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基于Logistic和Gompertz模型的小叶杨幼苗生长组合优化模型

葛会硕 宋跃朋 苏雪辉 张德强 张晓宇

引用本文:
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基于Logistic和Gompertz模型的小叶杨幼苗生长组合优化模型

    作者简介: 葛会硕。主要研究方向:概率论与数理统计。Email:huishuo_ge@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学.
    通讯作者: 张晓宇,副教授,硕士生导师。主要研究方向:概率论与数理统计。Email:xyzhang@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S758.5

Optimal growth model of Populus simonii seedling combination based on Logistic and Gompertz models

  • 摘要: 目的 通过对我国小叶杨幼苗的株高生长规律及生长模型的研究,为其生长预估及科学育苗提供参考。方法 以来自我国16个产区的小叶杨幼苗作为研究对象,通过试验地调查及测量等方法获取基础数据,以时间维度建立生长模型分析小叶杨幼苗株高的生长规律。选取具有生物学意义的生长方程,根据模型拟合优度与评价指标选取最优基础生长模型,并在最优模型的基础上构建适合不同产区幼苗生长的组合优化生长模型。结果 (1)不同产区的样本株高的综合最优基础模型分别为Logistic方程和Gompertz方程,其中Logistic模型的R2和预测精度分别在0.847 9和92.23%以上,Gompertz模型的R2和预测精度分别在0.891 5和92.60%以上。(2)在此基础上构建的组合优化模型对我国7个产区的小叶杨幼苗生长呈现出较大的F值(α = 0.01)和较高的预测精度,其中门源回族自治县样本的预测精度提高了0.90%,富平县和都兰县的样本预测精度分别提高了0.37%和0.34%,且模型显著相关。(3)通过组合优化模型参数发现16个产区样本平均在17.73 d达到生长速率最大点。结论 小叶杨幼苗的生长受地理位置和气候等条件的影响,通过建立符合不同产区小叶杨幼苗生长的模型,有利于提高生长模型的精度和适用性,不仅能为幼苗研究提供科学基础,也为进一步的全基因组关联分析奠定基础。
  • 图 1  我国16个产区的小叶杨幼苗样本生长曲线对比图

    Figure 1.  Comparison in growth curves of P. simonii seedling samples in 16 production areas of China

    表 1  小叶杨株高的描述性统计分析

    Table 1.  Descriptive statistical analysis on seedling height of P. simonii

    产地
    Production area
    4月29日
    April 29th
    6月17日
    June 17th
    产地
    Production area
    4月29日
    April 29th
    6月17日
    June 17th
    河北赤城
    Chicheng County, Hebei Province
    15.52 ± 0.61 29.30 ± 0.55 河南嵩县
    Song County, Henan Province
    14.69 ± 1.25 28.37 ± 1.33
    陕西富平
    Fuping County, Shaanxi Province
    17.16 ± 1.02 43.51 ± 0.89 陕西麟游
    Linyou County, Shaanxi Province
    15.07 ± 1.00 29.84 ± 0.78
    陕西富县
    Fu County, Shaanxi Province
    16.67 ± 0.88 35.11 ± 1.20 青海都兰
    Dulan County, Qinghai Province
    13.41 ± 0.79 25.11 ± 0.56
    青海贵德
    Guide County, Qinghai Province
    11.15 ± 1.23 18.39 ± 0.82 青海兴海
    Xinghai County, Qinghai Province
    14.12 ± 0.73 28.35 ± 0.24
    陕西高陵
    Gaoling District, Shaanxi Province
    16.86 ± 0.45 27.02 ± 0.76 陕西岚皋
    Langao County, Shaanxi Province
    15.07 ± 1.57 27.35 ± 1.44
    宁夏中宁
    Zhongning County,Ningxia Hui Autonomous Region
    15.19 ± 0.90 28.73 ± 0.67 河北张家口
    Zhangjiakou City, Hebei Province
    12.35 ± 1.22 27.65 ± 1.03
    青海门源
    Menyuan Hui Autonomous County , Qinghai Province
    12.31 ± 0.43 20.24 ± 0.56 内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    12.87 ± 0.57 22.56 ± 0.43
    河南伊川
    Yichuan County, Henan Province
    16.73 ± 0.68 29.01 ± 0.78 北京陶然亭
    Taoranting, Beijing
    18.10 ± 0.60 26.73 ± 0.48
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    表 2  生长模型表达式

    Table 2.  Expression of growth model

    模型 Model逻辑斯谛 Logistic理查兹 Richards韦布尔 Weibull冈珀茨 Gompertz
    表达式 Expression $\scriptstyle {y} = \frac{k}{ {1 + { {\exp }^{(a - bt)} } } }$ $\scriptstyle y = a{(1 - {{\exp }^{ - ct}})^b}$ $\scriptstyle y = a(1 - {{\exp }^{ - b{t^c}}})$ $\scriptstyle y = (a{{\exp }^{ - b{{\exp }^{ - ct}}}})$
    注:k代表最大生长量;a代表初始株高;b代表生长率;c代表最大生长天数;t代表时间。Notes: k represents the maximum growth amount; a represents initial plant height; b represents growth rate; c represents the maximum growth days; t represents time.
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    表 3  16个产区样本株高的Logistic模型参数估计

    Table 3.  Logistic model parameter estimation of plant height in 16 production areas

    产地
    Production area
    k/cma/cmb/%最大生长速率点
    Maximum growth rate point
    下渐近线
    Lower asymptote
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 28.403 6 2.118 2 0.118 0 (17.95,14.20) 3.048 8
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.705 2 2.422 2 0.117 5 (20.61,20.35) 3.317 2
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 27.633 4 1.399 7 0.093 7 (14.93,13.81) 5.467 6
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 18.479 6 2.465 5 0.143 8 (17.14,9.23) 1.447 1
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 25.859 0 1.344 1 0.081 8 (16.43,12.92) 5.348 5
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    30.556 7 2.776 6 0.150 1 (18.49,15.27) 1.790 6
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 26.462 2 2.037 8 0.120 8 (16.86,13.23) 3.050 8
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 30.480 9 1.875 9 0.104 2 (18.00,15.24) 4.049 7
    青海门源
    Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
    19.417 6 1.834 5 0.126 1 (14.54,9.70) 2.673 8
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    22.159 1 1.885 5 0.106 5 (17.70,11.07) 2.919 6
    河南嵩县 Song County, Henan Province 28.768 0 1.648 3 0.077 0 (21.40,14.38) 4.641 3
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 35.709 8 0.478 8 0.026 7 (17.93,17.85) 13.660 0
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 23.386 5 2.933 5 0.163 9 (17.89,11.69) 1.181 5
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 24.462 6 2.997 6 0.172 3 (17.39,12.23) 1.162 8
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 26.129 0 1.545 3 0.093 0 (16.61,13.06) 4.592 5
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 28.173 6 2.070 8 0.104 2 (19.87,14.08) 3.154 5
    注:下渐近线为k/(1 + exp(a)),最大生长速率点是(a/b, k/2),a/b是生长天数,k/2是相应的株高。Notes: k/(1 + exp(a)) is the lower asymptote, the maximum growth rate point is (a/b, k/2), a/b is the growth days, k/2 is the corresponding plant height.
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    表 4  我国16个小叶杨幼苗样本产区的地理特征

    Table 4.  Geographical characteristics of P. simonii seeding samples of 16 production areas in China

