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辽河源自然保护区油松林火烧迹地林木更新研究

王博 谷兴翰 韩树文 张佳男 牛树奎 刘晓东

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辽河源自然保护区油松林火烧迹地林木更新研究

    作者简介: 王博。主要研究方向:林火生态、森林草原防火灭火。Email:2293777945@qq.com  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院.
    通讯作者: 刘晓东,博士,教授。主要研究方向:林火生态、森林草原防火灭火。 Email:xd-liu@bjfu.edu.cn 地址:同上

Study on regeneration of Pinus tabulaeformis burned area in Liaoheyuan Nature Reserve

  • 摘要: 目的 从树种组成、密度、生长性状(基径、株高、冠径)、空间分布格局4个方面探讨辽河源自然保护区油松人工林火烧迹地林木更新特征,为火烧迹地植被恢复和森林科学经营管理提供参考。方法 以保护区内火烧迹地油松林分为研究对象,根据重度火烧下不同更新方式(天然更新和人工促进天然更新)、天然更新下不同火烧强度(重度火烧、中度火烧、轻度火烧)和对照(未过火)分别设置3块20 m × 20 m样地,重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地,共15块样地,调查林木更新出现的种类和数量,测量林木更新的基径、株高、冠径,进行每木检尺并记录样地的地理坐标和立地因子等信息。利用单因素方差分析方法分析林木更新密度、生长性状的差异,利用方差/均值法分析林木更新的空间分布格局。结果 (1)油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨,分别占所有林木更新的38.1%和42.3%,此外还包括油松、裂叶榆、大果榆、榆树、色木槭等。重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异(P < 0.05),天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异(P > 0.05)。(2)重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的生长性状特征无显著性差异(P > 0.05),天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异(P < 0.01)。(3)油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响,适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。结论 火烧后4年的油松林火烧迹地更新树种主要是蒙古栎、山杨,中、低强度地表火可以促进林分天然更新,采取抢救性采伐等管理措施人工促进天然更新,可以加速火烧迹地植被恢复。
  • 图 1  所有林木更新生长性状特征

    Figure 1.  The regeneration and growth characteristics of all trees

    表 1  样地基本概况

    Table 1.  Basic survey of the sample land Fire intensity

    更新方式
    Update mode
    人工促进天然更新
    Artificial promotion of
    natural renewal
    天然更新
    Natural renewal
    火烧强度
    Fire intensity
    重度火烧
    Severe fire intensity
    重度火烧
    Severe fire intensity
    中度火烧
    Moderate fire intensity
    轻度火烧
    Light fire intensity
    对照
    Control
    海拔 Elevation/m 1 154 1 182 1 174 1 189 1 200
    坡度 Slope/° 21 31 32 29 28
    坡向 Aspect 西北 Northwest 东北 Northeast 东北 Northeast 东北 Northeast 东南 Southeast
    林分密度 Stand density/(株·hm− 2 883 1 100 1 158 1 675
    胸径 Diameter at breast height/cm 16.10 17.59 21.75 17.56
    树高 Tree height/m 10.50 12.21 13.70 14.69
    冠径 Crown diameter/m 2.16 3.13 4.56 4.26
    熏黑高度 Blackened height/m - 10.49 8.10 1.76
    注:人工促进天然更新样地内乔木均被采伐没有林分数据。Notes:All trees in the artificial promotion of natural renewal sample were cut down without stand data.
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    表 2  林木更新树种组成和密度特征

    Table 2.  Composition and density characteristics of tree regeneration species

    更新方式
    Update mode
    火烧强度
    Fire intensity
    更新主要树种
    Major regeneration species
    株数
    Number
    百分比
    Percentage
    密度
    Density
    人工促进天然更新
    Artificial promotion of natural renewal
    重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 167 100.0 1 392
    山杨 Populus davidiana 111 66.5 925
    裂叶榆 Ulmus laciniata 45 26.9 375
    天然更新
    Natural renewal
    重度火烧 Severe fire intensity 所有All 34 100.0 283
    蒙古栎 Quercus mongolica 21 61.8 175
    山杨 Populus davidiana 13 38.2 108
    中度火烧 Moderate fire intensity 所有All 70 100.0 583
    蒙古栎 Quercus mongolica 31 44.3 258
    山杨 Populus davidiana 37 52.9 308
    轻度火烧 Light fire intensity 所有 All 48 100.0 400
    蒙古栎 Quercus mongolica 47 97.9 392
    对照 Control 所有 All 62 100.0 517
    蒙古栎 Quercus mongolica 46 74.2 383
    裂叶榆 Ulmus laciniata 16 25.8 133
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    表 3  林木更新密度的方差分析结果

