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坡位对寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳氮的影响

肖瑞晗 满秀玲 丁令智

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坡位对寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳氮的影响

    作者简介: 肖瑞晗。主要研究方向:森林土壤养分。Email:xiaonefu@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院.
    通讯作者: 满秀玲,博士,教授。主要研究方向:水土保持。Email:mannefu@163.com 地址:同上. 
  • 中图分类号: S714.3;S154.36

Effects of slope position on soil microbial biomass carbon and nitrogen in natural Pinus sylvestris var. mongolia forest in the cold temperature zone

  • 摘要: 目的 研究我国寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳、氮含量与坡位之间的关系,了解樟子松林对立地条件的响应,揭示天然樟子松林土壤微生物生物量变化特征及影响因素。方法 以大兴安岭北部不同坡位天然樟子松林为研究对象,选择坡上、坡中和坡下3种立地条件,采用氯仿熏蒸浸提法测定了0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土层土壤微生物生物量碳、氮含量。对其季节动态变化规律及影响因素进行分析比较。结果 在观测期内(5—9月),樟子松林土壤微生物生物量碳、氮含量均呈现出波动式下降趋势,其变化范围分别是74.33 ~ 515.33 mg/kg和15.33 ~ 240.57 mg/kg,土壤微生物生物量碳氮比在1.04 ~ 5.73之间。坡位对土壤微生物生物量碳、氮和碳氮比产生显著影响(P < 0.01),坡下和坡中樟子松林土壤微生物生物碳、氮含量均值显著高于坡上(P < 0.05);不同土层间土壤微生物生物量碳、氮含量也存在显著差异,0 ~ 10 cm土层显著高于10 ~ 20 cm土层(P < 0.05)。土壤微生物生物量碳、氮与土壤总有机碳、全氮和土壤含水量呈显著正相关,但与土壤温度和pH 值相关性不显著。结论 坡位对天然樟子松林土壤微生物生物量影响显著,其含量存在明显的立地分异规律性,土壤总有机碳、全氮和土壤含水量是导致土壤微生物生物量碳、氮差异的主要影响因子。
  • 图 1  不同坡位樟子松林各土层土壤微生物量月变化特征

    Figure 1.  Monthly dynamics of soil microbial biomass in different soil layers of varied slope positions of P. sylvestris var. mongolia forest

    表 1  樟子松林基本特征

    Table 1.  Basic situation of Pinus sylvestris var. mongolia forest

    坡位
    Slope position
    海拔
    Altitude/m
    树种组成
    Species composition
    平均树高 Mean tree height/m平均胸径 Mean DBH/cm郁闭度
    Canopy density
    林下主要植物
    Major understory species
    樟子松
    P. sylvestris var. mongolica
    其他树种
    Other species
    樟子松
    P. sylvestris var. mongolica
    其他树种
    Other species
    坡上
    Upper slope
    5566P 2L 1S 1B16.58±1.7513.74±1.3022.05±4.1816.22±2.010.8兴安杜鹃Rhododendron dauricum、北国红豆Vaccinium macrocarpon、越桔Vaccinium vitis-idaea
    坡中
    Middle slope
    5128P 2L16.53±2.3512.53±2.3422.40±2.9513.60±1.480.7兴安刺玫Rosa davurica、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、北国红豆Vaccinium macrocarpon、越桔Vaccinium vitis-idaea
    坡下
    Down slope
    4659P 1L18.88±2.9616.87±1.9724.98±2.5319.28±3.140.6兴安刺玫Rosa davurica、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、羽节蕨Gymnocarpium jessoense、北国红豆Vaccinium macrocarpon、凤毛菊Saussurea amurensis、越桔Vaccinium vitis-idaea、杜香Ledum palustre
    注:P为樟子松;L为兴安落叶松;S为山杨;B为白桦。
    Notes: P, Pinus sylvestris var. mongolica;L, Larix gmelinii;S, Populus davidiana;B, Betula platyphylla.
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    表 2  樟子松林样地土壤性质

    Table 2.  Soil characteristics in sample plots of Pinus sylvestris var. mongolia forest

