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紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

刘月 许丽颖 王玉娇 于江波 杨立学

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紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

    作者简介: 刘月。主要研究方向:森林经营。Email:837370311@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院.
    通讯作者: 杨立学,博士,教授。主要研究方向:森林培育,森林经营。Email:ylx_0813@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S750;S792.36

Characteristics analysis of quantity and spatial structure of standing live and dead trees in Tilia amurensis secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, China

  • 摘要: 目的 通过分析2种干扰模式(未择伐、择伐)下紫椴次生林中枯立木和活立木的数量及空间结构特征,探究林分生长状态、演替过程以及枯立木形成的主要原因,为紫椴次生林的生长、保护以及经营提供依据。方法 分析活立木、枯立木物种组成、径级结构、高度级结构及空间结构。结果 (1)在择伐林分中,紫椴和色木槭以及其他活立木占优势地位的树种在枯立木中也同样占优势地位,而未择伐林分中,紫椴在活立木和枯立木中占优势,但色木槭只在活立木中占优势,枯立木中并不多见。(2)两个林分中小径阶的活立木和枯立木均占优势,径阶结构均大致呈倒J型。两个林分活立木高度级结构大致呈左偏山峰状,而枯立木大致呈倒J型,小个体枯立木所占比例较大,因此可以分析出两个林分枯立木形成主要的原因是林木间竞争。(3)由空间结构参数三元分析可知,两个林分中呈随机分布、高度混交且占优势的活立木较多。而大多数枯立木处于随机分布、劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。(4)通过枯立木结构参数四元分布可知,两个林分枯立木总体呈现随机分布,具有很强的种间混交,且大小分化很明显。四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。该研究分析了2种紫椴次生林活立木及枯立木空间结构及数量特征,不仅可以探究该类型次生林枯立木形成的主要原因,也为其保护和经营提供了理论依据。
  • 图 1  样地1和样地2活立木径级分布

    Figure 1.  The standing live trees diameter distribution of plot 1 and plot 2

    图 2  样地1和样地2活立木高度级分布

    Figure 2.  The standing live trees height classes distribution of plot 1 and plot 2

    图 3  样地1和样地2枯立木径级分布

    Figure 3.  The standing dead trees diameter distribution of plot 1 and plot 2

    图 4  样地1和样地2枯立木高度级分布

    Figure 4.  The standing dead trees height classes distribution of plot 1 and plot 2

    图 5  样地1和样地2活立木空间结构参数的三元分布

    Figure 5.  Trivariate distribution of the standing live t spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

    图 6  样地1和样地2枯立木空间结构参数的三元分布

    Figure 6.  Trivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

    图 7  样地1中枯立木空间结构参数的四元分布

    Figure 7.  Quadrivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 1

    图 8  样地2中枯立木空间结构参数的四元分布

    Figure 8.  Quadrivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 2

    表 1  标准地基本概况

    Table 1.  The condition of sample plots

    样地
    Plot code
    坡度
    Grade /(°)
    坡向
    Slope aspect
    平均海拔
    Altitude /m
    郁闭度
    Crown density
    断面积/(m2·hm−2
    Basal area/(m2·ha−1
    林分平均直径
    Mean DBH/cm
    林分密度/(株·hm−2
    Stand density/(tree·ha−1
    树种组成
    Composition
    1 27 西南southwest 378 0.80 30.4 15.1 1 291 3紫2色1蒙1白3杂
    2 24 西南southwest 420 0.84 29.8 14.7 1 235 4色3紫1糠1青1杂
    注;紫为紫椴;色为色木槭;蒙为蒙古栎;白为白桦;糠为糠椴;青为青楷槭;杂:其他树种。Notes:
    Tilia amurensis; Acer mono; Quercus mongolica; Betula platyphylla; Tilia mandshurica; Acer tegmentosum; Other.
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    表 2  空间结构参数

    Table 2.  Spatial structure parameter

    参数 Parameter公式 Formula备注 Remark
    混交度 Mingling $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{V_{ij}}} $ 当参照树i与第j株相邻木非同种时,Vij取值为1;否则取值为0
    The value of Vij is 1 when the reference tree i is not the same as that of the adjacent trees of strain j; otherwise, the value is 0
    角尺度 Uniform angle index $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{Z_{ij}}} $ 当第ia角小于标准角a0时,Zij取值为1;否则取值为0
    When the first angle a is smaller than the standard a0, the Zij value is 1; otherwise, the value is 0
    大小比数 Dominance $ {U_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{K_{ij}}} $ 当相邻木j比参照树i小,Kij取值为0;否则取值为1
    When the adjacent tree j is smaller than the reference tree i, the value of Kij is 0; otherwise, the value is 1
    活立木比 Living tree ratio $ {L_{\rm{i}}} = \frac{1}{4}\sum\limits_{j = 1}^4 {{l_{ij}}} $ 当相邻木j为枯立木时,Lij取值为0;否则取值为1
    When the adjacent tree j is standing dead trees, the value of Lij is 0; Otherwise it’s 1
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    表 3  角尺度、混交度、大小比数和活立木比各参数的数值及意义

    Table 3.  The specific values and meanings of uniform angle index, mingling, dominance and living tree ratio