    Table 3.  Variance analysis results of tree regeneration density

    不同更新方式 Different update mode不同火烧强度 Different fire intensity
    自由度 Degree of freedom 组间 Interblock 1 3
    组内 Intra-class 4 7
    方差齐性检验 Homogeneity test of variance Levene 值 3.620 0.290
    P 0.130 0.832
    单因素方差分析 Univariate analysis of variance F 10.712 2.417
    P 0.031 0.152
    结果 Result *
    注:*表示P显著水平。Notes:* represents significant level.
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    表 4  林木更新生长性状的方差分析结果

    Table 4.  Variance analysis results of tree regeneration and growth characteristics

    生长性状
    Growth characteristics
    自由度
    Degree of freedom
    方差齐性检验
    Homogeneity test of variance
    单因素方差分析
    Univariate analysis of variance
    结果
    Result
    组间
    Interblock
    组内
    Intra-class
    Levene 值PFP
    不同更新方式
    Different update mode
    平均基径
    Mean base diameter
    1 199 0.334 0.564 0.098 0.754
    平均株高
    Mean plant height
    1 199 11.408 0.124 1.111 0.293
    平均冠径
    Mean crown diameter
    1 199 27.750 0.337 5.151 0.064
    不同火烧强度
    Different fire intensity
    平均基径
    Mean base diameter
    3 210 1.953 0.122 4.543 0.004 **
    平均株高
    Mean plant height
    3 210 0.683 0.563 7.530 0.000 **
    平均冠径
    Mean crown diameter
    3 210 1.268 0.286 14.793 0.000 **
    注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant,- represents no significance.
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    表 6  主要林木更新树种生长性状特征

    Table 6.  Growth characters and characteristics of main tree regeneration tree species

    更新方式
    Update mode
    火烧强度
    Fire intensity
    更新主要树种
    Major regeneration species
    平均基径
    Mean base diameter/mm
    平均株高
    Mean plant height/m
    平均冠径
    Mean crown diameter/m
    人工促进天然更新
    Artificial promotion
    of natural renewal
    重度火烧
    Severe fire intensity
    山杨 Populus davidiana 4.30 ± 0.24 0.63 ± 0.03 0.28 ± 0.02
    裂叶榆 Ulmus laciniata 8.20 ± 0.62 0.86 ± 0.06 0.45 ± 0.04
    天然更新
    Natural renewal
    重度火烧
    Severe fire intensity
    蒙古栎 Quercus mongolica 29.91 ± 2.90 2.23 ± 0.18 2.27 ± 0.22
    山杨 Populus davidiana 7.95 ± 1.40 0.70 ± 0.13 0.55 ± 0.15
    中度火烧
    Moderate fire intensity
    蒙古栎 Quercus mongolica 12.31 ± 1.79 0.91 ± 0.14 0.83 ± 0.15
    山杨 Populus davidiana 7.95 ± 0.94 0.73 ± 0.12 0.40 ± 0.06
    轻度火烧
    Light fire intensity
    蒙古栎 Quercus mongolica 13.49 ± 1.06 1.28 ± 0.09 1.11 ± 0.09
    对照 Control 蒙古栎 Quercus mongolica 6.01 ± 0.82 0.75 ± 0.08 0.48 ± 0.06
    裂叶榆 Ulmus laciniata 6.88 ± 1.58 0.80 ± 0.15 0.42 ± 0.12
    注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant.
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    表 7  林木更新空间分布格局特征