    产地
    Production area
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    海拔
    Altitude/m
    年均温度
    Annual average temperature/℃
    年均降雨量
    Average annual rainfall/mm
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 115º15′ ~ 116º16′E 40º18′ ~ 41º13′N 945 6.8 404.9
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 102°12′ ~ 102°28′E 25°04′ ~ 25°21′N 400 15.8 846.5
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 108°17′ ~ 109°25′E 35°26′ ~ 36°13′N 944 16.9 500.0
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 109°27′ ~ 117°12′E 20°05′ ~ 25°18′N 3 000 2.3 1 777.0
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 109°04′ ~ 110°13′E 34°31′ ~ 36°18′N 400 15.6 732.9
    宁夏中宁
    Zhongning County,Ningxia Hui Autonomous Region
    105°15′ ~ 106°04′E 37°05′ ~ 37°30′N 2 955 9.5 202.1
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 108°53′ ~ 109°01′E 32°01′ ~ 32°33′N 1 500 16.0 1 050.0
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 108°43′ ~ 108°52′E 32°03′ ~ 32°30′N 1 486 17.0 1 000.0
    青海门源
    Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
    107°11′ ~ 108°01′E 34°19′ ~ 34°34′N 1 271 9.1 680.0
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    102°00′ ~ 102°03′E 37°03′ ~ 38°00′N 2 866 0.8 520.0
    河南嵩县 Song County, Henan Province 111º24′ ~ 112º22′E 33º35′ ~ 34º21′N 1 966.6 14.0 800.0
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 115°07′ ~ 117°04′E 39°04′ ~ 41°06′N 44 12.6 483.9
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 98°06′ ~ 98°34′E 36°19′ ~ 37°08′N 3 180 2.7 179.1
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 99°01′ ~ 100°43′E 34°37′ ~ 36°10′N 3 924 1.5 359.0
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 112°36′ ~ 114°01′E 34°36′ ~ 35°52′N 277 15.0 620.0
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 113°42′ ~ 116°19′E 39°21′ ~ 42°07′N 1 400 10.0 400.0
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    表 5  16个产区样本株高的Logistic模型的评价指标

    Table 5.  Evaluating indices of Logistic model for sample plant height in 16 production areas

    产地
    Production area
    R2赤池信息准则
    An information criterion(AIC)
    贝叶斯信息准则
    Bayesian information criterion(BIC)
    MSEF
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.929 6 − 18.745 7 − 17.973 1 0.291 6 198.77
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.903 8 1.934 7 2.707 2 1.062 3 145.49
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.936 5 − 26.658 2 − 25.885 6 0.177 8 220.42
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 0.945 7 − 38.140 8 − 37.368 3 0.086 7 257.71
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.910 0 − 21.812 2 − 21.039 6 0.240 8 155.54
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    0.986 0 − 32.686 7 − 31.914 1 0.122 0 1 000.40
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.939 5 − 25.353 9 − 24.581 3 0.192 9 231.45
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.921 0 − 15.111 9 − 14.339 3 0.366 0 177.20
    青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.958 5 − 46.320 3 − 45.547 7 0.052 0 337.58
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    0.925 1 − 26.512 1 − 25.739 5 0.179 5 186.96
    河南嵩县Song County, Henan Province 0.847 9 − 5.651 4 − 4.878 8 0.661 2 92.07
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 0.340 2 12.550 9 13.323 5 2.062 6 21.21
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.167 0 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.949 9 − 30.416 3 − 29.643 8 0.140 6 279.36
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.922 9 − 22.971 8 − 22.199 2 0.223 9 181.49
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.903 9 − 11.891 6 − 11.119 0 0.447 6 145.63
    注:R2 = 1 − (SSE/SST),其中SST为总平方和,SSE为残差平方和。MSE = SSE/nk,其中n是样本的数目,k是参数个数.Notes: R2 = 1 − (SSE/SST), where SST is the sum of total squares, SSE is the sum of residual squares. MSE = SSE/nk, where n is the number of samples and k is the number of parameters. AIC = n. ln(SSE/n) + 2k. BIC = n. ln(SSE/n) + k. ln(n). Fα = 8.86 (P < 0.01); Fα = 4.16 (P < 0.05).
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    表 6  16个产区样本株高的Gompertz模型参数估计

    Table 6.  Gompertz model parameter estimation of sample plant height in 16 production areas

    产地
    Production area
    k/cma/cmb/%最大生长速率点
    Maximum growth rate point
    下渐近线
    Lower asymptote
    河北赤城Chicheng County, Hebei Province 28.498 8 1.518 5 0.102 9 (14.75,14.24) 0.296 5
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.956 1 1.659 6 0.098 3 (16.88,20.47) 0.213 3
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 27.778 5 0.911 3 0.081 3 (11.20,13.88) 2.308 7
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 18.497 3 1.938 5 0.130 6 (14.84,9.24) 0.017 7
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 26.153 8 0.791 9 0.067 8 (11.67,13.07) 2.876 0
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    31.960 0 2.057 9 0.105 0 (19.59,15.98) 0.012 7
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 26.524 4 1.498 7 0.107 2 (13.98,13.26) 0.301 8
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 30.660 6 1.265 9 0.088 8 (14.25,15.33) 0.883 9
    青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 19.438 5 1.416 3 0.115 6 (12.25,9.71) 0.315 1
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    22.271 4 1.291 3 0.091 5 (14.11,11.13) 0.586 1
    河南嵩县 Song County, Henan Province 29.587 9 0.915 1 0.058 4 (15.66,14.79) 2.435 9
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 40.219 3 0.095 0 0.016 9 (5.61,20.10) 13.39 2
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 23.398 8 2.377 5 1.150 0 (2.06,11.69) 0.000 4
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 24.470 4 2.487 1 0.159 6 (15.58,12.23) 0.000 1
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 26.318 5 0.991 4 0.079 0 (12.54,13.15) 1.777 6
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 28.412 9 1.362 9 0.086 3 (15.79,14.20) 0.570 8
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    表 7  16个产区样本株高的Gompertz模型的评价指标

    Table 7.  Evaluating indices of Gompertz model for sample plant height in 16 production areas

    产地
    Production area
    R2AICBICMSEF
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.999 8 − 110.733 0 − 109.960 0 0.000 9 89 725.28
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.999 8 − 87.620 2 − 86.847 6 0.003 9 58 988.08
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.999 5 − 99.736 9 − 98.964 3 0.001 8 29 681.81
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 1.000 0 − 153.014 0 − 152.241 0 6.613 3 47 580.73
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.999 0 − 87.153 6 − 86.381 1 0.004 0 13 339.15
    宁夏中宁 Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region 0.891 5 8.561 7 9.334 3 1.607 4 129.05
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.999 9 − 119.867 3 − 119.094 0 0.000 5 19 685.19
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.999 7 − 96.046 1 − 95.273 5 0.002 3 40 480.97
    青海门源Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.999 9 − 144.849 3 − 144.076 0 0.000 1 2 272.73
    内蒙古包头 Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region 0.999 7 − 109.285 0 − 108.513 0 0.001 0 47 610.94
    河南嵩县 Song County, Henan Province 0.998 0 − 68.400 9 − 67.628 3 0.013 0 7 053.93
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 0.990 6 − 60.268 9 − 59.496 3 0.021 7 1 483.19
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.167 0 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 1.000 0 − 171.298 0 − 170.525 0 0.000 02 95 643.44
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.999 4 − 95.756 1 − 94.983 5 0.002 3 24 605.57
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.999 6 − 92.047 2 − 91.274 6 0.002 9 32 600.28
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    表 8  16个产区样本株高的组合优化模型参数估计和拟合优度值

    Table 8.  Parameter estimation of combinatorial optimization model for sample plant height in 16 production areas

