆表现出了明显的可塑性变化[2-4]。研究表明,在不同的土壤水分和养分条件下,植物茎、枝可通过改变其木质部和韧皮部形态结构,从而对土壤水肥条件差异作出相应的反映[5-7]。木质部栓塞是限制植物正常生长发育的重要因素之一[8-9],植物的抗栓塞能力与其木质部导管直径及导水率大小有直接关系,一般认为同一植物内木质部导管直径越小,导水率越大,抗栓塞能力则越高[10-12]。研究表明,在相同水分条件下,植物茎、秆木质部导管直径和导水率均低于根且不易发生栓塞[13-14]。因此研究植物茎的解剖结构特征及其适应可塑性具有重要意义。竹类植物因其克隆生长特性而与其他植物不同,具有特异性,因此在异质生境中产生很强的适应能力[15]。目前竹类植物生态适应性研究主要集中于竹类植物秆、枝在异质环境中的形态可塑性和生理可塑性方面[16-21],针对竹类植物秆、枝解剖结构环境塑性响应对策的研究较少,只是集中在竹子茎秆、枝木质部解剖结构与海拔及坡向[22]、水分[23]、光合作用[24]等方面。

    筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)是禾本科(Gramineae)筇竹属植物,是国家三级保护珍稀竹种之一,为地下茎复轴混生小型竹种[25]。筇竹秆环极度突起,是制作手杖、竹工艺品、圆竹家具和庭园绿化的佳品[26]。筇竹笋味甘鲜嫩、营养丰富,是云南省传统出口的创汇大宗商品,其笋干、盐渍笋及清水笋长期畅销日本及港澳台地区[27]。近年来,随着筇竹笋、材市场价格的大幅度上升,天然筇竹林开发过度,使得筇竹种群加速退化[28]。目前关于筇竹生态适应性相关研究主要在立地类型及质量划分[29],不同水分条件下筇竹地下茎的形态可塑性[30],不同容器材质、规格对筇竹容器苗生长的影响等方面[31],关于筇竹竹秆的形态解剖结构环境塑性响应规律的研究尚未见报道。本文通过不同水分、养分条件下筇竹秆解剖结构塑性变化规律的研究,阐明筇竹秆形态塑性变化的结构基础及其影响因子,揭示筇竹秆形态变异的环境作用机制,为工艺材用林培育提供理论基础及技术指导。

    • 实验地位于云南省大关县木杆镇银吉村徐家湾(28°06′43″ ~ 28°06′56″N、103°58′02″ ~ 103°59′40″E),海拔1 310 ~ 1 340 m,属于中温带大陆性气候,年平均温度10.5 ℃,最高度温29 ℃,最低温度− 10 ℃,年平均降水量1 200 mm,年平均蒸发量1 076 mm,相对湿度85 %。土壤呈酸性,以黄壤土为主,成土母岩以页岩为主,土壤深度15 ~ 120 cm。其上层乔木有钝齿木荷(Schima crenata)、扁刺锥(Castanopsis platyacantha)、白檀(Symplocos paniculata)等,林分郁闭度0.2 ~ 0.5,林下植物有卷柏(Selaginella tamariscina)、粗齿冷水花(Pilea sinofasciata)、楼梯草(Elatostema involucratum)等,盖度约30%左右。

    • 2018年4月,调研并选取了竹林结构基本一致的3种类型的10 m × 10 m样地,3种样地立地条件见表1。在每个样地内随机抽取具有代表性的秆龄2年的筇竹各3株作为样株,每株从竹秆2/3秆高处截取一段2 ~ 2.5 cm左右(节间中部)作为实验材料,立即放入70%的 FAA 固定液固定,带回实验室用于解剖结构分析。

      表 1  3种生境的立地条件

      Table 1.  Site conditions of the three habitats

      样地类型 Sample plot type海拔 Elevation/m坡位 Slope position坡向 Slope aspect坡度 Slope degree/(°)土层深度 Soil depth/cm
      A1薄土层 Thin soil layer 1 330坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope28°0 ~ 40
      A2中土层 Medium soil layer1 326坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope31°0 ~ 80
      A3厚土层 Thick soil layer 1 320坡下部 Lower slope半阳坡 Semi-sunny slope 29°0 ~ 120