    Table 7.  The spatial distribution pattern of tree regeneration

    更新方式
    Update mode
    火烧强度
    Fire intensity
    更新树种
    Regeneration species
    方差/均值
    Variance/mean
    空间分布格局
    Spatial distribution pattern
    人工促进天然更新
    Artificial promotion of
    natural renewal
    重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 3.83 聚集 aggregated
    山杨 Populus davidiana 5.05 聚集 aggregated
    裂叶榆 Ulmus laciniate 2.24 聚集aggregated
    天然更新
    Natural renewal
    重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 1.34 聚集 aggregated
    蒙古栎 Quercus mongolica 2.35 聚集 aggregated
    山杨 Populus davidiana 0.98 均匀 uniformed
    中度火烧 Moderate fire intensity 所有 All 4.29 聚集 aggregated
    蒙古栎 Quercus mongolica 0.76 均匀 uniformed
    山杨 Populus davidiana 7.27 聚集 aggregated
    轻度火烧 Light fire intensity 所有 All 0.57 均匀 uniformed
    蒙古栎 Quercus mongolica 0.57 均匀 uniformed
    对照 Control 所有 All 1.42 聚集 aggregated
    蒙古栎 Quercus mongolica 0.82 均匀 uniformed
    裂叶榆 Ulmus laciniata 2.59 聚集 aggregated
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    表 5  天然更新下不同火烧强度林木更新生长性状的LSD多重比较(P值)

    Table 5.  Multiple LSD comparisons of tree regeneration and growth characteristics with different fire intensity under natural regeneration (P value)

    平均基径
    Mean base diameter/mm
    平均株高
    Mean plant height/m
    平均冠径
    Mean crown diameter/m
    重度火烧 Severe fire intensity 中度火烧 Moderate fire intensity 0.084 0.650 0.979
    重度火烧 Severe fire intensity 轻度火烧 Light fire intensity 0.052 0.001** 0.000**
    重度火烧 Severe fire intensity 对照 Control 0.465 0.676 0.801
    中度火烧 Moderate fire intensity 轻度火烧 Light fire intensity 0.688 0.000** 0.000**
    中度火烧 Moderate fire intensity 对照 Control 0.003** 0.292 0.734
    轻度火烧 Light fire intensity 对照 Control 0.002** 0.001** 0.000**
    注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-31
  • 录用日期:  2019-10-09
  • 网络出版日期:  2019-10-19

辽河源自然保护区油松林火烧迹地林木更新研究

    通讯作者: 刘晓东, xd-liu@bjfu.edu.cn
    作者简介: 王博。主要研究方向:林火生态、森林草原防火灭火。Email:2293777945@qq.com  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院
  • 1. 北京林业大学森林资源生态系统过程北京市重点实验室,北京 100083
  • 2. American Salisbury School
  • 3. 河北省平泉市农业农村局,河北平泉 067500
  • 4. 黑龙江省庆安国有林场管理局,黑龙江庆安 152400

摘要: 目的从树种组成、密度、生长性状(基径、株高、冠径)、空间分布格局4个方面探讨辽河源自然保护区油松人工林火烧迹地林木更新特征,为火烧迹地植被恢复和森林科学经营管理提供参考。方法以保护区内火烧迹地油松林分为研究对象,根据重度火烧下不同更新方式(天然更新和人工促进天然更新)、天然更新下不同火烧强度(重度火烧、中度火烧、轻度火烧)和对照(未过火)分别设置3块20 m × 20 m样地,重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地,共15块样地,调查林木更新出现的种类和数量,测量林木更新的基径、株高、冠径,进行每木检尺并记录样地的地理坐标和立地因子等信息。利用单因素方差分析方法分析林木更新密度、生长性状的差异,利用方差/均值法分析林木更新的空间分布格局。结果(1)油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨,分别占所有林木更新的38.1%和42.3%,此外还包括油松、裂叶榆、大果榆、榆树、色木槭等。重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异(P < 0.05),天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异(P > 0.05)。(2)重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的生长性状特征无显著性差异(P > 0.05),天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异(P < 0.01)。(3)油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响,适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。结论火烧后4年的油松林火烧迹地更新树种主要是蒙古栎、山杨,中、低强度地表火可以促进林分天然更新,采取抢救性采伐等管理措施人工促进天然更新,可以加速火烧迹地植被恢复。

English Abstract

  • 近年来全球极端天气频发,森林火灾呈现多发态势,不仅烧毁大量森林植被,还破坏森林生态系统功能[1]。林火影响森林群落结构、生态系统循环、演替阶段等,火烧迹地初期森林更新情况对生态系统结构功能和演替方向具有良好的指示作用[2]。不同更新方式和不同火烧强度火烧迹地林木更新情况各异。高强度森林大火破坏森林环境和野生动物栖息地,加剧水土流失,排放大量污染性气体,低强度森林火灾可以促进生态系统平衡,改善林内卫生状况,加速物种更新繁殖[1,3]。火灾后采取合理的管理措施人工促进天然更新可以促进针叶树天然更新,加速火烧迹地植被恢复[4]