    角尺度 Uniform angle index混交度 Mingling大小比数 Dominance活立木比 Living tree ratio
    参数值
    Parameter
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter
    意义
    Meaning
    参数值
    Parameter
    意义
    Meaning
    W = 0.00 非常均匀分布
    Very regular
    M = 0.00 无混交
    No mixture
    U = 0.00 优势状态
    Predominant
    L = 0.00 参照树周围4株相邻木无活立木4 adjacent trees around the reference tree without standing live trees
    W = 0.25 均匀分布
    Regular
    M = 0.25 低混交
    Low mixture
    U = 0.25 亚优势状态
    Subdominant
    L = 0.25 参照树周围4株相邻木有1株活立木There is 1 standing live tree among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 0.50 随机分布
    Random
    M = 0.50 中度混交
    Medium mixture
    U = 0.50 中庸状态
    Medium
    L = 0.50 参照树周围4株相邻木有2株活立木There are 2 standing live trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 0.75 团状分布
    Clumped
    M = 0.75 高度混交
    High mixture
    U = 0.75 中庸向劣势过渡状态
    Disadvantaged
    L = 0.75 参照树周围4株相邻木有3株活立木There are 3 standing live trees among 4 adjacent trees around the reference tree
    W = 1.00 聚集分布
    Very clumped
    M = 1.00 极强混交
    Complete mixture
    U = 1.00 劣势状态
    Absolutely disadvantaged
    L = 1.00 参照树周围4株相邻木有4株活立木There are 4 standing live tree among 4 adjacent trees around the reference tree
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    表 4  活立木及枯立木树种组成的数量特征

    Table 4.  Tree species attributes of the standing live and dead trees

    样地1 plot 1样地2 plot 2
    树种
    species
    密度/
    (株·hm−2
    Density/
    (tree·ha−1
    断面积/
    (m2·hm−2
    Basal area/
    (m2·ha−1
    平均胸径
    Mean DBH/
    (cm)
    树种
    species
    密度/
    (株·hm−2
    Density/
    (tree·ha−1
    断面积/
    (m2·hm−2
    Basal area/
    (m2·ha−1
    平均胸径
    Mean DBH/
    (cm)
    活立木LiveTree 紫椴
    Tilia amurensis
    529 10.09 15.8 色木槭
    Acer mono
    485 5.777 11.9
    色木槭
    Acer mono
    323 4.25 12.5 紫椴
    Tilia amurensis
    311 7.148 17.7
    蒙古栎
    Quercus mongolica
    70 2.33 19.2 青楷槭
    Acer tegmentosum
    89 0.426 8.1
    黄菠萝
    Phellodendron amurense
    40 0.76 16.4 槺椴
    Tilia mandshurica
    75 1.718 17.5
    大叶榆
    Ulmus laevis
    38 0.95 17.7 白桦
    Betula platyphylla
    34 2.114 30.5
    白桦
    Betula platyphylla
    30 1.45 24.6 蒙古栎
    Quercus mongolica
    28 1.373 25.3
    其他
    Others
    187 3.92 17 枫桦
    Betula.Costata
    26 1.545 29
    其他
    Others
    98 2.26 18.69
    枯立木
    DeadTree
    紫椴
    Tilia amurensis
    44 0.23 8.6 色木槭
    Acer mono
    33 0.114 7.1
    大叶榆
    Ulmus laevis
    6 0.06 12.4 紫椴
    Tilia amurensis
    29 0.193 9.1
    黄波萝
    Phellodendron amurense
    5 0.06 13 青楷槭
    Acer tegmentosum
    5 0.012 6.2
    蒙古栎
    Quercus mongolica
    5 0.018 7.5 水榆花楸
    Sorbus alnifolia
    4 0.043 12.4
    山槐
    Albizia kalkora
    5 0.026 9 白桦
    Betula platyphylla
    3 0.074 19.6
    山杨
    Populus davidiana Dode
    5 0.016 7 枫桦
    Betula.Costata
    3 0.078 18.1
    白桦
    Betula platyphylla
    1 0.102 36 胡桃楸
    Juglans mandshurica
    3 0.006 6.4
    花曲柳
    Fraxinus rhynchophylla
    1 0.005 8 槺椴
    Tilia mandshurica
    3 0.007 6.6
    槺椴
    Tilia mandshurica
    1 0.005 8 蒙古栎
    Quercus mongolica
    3 0.095 21.8
    青楷槭
    Acer tegmentosum
    1 0.003 6 裂叶榆
    Ulmus laciniate
    1 0.007 9.6
    水曲柳
    Fraxinus mandshurica
    1 0.006 9
    大叶榆
    Ulmus laevis
    1 0.01 11.3
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-05
  • 录用日期:  2020-04-10
  • 网络出版日期:  2020-05-18

紫椴次生林枯立木与活立木数量及空间结构特征分析

    通讯作者: 杨立学, ylx_0813@163.com
    作者简介: 刘月。主要研究方向:森林经营。Email:837370311@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市和兴路26号东北林业大学林学院
  • 东北林业大学林学院,黑龙江 哈尔滨 150040

摘要: 目的通过分析2种干扰模式(未择伐、择伐)下紫椴次生林中枯立木和活立木的数量及空间结构特征,探究林分生长状态、演替过程以及枯立木形成的主要原因,为紫椴次生林的生长、保护以及经营提供依据。方法分析活立木、枯立木物种组成、径级结构、高度级结构及空间结构。结果(1)在择伐林分中,紫椴和色木槭以及其他活立木占优势地位的树种在枯立木中也同样占优势地位,而未择伐林分中,紫椴在活立木和枯立木中占优势,但色木槭只在活立木中占优势,枯立木中并不多见。(2)两个林分中小径阶的活立木和枯立木均占优势,径阶结构均大致呈倒J型。两个林分活立木高度级结构大致呈左偏山峰状,而枯立木大致呈倒J型,小个体枯立木所占比例较大,因此可以分析出两个林分枯立木形成主要的原因是林木间竞争。(3)由空间结构参数三元分析可知,两个林分中呈随机分布、高度混交且占优势的活立木较多。而大多数枯立木处于随机分布、劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。(4)通过枯立木结构参数四元分布可知,两个林分枯立木总体呈现随机分布,具有很强的种间混交,且大小分化很明显。四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。该研究分析了2种紫椴次生林活立木及枯立木空间结构及数量特征,不仅可以探究该类型次生林枯立木形成的主要原因,也为其保护和经营提供了理论依据。