    坡位
    Slope position
    土层
    Soil layer /cm
    有机碳
    Organic carbon /(g∙kg− 1)
    全氮
    Total nitrogen/(g∙kg− 1)
    土壤含水量
    Soil water content/%
    pH
    坡上
    Upper slope
    0 ~ 10 11.91±1.65Ca 1.20±0.11Ca 33.36±4.56Ba 5.46±0.12Aa
    10 ~ 20 7.15±1.08Bb 0.72±0.06Bb 23.11±2.35Ab 5.61±0.08Aa
    坡中
    Middle slope
    0 ~ 10 18.35±2.60Ba 1.67±0.41Ba 38.26±3.01Ba 5.33±0.07Aa
    10 ~ 20 8.47±2.07Bb 0.96±0.29Bb 25.05±4.42Ab 5.54±0.10Aa
    坡下
    Down slope
    0 ~ 10 24.87±2.40Aa 2.43±0.46Aa 47.30±2.06Aa 5.24±0.11Aa
    10 ~ 20 13.71±2.21Ab 1.84±0.20Ab 27.13±3.21Ab 5.30±0.12Aa
    注:不同大写字母表示不同坡位之间差异显著(P < 0. 05),不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0. 05)。下同。Notes: different capital letters mean significant differences among varied slope positions(P < 0. 05). Different lowercase letters mean significant differences among varied soil layers(P < 0. 05). The same below.
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    表 3  樟子松林不同坡位各层土壤微生物生物量碳、氮含量

    Table 3.  Soil microbial biomass carbon and nitrogen in different soil layers among varied slope positions of P. sylvestris var. mongolia forest

    坡位
    Slope position
    土层
    Soil layer /cm
    土壤微生物生物量碳
    MBC/(mg·kg− 1)
    土壤微生物生物量氮
    MBN/(mg.kg− 1)
    土壤微生物生物量碳氮比
    MBC/MBN
    坡上
    Upper slope
    0 ~ 10 267.13±78.73Ba 94.34±40.19Ba 3.07±0.85Aa
    10 ~ 20 100.88±23.69Bb 37.36±16.35Bb 3.08±1.19Aa
    坡中
    Middle slope
    0 ~ 10 291.31±124.94Aa 117.95±67.19Aa 2.84±1.48Aa
    10 ~ 20 176.76±57.73Aa 75.12±6.84Aa 2.54±1.02Aa
    坡下
    Down slope
    0 ~ 10 338.76±94.08Aa 130.71±40.04Aa 2.95±1.51Aa
    10 ~ 20 188.94±60.53Ab 86.55±29.31Aa 2.57±1.47Aa
    Notes: MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen.
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    表 4  土壤微生物生物量碳氮及其比值的方差分析

    Table 4.  ANOVA of soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) as well as MBC/MBN

    差异来源
    Source of difference
    土壤微生物生物量碳
    MBC
    土壤微生物生物量氮
    MBN
    土壤微生物生物量碳氮比
    MBC/MBN
    dfFPdfFPdfFP
    月份 Month 4 427.61 < 0.001 4 94.55 < 0.001 4 131.60 < 0.001
    坡位 Slope position 2 188.83 < 0.001 2 106.38 < 0.001 2 18.15 < 0.001
    土层 Soil layer 1 2 499.52 < 0.001 1 408.75 < 0.001 1 16.76 < 0.001
    月份×坡位 Month×slope position 8 57.97 < 0.001 8 40.44 < 0.001 8 124.15 < 0.001
    月份×土层 Month×soil layer 4 99.91 < 0.001 4 60.99 < 0.001 4 70.00 < 0.001
    坡位×土层 Slope position×soil layer 2 43.21 < 0.001 2 4.62 0.014 2 4.70 0.013
    月份×坡位×土层 Month×slope position×soil layer 8 33.14 < 0.001 8 5.64 < 0.01 8 17.39 < 0.001
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    表 5  土壤微生物生物量碳、氮含量之间及其与土壤养分含量的相关系数

    Table 5.  Correlation coefficients between soil microbial biomass (C, N) and soil nutrient contents