    国内外已经开展了大量火干扰后更新幼苗的研究。在不同火烧强度更新特征研究方面,发现更新幼苗种密度、个体密度和聚集性分布程度随火烧强度的增加而降低[5],栎类幼苗的更新在重度火烧4年后达到峰值,之后逐渐减少[6]。在不同更新方式下更新特征研究方面,发现人工促进天然更新可以加速火烧迹地植被恢复,相比天然更新和人工更新,人工促进天然更新更适合兴安落叶松植被演替恢复[7]。抢救性采伐是从自然灾害破坏的地区移走木材的行为,可以创造有利于林木更新的生境,美国蒙大拿州的一项研究发现抢救性采伐后有利于营养繁殖树种更新,增加群落中传粉者数量[8]。油松天然更新密度较大时进行疏伐也有利于天然更新幼树生长[9]。在空间分布格局研究方面,种群空间分布格局反映了种群在水平空间上相互间的关系,对种群结构及动态变化具有重要意义[10],冀北山区油松更新幼树的空间格局呈典型的聚集型分布状态[11]。红花尔基沙地樟子松在地表火干扰后,聚集分布尺度范围变小[12]。杜鹃灌丛木本植物空间分布格局主要与自然和人为干扰(如砍伐、火烧、风等)有关[13]

    油松(Pinus tabuliformis)是华北地区一种优良的造林树种,分布广、面积大、具有区域代表性,且油松球果含有丰富油脂非常易燃[14]。油松林天然更新受地形因子和林分结构影响,油松幼苗数量与林分密度、草本盖度呈正相关关系,与海拔、坡度呈负相关关系[15],油松母树种子传播距离主要在2倍树高以内,更新幼树株数受到微地形显著影响,树高结构呈左偏单峰型,年龄结构呈下降型[11]。研究火烧迹地林木更新特征,对于掌握森林生态系统变化规律、采取合理恢复措施具有重要意义,而同时考虑不同火烧强度和不同更新方式的油松林火烧迹地林木更新特征相关研究较少。本研究以河北平泉辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象,根据重度火烧下不同更新方式(天然更新、人工促进天然更新)、天然更新下不同火烧强度(重度火烧、中度火烧、轻度火烧)和对照(未过火)布设样地,从树种组成、密度、生长性状、空间分布格局4个方面探究了油松林火烧迹地林木更新特征,为今后开展火烧迹地植被恢复提供参考。

    • 研究区位于河北省平泉市境内辽河源自然保护区,地理位置为41°00′ ~ 41°10′N、118°30′ ~ 118°40′E,总面积约230 km2,平均海拔1 180 m(最高海拔1 738 m,最低海拔625 m),地处暖温带与寒温带之间的过渡地带,属半湿润半干旱大陆性季风型山地气候,四季分明,降水充足,年均降水量为500 ~ 700 mm,年均温为5 ~ 7 ℃。土壤类型主要有棕壤、褐土、草甸等。保护区内植被类型丰富,主要为油松人工林,伴生树种有蒙古栎(Quercus mongolica)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)等[16]

    • 本研究以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象,保护区内2014年10月因上坟烧纸引发森林火灾,火灾后过火区域植被、土壤、环境发生了显著变化[16],2018年9月在全面踏查的基础上,根据重度火烧下不同更新方式(天然更新和人工促进天然更新)和天然更新下不同火烧强度(重度火烧、中度火烧、轻度火烧)设置12块样地,重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地,对照(未过火)设置样地3块,每块样地大小为20 m × 20 m。设置样地过程中尽量选取有代表性地段,林分(林分密度、胸径、树高、冠径)和立地因子(海拔、坡度、坡向、坡位)尽量相同,样地基本概况见表1。采用相邻网格调查方法,将每块样地划分为5 m × 5 m小样方,共有240个小样方。以每个小样方为调查单元,调查林木更新出现的种类和数量,测量林木更新的基径(mm)、株高(m)、冠径(m)。样地内进行每木检尺,指标包括:乔木胸径、树高、冠径等,并记录样地的地理坐标、立地因子等信息。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic survey of the sample land Fire intensity