English Abstract

  • 林分结构是指构成林分的林木结构和功能[1],反映了林木之间的相互关系,在森林生态系统中发挥着重要作用[2-3]。林分结构由各种生物和非生物因素决定,受到物种组成特征、气候、土壤和干扰等影响,表征森林的动态变化和持续变化的特征[4-5]。林分结构包括林分的空间结构和非空间结构。非空间结构不仅可以用来表达林分的平均特征,也可以度量林木的生长。林木生长一般包含胸径和树高两个方面,这两个重要的变量很大程度上也取决于林分的立地质量[6]。空间结构是指林内林木在垂直或水平方向上的分布及其属性在空间上的排列方式[7]。它对林木生长和林分稳定有着重要的影响,同时与林分发展前景以及经营方式密切相关。而次生林很难靠自然演替过程去实现林分结构的自身优化,虽然在林分生长的过程中会出现自然稀疏的现象,这可能会适度降低林分密度,但这并不会很大程度上解决林分结构的问题。这些结构问题不仅限制了林木的材积生长甚至容易引起火灾、病虫害等森林隐患[8-9],因此对天然次生林林分进行优化是十分重要的任务。林木个体生长发育和存活不仅取决于自身的特性,而且取决于林木对环境资源的利用能力以及林木间相互作用。林木间的相互作用影响着林木的生长、形态和存活[10-11]。林分演替更新过程及生态学机制综合作用导致了林木在各个发育阶段均出现死亡的现象[12],因此活立木和枯立木物种组成、径级结构、空间结构可反映林分生长状态和所处的演替阶段。

    枯立木是健康森林生态系统的重要组成部分,也是影响森林物种多样性的一个关键因素[13],在北方天次生然林中生物量所占比例为地上木本植物的25%[14]。它们不但为野生动物等提供栖息地,而且在养分循环中起着不可或缺的作用,例如水分和养分储存[15]、碳储存[16],林木再生的种子床[17-18],并且作为数千真菌[19]、苔藓植物[20]、地衣[21]和甲虫[22]的栖息地和食物来源[23]。在一些国家(如德国、瑞士、荷兰),枯立木受到长期监测,已经成为可持续森林经营管理的指标之一。近年来对枯立木的研究主要集中在枯立木多样性和数量,以及枯木对腐木物种生态的影响等方面[24-26],同时还提出了一些对于枯立木管理的建议,即保留一定的枯立木数量及质量(大小、位置、树种等)[26]。虽然很多研究建议增加枯立木数量和/或枯立木多样性[28, 38],但是很少提及实现枯立木空间结构以及在林分管理中的作用。

    紫椴(Tilia amurensis)是椴树科(Tiliaceae)椴树属的落叶阔叶乔木,是东北植被区阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林群落的主要伴生种,为国家Ⅱ级保护植物[27]。作为东北地区重要的造林树种和蜜源植物,其生态价值和经济价值都十分显著。由于紫椴苗期出现匍匐现象,致使紫椴人工更新十分困难,加之长期以来过量采伐和轻视经营抚育,导致野生紫椴种群的数量和质量逐年下降,蓄积大幅减少[28]。目前对紫椴种群的研究更趋向于树种竞争、空间分布格局等[29-32],而对于紫椴天然次生林中活立木及枯立木的结构特征鲜有报道。本研究运用空间结构参数的三元分布及四元分布对2个不同干扰类型(择伐和未择伐)紫椴次生林中活立木与枯立木的树种组成、径阶结构、树高级结构及空间结构特征进行分析,既分析不同干扰类型下紫椴次生林空间结构特征,同时也对枯立木形成的主要原因进行探讨,为该地区紫椴次生林的恢复、保护以及林分结构的调整提供理论依据,对制定合理的经营方案具有重大的理论和现实的意义。

    • 研究区位于黑龙江省尚志市国有林场管理局小九林场(45°11' ~ 45°25'N、127°38' ~ 127°51'E)。林场内天然林面积为1.0万hm2,总蓄积为90.9万m3,软阔叶次生林面积为0.7万hm2,蓄积为62.5万m3,珍贵硬阔叶次生林面积为0.1万hm2,蓄积量为10.6万。20世纪90年代,以木材生产为目标,对一定面积的天然林进行择伐经营,但采伐强度较弱,还有一定面积的天然林采取封山育林措施,保证不受人为干扰。因此,该区最常见的林分类型为择伐经营和未择伐两种干扰类型的天然次生林。其中该区属长白山山系张广才岭西坡,地形为典型山区地貌,海拔介于200 ~ 832 m,地势起伏较大。属大陆性中温带季风气候,全年平均气温2.3 ℃,年降水量 550 ~740 mm。该区顶级植被为红松阔叶混交林,经多次采伐,逐渐形成天然阔叶次生林。主要乔木树种有紫椴、色木槭(Acer mono)、糠椴(Tilia mandshurica)、青楷槭(Acer tegmentosum)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(Betula davurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、青杨(Populus cathayana)、山杨(Populus davidiana)、枫桦(Betula costata)等。灌木有平榛(Corylus heterophylla)、暴马丁香(Syringa reticulata)、忍冬(Lonicera japonica)、绣线菊(Spiraea Salicifolia),草本植物有苔草(Carex siderosricta)、刺毛蕨(Adiantum capillus-veneris)、蚊子草(Filipendula palmata)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、旱芹(Apium graveolens)为主。