    产地
    Production area
    标准差1
    Standard deviation 1(σ1
    标准差2
    Standard deviation 2(σ2
    权重1
    Weight 1(w1
    权重2
    Weight 2(w2
    R2
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.038 3 0.054 6 0.456 0 0.544 0 0.988 8
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.151 2 0.236 2 0.444 9 0.555 1 0.986 2
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.098 1 0.127 7 0.467 1 0.532 9 0.988 6
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 0.002 3 0.003 2 0.458 7 0.541 3 0.991 0
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.233 3 0.307 3 0.465 7 0.534 3 0.983 8
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    0.005 9 0.008 7 0.451 9 0.548 1 0.940 1
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.021 5 0.029 6 0.459 9 0.540 1 0.989 9
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.108 4 0.152 8 0.457 4 0.542 6 0.987 3
    青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.004 5 0.005 8 0.468 2 0.531 8 0.992 4
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    0.046 6 0.065 3 0.458 1 0.541 9 0.987 8
    河南嵩县 Song County, Henan Province 0.770 7 1.085 1 0.457 5 0.542 5 0.974 9
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 2.526 6 2.711 7 0.491 2 0.508 8 0.772 1
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.001 1 0.001 6 0.455 3 0.544 7 0.167 0
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.000 5 0.000 7 0.458 5 0.541 5 0.991 6
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.123 7 0.166 4 0.463 1 0.536 9 0.986 7
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.135 6 0.201 3 0.451 1 0.548 9 0.985 5
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    表 9  16个产区样本株高的组合优化模型评价指标

    Table 9.  Evaluating indices of combinatorial optimization model for sample plant height in 16 production areas

    产地 Production areaAICBICMSEF
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province − 44.890 2 − 44.117 6 0.056 9 1250.38
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province − 25.299 7 − 24.527 1 0.193 6 1 011.90
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province − 51.182 5 − 50.409 9 0.038 4 1 226.29
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province − 63.943 7 − 63.171 1 0.017 3 1 555.40
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province − 46.053 7 − 45.281 1 0.052 9 865.28
    宁夏中宁 Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region − 42.869 4 -3.514 3 0.720 0 233.53
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province − 50.971 3 − 50.198 7 0.038 9 1 388.53
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province − 40.957 4 − 40.184 8 0.072 7 1 099.15
    青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province − 70.957 4 − 70.184 8 0.011 1 1 844.85
    内蒙古包头 Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region − 52.303 8 − 51.531 2 0.035 8 1 151.26
    河南嵩县 Song County, Henan Province − 30.787 2 − 30.014 7 0.137 4 557.67
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing -9.7482 3 -8.975 6 0.511 8 61.42
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province − 56.062 9 − 55.290 3 0.028 3 1 659.63
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province − 47.888 1 − 47.115 5 0.047 1 1 051.28
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province − 38.504 1 − 37.731 5 0.084 8 966.69
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    表 10  16个产区样本株高的Logistic模型、Gompertz模型和组合优化模型评价指标对比

    Table 10.  Comparison in evaluation indices of Logistic model, Gompertz model and combinatorial optimization model in 16 production areas

    产地
    Production area
    逻辑斯蒂
    Logistic
    冈珀茨
    Gompertz
    组合优化模型
    Combinatorial optimization model
    均方误差
    MSE
    均方绝对误差
    MAE
    均方误差
    MSE
    均方绝对误差
    MAE
    均方误差
    MSE
    均方绝对误差
    MAE
    河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 3.312 4 0.143 4 0.008 0 0.089 6 0.013 0 0.114 1
    陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.960 0 3.150 1 9.075 9 3.012 6 9.448 4 3.073 8
    陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 9.363 6 1.037 1 0.949 7 0.974 5 1.007 6 1.003 8
    青海贵德 Guide County, Qinghai Province 1.000 0 0.432 7 0.176 9 0.420 6 0.181 6 0.426 2
    陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 6.812 1 0.073 1 0.030 3 0.174 0 0.016 1 0.127 0
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    0.028 9 0.818 6 0.708 8 0.841 9 0.691 2 0.831 4
    陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 5.760 0 1.092 8 1.116 2 1.056 2 1.151 8 1.073 2
    陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 1.345 6 1.215 6 1.697 2 1.302 8 1.594 9 1.262 9
    青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 4.202 5 1.405 3 1.938 8 1.392 4 1.955 7 1.398 5
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    5.062 5 0.644 7 0.346 4 0.588 6 0.377 4 0.614 3
    河南嵩县 Song County, Henan Province 34.222 0 1.408 5 1.384 9 1.176 8 1.646 2 1.283 0
    北京陶然亭 Taoranting, Beijing 16.000 0 1.097 9 1.389 6 1.178 8 1.297 5 1.139 1
    青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 3.865 2 3.036 5 2.084 0 1.443 6 2.096 2 1.447 8
    青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.950 6 0.566 4 0.314 0 0.560 3 0.317 1 0.563 1
    河南伊川 Yichuan County, Henan Province 6.105 8 0.238 5 0.025 3 0.159 0 0.038 4 0.195 9
    河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 3.482 0 0.754 8 0.754 2 0.868 5 0.667 7 0.817 1
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    表 11  16个产区样本株高的Logistic模型、Gompertz模型和组合优化模型预测精度和时间复杂度对比

    Table 11.  Comparison in prediction accuracy and time complexity of Logistic model, Gompertz model and combinatorial optimization model in16 production areas

    产地
    Production area
    逻辑斯蒂
    Logistic
    冈珀茨
    Gompertz
    组合优化模型
    Combinatorial optimization model
    预测精度
    Prediction accuracy/%
    时间
    Time/s
    预测精度
    Prediction accuracy/%
    时间
    Time/s
    预测精度
    Prediction accuracy/%
    时间
    Time/s
    提高百分比
    Percentage increase/%
    河北赤城
    Chicheng County, Hebei Province
    0.994 9 0.402 0 0.996 8 0.736 8 0.996 0 1.060 9
    陕西富平
    Fuping County, Shaanxi Province
    0.922 3 0.403 9 0.926 0 0.622 8 0.929 7 0.985 9 0.37
    陕西富县
    Fu County, Shaanxi Province
    0.962 2 0.399 5 0.964 6 0.702 4 0.964 8 1.123 5 0.02
    青海贵德
    Guide County, Qinghai Province
    0.976 6 0.406 5 0.977 2 0.647 0 0.977 5 1.068 4 0.03
    陕西高陵
    Gaoling District, Shaanxi Province
    0.997 1 0.396 1 0.993 2 0.611 3 0.995 0 1.011 4
    宁夏中宁
    Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
    0.973 2 0.398 7 0.972 5 0.652 4 0.972 0 1.040 3
    陕西岚皋
    Langao County, Shaanxi Province
    0.958 6 0.406 8 0.960 0 0.600 3 0.961 0 1.052 5 0.10
    陕西麟游
    Linyou County, Shaanxi Province
    0.959 9 0.411 5 0.957 1 0.558 1 0.956 6 1.077 2
    青海门源
    Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
    0.927 5 0.418 3 0.928 3 0.672 3 0.932 8 1.023 6 0.90
    内蒙古包头
    Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
    0.970 8 0.407 2 0.973 4 0.569 9 0.972 9 1.066 2
    河南嵩县
    Song County, Henan Province
    0.949 7 0.409 2 0.958 3 0.539 7 0.956 4 1.074 0
    北京陶然亭
    Taoranting, Beijing
    0.961 2 0.406 0 0.958 5 0.639 2 0.958 1 0.978 3
    青海都兰
    Dulan County, Qinghai Province
    0.937 9 0.409 4 0.938 3 0.610 3 0.941 7 1.008 1 0.34
    青海兴海
    Xinghai County, Qinghai Province
    0.976 8 0.414 7 0.977 1 0.553 4 0.977 5 0.993 0 0.04
    河南伊川
    Yichuan County, Henan Province
    0.990 8 0.406 6 0.993 9 0.598 4 0.992 5 0.958 3
    河北张家口
    Zhangjiakou City, Hebei Province
    0.973 0 0.404 0 0.969 1 0.527 1 0.970 0 1.091 5
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    [19] 肖迪王晓洁张凯康峰峰何念鹏侯继华 . 模拟氮沉降对五角枫幼苗生长的影响. 北京林业大学学报, doi: 10.13332/j.1000-1522.20150079
    [20] 闫明钟章成 . 铝胁迫和丛枝菌根真菌对樟树幼苗生长的影响. 北京林业大学学报,
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-15
  • 录用日期:  2019-12-30
  • 网络出版日期:  2020-05-11