      采用五点取样法分别在每个样地上设置5个1 m × 1 m的采样点,除去土壤表面凋落物并挖掘土壤剖面,分别采集0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm的土层土壤样品。踢除石砾和根系等杂物,采用四分法均匀混合后装入布质土壤袋中,立即带往实验室进行土壤理化性质分析。

    • 将取回的竹秆材料用20%的乙二胺软化后,按石蜡切片法制成蜡块,切片厚度8 ~ 15 μm。使用间苯三酚-盐酸溶液染色,丙三醇封片。Nikon E100光学显微镜下观察拍照,D3K-MS测量组织比量、维管束大小及密度的测量。

      解剖结构组成:4倍下,在电脑中找到具有代表性的视野进行拍照并观察。

      组织比量:10倍下,在电脑中使用网格法统计纤维组织、基本组织和输导组织所占的网格比例,得到试样的组织比量。

      维管束大小:10倍下,在电脑中测量维管束长度(μm)、维管束宽度(μm)。

      维管束密度:40倍下(视野面积0.16 mm2),在竹秆横切面上等距设3个观察点,以每个点为圆心,计数每个视野中维管束的数目并除以视野面积。每个视野测计9次,取其算术平均值为该视野的维管束密度(个/mm2)。

      依据文献[32]中的土壤理化性质测定法,土壤含水量采用烘干法测定,pH 采用电位法测定(用蒸馏水浸提土壤)。根据文献[33]土壤有机质采用重铬酸钾外加热法测定,全N采用凯氏定氮法测定,水解N采用碱解扩散法测定,全P、有效P采用钼锑抗比色法测定,全K采用氢氧化钠熔融火焰光度计测定法,速效K使用乙酸铵浸提火焰光度计法测定。每个样品进行3次平行重复测定。

    • 使用 Microsoft Excel 2016对数据进行初步整理分析。使用SPSS 17.0 进行单因素(one-way ANOVA)方差分析;使用 Canoco 4.5 软件进行RDA排序及相关性分析。

      竹秆解剖结构可塑性指标[34]

      变异系数 = 标准差/算术平均值

      可塑性指数 = (最大值 − 最小值)/最大值

    • 3种生境中,筇竹竹秆解剖结构在组成上没有差异,均由表皮、皮层、维管束和基本组织构成,维管束呈分散状排列于基本组织中(图1)。

      图  1  不同生境筇竹竹秆解剖结构

      Figure 1.  Anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats

      虽然不同生境中筇竹秆的解剖结构组成没有差异,但各种细胞组织比量差异明显(表2)。具体规律表现为随着土层厚度的增加,筇竹竹秆纤维组织、输导组织比量随之递增,其中厚土层生境中竹秆纤维组织、输导组织比量分别比薄土层生境增加了10.93%和14.65%,差异达显著水平(P < 0.05)。而基本组织比量呈现出随着土层厚度增加而下降的趋势,其中厚土层和中土层生境中基本组织比量分别较薄土层生境显著下降了1.33%和4.41%。不同生境,筇竹维管束密度由高到低分别为薄土层(A1)> 中土层(A2)> 厚土层(A3),即随土层厚度增加而减少,其降幅分别为24.25%和2.46%。不同土层厚度生境中,筇竹维管束长度、宽度和长宽比均呈现出随着土层厚度增加而增加的趋势,其中厚土层生境中维管束长度和宽度与薄土层生境差异显著,而竹秆维管束长宽比在3个土层厚度生境中差异均不显著。

      表 2  不同生境筇竹竹秆组织比量及维管束解剖结构形态比较

      Table 2.  Comparison of tissue proportion and vascular bundle morphology and anatomical feature of Qiongzhuea tumidinoda stalk under different habitats