    • 选择同一林班内林龄、海拔、坡向、坡度相似的紫椴混交林,设立2块固定样地。第1块样地(未择伐林分)为100 m × 80 m,内有大量灌木,平均高度为1.65 m,平均盖度为41.5%。由于山脚下均为农业用地,交通极不方便,未发现任何放牧及采伐活动痕迹。并且根据林场提供的经营资料记载,自建场以来未对林分采取任何经营措施。对胸径较大的林木进行年轮分析,其树龄大致在100年生以上。第2块样地(择伐林分)同为100 m × 80 m,灌木较第1块样地密度小,但种类更多,平均高度为0.69 m,平均盖度为19.3%。在林分中分布一定数量的软枣猕猴桃(Actinidia arguta)等藤本植物。该林班于1999年经历过1次择伐,其蓄积择伐强度约为10%,主要采伐的树种为大径阶的紫椴和色木槭,经营目标是木材生产。我们在调查数据时采用相邻网格调查法,将每块样地划分为20个20 m × 20 m的小样方。以小样方为调查单位,对每棵胸径 ≥ 5 cm的林木进行测量,记录其树种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对坐标值,基本概况见表1。为避免边缘效应,设置5 m的缓冲区。在进行空间参数的计算时,缓冲区内林木不可做为对象木,只做相邻木。

      表 1  标准地基本概况

      Table 1.  The condition of sample plots

      样地
      Plot code
      坡度
      Grade /(°)
      坡向
      Slope aspect
      平均海拔
      Altitude /m
      郁闭度
      Crown density
      断面积/(m2·hm−2
      Basal area/(m2·ha−1
      林分平均直径
      Mean DBH/cm
      林分密度/(株·hm−2
      Stand density/(tree·ha−1
      树种组成
      Composition
      1 27 西南southwest 378 0.80 30.4 15.1 1 291 3紫2色1蒙1白3杂
      2 24 西南southwest 420 0.84 29.8 14.7 1 235 4色3紫1糠1青1杂
      注;紫为紫椴;色为色木槭;蒙为蒙古栎;白为白桦;糠为糠椴;青为青楷槭;杂:其他树种。Notes:
      Tilia amurensis; Acer mono; Quercus mongolica; Betula platyphylla; Tilia mandshurica; Acer tegmentosum; Other.
    • 将两个林分中的林木胸径以2 cm为径阶距进行划分,然后计算不同径阶内林木的株数,应用Sigmaplot12.5建立株数-直径分布曲线图,分析林分的直径结构分布情况。

    • 乔木树种的相对多度 =(该树种在林分内的株数/林分内所有树种的株数总和)× 100%

      乔木树种的相对显著度 =(该树种断面积总和/所有树种断面积总和)× 100%

    • 运用空间结构分析程序Winkelmass1.0计算样地内林木的空间结构参数角尺度、混交度、大小比数及活立木比[33]。计算公式见表2,各参数的数值及意义见表3

      表 2  空间结构参数

      Table 2.  Spatial structure parameter

      参数 Parameter公式 Formula备注 Remark
      混交度 Mingling $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{V_{ij}}} $ 当参照树i与第j株相邻木非同种时,Vij取值为1;否则取值为0
      The value of Vij is 1 when the reference tree i is not the same as that of the adjacent trees of strain j; otherwise, the value is 0
      角尺度 Uniform angle index $ {M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{Z_{ij}}} $ 当第ia角小于标准角a0时,Zij取值为1;否则取值为0
      When the first angle a is smaller than the standard a0, the Zij value is 1; otherwise, the value is 0
      大小比数 Dominance $ {U_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_j^n {{K_{ij}}} $ 当相邻木j比参照树i小,Kij取值为0;否则取值为1
      When the adjacent tree j is smaller than the reference tree i, the value of Kij is 0; otherwise, the value is 1
      活立木比 Living tree ratio $ {L_{\rm{i}}} = \frac{1}{4}\sum\limits_{j = 1}^4 {{l_{ij}}} $ 当相邻木j为枯立木时,Lij取值为0;否则取值为1
      When the adjacent tree j is standing dead trees, the value of Lij is 0; Otherwise it’s 1

      表 3  角尺度、混交度、大小比数和活立木比各参数的数值及意义

      Table 3.  The specific values and meanings of uniform angle index, mingling, dominance and living tree ratio