基于Logistic和Gompertz模型的小叶杨幼苗生长组合优化模型

    通讯作者: 张晓宇, xyzhang@bjfu.edu.cn
    作者简介: 葛会硕。主要研究方向:概率论与数理统计。Email:huishuo_ge@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学
  • 1. 北京林业大学理学院,北京 100083
  • 2. 北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083
  • 3. 焦作市农林科学研究院,河南 焦作 454001

摘要: 目的通过对我国小叶杨幼苗的株高生长规律及生长模型的研究,为其生长预估及科学育苗提供参考。方法以来自我国16个产区的小叶杨幼苗作为研究对象,通过试验地调查及测量等方法获取基础数据,以时间维度建立生长模型分析小叶杨幼苗株高的生长规律。选取具有生物学意义的生长方程,根据模型拟合优度与评价指标选取最优基础生长模型,并在最优模型的基础上构建适合不同产区幼苗生长的组合优化生长模型。结果(1)不同产区的样本株高的综合最优基础模型分别为Logistic方程和Gompertz方程,其中Logistic模型的R2和预测精度分别在0.847 9和92.23%以上,Gompertz模型的R2和预测精度分别在0.891 5和92.60%以上。(2)在此基础上构建的组合优化模型对我国7个产区的小叶杨幼苗生长呈现出较大的F值(α = 0.01)和较高的预测精度,其中门源回族自治县样本的预测精度提高了0.90%,富平县和都兰县的样本预测精度分别提高了0.37%和0.34%,且模型显著相关。(3)通过组合优化模型参数发现16个产区样本平均在17.73 d达到生长速率最大点。结论小叶杨幼苗的生长受地理位置和气候等条件的影响,通过建立符合不同产区小叶杨幼苗生长的模型,有利于提高生长模型的精度和适用性,不仅能为幼苗研究提供科学基础,也为进一步的全基因组关联分析奠定基础。

English Abstract

  • 小叶杨(Populus simonii)是我国的一种乡土树种,分布广泛[1],由于其较强的适应性和抗逆性,已成为我国固沙造林的主要先锋树种[2],具有控制土壤荒漠化、减少土壤侵蚀和稳固沙丘等优点[3]。目前,研究者们对树木生长节律和生长模型进行了大量的研究[4],经典的生长模型包括Logistic模型[5]、Richards模型[6]、Gompertz模型[7]和Weibull模型[8]等,其有助于研究人员了解并掌握木本植物生长规律[9]。但这些构建模型的方法为传统方法,不能体现出因区域和样地的不同形成的表型差异[10],所以不同产区的样本进行单独建模能够保证生长模型有较高的预估精度和广泛的适用性。

    目前已有一些学者对苗木的生长规律及模型进行了研究。张连翔等[11]对小叶杨生长节律进行了定量研究,研究结果反映了小叶杨生长的综合节律。姜鹏等[12]应用Richards生长函数模拟了小黑杨(Populus nigra)的生长,结果表明树种的胸径生长曲线呈“S”形。于志民等[13]发现了圆齿野鸦椿(Euscaphis fukienensis)幼苗苗木的年生长规律,为制定合理的苗木管理制度提供了理论依据。其采用Logistic模型、Gompetz模型和两者组合预测的非线性模型,对圆齿野鸦椿幼苗的株高也进行了拟合和预测,结果表明,Logistic模型和Gompetz模型都可以较好地拟合幼苗生长曲线,但Logistic模型的拟合度优于Gompetz模型,株高拟合优度为0.988 0。

    综上所述,一方面以往大部分的研究均基于少数代表个体的生长数据开展的,本研究是基于小叶杨群体数据开展的研究,样品更具有代表性。另一方面,生长模型对幼苗的研究均得到较好的预测结果,而且幼苗与成树的生长规律有密切联系,对幼苗的研究也有助于探究成树生长特点。以上研究尚未对小叶杨幼苗生长模型进行深入研究,并且对于多个产区而言,幼苗在表型上表现不同,单一的生长模型可能并不能适合所有产区的幼苗,于志民等[13]的组合模型在生长预测上得到了很好的结果。因此,以来自我国16产区小叶杨幼苗为研究对象,分析小叶杨幼苗株高生长规律,并建立适合不同产区幼苗的生长模型,旨在阐明小叶杨幼苗生长规律及预测株高生长,为幼苗的科学经营管理提供参考。

    • 试验地位于北京市,属于典型的北温带半湿润大陆性季风气候,全年无霜期180 ~ 200 d,平均降雨量483.9 mm。于2017年在北京林业大学科技温室(116°12′E,40°00′N)将71株小叶杨幼苗个体作为试验样本进行表型测定。样本产地分别来自陕西省富县(108°17′~109°25′E,35°26′~36°13′N)、麟游县(108°43′~108°52′E,32°03′~32°30′N)、岚皋县(108°53′~109°01′E,32°01′~32°33′N)和高陵区(109°04′~110°13′E,34°31′~36°18′N)、青海省兴海县(99°01′~100°43′E,34°37′~36°10′N)、都兰县(98°06′~98°34′E,36°19′~37°08′N)、门源回族自治县(107°11′~108°01′E,34°19′~34°34′N)和赤城县(115°15′~116°16′E,40°18′~41°13′N)、河南省嵩县(111º24′~112º22′E,33º35′~34º21′N)和伊川县(112°36′~114°01′E,34°36′~35°52′N)、宁夏中宁县(105°15′~106°04′E,37°05′~37°30′N)、内蒙古包头市(102°00′~102°03′E,37°03′~38°00′N)、北京陶然亭公园(115°07′~117°04′E,39°04′~41°06′N)、青海贵德县(109°27′~117°12′E,20°05′~25°18′N)、河北张家口(113°42′~116°19′E,39°21′~42°07′N),以及陕西富平县(102°12′~102°28E,25°04′~25°21′N)。测定时间为小叶杨全生长季(从2017年4月29日至6月17日),使用同样生理年龄的插穗进行无性系扩繁,每个系号4次重复。样本测量开始株高和结束株高如表1

      表 1  小叶杨株高的描述性统计分析

      Table 1.  Descriptive statistical analysis on seedling height of P. simonii

      产地
      Production area
      4月29日
      April 29th
      6月17日
      June 17th
      产地
      Production area
      4月29日
      April 29th
      6月17日
      June 17th
      河北赤城
      Chicheng County, Hebei Province
      15.52 ± 0.61 29.30 ± 0.55 河南嵩县
      Song County, Henan Province
      14.69 ± 1.25 28.37 ± 1.33
      陕西富平
      Fuping County, Shaanxi Province
      17.16 ± 1.02 43.51 ± 0.89 陕西麟游
      Linyou County, Shaanxi Province
      15.07 ± 1.00 29.84 ± 0.78
      陕西富县
      Fu County, Shaanxi Province
      16.67 ± 0.88 35.11 ± 1.20 青海都兰
      Dulan County, Qinghai Province
      13.41 ± 0.79 25.11 ± 0.56
      青海贵德
      Guide County, Qinghai Province
      11.15 ± 1.23 18.39 ± 0.82 青海兴海
      Xinghai County, Qinghai Province
      14.12 ± 0.73 28.35 ± 0.24
      陕西高陵
      Gaoling District, Shaanxi Province
      16.86 ± 0.45 27.02 ± 0.76 陕西岚皋
      Langao County, Shaanxi Province
      15.07 ± 1.57 27.35 ± 1.44
      宁夏中宁
      Zhongning County,Ningxia Hui Autonomous Region
      15.19 ± 0.90 28.73 ± 0.67 河北张家口
      Zhangjiakou City, Hebei Province
      12.35 ± 1.22 27.65 ± 1.03
      青海门源
      Menyuan Hui Autonomous County , Qinghai Province
      12.31 ± 0.43 20.24 ± 0.56 内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      12.87 ± 0.57 22.56 ± 0.43
      河南伊川
      Yichuan County, Henan Province
      16.73 ± 0.68 29.01 ± 0.78 北京陶然亭
      Taoranting, Beijing
      18.10 ± 0.60 26.73 ± 0.48
    • 本研究选择4种生长方程进行方差分析和曲线模拟,借助MATLAB2016b软件运用Levenberg-Marquart算法[14]进行迭代,发现只有Logistic方程和Gompertz方程能够拟合小叶杨幼苗数据,所以将以上两个方程作为基础模型建立组合优化模型(表2)。对算法进行迭代时,取初始参数为[0,0,0],最大迭代次数为100,迭代终止误差为10e− 4。试验中对同一产区的幼苗数据进行平均作为样本,共对16个产区样本(每个产区14 ~ 17个)进行建模。