    总有机碳
    TOC
    全氮
    TN
    微生物生物量氮
    MBN
    pH土壤含水量
    Soil water content
    土壤温度
    Soil temperature
    微生物生物量碳 MBC0.58**0.69**0.73**0.320.49**− 0.57
    微生物生物量氮 MBN0.44* 0.67**1 0.140.37* − 0.29
    注:*和**分别表示P < 0.05相关性显著和 P < 0.01相关性极显著。Notes:* and ** indicate significant correlations at P< 0.05 and P <0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-08-30
  • 录用日期:  2019-09-18
  • 网络出版日期:  2020-01-20

坡位对寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳氮的影响

    通讯作者: 满秀玲, mannefu@163.com
    作者简介: 肖瑞晗。主要研究方向:森林土壤养分。Email:xiaonefu@163.com 地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院
  • 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040

摘要: 目的研究我国寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳、氮含量与坡位之间的关系,了解樟子松林对立地条件的响应,揭示天然樟子松林土壤微生物生物量变化特征及影响因素。方法以大兴安岭北部不同坡位天然樟子松林为研究对象,选择坡上、坡中和坡下3种立地条件,采用氯仿熏蒸浸提法测定了0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土层土壤微生物生物量碳、氮含量。对其季节动态变化规律及影响因素进行分析比较。结果在观测期内(5—9月),樟子松林土壤微生物生物量碳、氮含量均呈现出波动式下降趋势,其变化范围分别是74.33 ~ 515.33 mg/kg和15.33 ~ 240.57 mg/kg,土壤微生物生物量碳氮比在1.04 ~ 5.73之间。坡位对土壤微生物生物量碳、氮和碳氮比产生显著影响(P < 0.01),坡下和坡中樟子松林土壤微生物生物碳、氮含量均值显著高于坡上(P < 0.05);不同土层间土壤微生物生物量碳、氮含量也存在显著差异,0 ~ 10 cm土层显著高于10 ~ 20 cm土层(P < 0.05)。土壤微生物生物量碳、氮与土壤总有机碳、全氮和土壤含水量呈显著正相关,但与土壤温度和pH 值相关性不显著。结论坡位对天然樟子松林土壤微生物生物量影响显著,其含量存在明显的立地分异规律性,土壤总有机碳、全氮和土壤含水量是导致土壤微生物生物量碳、氮差异的主要影响因子。

English Abstract

  • 土壤微生物量是土壤的重要组成部分,在养分循环与平衡、土壤理化性质的改善中起着重要作用[1]。土壤微生物生物量碳和氮虽然只占土壤总有机碳和全氮的一小部分,但其直接参与到土壤养分转化,物质循环和能量流动等关键环节中,是土壤碳、氮等物质“库”和“流”的具体体现[2-3],也是判断土壤质量好坏的重要依据。土壤微生物生物量受气候、土壤、植被、地形等因子的显著影响,即使在相同的气候条件和土壤类型下,季节变化和土壤水热条件的差异也对土壤微生物量产生很大的影响。目前,针对土壤微生物量的研究主要集中于不同气候带、不同森林类型间土壤微生物生物量碳和氮含量、时空动态变化及其影响因子方面[4-18],鲜有对不同立地类型(坡上、坡中和坡下)土壤微生物生物量碳和氮的研究报道。

    作为欧洲赤松(Pinus sylvestris)的变种,樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)在我国境内分为沙地樟子松和山地樟子松,天然山地樟子松仅存在于大兴安岭北部地区[19-20]。作为我国唯一的高纬度寒温带多年连续冻土分布区,该地区气候寒冷,生长季较短,土壤层较薄且土壤贫瘠。而樟子松因其较强的适应能力,成为该气候区土壤演替顶极群落同时也是大兴安岭地区的主要森林类型之一[21-23]。由于全球气候变暖,近几十年间大兴安岭地区平均地表温度上升了约1.0 ℃,冻土南缘明显向北退缩了50 ~ 150 km,冻土总面积减少约35%[24-25]。冻土退化导致土壤水热条件的变化对这一地区樟子松林的生长产生了很大影响,出现樟子松天然林分布区向北漂移的趋势[19,26]。因此,对我国大兴安岭北部地区天然樟子松林的研究与保护迫在眉睫。目前,已有学者对该地区天然樟子松林不同坡位土壤养分以及与不同森林类型间土壤理化性质差异进行了分析研究[22,27-29],但天然樟子松林对不同坡位的适应性及对环境因子的响应尚未给出明确的结论。因此,本研究以大兴安岭北部地区天然樟子松林为研究对象,探讨不同坡位樟子松林土壤微生物生物量碳、氮含量的差异和时空变化规律,为全球气候变化背景下樟子松林生境的保护提供基础数据。