      更新方式
      Update mode
      人工促进天然更新
      Artificial promotion of
      natural renewal
      天然更新
      Natural renewal
      火烧强度
      Fire intensity
      重度火烧
      Severe fire intensity
      重度火烧
      Severe fire intensity
      中度火烧
      Moderate fire intensity
      轻度火烧
      Light fire intensity
      对照
      Control
      海拔 Elevation/m 1 154 1 182 1 174 1 189 1 200
      坡度 Slope/° 21 31 32 29 28
      坡向 Aspect 西北 Northwest 东北 Northeast 东北 Northeast 东北 Northeast 东南 Southeast
      林分密度 Stand density/(株·hm− 2 883 1 100 1 158 1 675
      胸径 Diameter at breast height/cm 16.10 17.59 21.75 17.56
      树高 Tree height/m 10.50 12.21 13.70 14.69
      冠径 Crown diameter/m 2.16 3.13 4.56 4.26
      熏黑高度 Blackened height/m - 10.49 8.10 1.76
      注:人工促进天然更新样地内乔木均被采伐没有林分数据。Notes:All trees in the artificial promotion of natural renewal sample were cut down without stand data.
    • 天然更新的火烧强度是根据烧死木所占比例和树木平均熏黑高度与树高比值确定:轻度火烧的烧死木比例 < 30%,树木平均熏黑高度与树高的比值小于1/3;中度火烧的林木受损率在30% ~ 70%之间,树木平均熏黑高度与树高比值在1/3 ~ 2/3之间;重度火烧的林木受损率 > 70%,树木平均熏黑高度与树高的比值大于2/3[17-18];本研究所指人工促进天然更新是重度火烧样地内的过火木在火烧后第2年全部进行抢救性采伐,对照样地是火烧迹地周围未过火油松林。

    • 种群空间分布格局反映了水平空间上种群相互间的关系,对种群结构及动态变化具有重要意义[10],本研究采用方差/均值分析林木更新的空间分布格局[12-13]。方差/均值(V/m)是检验种群是否偏离随机型的系数,与种群密度有关。V/m = 1时,种群为随机分布,V/m > 1时,种群为聚集分布,V/m < 1时,种群为均匀分布。Vm的计算公式为:

      $ V = \sum\nolimits_{j = 1}^N {{{\left( {Xi - m} \right)}^2}/\left( {N - 1} \right)} $

      (1)

      $ m = \frac{1}{N}\sum\nolimits_{i = 1}^N {Xi}。 $

      (2)

      式中:V为方差,m为均值,N为样方数,X为每个样方中含有的个体数。

    • 以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象,从树种组成、密度、生长性状(基径、株高、冠径)、空间分布格局4个方面探究油松林火烧迹地林木更新特征。采用单因素方差分析方法探讨重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度间林木更新的密度、生长性状(基径、株高、冠径)特征,差异显著性采用邓肯多重极差检验法(Ducan)在0.05水平和0.01水平上进行检验。分析前,数据经过Kolmogorov-Smirnov test检验,若不满足正态分布和方差齐性等方差分析前提条件,对数据进行转化,若转化后数据仍不满足条件则采用非参数检验方法(Kruskal-Wallis test)。利用方差/均值分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局。所有的数据处理、统计分析均由SPSS 21.0完成。

    • 基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度的样地林木更新调查结果,统计分析得出林木更新的树种组成和密度特征见表2

      表 2  林木更新树种组成和密度特征

      Table 2.  Composition and density characteristics of tree regeneration species

      更新方式
      Update mode
      火烧强度
      Fire intensity
      更新主要树种
      Major regeneration species
      株数
      Number
      百分比
      Percentage
      密度
      Density
      人工促进天然更新
      Artificial promotion of natural renewal
      重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 167 100.0 1 392
      山杨 Populus davidiana 111 66.5 925
      裂叶榆 Ulmus laciniata 45 26.9 375
      天然更新
      Natural renewal
      重度火烧 Severe fire intensity 所有All 34 100.0 283
      蒙古栎 Quercus mongolica 21 61.8 175
      山杨 Populus davidiana 13 38.2 108
      中度火烧 Moderate fire intensity 所有All 70 100.0 583
      蒙古栎 Quercus mongolica 31 44.3 258
      山杨 Populus davidiana 37 52.9 308
      轻度火烧 Light fire intensity 所有 All 48 100.0 400
      蒙古栎 Quercus mongolica 47 97.9 392
      对照 Control 所有 All 62 100.0 517
      蒙古栎 Quercus mongolica 46 74.2 383
      裂叶榆 Ulmus laciniata 16 25.8 133