      表 2  生长模型表达式

      Table 2.  Expression of growth model

      模型 Model逻辑斯谛 Logistic理查兹 Richards韦布尔 Weibull冈珀茨 Gompertz
      表达式 Expression $\scriptstyle {y} = \frac{k}{ {1 + { {\exp }^{(a - bt)} } } }$ $\scriptstyle y = a{(1 - {{\exp }^{ - ct}})^b}$ $\scriptstyle y = a(1 - {{\exp }^{ - b{t^c}}})$ $\scriptstyle y = (a{{\exp }^{ - b{{\exp }^{ - ct}}}})$
      注:k代表最大生长量;a代表初始株高;b代表生长率;c代表最大生长天数;t代表时间。Notes: k represents the maximum growth amount; a represents initial plant height; b represents growth rate; c represents the maximum growth days; t represents time.
    • 表3是运用Logistic模型得到的模型参数估计,结果显示样本的上渐近线值(k)介于[18.479 6,40.705 2],青海贵德(GD)和陕西富平县(FM)产区样本的株高分别达到了最低值(18.479 6 cm)和最高值(40.705 2 cm)。同时,赤城县(CC)、富县(FX)、中宁县(JL)、麟游县(LY)、嵩县(SX)、陶然亭公园(T)和张家口(ZJK)等样本的上渐近线值(k)较高。通过参数得到模型的最大生长速率点(FGP),可以看出不同产区样本达到生长速率最大的时间相差不大,平均在17.73 d达到生长速率最大点。

      表 3  16个产区样本株高的Logistic模型参数估计

      Table 3.  Logistic model parameter estimation of plant height in 16 production areas

      产地
      Production area
      k/cma/cmb/%最大生长速率点
      Maximum growth rate point
      下渐近线
      Lower asymptote
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 28.403 6 2.118 2 0.118 0 (17.95,14.20) 3.048 8
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.705 2 2.422 2 0.117 5 (20.61,20.35) 3.317 2
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 27.633 4 1.399 7 0.093 7 (14.93,13.81) 5.467 6
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 18.479 6 2.465 5 0.143 8 (17.14,9.23) 1.447 1
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 25.859 0 1.344 1 0.081 8 (16.43,12.92) 5.348 5
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      30.556 7 2.776 6 0.150 1 (18.49,15.27) 1.790 6
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 26.462 2 2.037 8 0.120 8 (16.86,13.23) 3.050 8
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 30.480 9 1.875 9 0.104 2 (18.00,15.24) 4.049 7
      青海门源
      Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
      19.417 6 1.834 5 0.126 1 (14.54,9.70) 2.673 8
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      22.159 1 1.885 5 0.106 5 (17.70,11.07) 2.919 6
      河南嵩县 Song County, Henan Province 28.768 0 1.648 3 0.077 0 (21.40,14.38) 4.641 3
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 35.709 8 0.478 8 0.026 7 (17.93,17.85) 13.660 0
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 23.386 5 2.933 5 0.163 9 (17.89,11.69) 1.181 5
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 24.462 6 2.997 6 0.172 3 (17.39,12.23) 1.162 8
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 26.129 0 1.545 3 0.093 0 (16.61,13.06) 4.592 5
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 28.173 6 2.070 8 0.104 2 (19.87,14.08) 3.154 5
      注:下渐近线为k/(1 + exp(a)),最大生长速率点是(a/b, k/2),a/b是生长天数,k/2是相应的株高。Notes: k/(1 + exp(a)) is the lower asymptote, the maximum growth rate point is (a/b, k/2), a/b is the growth days, k/2 is the corresponding plant height.

      表4可以看出由于上述产区年平均气温分别在9.1 ~ 17.0 ℃之间,年平均降水量分别在202.1 ~ 1 050.0 mm之间。陕西富平县年均气温为15.8 ℃,青海贵德年均气温仅为2.3 ℃。同样地,北京陶然亭、河北张家口产区温度均在10.0 ℃以上,其样本株高也较高,而青海门源回族自治县年均气温为9.1 ℃,其株高也较矮。所以,较高的年均气温可能更适合小叶杨幼苗生长。此外,青海省都兰县(W)和兴海县(XH)的样本株高的上渐近线较低,陕西省富县(FX)和高陵区(GQ)的样本株高的上渐近线最高。这一现象表明,相近的地理位置(青海都兰和兴海与陕西富县与高陵)和外部环境对小叶杨的表型有一定影响,表现为表型的差异性。此外,河南省和陕西省的年平均气温(AAT)和年平均降水量(AAP)较高,而青海省的年平均气温(AAT)和年平均降水量(AAP)较低,这可能导致样本呈现不同的渐近线值。

      表 4  我国16个小叶杨幼苗样本产区的地理特征

      Table 4.  Geographical characteristics of P. simonii seeding samples of 16 production areas in China

      产地
      Production area
      经度
      Longitude
      纬度
      Latitude
      海拔
      Altitude/m
      年均温度
      Annual average temperature/℃
      年均降雨量
      Average annual rainfall/mm
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 115º15′ ~ 116º16′E 40º18′ ~ 41º13′N 945 6.8 404.9
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 102°12′ ~ 102°28′E 25°04′ ~ 25°21′N 400 15.8 846.5
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 108°17′ ~ 109°25′E 35°26′ ~ 36°13′N 944 16.9 500.0
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 109°27′ ~ 117°12′E 20°05′ ~ 25°18′N 3 000 2.3 1 777.0
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 109°04′ ~ 110°13′E 34°31′ ~ 36°18′N 400 15.6 732.9
      宁夏中宁
      Zhongning County,Ningxia Hui Autonomous Region
      105°15′ ~ 106°04′E 37°05′ ~ 37°30′N 2 955 9.5 202.1
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 108°53′ ~ 109°01′E 32°01′ ~ 32°33′N 1 500 16.0 1 050.0
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 108°43′ ~ 108°52′E 32°03′ ~ 32°30′N 1 486 17.0 1 000.0
      青海门源
      Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
      107°11′ ~ 108°01′E 34°19′ ~ 34°34′N 1 271 9.1 680.0
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      102°00′ ~ 102°03′E 37°03′ ~ 38°00′N 2 866 0.8 520.0
      河南嵩县 Song County, Henan Province 111º24′ ~ 112º22′E 33º35′ ~ 34º21′N 1 966.6 14.0 800.0
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 115°07′ ~ 117°04′E 39°04′ ~ 41°06′N 44 12.6 483.9
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 98°06′ ~ 98°34′E 36°19′ ~ 37°08′N 3 180 2.7 179.1
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 99°01′ ~ 100°43′E 34°37′ ~ 36°10′N 3 924 1.5 359.0
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 112°36′ ~ 114°01′E 34°36′ ~ 35°52′N 277 15.0 620.0
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 113°42′ ~ 116°19′E 39°21′ ~ 42°07′N 1 400 10.0 400.0