    • 研究区位于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站(122°06' ~ 122°27' E、53°17′ ~ 53°30' N)内,该区属于寒温带大陆性季风气候,年均气温− 4.9 ℃,平均无霜期为89 d,降水量为350 ~ 500 mm,是多年冻土分布区。地带性顶级群落为兴安落叶松(Larix gmelinii)林,而樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)林是本地区土壤的植物顶级群落,此外还分布有白桦(Betula platyphylla)林和山杨(Populus davidiana)林。林下植被以兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)、杜香(Ledum palustre)、越橘(Vaccinium vitis-idaea)为主,地带性土壤为棕色针叶林土,土壤层较薄,多在20 ~ 30 cm,石块较多,局部地段分布有沼泽土和草甸土。

    • 本研究选取该地区有代表性的坡地樟子松林为研究对象,坡度为30° ~ 40°,坡长400 m左右,坡向为南。在坡地樟子松林的坡上、坡中和坡下分别设置3块20 m×30 m的样地,对每个样地内进行每木检尺,样地基本情况详见表1。于2017年5月至9月每月采集土壤样品1次,采用S型采样法选5个采样点,每个采样点采集0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm的土壤,用封口袋收集,样品密封并用保温箱低温保鲜带回实验室,挑去石砾、根系和杂物,过2 mm 土壤筛。每个土壤样品分为2 份:1份在常温下风干,用于土壤有机碳、土壤全氮和pH值的测定;另1份保存于4 ℃的冰箱中,用于土壤微生物生物量碳、氮的测定。

      表 1  樟子松林基本特征

      Table 1.  Basic situation of Pinus sylvestris var. mongolia forest

      坡位
      Slope position
      海拔
      Altitude/m
      树种组成
      Species composition
      平均树高 Mean tree height/m平均胸径 Mean DBH/cm郁闭度
      Canopy density
      林下主要植物
      Major understory species
      樟子松
      P. sylvestris var. mongolica
      其他树种
      Other species
      樟子松
      P. sylvestris var. mongolica
      其他树种
      Other species
      坡上
      Upper slope
      5566P 2L 1S 1B16.58±1.7513.74±1.3022.05±4.1816.22±2.010.8兴安杜鹃Rhododendron dauricum、北国红豆Vaccinium macrocarpon、越桔Vaccinium vitis-idaea
      坡中
      Middle slope
      5128P 2L16.53±2.3512.53±2.3422.40±2.9513.60±1.480.7兴安刺玫Rosa davurica、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、北国红豆Vaccinium macrocarpon、越桔Vaccinium vitis-idaea
      坡下
      Down slope
      4659P 1L18.88±2.9616.87±1.9724.98±2.5319.28±3.140.6兴安刺玫Rosa davurica、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、羽节蕨Gymnocarpium jessoense、北国红豆Vaccinium macrocarpon、凤毛菊Saussurea amurensis、越桔Vaccinium vitis-idaea、杜香Ledum palustre
      注:P为樟子松;L为兴安落叶松;S为山杨;B为白桦。
      Notes: P, Pinus sylvestris var. mongolica;L, Larix gmelinii;S, Populus davidiana;B, Betula platyphylla.
    • 土壤含水率采用烘干法(105 ℃,24 h)测定,土壤温度采用数字式瞬时温度计(6310,Spectrum,USA)测定,土壤总有机碳、全氮采用MultiC/N 3000分析仪HT1500SolidsModule固体模块和半微量凯氏定氮法测定,土壤pH采用PHS-3E型pH计(土水质量比1∶2.5)测定,土壤密度、孔隙度采用环刀法测定。土壤微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸0.5 mol/LK2SO4浸提法(土水质量比1∶2),滤液用MultiC/N 3000分析仪测定[16]