      样地类型
      Sample plot type
      基本组织比量
      Ground tissue proportion/%
      纤维组织比量
      Fiber tissue proportion/%
      输导组织比量
      Conducting tissue proportion/%
      维管束密度/(个∙mm− 2
      Vascular bundle density/(number ∙mm− 2)
      维管束长度
      Vascular bundle length/μm
      维管束宽度
      Vascular bundle width/μm
      维管束长宽比
      Vascular bundle length-width ratio
      A173.57 ± 1.06a20.49 ± 0.91b5.94 ± 0.39c6.20 ± 0.83a293.70 ± 21.35b264.98 ± 18.73b1.11 ± 0.09a
      A271.40 ± 1.03b22.13 ± 1.04a6.47 ± 0.42b4.99 ± 0.55b313.13 ± 16.42b270.63 ± 14.03ab1.15 ± 0.05a
      A370.46 ± 1.81b22.73 ± 1.79a6.81 ± 0.43a4.87 ± 0.63b324.49 ± 21.92a280.26 ± 17.92a1.16 ± 0.10a
      注:不同小写字母表示同一指标在不同类型样地的P < 0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate that the difference of same index in different sample plot types is significant at P < 0.05 level.
    • 计算3种生境的竹秆解剖结构变异系数及可塑性指数(表3),结果表明,随着土层厚度的增加,筇竹竹秆基本组织比量和纤维组织比量的变异系数和可塑性指数均随之递增;但输导组织比量的变异系数和可塑性指数则表现出随土层递增而递减的趋势。比较3种生境中的维管束可以得出,薄土层生境的维管束大小和密度的变异系数和可塑性指数均最大。

      表 3  不同生境筇竹解剖结构变异系数和可塑性指数

      Table 3.  Variation coefficients and plasticity indexes of Qiongzhuea tumidinoda under different habitats

      指标
      Index
      A1A2A3
      变异系数
      Variation coefficient
      可塑性指标
      Plasticity index
      变异系数
      Variation coefficient
      可塑性指标
      Plasticity index
      变异系数
      Variation coefficient
      可塑性指标
      Plasticity index
      基本组织比量
      Ground tissue proportion
      0.013 0.051 0.014 0.053 0.026 0.068
      纤维组织比量
      Fiber tissue proportion
      0.045 0.144 0.047 0.162 0.080 0.196
      输导组织比量
      Conducting tissue proportion
      0.066 0.212 0.065 0.184 0.063 0.182
      维管束密度
      Vascular bundle density
      0.134 0.426 0.110 0.275 0.129 0.318
      维管束长度
      Vascular bundle length
      0.073 0.252 0.052 0.210 0.066 0.206
      维管束宽度
      Vascular bundle width
      0.071 0.246 0.052 0.164 0.064 0.212
    • 表4为 3 种生境的0 ~ 30 cm土层的土壤理化性质。由表4可知,同一生境不同土层深度情况下,除了酸碱度无明显规律,土壤水分和土壤养分均呈现出随着土层深度的增加而降低的趋势。在薄土层(A1)生境中,0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K含量较10~20 cm和20~30 cm土层分别显著减少了39.49%和51.53%、15.90%和50.64%、19.62%和14.11%、20.74%和37.63%、13.79%和28.00%、9.68%和19.05%、32.18%和17.43%。速效K含量分别减少了5.20%和7.03%。在中土层(A2)生境中,0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm土层分别减少了33.38%和16.30%、2.08%和49.74%、21.65%和11.88%、18.93%和36.53%、14.29%和30.00%、6.67%和3.42%、11.32%和10.35%、6.52%和37.79%。在厚土层( A3)生境中,0 ~ 10 cm土层中的含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较10 ~ 20 cm和20 ~ 30 cm土层分别减少了14.80%和36.10%、14.13%和43.76%、22.15%和10.97%、12.06%和18.29%、15.38%和24.24%、2.82%和4.35%、9.79%和14.07%、4.87%和48.85%。

      表 4  不同生境0 ~ 30 cm土层的土壤水分、养分含量

      Table 4.  Contents of soil moisture and nutrients in 0−30 cm soil layer under different habitats