      角尺度 Uniform angle index混交度 Mingling大小比数 Dominance活立木比 Living tree ratio
      参数值
      Parameter
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter
      意义
      Meaning
      参数值
      Parameter
      意义
      Meaning
      W = 0.00 非常均匀分布
      Very regular
      M = 0.00 无混交
      No mixture
      U = 0.00 优势状态
      Predominant
      L = 0.00 参照树周围4株相邻木无活立木4 adjacent trees around the reference tree without standing live trees
      W = 0.25 均匀分布
      Regular
      M = 0.25 低混交
      Low mixture
      U = 0.25 亚优势状态
      Subdominant
      L = 0.25 参照树周围4株相邻木有1株活立木There is 1 standing live tree among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 0.50 随机分布
      Random
      M = 0.50 中度混交
      Medium mixture
      U = 0.50 中庸状态
      Medium
      L = 0.50 参照树周围4株相邻木有2株活立木There are 2 standing live trees among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 0.75 团状分布
      Clumped
      M = 0.75 高度混交
      High mixture
      U = 0.75 中庸向劣势过渡状态
      Disadvantaged
      L = 0.75 参照树周围4株相邻木有3株活立木There are 3 standing live trees among 4 adjacent trees around the reference tree
      W = 1.00 聚集分布
      Very clumped
      M = 1.00 极强混交
      Complete mixture
      U = 1.00 劣势状态
      Absolutely disadvantaged
      L = 1.00 参照树周围4株相邻木有4株活立木There are 4 standing live tree among 4 adjacent trees around the reference tree
    • 3个结构参数属于离散型随机变量,每个结构参数有5种可能取值,因此三者联合概率分布应有125个组合,得到3个结构参数频率值(在一个结构参数组合的林木株数分布频率)的三元分布图。而对4个空间结构参数进行交叉分类,具有625个不同结构组合,得到四个结构参数的相对频率分布,即为结构参数的四元分布[34]。本文采用三元分布对两个林分枯立木和活立木进行分析,对比两个林分枯立木及活立木的空间结构,进而利用四元分布对枯立木进行分析,揭示枯立木形成原因。

      以往的研究表明,森林空间格局的发展过程是从聚集到随机分布,树木的随机分布一般是最合理的水平格局[36]。同样样地的混交度越大,其结构就越好,优势树木在样地中的比例就越高,林分质量也就越好[37-38]。因此空间结构参数的三元分布联合的最佳微观结构[39-40]为MWU[1.00,0.50,0.00],林分处在最佳微观结构的林木越多,其林分质量越高[39]。对比而来我们认为较差微观结构一般为MWU[0.00,0.00和1.00,1.00],林分经营对于微观结构的改变一般是增加林分最佳微观结构的林木,减少林分较差微观结构的林木,整体提高林分质量。

    • 本文利用林分空间结构分析软件(Winkelmass 1.0)计算林木空间结构参数(W、M、U和L),利用 Excel的数据透视表计算核心区林木分布(一元、二元、三元及四元分布)相对频率,并采用Origin 9.5b进行绘图。

    • 两样地枯立木数量相差不大,也未发现过多倒木,其中样地1枯立木株数密度为75株/hm2,平均胸径为7.5 cm,样地2枯立木株数密度为86株/hm2,平均胸径为9.1 cm(表4)。紫椴在两个林分中无论是枯立木还是活立木在密度和胸高断面积均占很大比例,样地1紫椴枯立木相对多度与相对显著度分别为58.33%和43.91%,活立木相对多度与相对显著度分别为43.56%和42.47%。样地2紫椴枯立木相对多度与相对显著度分别为42.40%和25.84%,活立木相对多度与相对显著度分别为33.33%和29.86%。数量上,样地1的活立木,紫椴、五角枫、蒙古栎均占很大比例,密度均大于70株/hm2,枯立木中紫椴比例最大,其它树种密度均小于5株/hm2,但对于断面积,大叶榆和黄波罗所占比例很大,其显著度分别为11.94%和10.8%。样地2的活立木,色木槭、紫椴、青楷槭、糠椴密度均大于75株/hm2,占很大比例,枯立木中紫椴和色木槭比例最大,其他树种密度均小于5株/hm2,但对于断面积,白桦和枫桦所占比例很大,其显著度分别为11.49%和12.07%。样地1活立木的主要树种(紫椴、色木槭、蒙古栎)平均胸径均小于20 cm,枯立木的主要树种平均胸径小于13 cm,个体较小的林木所占比例较大。样地2活立木的主要树种(紫椴、色木槭、青楷槭)平均胸径均小于18 cm,主要枯立木树种紫椴和色木槭平均胸径较小,分别为7.1和9.1 cm,而枫桦和白桦平均胸径较大,分别为19.6和18.1 cm。