    • 采用SPSS19.0软件进行不同坡位、不同土层土壤总有机碳、全氮及微生物生物量碳、氮含量间差异分析(one-way ANOVA及Duncan检验),采用多因素方差分析法检验坡位、土层及季节变化对土壤微生物生物量碳、氮含量的影响,采用Pearson 相关系数法分析土壤微生物生物量碳、氮与土壤理化性质等指标的关系,以P < 0.05 为差异显著。

    • 表2所示,观测期内,樟子松林含水量、pH值、有机碳及全氮变化范围分别为23.11% ~ 47.30%、5.24 ~ 5.61、7.15 ~ 24.87 g/kg及0.72 ~ 2.43 g/kg。总体上,0~10 cm土层不同坡位樟子松林土壤有机碳及全氮存在显著差异0~10 cm土层(P < 0.05),呈现出坡下 > 坡中 > 坡上的变化趋势。坡下土壤含水量显著高于坡中和坡上(P < 0.05)。而pH值在不同坡位差异不显著(P > 0.05)。土壤含水量、有机碳及全氮含量随土层加深而明显下降(P < 0.05),土壤pH值在不同土层间差异不显著(P > 0.05)。

      表 2  樟子松林样地土壤性质

      Table 2.  Soil characteristics in sample plots of Pinus sylvestris var. mongolia forest

      坡位
      Slope position
      土层
      Soil layer /cm
      有机碳
      Organic carbon /(g∙kg− 1)
      全氮
      Total nitrogen/(g∙kg− 1)
      土壤含水量
      Soil water content/%
      pH
      坡上
      Upper slope
      0 ~ 10 11.91±1.65Ca 1.20±0.11Ca 33.36±4.56Ba 5.46±0.12Aa
      10 ~ 20 7.15±1.08Bb 0.72±0.06Bb 23.11±2.35Ab 5.61±0.08Aa
      坡中
      Middle slope
      0 ~ 10 18.35±2.60Ba 1.67±0.41Ba 38.26±3.01Ba 5.33±0.07Aa
      10 ~ 20 8.47±2.07Bb 0.96±0.29Bb 25.05±4.42Ab 5.54±0.10Aa
      坡下
      Down slope
      0 ~ 10 24.87±2.40Aa 2.43±0.46Aa 47.30±2.06Aa 5.24±0.11Aa
      10 ~ 20 13.71±2.21Ab 1.84±0.20Ab 27.13±3.21Ab 5.30±0.12Aa
      注:不同大写字母表示不同坡位之间差异显著(P < 0. 05),不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0. 05)。下同。Notes: different capital letters mean significant differences among varied slope positions(P < 0. 05). Different lowercase letters mean significant differences among varied soil layers(P < 0. 05). The same below.
    • 表3所示,坡下和坡中土壤微生物生物量碳、氮含量均值显著高于坡上(P < 0.05)。不同坡位土壤微生物生物量碳、氮含量随土层加深呈下降趋势,坡上、坡中和坡下0 ~ 10 cm土层土壤微生物生物量碳含量分别是10 ~ 20 cm土层的2.65、1.65和1.79倍,土壤微生物生物量氮分别是2.53、1.57和1.51倍。不同坡位及不同土层间土壤微生物生物量碳氮比均差异不显著(P > 0.05)。

      表 3  樟子松林不同坡位各层土壤微生物生物量碳、氮含量

      Table 3.  Soil microbial biomass carbon and nitrogen in different soil layers among varied slope positions of P. sylvestris var. mongolia forest