      样地类型
      Sample plot type
      土层厚度
      Soil thickness/cm
      pH含水率
      Water content/%
      有机质
      Organic matter/(g∙kg− 1)
      全氮
      Total nitrogen/(g∙kg− 1)
      水解氮
      Hydrolyzed nitrogen/(mg∙kg− 1)
      全磷
      Total phosphorus/(g∙kg− 1)
      有效磷
      Available phosphorus/(mg∙kg− 1)
      全钾
      Total potass-ium/(g∙kg− 1)
      速效钾
      Available potassium/(mg∙kg− 1)
      A1 0 ~ 10 3.53 ± 0.09Cb 16.32 ± 0.70Ab 47.17 ± 1.46Ac 4.23 ± 0.04Ac 226.10 ± 16.00Ac 0.29 ± 0.01Ab 2.79 ± 0.03Ac 21.15 ± 1.94Ab 107.08 ± 1.39Ac
      10 ~ 20 3.90 ± 0.19Aa 11.70 ± 1.28Bb 39.67 ± 0.45Bb 3.40 ± 0.11Bb 179.20 ± 3.40Bb 0.25 ± 0.02Bc 2.52 ± 0.03Bb 20.05 ± 0.84Ac 72.62 ± 4.61Bc
      20 ~ 30 3.78 ± 0.04Bc 10.77 ± 0.35Bb 19.58 ± 1.78Cb 2.92 ± 0.19Cb 130.20 ± 4.30Cc 0.18 ± 0.01Cc 2.04 ± 0.01Cc 18.64 ± 0.75Ab 60.31 ± 1.62Cc
      A2 0 ~ 10 3.68 ± 0.03Ca 19.89 ± 0.24Aa 53.81 ± 0.57Ab 4.62 ± 0.09Ab 288.40 ± 6.40Ab 0.35 ± 0.03Ab 3.45 ± 0.03Ab 27.03 ± 1.40Ab 169.85 ± 2.71Ab
      10 ~ 20 3.89B ± 0.03Ba 13.25 ± 0.60Bb 50.98 ± 2.63Ba 3.62 ± 0.18Ba 233.80 ± 6.20Ba 0.30 ± 0.02Bb 3.22 ± 0.11Ba 23.97 ± 0.98Bb 158.77 ± 8.41Bb
      20 ~ 30 4.03 ± 0.02Aa 11.09 ± 0.70Ca 26.48 ± 0.64Ba 3.19 ± 0.05Ca 148.40 ± 1.70Cb 0.21 ± 0.02Cb 3.11 ± 0.09Bb 21.49 ± 0.68Ca 98.46 ± 1.15Cb
      A3 0 ~ 10 3.74 ± 0.6Ca 20.61 ± 0.94Aa 59.37 ± 0.06Aa 4.92 ± 0.04Aa 319.20 ± 16.30Aa 0.39 ± 0.03Aa 3.55 ± 0.40Aa 29.31 ± 4.66Aa 222.57 ± 3.25Aa
      10 ~ 20 4.09 ± 0.02Aa 17.56 ± 0.57Ba 52.69 ± 0.34Ba 3.83 ± 0.05Ba 280.70 ± 1.10Ba 0.33 ± 0.02Ba 3.45 ± 0.04Aa 26.44 ± 1.43ABa 211.74 ± 10.82Aa
      20 ~ 30 3.90 ± 0.04Bb 11.22 ± 1.36Ca 28.67 ± 1.02Ca 3.41 ± 0.12Ca 237.30 ± 6.50Ca 0.25 ± 0.01Ca 3.30 ± 0.11Ba 22.72 ± 0.97Ba 108.31 ± 2.01Ba
      注:不同大写字母表明同一样地不同土层之间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表明不同样地同一土层之间差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters indicate significant difference in different soil layers of the same sample plot at P < 0. 05 level, different lowercase letters indicate significant difference in different sample plots for the same soil layer at P < 0. 05 level.

      同一土层中土壤pH与不同土层厚度的生境无明显关系,而土壤水分和养分含量在不同生境中均呈现出随土层厚度增加而增加的趋势。其具体表现为,在0 ~ 10 cm土层中,厚土层(A3)生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层(A1)和中土层(A2)分别增加了17.95%和3.49%、9.36%和12.34%、6.10%和8.44%、9.65%和21.60%、10.26%和17.14%、2.82%和19.13%、7.78%和21.75%、23.69%和36.96%。在10 ~ 20 cm土层中,厚土层(A3)生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层(A1)和中土层(A2)分别增加了25.54%和11.70%、3.25%和22.19%、5.48%和6.08%、16.71%和23.35%、9.09%和16.67%、6.67%和21.74%、9.34%和16.35%、25.02%和54.26%。在20 ~ 30 cm土层中,厚土层(A3)生境中的土壤含水量、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K含量较薄土层(A1)和中土层(A2)分别增加了7.64%和26.06%、6.45%和8.46%、37.46%和12.26%、16.00%和14.29%、5.76%和18.97%、5.41%和13.26%、9.09%和38.75%。