      表 4  活立木及枯立木树种组成的数量特征

      Table 4.  Tree species attributes of the standing live and dead trees

      样地1 plot 1样地2 plot 2
      树种
      species
      密度/
      (株·hm−2
      Density/
      (tree·ha−1
      断面积/
      (m2·hm−2
      Basal area/
      (m2·ha−1
      平均胸径
      Mean DBH/
      (cm)
      树种
      species
      密度/
      (株·hm−2
      Density/
      (tree·ha−1
      断面积/
      (m2·hm−2
      Basal area/
      (m2·ha−1
      平均胸径
      Mean DBH/
      (cm)
      活立木LiveTree 紫椴
      Tilia amurensis
      529 10.09 15.8 色木槭
      Acer mono
      485 5.777 11.9
      色木槭
      Acer mono
      323 4.25 12.5 紫椴
      Tilia amurensis
      311 7.148 17.7
      蒙古栎
      Quercus mongolica
      70 2.33 19.2 青楷槭
      Acer tegmentosum
      89 0.426 8.1
      黄菠萝
      Phellodendron amurense
      40 0.76 16.4 槺椴
      Tilia mandshurica
      75 1.718 17.5
      大叶榆
      Ulmus laevis
      38 0.95 17.7 白桦
      Betula platyphylla
      34 2.114 30.5
      白桦
      Betula platyphylla
      30 1.45 24.6 蒙古栎
      Quercus mongolica
      28 1.373 25.3
      其他
      Others
      187 3.92 17 枫桦
      Betula.Costata
      26 1.545 29
      其他
      Others
      98 2.26 18.69
      枯立木
      DeadTree
      紫椴
      Tilia amurensis
      44 0.23 8.6 色木槭
      Acer mono
      33 0.114 7.1
      大叶榆
      Ulmus laevis
      6 0.06 12.4 紫椴
      Tilia amurensis
      29 0.193 9.1
      黄波萝
      Phellodendron amurense
      5 0.06 13 青楷槭
      Acer tegmentosum
      5 0.012 6.2
      蒙古栎
      Quercus mongolica
      5 0.018 7.5 水榆花楸
      Sorbus alnifolia
      4 0.043 12.4
      山槐
      Albizia kalkora
      5 0.026 9 白桦
      Betula platyphylla
      3 0.074 19.6
      山杨
      Populus davidiana Dode
      5 0.016 7 枫桦
      Betula.Costata
      3 0.078 18.1
      白桦
      Betula platyphylla
      1 0.102 36 胡桃楸
      Juglans mandshurica
      3 0.006 6.4
      花曲柳
      Fraxinus rhynchophylla
      1 0.005 8 槺椴
      Tilia mandshurica
      3 0.007 6.6
      槺椴
      Tilia mandshurica
      1 0.005 8 蒙古栎
      Quercus mongolica
      3 0.095 21.8
      青楷槭
      Acer tegmentosum
      1 0.003 6 裂叶榆
      Ulmus laciniate
      1 0.007 9.6
      水曲柳
      Fraxinus mandshurica
      1 0.006 9
      大叶榆
      Ulmus laevis
      1 0.01 11.3
    • 两个样地活立木径阶大致均呈倒J型分布(图1)。由图1可以看出,样地1的径阶分布范围是5 ~ 47 cm,活立木胸径主要分布在5 ~ 11 cm,占全部活立木的40.0%,其它径阶的活立木比例均小于10.0%。样地2的径阶分布的幅度较样地1宽,其分布范围是5 ~ 49 cm,活立木胸径主要分布在5 ~ 11 cm,占全部活立木的43.7%,同样其它活立木比例均小于10.0%,两个样地的林木均属于增长型结构。两个林分垂直结构分布也十分相似,约有43%以上的活立木处在7 ~ 13 m范围内,处在13 ~ 15 m、15 ~ 17 m、17 ~ 19 m三个树高级的活立木比例均超过10%,其它树高级的活立木比例均小于10%,整体呈左偏单峰分布。

      图  1  样地1和样地2活立木径级分布

      Figure 1.  The standing live trees diameter distribution of plot 1 and plot 2

      图  2  样地1和样地2活立木高度级分布

      Figure 2.  The standing live trees height classes distribution of plot 1 and plot 2

      样地1枯立木径阶呈单峰型分布(图3),即随着径阶的增大,枯立木的株数呈先增多后减少的趋势,其中胸径在7 ~ 9 cm的个体数量较多为29株,占总株数的48.33%,胸径在5 ~ 7 cm,占总株数的21.67%,胸径在9 ~ 11 cm和11 ~ 13 cm的分别占总株数的11.67%和6.67%,而胸径大于13 cm的只占总株数的11.67%。样地2枯立木径阶分布大致呈倒“J”型,枯立木株数随着径阶的增大急剧下降,其中枯立木胸径为5 ~ 7 cm的个体数量最大为36株,占总数的52.17%,胸径为7 ~ 9 cm、9 ~ 11 cm和11 ~ 13 cm的枯立木株数相差不多,累计占总数的36.23%,而大于胸径13 cm的枯立木株数很少。从林分垂直结构看,样地1中,树高为3 ~ 9 m的枯立木株数占比为72.9%,11 ~ 13 m的比例为11.9%,其他树高级仅占15.2%,说明样地1绝大多数枯立木处在小于9 m的范围内,该林分的平均树高为13.0 m,因此绝大多数枯立木低于平均数高,位于林层的下部。样地2处在5 ~ 11 m的枯立木占73.9%,其他的均小于6%,与样地1一样,绝大多数枯立木低于平均树高13.5 m,处在林层下部(图4)。

      图  3  样地1和样地2枯立木径级分布

      Figure 3.  The standing dead trees diameter distribution of plot 1 and plot 2

      图  4  样地1和样地2枯立木高度级分布

      Figure 4.  The standing dead trees height classes distribution of plot 1 and plot 2

    • 样地1中,角尺度-混交度-大小比数的125个关系组合中,活立木在98个空间结构参数的组合上有频率值,样地2中的活立木在87个空间结构参数的组合上存在频率值(图5)。两个林分林木空间分布存在一定规律,在保持大小比数与混交度不变的情况下,随着角尺度的变大,活立木分布频率值呈现先增大后减小的趋势,角尺度为0.5的林木株数最多,占两个林分活立木总株数的58%以上,由此可见两个林分活立木大多处于随机分布。在角尺度和大小比数保持不变的情况下,随着混交度的增加,林木株数也逐渐增加,混交度为1与0.75的林木株数均最大,占两个林分活立木总株数的50%以上,可见两个林分的活立木大多处于强混交状态。两个林分中各大小比数等级上的林木株数相差不大,两个林分各优势状态的林木株数差别不大。样地1的活立木处在结构参数组合为MWU[1.00,0.50,0.00]的株数比例最高为0.039。样地1中的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00,0.50,0.00]分布频率值为0.039,较差微观结构的活立木处在MWU[0.00,1.00和0.00,1.00]的分布频率值为0.0013。样2的活立木处在结构参数组合为MWU[1.00,0.50,0.00]的株数比例最高为0.058。样地2中的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00,0.50,0.00]分布频率值为0.058,较差微观结构的林木MWU[0.00,1.00和0.00,1.00]的分布频率值为0。

      图  5  样地1和样地2活立木空间结构参数的三元分布

      Figure 5.  Trivariate distribution of the standing live t spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