      另一方面,这些产区的最高生长速度点也存在显著差异。青海门源回族自治县(MY)的样本在14.54 d内首先达到最高生长速度点,嵩县(SX)的样本在21.40 d后达到最高生长速度点。此外,富平县(FM)和张家口(ZJK)的苗木也需要较长的时间才能达到最大生长速度(分别为20.61 d和19.87 d)。与中部产区相比,青海省属于大陆性高原气候,昼夜温差大。因此,可能这种环境对生长速度的最大点产生了较大的影响。

      表5为Logistic模型的模型检验与评价指标,结果显示:除陶然亭公园(T)和青海都兰县(W)外,多数产区的拟合优度系数($ {{R}}^{\rm{2}} $)都较高,这表明该模型在描述小叶杨幼苗随时间变化的株高拟合方面表现良好。这个结果和张连翔等[5]和姜鹏[6]得到的生长模型(Richards、Logistic)的拟合优度系数的值很接近。此外,F值(${F_\alpha }=8.86$,对于错误类型I($\alpha {\rm{ = }}0.01$))与拟合优度呈正相关。如宁夏回族自治区(JL)的拟合优度最高(0.986 0),其对应的F值也最大(1 000.40)。模型评价指标均方误差(MSE)、赤池信息准则(AIC)和贝叶斯信息准则(BIC)的值分别在0.052 0 ~ 6.312 2、− 46.320 3 ~ 30.447 2和− 45.547 7 ~ 31.219 8之间。根据MSE、AIC和BIC的最大值、最小值及F值,发现宁夏回族自治区(JL)和青海门源回族自治县(MY)两产区苗木生长数据的拟合模型最佳。

      表 5  16个产区样本株高的Logistic模型的评价指标

      Table 5.  Evaluating indices of Logistic model for sample plant height in 16 production areas

      产地
      Production area
      R2赤池信息准则
      An information criterion(AIC)
      贝叶斯信息准则
      Bayesian information criterion(BIC)
      MSEF
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.929 6 − 18.745 7 − 17.973 1 0.291 6 198.77
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.903 8 1.934 7 2.707 2 1.062 3 145.49
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.936 5 − 26.658 2 − 25.885 6 0.177 8 220.42
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 0.945 7 − 38.140 8 − 37.368 3 0.086 7 257.71
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.910 0 − 21.812 2 − 21.039 6 0.240 8 155.54
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      0.986 0 − 32.686 7 − 31.914 1 0.122 0 1 000.40
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.939 5 − 25.353 9 − 24.581 3 0.192 9 231.45
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.921 0 − 15.111 9 − 14.339 3 0.366 0 177.20
      青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.958 5 − 46.320 3 − 45.547 7 0.052 0 337.58
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      0.925 1 − 26.512 1 − 25.739 5 0.179 5 186.96
      河南嵩县Song County, Henan Province 0.847 9 − 5.651 4 − 4.878 8 0.661 2 92.07
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 0.340 2 12.550 9 13.323 5 2.062 6 21.21
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.167 0 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.949 9 − 30.416 3 − 29.643 8 0.140 6 279.36
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.922 9 − 22.971 8 − 22.199 2 0.223 9 181.49
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.903 9 − 11.891 6 − 11.119 0 0.447 6 145.63
      注:R2 = 1 − (SSE/SST),其中SST为总平方和,SSE为残差平方和。MSE = SSE/nk,其中n是样本的数目,k是参数个数.Notes: R2 = 1 − (SSE/SST), where SST is the sum of total squares, SSE is the sum of residual squares. MSE = SSE/nk, where n is the number of samples and k is the number of parameters. AIC = n. ln(SSE/n) + 2k. BIC = n. ln(SSE/n) + k. ln(n). Fα = 8.86 (P < 0.01); Fα = 4.16 (P < 0.05).
    • 类似地,可以得到Gompertz模型平均生长曲线的参数和拟合优度。由表6可知,Gompertz模型的最优渐近线值(k)在[18.497 3,40.956 1]区间,陕西富平县(FM)和陶然亭公园(T)的样本株高较高(40.956 1和40.219 3 cm)。同样,青海省都兰县(W)和兴海县(XH)的样本渐近线值最低,陕西省富县(FX)和嵩县(SX)的样本相似(2.308 7和2.435 9 cm)。从FGP指标可以看出,都兰县(W)的样本平均在2.06 d就达到了最高生长速度点。

      表 6  16个产区样本株高的Gompertz模型参数估计

      Table 6.  Gompertz model parameter estimation of sample plant height in 16 production areas

      产地
      Production area
      k/cma/cmb/%最大生长速率点
      Maximum growth rate point
      下渐近线
      Lower asymptote
      河北赤城Chicheng County, Hebei Province 28.498 8 1.518 5 0.102 9 (14.75,14.24) 0.296 5
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.956 1 1.659 6 0.098 3 (16.88,20.47) 0.213 3
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 27.778 5 0.911 3 0.081 3 (11.20,13.88) 2.308 7
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 18.497 3 1.938 5 0.130 6 (14.84,9.24) 0.017 7
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 26.153 8 0.791 9 0.067 8 (11.67,13.07) 2.876 0
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      31.960 0 2.057 9 0.105 0 (19.59,15.98) 0.012 7
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 26.524 4 1.498 7 0.107 2 (13.98,13.26) 0.301 8
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 30.660 6 1.265 9 0.088 8 (14.25,15.33) 0.883 9
      青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 19.438 5 1.416 3 0.115 6 (12.25,9.71) 0.315 1
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      22.271 4 1.291 3 0.091 5 (14.11,11.13) 0.586 1
      河南嵩县 Song County, Henan Province 29.587 9 0.915 1 0.058 4 (15.66,14.79) 2.435 9
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 40.219 3 0.095 0 0.016 9 (5.61,20.10) 13.39 2
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 23.398 8 2.377 5 1.150 0 (2.06,11.69) 0.000 4
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 24.470 4 2.487 1 0.159 6 (15.58,12.23) 0.000 1
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 26.318 5 0.991 4 0.079 0 (12.54,13.15) 1.777 6
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 28.412 9 1.362 9 0.086 3 (15.79,14.20) 0.570 8

      表7为运用Gompertz模型计算的评价指标(F、AIC、BIC和MSE),生长模型的拟合优度在多数产区很高且接近于1,在青海贵德(GD)和青海省兴海县(XH)甚至等于1。同时,Gompertz模型的F值(5.24 ~ 95 643.44)高于Logistic模型(5.24 ~ 1 000.40)。相应地AIC、BIC和MSE值相对较小,分别在− 171.298 0 ~ 30.447 2、− 170.525 0 ~ 31.219 8和0.000 1 ~ 6.312 2之间。值得注意的是,利用Logistic模型得到的陶然亭公园样本拟合优度仅为0.340 2,而利用Gompertz模型得到的陶然亭公园样本拟合优度(${R^2}$ = 0.990 6)明显高于Logistic模型的拟合优度,并且F值(1 483.19)远大于临界值(${F_\alpha }$),Gompertz模型显著($P < 0.01$)。

      表 7  16个产区样本株高的Gompertz模型的评价指标

      Table 7.  Evaluating indices of Gompertz model for sample plant height in 16 production areas