    • 表5为土壤因子对筇竹竹秆解剖结构的差异性解释量,竹秆解剖结构在前两轴9种土壤因子(第Ⅰ轴为96.5%、第Ⅱ轴为3.2%)能累计解释竹秆解剖结构的99.8%。表明前两轴能够反映筇竹竹秆解剖结构与土壤因子关系的绝大部分信息,且其信息主要由第Ⅰ轴决定。

      表 5  筇竹竹秆解剖结构RDA排序的特征值及累积解释量

      Table 5.  Eigenvalues and cumulative interpretation quantity of RDA ordination of anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk

      排序轴 Sorting axis第Ⅰ轴 First axis第Ⅱ轴 Second axis第Ⅲ轴 Third axis第Ⅳ轴 Fourth axis
      特征解释量 Characteristic interpretation quantity 0.965 0.032 0.002 0.000
      特征与土壤因子相关系数 Correlation coefficients between characteristics and soil factors 1.000 1.000 1.000 1.000
      特征累计解释量 Accumulative interpretation characteristics/% 96.5 99.8 100.0 100.0
      特征一土壤因子关系累计解释量 Accumulative interpretation of characteristics-soil factor correlaton/% 96.5 99.8 100.0 100.0
      典范特征值 Canonical eigenvalue 1.000
      总特征值 Total eigenvalue 1.000

      土壤含水量、有机碳、全N、水解N、全K、速效K、全P和有效P的箭头连线皆较长(图2),表明其土壤因子可以较好的解释竹秆解剖结构的差异,这与表6的分析相一致。其中土壤含水量、全N与维管束宽度,全K与维管束长度、纤维组织比量和输导组织比量,有机碳和基本组织比量、维管束密度的夹角小且方向基本一致,呈显著正相关,说明土壤含水量、全N对维管束宽度存在显著正效应。全K是影响维管束长度、纤维组织比量及输导组织比量大小的主导因子。有机碳和全N与维管束密度呈呈正相关性,有机碳主要影响基本组织比量的大小。酸碱度对基本组织比量、维管束密度和维管束宽度的大小均呈现较强的负相关。含水量、全P、水解N、速效K、有效P和全K均对基本组织比量和维管束密度呈现较强的负相关。这些结果表明,土壤水分和养分对竹秆的基本组织比量和维管束密度起到一定的抑制作用,而对纤维组织比量、输导组织比量、维管束长度和维管束宽度起到不同程度的促进作用。

      图  2  筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的冗余度分析

      Figure 2.  Redundancy analysis on anatomy of Qiongzhuea tumidinoda stalk and soil factors

      表 6  土壤因子变量解释的重要性排序和显著性检验结果

      Table 6.  Importance sort and significance test results of variable interpretation for soil factors

      土壤因子 Soil factor重要性排序 Order of importance解释量 Interpretation quantity/%FP
      全K Total K 1 85.3 40.647 0.002
      水解N Hydrolyzed N 2 83.6 35.748 0.002
      速效K Available K 3 80.9 29.642 0.002
      有效P Available P 4 80.7 29.316 0.002
      全P Total P 5 71.5 17.519 0.006
      全N Total N 6 58.9 10.043 0.010
      含水量 Water content 7 56.0 8.919 0.012
      有机碳 Organic carbon 8 53.8 8.315 0.024
      酸碱度 pH 9 1.60 0.117 0.818

      综上可以看出,不同土壤因子对筇竹竹秆解剖结构的影响差异较大。土壤因子对筇竹秆解剖结构贡献的重要性排序依次为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳 > 酸碱度。全K、水解N、速效K、有效P和全P具有明显高于其他土壤因子的解释量,分别占总信息量的85.3%、83.6%、80.9%、80.7%和71.5%,对筇竹秆解剖结构的形成起到了主导作用。相关性分析显示,除酸碱度外,其他8个土壤因子对竹秆解剖结构的影响均达到了显著水平(P < 0.05)(表6)。

    • 从整体上看,同一生境不同土层深度对土壤水分和养分含量影响的差异性显著,在数量变化上呈现垂直分布规律,即随土壤层深度的增加,土壤水分和养分均随之降低。这与云雷等[35]、刘冠宏等[36]对不同生境中土壤养分垂直分布的研究结论一致。此外本论文研究得出随着土层厚度的增加,同一土层中土壤水分和养分含量随之增加,即表明厚土层生境中0 ~ 30 cm的品质最好,中土层次之,薄土层最差。与李晓莎等[37]对冀北山地干旱阳坡土壤厚度的空间分布规律的研究结果一致。