      坡位
      Slope position
      土层
      Soil layer /cm
      土壤微生物生物量碳
      MBC/(mg·kg− 1)
      土壤微生物生物量氮
      MBN/(mg.kg− 1)
      土壤微生物生物量碳氮比
      MBC/MBN
      坡上
      Upper slope
      0 ~ 10 267.13±78.73Ba 94.34±40.19Ba 3.07±0.85Aa
      10 ~ 20 100.88±23.69Bb 37.36±16.35Bb 3.08±1.19Aa
      坡中
      Middle slope
      0 ~ 10 291.31±124.94Aa 117.95±67.19Aa 2.84±1.48Aa
      10 ~ 20 176.76±57.73Aa 75.12±6.84Aa 2.54±1.02Aa
      坡下
      Down slope
      0 ~ 10 338.76±94.08Aa 130.71±40.04Aa 2.95±1.51Aa
      10 ~ 20 188.94±60.53Ab 86.55±29.31Aa 2.57±1.47Aa
      Notes: MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen.
    • 图1a~1b所示,观测期内不同坡位樟子松林各土层土壤微生物生物量碳含量均呈波动式下降趋势。0 ~ 10 cm土层坡上和坡中最大值均出现在5月,含量分别为403.29 和515.33 mg/kg,而坡下在5月(431.95 mg/kg)和8月(440.56 mg/kg)含量较高;10 ~ 20 cm土层土壤微生物生物量碳含量在74.33 ~ 276.30 mg/kg之间,其中坡中和坡下土壤微生物生物量碳最大值也出现在5月,最小值均出现在9月,坡上则波动幅度较小,最大值出现在7月。

      图  1  不同坡位樟子松林各土层土壤微生物量月变化特征

      Figure 1.  Monthly dynamics of soil microbial biomass in different soil layers of varied slope positions of P. sylvestris var. mongolia forest

      坡上和坡中樟子松林0 ~ 10 cm土层土壤微生物生物量氮含量在5—9月表现出波动式下降的趋势,其土壤微生物生物量氮含量最大值出现在5月(145.86和240.56 mg/kg),坡下最大值出现在8月(170.19 mg/kg)(图1c)。不同坡位樟子松林10 ~ 20 cm土层土壤微生物生物量氮含量月变化趋势不同,其含量在15.33 ~ 130.48 mg/kg之间(图1d)。

      图1e~1f 所示,观测期内,不同坡位樟子松林土壤微生物生物量碳氮比存在显著差异(P< 0.05),且月变化趋势各不相同。0 ~ 10 cm土层土壤微生物生物量碳氮比变化范围在1.39 ~ 5.73之间,坡上呈波动式递增趋势,最高在9月,最低在6月。坡中和坡下呈单峰曲线,其最高值均出现在7月,最低均在9月。不同坡位10 ~ 20 cm土层土壤微生物生物量碳氮比变化范围为1.04 ~ 5.35。

    • 土壤微生物生物量碳、氮及碳氮比受坡位、土壤层次和取样时间的影响极显著(P < 0.01)(表4)。多重比较结果显示,土壤层次和取样时间、坡位和取样时间以及三者之间的交互作用都会对土壤微生物生物量碳、氮及碳氮比产生极显著的影响(P < 0.01)。

      表 4  土壤微生物生物量碳氮及其比值的方差分析

      Table 4.  ANOVA of soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) as well as MBC/MBN

      差异来源
      Source of difference
      土壤微生物生物量碳
      MBC
      土壤微生物生物量氮
      MBN
      土壤微生物生物量碳氮比
      MBC/MBN
      dfFPdfFPdfFP
      月份 Month 4 427.61 < 0.001 4 94.55 < 0.001 4 131.60 < 0.001
      坡位 Slope position 2 188.83 < 0.001 2 106.38 < 0.001 2 18.15 < 0.001
      土层 Soil layer 1 2 499.52 < 0.001 1 408.75 < 0.001 1 16.76 < 0.001
      月份×坡位 Month×slope position 8 57.97 < 0.001 8 40.44 < 0.001 8 124.15 < 0.001
      月份×土层 Month×soil layer 4 99.91 < 0.001 4 60.99 < 0.001 4 70.00 < 0.001
      坡位×土层 Slope position×soil layer 2 43.21 < 0.001 2 4.62 0.014 2 4.70 0.013
      月份×坡位×土层 Month×slope position×soil layer 8 33.14 < 0.001 8 5.64 < 0.01 8 17.39 < 0.001