      产地
      Production area
      R2AICBICMSEF
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.999 8 − 110.733 0 − 109.960 0 0.000 9 89 725.28
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.999 8 − 87.620 2 − 86.847 6 0.003 9 58 988.08
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.999 5 − 99.736 9 − 98.964 3 0.001 8 29 681.81
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 1.000 0 − 153.014 0 − 152.241 0 6.613 3 47 580.73
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.999 0 − 87.153 6 − 86.381 1 0.004 0 13 339.15
      宁夏中宁 Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region 0.891 5 8.561 7 9.334 3 1.607 4 129.05
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.999 9 − 119.867 3 − 119.094 0 0.000 5 19 685.19
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.999 7 − 96.046 1 − 95.273 5 0.002 3 40 480.97
      青海门源Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.999 9 − 144.849 3 − 144.076 0 0.000 1 2 272.73
      内蒙古包头 Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region 0.999 7 − 109.285 0 − 108.513 0 0.001 0 47 610.94
      河南嵩县 Song County, Henan Province 0.998 0 − 68.400 9 − 67.628 3 0.013 0 7 053.93
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 0.990 6 − 60.268 9 − 59.496 3 0.021 7 1 483.19
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.167 0 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 1.000 0 − 171.298 0 − 170.525 0 0.000 02 95 643.44
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.999 4 − 95.756 1 − 94.983 5 0.002 3 24 605.57
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.999 6 − 92.047 2 − 91.274 6 0.002 9 32 600.28
    • 根据预测误差的方差得到组合模型的权重[15]

      $y = {y_1}^{{w_1}}{y_2}^{{w_2}}$

      $ {{w}}_{{2}}{=}{[}{\sigma}_{{2}}^{{2}}/\left({\sigma}_{{1}}^{{2}}{+}{\sigma}_{{2}}^{{2}}\right){+}{1}/{2}{+}{\sigma}_{{2}}/{(}{\sigma}_{{1}}{+}{\sigma}_{{2}}{)}{]}/{3} $

      ${w_1} + {w_2} = 1$

      式中:$ {\sigma}_{\rm{1}} $$ {\sigma}_{\rm{2}} $分别表示Logistic模型和Gompertz模型预测误差的方差。${y_1}$${y_2}$分别表示为Logistic模型和Gompertz模型。${w_1}$为Logistic模型的权重,${w_2}$为Gompertz模型的权重。表7是借助Matlab 2016b软件,通过Levenberg–Marquardt迭代法得到的组合优化模型。

      表8表9为试验得到的组合优化模型的标准差、权重和拟合优度。结果表明组合优化模型在7个产区样本的AIC、BIC和MSE值均低于上述两个基础模型。同时,组合优化模型F值(5.24 ~ 1 844.85)显著高于Logistic模型(5.24 ~ 1 000.40)。相应地,AIC、BIC和MSE较小,其值分别介于− 70.957 4 ~ 30.447 2,− 70.184 8 ~ 31.219 8和0.011 1 ~ 6.312 2之间。

      表 8  16个产区样本株高的组合优化模型参数估计和拟合优度值

      Table 8.  Parameter estimation of combinatorial optimization model for sample plant height in 16 production areas

      产地
      Production area
      标准差1
      Standard deviation 1(σ1
      标准差2
      Standard deviation 2(σ2
      权重1
      Weight 1(w1
      权重2
      Weight 2(w2
      R2
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 0.038 3 0.054 6 0.456 0 0.544 0 0.988 8
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 0.151 2 0.236 2 0.444 9 0.555 1 0.986 2
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 0.098 1 0.127 7 0.467 1 0.532 9 0.988 6
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 0.002 3 0.003 2 0.458 7 0.541 3 0.991 0
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 0.233 3 0.307 3 0.465 7 0.534 3 0.983 8
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      0.005 9 0.008 7 0.451 9 0.548 1 0.940 1
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 0.021 5 0.029 6 0.459 9 0.540 1 0.989 9
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 0.108 4 0.152 8 0.457 4 0.542 6 0.987 3
      青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 0.004 5 0.005 8 0.468 2 0.531 8 0.992 4
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      0.046 6 0.065 3 0.458 1 0.541 9 0.987 8
      河南嵩县 Song County, Henan Province 0.770 7 1.085 1 0.457 5 0.542 5 0.974 9
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 2.526 6 2.711 7 0.491 2 0.508 8 0.772 1
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 0.001 1 0.001 6 0.455 3 0.544 7 0.167 0
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.000 5 0.000 7 0.458 5 0.541 5 0.991 6
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 0.123 7 0.166 4 0.463 1 0.536 9 0.986 7
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 0.135 6 0.201 3 0.451 1 0.548 9 0.985 5

      表 9  16个产区样本株高的组合优化模型评价指标

      Table 9.  Evaluating indices of combinatorial optimization model for sample plant height in 16 production areas

      产地 Production areaAICBICMSEF
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province − 44.890 2 − 44.117 6 0.056 9 1250.38
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province − 25.299 7 − 24.527 1 0.193 6 1 011.90
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province − 51.182 5 − 50.409 9 0.038 4 1 226.29
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province − 63.943 7 − 63.171 1 0.017 3 1 555.40
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province − 46.053 7 − 45.281 1 0.052 9 865.28
      宁夏中宁 Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region − 42.869 4 -3.514 3 0.720 0 233.53
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province − 50.971 3 − 50.198 7 0.038 9 1 388.53
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province − 40.957 4 − 40.184 8 0.072 7 1 099.15
      青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province − 70.957 4 − 70.184 8 0.011 1 1 844.85
      内蒙古包头 Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region − 52.303 8 − 51.531 2 0.035 8 1 151.26
      河南嵩县 Song County, Henan Province − 30.787 2 − 30.014 7 0.137 4 557.67
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing -9.7482 3 -8.975 6 0.511 8 61.42
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 30.447 2 31.219 8 6.312 2 5.24
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province − 56.062 9 − 55.290 3 0.028 3 1 659.63
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province − 47.888 1 − 47.115 5 0.047 1 1 051.28
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province − 38.504 1 − 37.731 5 0.084 8 966.69

      图1为16个产区样本在3种模型下的生长曲线对比图,“+”符号曲线为组合优化模型拟合效果,可以看出,在初始阶段,3种模型会有较大差异,随着时间增长,其预测效果相差不大。

      图  1  我国16个产区的小叶杨幼苗样本生长曲线对比图

      Figure 1.  Comparison in growth curves of P. simonii seedling samples in 16 production areas of China

      为了更加准确地进行对比,表10表11分别给出了3种模型的评价指标,可以看出组合优化模型对富平县(FM)、富县(FX)、青海贵德县(GD)、岚皋县(LX)、门源回族自治县(MY)、都兰县(W)和兴海县(XH)的样本预测精度较高。门源回族自治县(MY)、富平县(FM)和都兰县(W)的预测精度分别提高了0.90%、0.37%和0.34%以上,且模型检验F值均大于Logistic模型和Gompertz模型,且呈显著相关性。因此,组合优化模型对小叶杨幼苗的生长有很好的预测作用,这些特性可以为小叶杨的生长提供依据。

      表 10  16个产区样本株高的Logistic模型、Gompertz模型和组合优化模型评价指标对比

      Table 10.  Comparison in evaluation indices of Logistic model, Gompertz model and combinatorial optimization model in 16 production areas