    • 样地1中枯立木在34个空间结构参数的组合上有频率值,而样地2中的枯立木在39个空间结构参数的组合上存在频率值(图6)。两个林分的枯立木在保持大小比数与混交度不变的情况下,随着角尺度的变大,林木分布频率值呈现先增大后减小的趋势,角尺度为0.5的枯立木株数最多,占两个林分枯立木总株数的55%以上,由此可见两个林分枯立木大多于随机分布。在角尺度和大小比数保持不变的情况下,随着混交度的增加,林木株数也逐渐增加,样地1混交度为1的枯立木株数最多,占林分总枯立木株数的45.7%,样地2混交度为0.75的枯立木株数最多,占总枯立木株数的34.8%,由此可见两个林分枯立木大多处于强混交状态,其周围多为其它树种。由图可知,两个林分处在大小比数为1和0.75的林木较多,占总枯立木株数40%以上,因此两个林分劣势枯立木木株数比例较大。样地1的枯立木处在结构参数组合为MWU[1.00,0.50,1.00]的株数比例最高为0.085。样2的枯立木处在结构参数组合为MWU[0.75,0.50,1.00]的株数比例最高为0.145。

      图  6  样地1和样地2枯立木空间结构参数的三元分布

      Figure 6.  Trivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

    • 样地1中,角尺度-混交度-大小比数-活立木比的125个关系组合中,样地1中林木在45个空间结构参数的组合上有频率值(图7),样地2中的林木在39个空间结构参数的组合上存在频率值(图8)。在样地1中,相同活立木比和大小比数等级下,同一混交度下处在角尺度等于0.5的枯立木较多,大多枯立木处于均匀分布,而在同一分布格局的枯立木大多混交度为1,大多枯立木混交度较强。不同活立木比和大小比数等级下林木结构组合为MW[1.00,0.50]林木株数比例较大,达到23.73%;样地2中相同活立木比和大小比数等级下,同一混交度下处在角尺度等于0.5的枯立木较多,大多枯立木处在随机分布,而在同一分布格局的枯立木大多混交度为1和0.75,大多枯立木混交度较强。不同活立木比和大小比数等级下林木结构组合为MW[0.75,0.50]林木株数比例较大,达到23.19%。样地1中最常见林木空间结构组合为MWUL[1.00,0.50,1.00,1.00],频率值为8.47%,其次是MWUL[0.50,0.50,1.00,1.00],频率值为5.08%。样地2中最常见林木空间结构组合为MWUL[0.75,0.50,1.00,1.00],频率值为10.15%,其次是MWUL[1.00,0.50,1.00,1.00],频率值为5.80%。

      图  7  样地1中枯立木空间结构参数的四元分布

      Figure 7.  Quadrivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 1

      图  8  样地2中枯立木空间结构参数的四元分布

      Figure 8.  Quadrivariate distribution of the standing dead trees spatial structure parameters in plot 2

    • 在择伐林分中,紫椴、色木槭和青楷槭活立木均占优势地位,这3个树种的枯立木也同样占优势地位,这是因为活立木的树种组成可以决定枯立木的树种组成[41],未择伐林分中,紫椴、色木槭、蒙古栎占优势地位,但枯立木只有紫椴占优势,由于择伐经营对林分内环境的改变,及色木槭和蒙古栎的生态位和生活史策略[42]决定其在该类型林分中死亡率较低。与其他树种相比,两个林分中活立木密度和断面积较高的树种,枯立木中这些树种的密度和断面积也同样较高,这不仅取决于这些物种自身特性,而且与其演替过程中的地位和繁殖策略有关[43]。张广才岭林区原地带性顶极群落阔叶红松林的演替过程中一般林型变化包括:演替初期为白桦山杨林,演替中期为蒙古栎为主的硬阔叶混交林,演替中后期为以紫椴和色木槭为主的硬阔叶混交林,演替亚顶级为红松为主的针阔混交林[44]。在本研究中,中生性树种紫椴和阴性树种色木槭在演替过程中逐渐占据优势地位,形成紫椴次生林,但其小个体林木也存在很强的种间竞争[45],因此在两个林分中紫椴和色木槭活立木及个体较小的枯立木均占优势地位。

      林木的径阶分布可以反映出其生长状况和死亡格局[46],对枯立木和活立木径级结构的研究能预测其演替方向,揭示种群龄级变化。两个林分中的活立木的径阶主要集中于 < 11 cm,总体呈倒“J”型分布,即小径阶活立木在两个林分中占优势。活立木中小径阶个体多表明紫椴种群为增长型种群,且更能够发挥存活和群体效应[43],有利于种群更新以及生物多样性的保护。紫椴次生林树龄组成较丰富,研究区内林木树高差较大,达20 m以上。林分水平上,43%以上的活立木处于7 ~ 13 m,树高集中分布在中高度级范围内,整体呈左偏山峰状,且树高分布规律连续,可以看出不同树高的活立木对光的竞争非常激烈。未择伐林分枯立木整体径阶分布呈左偏山峰状,48.33%的枯立木处在径阶7 ~ 9 cm,择伐林分整体呈倒“J”型分布,52.17%的枯立木处在5 ~ 9 cm,同样小径阶的枯立木在两个林分均占优势,这与前人研究结果类似[41, 47],形成机制也大致相同,紫椴次生林枯立木形成主要是小径阶个体比较脆弱而被抑制有关。枯立木的形成还与树高有关[48],未择伐林分约有72.9%的枯立木处于3 ~ 9 m,择伐林分处于5 ~ 11 m的占73.9%,且大部分树高都低于林分平均高,位于林分的下层,生长受到限制。在天然林中,光照直接影响着林木的演替过程[49]。无论是枯立木的径级结构还是树高结构,个体较小的林木占优势,个体较大的林木与个体较小的林木存在不对称的光竞争[50-52],个体小的林木较脆弱,由于个体大的林木的进入林分的上层,其林冠大大减少林分透光度,导致个体小的林木低于光补偿点而死亡[53],活立木小个体较多,对枯立木小个体产生也有一定的影响。因此,两个林分中林木间的竞争是枯立木形成的主要原因。