      由于坡位的不同,导致土壤养分含量及温湿度发生改变,会影响土壤微生物生物量碳、氮含量的变化。因此,对土壤微生物生物量碳氮含量与土壤总有机碳、全氮、pH值和土壤温湿度进行相关分析(表5),结果表明,土壤微生物生物量碳、氮与土壤总有机碳、全氮和土壤含水量呈显著正相关,与土壤温度和pH 相关性不显著。

      表 5  土壤微生物生物量碳、氮含量之间及其与土壤养分含量的相关系数

      Table 5.  Correlation coefficients between soil microbial biomass (C, N) and soil nutrient contents

      总有机碳
      TOC
      全氮
      TN
      微生物生物量氮
      MBN
      pH土壤含水量
      Soil water content
      土壤温度
      Soil temperature
      微生物生物量碳 MBC0.58**0.69**0.73**0.320.49**− 0.57
      微生物生物量氮 MBN0.44* 0.67**1 0.140.37* − 0.29
      注:*和**分别表示P < 0.05相关性显著和 P < 0.01相关性极显著。Notes:* and ** indicate significant correlations at P< 0.05 and P <0.01 level.
    • 在不同的森林生态系统中,由于气候、植被、土壤等因素在时间和空间上的差异,土壤微生物量的变化较大。研究表明,不同地区土壤微生物生物量碳、氮含量一般在42 ~ 2 064 mg/kg和20 ~ 216 mg/kg之间[5,30-31]。本研究中大兴安岭北部天然樟子松林土壤微生物生物量碳、氮平均含量在100.88 ~ 338.76 mg/kg和37.36 ~ 130.71 mg/kg之间,含量较低。这是由于本研究区属寒温带地区,年均气温较低且该地区土壤层较薄且比较贫瘠,不利于土壤微生物的代谢与繁殖,因此与其他气候带森林生态系统土壤微生物量相比,其含量偏低[5-14]。有研究表明大兴安岭地区樟子松林较其他森林类型土壤养分含量要低(土壤总有机碳含量63.45 ~ 123.40 g/kg,土壤全氮含量2.50 ~ 12.14 g/kg),土壤质量较差[32-34],因此樟子松林土壤微生物生物量碳含量也较低(白桦林909.54 mg/kg、落叶松林657.93 mg/kg、山杨林502.33 mg/kg)[28]。这是由于樟子松是常绿树种,林内凋落物数量较少,同时针叶分解速率慢,影响土壤养分的归还,导致土壤养分较低,土壤微生物量的积累缓慢。

    • 影响土壤微生物量的因素很多,有研究指出土壤质地、植被类型、气候、土壤深度以及季节变化等都会对土壤微生物产生很大的影响[27-29]。本研究中,不同坡位樟子松林土壤含水量、有机碳、全氮及微生物生物量碳、氮含量差异显著(P < 0.05)。土壤微生物生物量碳、氮含量与土壤含水量呈显著正相关关系,土壤水分是影响樟子松林土壤微生物生物量的重要影响因素,这与以往的很多研究结果相同[6,27]。土壤水分作为土壤的重要参量,对土壤微生物的过程有着重要影响[35-36],在不影响土壤通气性的前提下,土壤含水量的增加会增强土壤微生物的活性,为土壤微生物创造更好的生存环境,使得土壤微生物生物量增加[37-38]。同时随着土壤含水量的增加,林下植被丰富度、盖度和生物多样性均会增加,导致土壤养分增加,而有利于土壤微生物的繁殖与生长[39-41],因此,坡下樟子松林土壤具有较高的微生物生物量。此外,本研究中,土壤有机碳和全氮与土壤微生物量均表现出极显著的正相关关系,表明土壤有机碳和全氮对土壤微生物生物量有着重要的影响。

      土壤深度也是影响土壤微生物生物量的重要因子,以往的研究指出,土壤微生物量会随着土壤深度的增加而减小[5,12, 42]。本研究中,同一坡位,土壤微生物量也随着土层深度的增加而减小,0 ~ 10 cm土层土壤微生物量明显大于10 ~ 20 cm土层。这是因为随着土层深度的增加,土壤含水量降低,较低的含水量会降低土壤微生物活性,导致土壤微生物生物量碳、氮含量较低。此外,随着土层的增加,土壤养分含量降低,动植物残体及根系分泌物的营养物质减少,为土壤微生物提供的营养物质减少,不利于土壤微生物的繁殖,使得深层土壤微生物生物量碳、氮含量较低。