      产地
      Production area
      逻辑斯蒂
      Logistic
      冈珀茨
      Gompertz
      组合优化模型
      Combinatorial optimization model
      均方误差
      MSE
      均方绝对误差
      MAE
      均方误差
      MSE
      均方绝对误差
      MAE
      均方误差
      MSE
      均方绝对误差
      MAE
      河北赤城 Chicheng County, Hebei Province 3.312 4 0.143 4 0.008 0 0.089 6 0.013 0 0.114 1
      陕西富平 Fuping County, Shaanxi Province 40.960 0 3.150 1 9.075 9 3.012 6 9.448 4 3.073 8
      陕西富县 Fu County, Shaanxi Province 9.363 6 1.037 1 0.949 7 0.974 5 1.007 6 1.003 8
      青海贵德 Guide County, Qinghai Province 1.000 0 0.432 7 0.176 9 0.420 6 0.181 6 0.426 2
      陕西高陵 Gaoling District, Shaanxi Province 6.812 1 0.073 1 0.030 3 0.174 0 0.016 1 0.127 0
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      0.028 9 0.818 6 0.708 8 0.841 9 0.691 2 0.831 4
      陕西岚皋 Langao County, Shaanxi Province 5.760 0 1.092 8 1.116 2 1.056 2 1.151 8 1.073 2
      陕西麟游 Linyou County, Shaanxi Province 1.345 6 1.215 6 1.697 2 1.302 8 1.594 9 1.262 9
      青海门源 Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province 4.202 5 1.405 3 1.938 8 1.392 4 1.955 7 1.398 5
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      5.062 5 0.644 7 0.346 4 0.588 6 0.377 4 0.614 3
      河南嵩县 Song County, Henan Province 34.222 0 1.408 5 1.384 9 1.176 8 1.646 2 1.283 0
      北京陶然亭 Taoranting, Beijing 16.000 0 1.097 9 1.389 6 1.178 8 1.297 5 1.139 1
      青海都兰 Dulan County, Qinghai Province 3.865 2 3.036 5 2.084 0 1.443 6 2.096 2 1.447 8
      青海兴海 Xinghai County, Qinghai Province 0.950 6 0.566 4 0.314 0 0.560 3 0.317 1 0.563 1
      河南伊川 Yichuan County, Henan Province 6.105 8 0.238 5 0.025 3 0.159 0 0.038 4 0.195 9
      河北张家口 Zhangjiakou City, Hebei Province 3.482 0 0.754 8 0.754 2 0.868 5 0.667 7 0.817 1

      表 11  16个产区样本株高的Logistic模型、Gompertz模型和组合优化模型预测精度和时间复杂度对比

      Table 11.  Comparison in prediction accuracy and time complexity of Logistic model, Gompertz model and combinatorial optimization model in16 production areas

      产地
      Production area
      逻辑斯蒂
      Logistic
      冈珀茨
      Gompertz
      组合优化模型
      Combinatorial optimization model
      预测精度
      Prediction accuracy/%
      时间
      Time/s
      预测精度
      Prediction accuracy/%
      时间
      Time/s
      预测精度
      Prediction accuracy/%
      时间
      Time/s
      提高百分比
      Percentage increase/%
      河北赤城
      Chicheng County, Hebei Province
      0.994 9 0.402 0 0.996 8 0.736 8 0.996 0 1.060 9
      陕西富平
      Fuping County, Shaanxi Province
      0.922 3 0.403 9 0.926 0 0.622 8 0.929 7 0.985 9 0.37
      陕西富县
      Fu County, Shaanxi Province
      0.962 2 0.399 5 0.964 6 0.702 4 0.964 8 1.123 5 0.02
      青海贵德
      Guide County, Qinghai Province
      0.976 6 0.406 5 0.977 2 0.647 0 0.977 5 1.068 4 0.03
      陕西高陵
      Gaoling District, Shaanxi Province
      0.997 1 0.396 1 0.993 2 0.611 3 0.995 0 1.011 4
      宁夏中宁
      Zhongning County, Ningxia Hui Autonomous Region
      0.973 2 0.398 7 0.972 5 0.652 4 0.972 0 1.040 3
      陕西岚皋
      Langao County, Shaanxi Province
      0.958 6 0.406 8 0.960 0 0.600 3 0.961 0 1.052 5 0.10
      陕西麟游
      Linyou County, Shaanxi Province
      0.959 9 0.411 5 0.957 1 0.558 1 0.956 6 1.077 2
      青海门源
      Menyuan Hui Autonomous County, Qinghai Province
      0.927 5 0.418 3 0.928 3 0.672 3 0.932 8 1.023 6 0.90
      内蒙古包头
      Baotou City, Inner Mongolia Autonomous Region
      0.970 8 0.407 2 0.973 4 0.569 9 0.972 9 1.066 2
      河南嵩县
      Song County, Henan Province
      0.949 7 0.409 2 0.958 3 0.539 7 0.956 4 1.074 0
      北京陶然亭
      Taoranting, Beijing
      0.961 2 0.406 0 0.958 5 0.639 2 0.958 1 0.978 3
      青海都兰
      Dulan County, Qinghai Province
      0.937 9 0.409 4 0.938 3 0.610 3 0.941 7 1.008 1 0.34
      青海兴海
      Xinghai County, Qinghai Province
      0.976 8 0.414 7 0.977 1 0.553 4 0.977 5 0.993 0 0.04
      河南伊川
      Yichuan County, Henan Province
      0.990 8 0.406 6 0.993 9 0.598 4 0.992 5 0.958 3
      河北张家口
      Zhangjiakou City, Hebei Province
      0.973 0 0.404 0 0.969 1 0.527 1 0.970 0 1.091 5
    • 通过试验发现Logistic模型和Gompertz模型可以拟合小叶杨幼苗的生长状况,为了探究适合来自不同产区的样本的生长模型,分别利用Logistic模型和Gompertz模型建立了生长曲线。结果表明高陵区、中宁县、麟游县、陶然亭公园和张家口产区样本用Logistic模型得到的预测精度低于用Gompertz模型得到的预测精度,赤城县、包头县、嵩县、伊川县产区用Logistic模型拟合效果更好。所以在其基础上将两个方程进行加权组合得到组合优化模型,对7个产区样本取得了较好的预测结果,并通过参数和权重系数决定了Logistic模型,Gompertz模型和组合优化模型的上渐近线值、生长速度的最大点,为研究小叶杨幼苗生长状况提供依据。最终得到适合不同产区样本的生长模型,从预测效果进行划分,组合优化模型适用于富平县(FM)、富县(FX)、青海贵德(GD)、岚皋县(LX)、门源回族自治县(MY)、都兰县(W)、兴海县(XH)的小叶杨样本预测,Gompertz模型适合于赤城县(CC)、包头市(NM)、嵩县(SX)、伊川县(YC)的小叶杨样本预测,而Logistic模型适用于高陵区(GQ)、中宁县(JL)、麟游县(LY)、陶然亭公园(T)和张家口(ZJK)的样本预测。组合优化模型参数是由基础模型参数整合得到,虽然参数增加,试验中计算时间复杂度没有增加太多,能进一步提高预测精度。另外,组合优化模型F检验值明显高于两个基础模型,高度显著。在对特定产区幼苗生长状况进行测定时可优先选择组合优化模型,其可以更灵活和准确地掌握幼苗的生长规律,为苗木研究提供科学依据。

    • 国内外学者在探究木本植物的生长模型时提出了多种模型及其变形形式,在进行模型选择时,Logistic模型和Gompertz模型应用的较多,且参数为3个,形式较简单;而拟合过程中只有这两个模型拟合优度能达到90%以上,一方面验证了模型的有效性,另一方面表明得到的组合优化模型预测结果可靠。在利用模型进行加权组合时通过两模型预测误差的方差确定权重系数,方差越大,权重就越小,预测误差也就越小,进而提高预测精度。其次通过Levenberg–Marquardt迭代法进行解的优化,其能搜索非线性最小化(局部最小)的数值解,结合了高斯−牛顿算法以及梯度下降法的优点,当λ很小时,步长等于牛顿法步长,当λ很大时,步长约等于梯度下降法的步长。算法灵活,也可以推广于其他木本植物的生长预测。

      从不同产区幼苗的生长模型中可以得到幼苗生长的最大生长速率点,株高生长的上渐近线,结合气候条件,陕西富平县样本株高上渐近线值最大,为40.956 1 cm,年均温为15.8 ℃,青海贵德县株高上渐近线值最低,为18.497 3 cm,年均温仅为2.3 ℃。由于扦插苗都在北林科技温室生长,出现不同的结果的原因可能受遗传多样性影响,表现为了表型的差异性。

参考文献 (15)

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