      木质部输送水分的效率与导管内径的大小关系密切,且呈正相关性。且导管直径与木质部栓塞发生难易密切相关,小导管不易发生栓塞[438-40]。本研究结果表明,不同土壤生境对筇竹竹秆解剖存在显著影响,具体表现为随着土层厚度的递增,筇竹竹秆基本组织比量、维管束长度、宽度及长宽比均呈现出递增的趋势,纤维组织比量、输导组织比量和维管束密度呈现逐渐递减的趋势。即厚土层生境的竹秆具有更大的导管,这可能是在水分和养分资源相对丰富的条件下,为了汲取更多的水分和养分,筇竹竹秆产生了更大的导管。而在土壤水分和养分相对贫瘠的薄土层生境中,竹秆产生了更多数量的小导管。表明筇竹产生了一种适应对策,即一方面通过减小导管内径来防止导管发生栓塞现象,另一方面通过增加导管数量从而汲取更多的水分和养分资源以维持自身的生长发育。

      本研究得出土壤含水量对筇竹竹秆解剖结构的解释量高达56.0%,表明含水量与筇竹秆解剖结构关系密切。这是因为含水量的增减直接导致土壤中的酶促作用以及生物化学反应强度的大小,进而改善土壤肥力的大小[41]。同时土壤养分状况作为维持土壤物质产生和生态功能的基础,其决定竹子的生长状况[42]。研究表明,C、N添加可以增强微生物活性,促进微生物矿化速率,从而导致可利用N增加[43-44]。P能增强植物的水分利用效率,进而促进植物的生长发育[45]。K素有“品质元素”之称,有利于促进植物营养器官的生长[46-47]。本研究表明,土壤养分对筇竹竹秆解剖结构的影响均达到了显著水平(P < 0.05),其中土壤养分各指标的重要性排序依次为全K > 水解N > 速效K > 有效P > 全P > 全N > 含水量 > 有机碳,说明P、K元素对筇竹秆解剖结构形成作用最大,在生产上可以通过调节P、K含量促进其秆形建成。此外土壤C、N、P、K元素作为土壤肥力的物质基础,其与土壤酶活性具有紧密的联系[48]。因此为了进一步研究筇竹竹秆解剖结构与土壤因子的关系,还需要探求其与土壤酶活性之间的关系。

    • 变异系数和可塑性指数是衡量植物适应能力的两个指标,植物适应环境的能力与变异系数和可塑性指数成正相关性[49],可塑性是生物增加适合度适应环境的重要策略,其中变异系数反映了生物的潜在适应能力,可塑性指数则反映了生物克服异质环境的能力[50],变异系数和可塑性指数是反映生物适应环境的两个重要指标[51-52],具有高可塑性的物种往往对不同生境条件具有广泛的耐受性[53]。以往研究多集中于植物茎木质部解剖结构对水分条件的适应可塑性,其中干旱条件下,植物茎木质部具有更大的导管及更高的输导组织比量[4,5,54]。而本研究发现,与中土层生境及厚土层生境相比较,薄土层生境中竹秆输导组织比量和维管束大小及密度的变异系数和可塑性指数均最大,表明薄土层生境竹秆维管束具有更大的可塑性,其具有更强的调节能力,以克服并适应低水分、养分的环境。而厚土层生境的基本组织比量和纤维组织比量最大,这可能是竹秆通过可塑性维持竹秆在高水分、养分环境下结构的稳定性而产生的对策。

    • 土壤因子在竹秆解剖结构的发育中存在重要的作用,从竹秆解剖特征角度来看,在土壤水分和养分较低的薄土层生境中,筇竹一方面产生了不易发生栓塞的较小形态的维管束,另一方面通过扩大维管束的密度,从而适应不利的生存环境。从竹秆解剖塑性的角度来看,与水分及养分相对充足的中土层及厚土层生境相比较,薄土层生境的竹秆维管束产生了更大的塑性,具有更明显的调节作用。此外,本研究还得出P、K元素对筇竹秆解剖结构形成作用最大,在生产上可以通过调节P、K含量促进其秆形建成。

参考文献 (53)

目录

    /

    返回文章
    返回