      本研究中,不同坡位樟子松林土壤微生物生物量季节动态差异显著(P < 0.05)。观测期内,不同坡位土壤微生物生物量碳、氮表现出波动式下降的变化趋势,但在7、8月份有小幅度的上升。观测初期(5月),植物还未开始生长,因此微生物与植物在竞争营养物质的过程中会占据优势[43],促使土壤微生物生物量的增加,同时由于早春土壤表面温度升高积雪融化,促进了土壤微生物对凋落物的分解,也增加了土壤微生物生物量[44]。6月随着植物的生长,土壤中的营养物质被快速消耗,使得土壤微生物摄取养分受限,土壤微生物生物量随之减少。进入夏季(7、8月),由于雨季的到来使土壤水分含量增加,为土壤微生物提供了良好的生存环境,因此土壤微生物生物量迅速增加[45-46]。9月份随着土壤温度及土壤含水量的降低,土壤微生物代谢速率下降,微生物生长和繁殖能力受到了抑制,进而导致微生物量的降低[42]。土壤微生物生物量季节变动的复杂性主要是土壤温度和湿度综合影响的结果,气候条件不同,土壤微生物生物量的季节变化规律存在较大差异。在热带地区,森林土壤微生物生物量出现干湿季交替循环的变动,导致土壤微生物生物量出现不规律的季节变化[47-48]。在亚热带和温带地区,由于土壤微生物受到土壤温湿度的综合影响,出现冬低夏高和冬高夏低不同的变动规律[15,23,49-51]

    • 土壤微生物量碳氮比是评价土壤供氮能力和有效性指标[52],常被用来反映土壤微生物种类和区系组成,比值在4 ~ 15 时,真菌在微生物群落中占优势,比值在3 ~ 5 之间则细菌占优势[42]。在本研究中,观测期内樟子松林土壤微生物生物量碳氮比在1.04 ~ 5.73之间,说明该地区樟子松林土壤细菌占优势。本研究中,不同坡位樟子松林土壤微生物生物量碳氮比差异显著,且表现出明显的季节动态。土壤微生物对土壤水热条件的变化极为敏感[31-33],坡位的不同会导致樟子松林间土壤微环境的差异,从而影响土壤微生物生物量碳氮比。同时,由于土壤水热条件等因子的不同,土壤微生物会选择不同的生态对策[16],因此,土壤微生物生物量碳氮比也会表现出明显的季节差异[23,25]

      坡位、土壤深度以及季节变化引起的土壤水热变化都会对樟子松林土壤微生物量产生显著影响。因此,在全球气候变暖背景下,大兴安岭地区多年冻土的融化会导致土壤水热条件发生改变[53],而土壤温湿度发生显著改变时,土壤微生物生物量碳、氮也会随之而变,土壤性质也会发生变化,倘若超过樟子松林适宜生长的生境范围,樟子松林生长将会受到限制,从而樟子松林自然分布区会出现向北漂移的风险。反之,随着樟子松的北移,地表植被覆盖率的减少,表层土壤含水率会减小[54],这将进一步对区域和全球气候变化产生深远的影响。

    • 我国寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳、氮平均含量及微生物生物量碳氮比在100.88 ~ 356.04 mg/kg、37.36 ~ 136.07 mg/kg及1.77 ~ 3.07范围之间。土壤微生物生物量碳、氮含量对坡位、土壤深度和季节的变化响应敏感,不同坡位不同土层间土壤微生物生物量碳、氮含量差异显著,且具有明显的季节动态变化特征。综上所述,坡位是影响寒温带天然樟子松林土壤养分物质转运和分配的主要因素,土壤总有机碳、全氮和土壤含水量是导致土壤微生物生物量碳、氮差异的主要影响因子。

参考文献 (53)

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