      林分中活立木和枯立木的空间分布格局、大小分化程度、种间隔离程度以及活立木比值是枯立木和活立木空间结构特征的重要体现,是生物因素、非生物因素与自然随机过程共同作用的结果,对群落演替、更新均产生重要影响[54]。由林分三元分布可知:(1)两个林分中超过50%的活立木呈随机分布,并且处于随机分布状态的活立木多为极强混交。两个林分活立木水平分布格局趋于合理,林分整体呈高度混交,优势木的株数略多于劣势木。未择伐林分的活立木处在“最佳微观结构组合”为MWU[1.00,0.50,0.00]的株数比例最高为3.90%。样2的活立木处在最佳微观结构MWU[1.00,0.50,0.00]的株数比例最高为5.80%。可以说明两个林分中呈随机分布、完全混交且优势的活立木较多,且择伐林分该状态的活立木株数比例更大。这表明择伐经营林分的空间结构更加合理。(2)两个林分1/2以上的枯立木呈随机分布,且随机分布的枯立木具有很强的混交度,枯立木当中劣势木更多,枯立木分布的随机性这一结论与前人研究的不同生态系统中枯立木较大尺度分布格局一致[41],说明枯立木形成是随机的。未择伐林分的枯立木处在结构参数组合为MWU[1.00,0.50,1.00]的株数比例最高为8.50%,样2的枯立木处在结构参数组合为MWU[0.75,0.50,1.00]的株数比例最高为14.50%。说明两个林分大多数枯立木为随机分布和劣势状态,且周围林木均为其他树种或仅有1株为同树种。这表明两个林分中的形成有可能是由于林木的种间竞争。

      林木的生长、形态和存活受林木间竞争所影响,林木间竞争主要指对水、光、气、热和营养元素的竞争。枯立木的形成的原因主要有火烧、竞争和衰老死亡[12]3个方面。树木衰老死亡的特征之一就是出现了倒木,本研究的两个林分中,近20年来没有遭受过火烧,样地中几乎看不到倒木,枯立木上也没有明显的虫害痕迹,因此,林木也没有达到寿命终极阶段,因此枯木形成的主要原因还是林木间的竞争。本研究通过四元分布分析可知,未择伐林分中最常见林木空间结构组合为MWUL[1.00,0.50,1.00,1.00],频率值8.47%,其次是MWUL[0.50,0.50,1.00,1.00],频率值为5.08%,说明择伐林分中最常见林木空间结构组合为MWUL[0.75,0.50,1.00,1.00],频率值为10.15%,其次是MWUL[1.00,0.50,1.00,1.00],频率值为5.80%。说明两个林分枯立木总体呈现随机分布,有很强的种间混交,且大小分化很明显。这与前面三元分布反映出枯立木的空间结构信息一致,并且四元分布能反映出该状态下的枯立木周围存在3 ~ 4株活立木。以上信息进一步说明林木种间竞争是该种林分枯立木形成的主要原因。而且当前及以往的研究表明枯立木大多处在随机分布和劣势的状态,对于该种林分来说,在林分经营过程中该状态的枯立木是否对应该保留,这还需要在以后的工作中进行深入研究。从研究结果来看,树木空间结构及枯立木的形成受种间竞争的影响,然而要阐明树木死亡的具体原因及其相对重要性却非易事,有待深入研究。

    • 本研究旨在了解紫椴次生林活立木和枯立木空间结构特征及该林分枯立木形成的主要原因,利用这些分析来进行森林管理经营、推断森林植被的恢复状况。我们利用林木径阶分布、高度级分布及林分空间结构对枯立木进行分析,探究该林分枯立木形成的主要原因是种间竞争。此外,空间结构参数的多元分布分析可以全面、准确地描述枯立木的空间状态,体现出枯立木及周围林木空间分布、大小分化、混交状态及成活状态,利用该方法可以探讨枯立木形成的主要原因。

      分析两个林分枯立木和活立木数量和空间特征,我们得到了一个重要的信息,对于未采取人工经营措施的天然次生林来说,不能一概而论地保护起来,也应该进行适度的经营,促进林分演替,从而提高林分质量。对于两个林分来说,均存在较强的种间竞争,紫椴枯死木会逐渐增加,立地条件会下降,我们主要采取择伐调整林分结构,补植促进群落演替的经营方式。并利用林木空间结构参数多元分布精准和直观地选择和判别采伐木。在选择采伐木的过程中,首先选取处在“较差微观结构”的活立木为主要采伐对象,其次选取结构组合为WU[0.00,1.00],WU[0.25,0.75],WU[0.00,0.75],WU[0.25,1.00]的林木进行伐除。紫椴次生林一般是红松阔叶混交林多次受到破坏后,由伴生的阔叶树种萌发后衍生出来的[49],出于长远的考虑,保护的目标不仅应锁定在保护优势种或者稀有种以及物种丰富度上,还应该保护整个群落的物种多样性,从而保障群落的稳定,才能更好地保护优势物种[55],因此想要恢复两个林分的顶级群落,应考虑在两个林分下补植一些红松幼苗,促进林分往更好的方向进行演替。

参考文献 (55)

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