      表2可知,油松林火烧迹地所有样地共调查到林木更新381株,林木更新树种主要是蒙古栎和山杨,分别占林木更新总数的38.1%和42.3%。天然更新方式下,蒙古栎和山杨更新在重度火烧样地中分别占重度火烧林木更新总数的61.8%和38.2%,在中度火烧样地中分别占44.3%和52.9%。轻度火烧和对照样地中林木更新树种主要是蒙古栎,在轻度火烧样地中占林木更新总数的97.9%,在对照样地中占74.2%。人工促进天然更新方式下,林木更新树种主要是山杨,占林木更新总数的66.5%。此外,林木更新树种还包括油松、裂叶榆、大果榆、榆树、色木槭等,轻度火烧样地中发现大量没有达到起测径阶的油松更新幼苗,裂叶榆更新主要分布在人工促进天然更新和对照样地,人工促进天然更新样地中,裂叶榆更新占林木更新总数的26.9%,中度火烧样地发现1株大果榆,样地外发现槭树、色木槭等林木更新。

      表2可知,重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新密度大小关系为人工促进天然更新 > 天然更新,人工促进天然更新样地中所有林木更新的密度是1 392株/hm2,天然更新是283株/hm2,人工促进天然更新样地中所有林木更新密度是天然更新的4.9倍。单因素方差分析结果(见表3)表明重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异。人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度小于天然更新,人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是92株/hm2,天然更新是175株/hm2,人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是天然更新的0.5倍。人工促进天然更新样地中山杨更新的密度大于天然更新,人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是925株/hm2,天然更新是108株/hm2,人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是天然更新的8.6倍。

      表 3  林木更新密度的方差分析结果

      Table 3.  Variance analysis results of tree regeneration density

      不同更新方式 Different update mode不同火烧强度 Different fire intensity
      自由度 Degree of freedom 组间 Interblock 1 3
      组内 Intra-class 4 7
      方差齐性检验 Homogeneity test of variance Levene 值 3.620 0.290
      P 0.130 0.832
      单因素方差分析 Univariate analysis of variance F 10.712 2.417
      P 0.031 0.152
      结果 Result *
      注:*表示P显著水平。Notes:* represents significant level.

      表2可知,天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度大小关系为中度火烧 > 对照 > 轻度火烧 > 重度火烧,中度火烧样地中所有林木更新的密度是583株/hm2,重度火烧样地中所有林木更新的密度是283株/hm2,中度火烧样地中所有林木更新的密度是重度火烧的2.1倍。单因素方差分析结果(见表3)表明天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新密度不存在显著性差异。蒙古栎更新密度大小关于为轻度火烧 > 对照 > 中度火烧 > 重度火烧,轻度火烧样地中蒙古栎更新密度为392株/hm2,重度火烧样地中蒙古栎更新密度为175株/hm2,轻度火烧样地中蒙古栎更新密度是重度火烧的2.2倍。山杨更新仅分布在重度火烧和中度火烧样地中,密度分别为108株/hm2和308株/hm2。裂叶榆更新仅分布在人工促进天然更新和对照样地中,密度分别为375株/hm2和133株/hm2

    • 基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度样地林木更新基径(mm)、株高(m)、冠径(m)等生长性状测量结果,统计分析得出林木更新的生长性状特征见图1

      图  1  所有林木更新生长性状特征

      Figure 1.  The regeneration and growth characteristics of all trees

      图1可知,所有林木更新的基径、株高、冠径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 3.40 m。重度火烧下不同更新方式之间,所有林木更新的生长性状特征大小关系为天然更新 > 人工促进天然更新,天然更新样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的4.0、2.4、4.9倍。单因素方差分析结果(见表4)表明重度火烧下不同更新方式之间,所有林木更新的生长性状特征(基径、株高、冠径)无显著性差异。

      表 4  林木更新生长性状的方差分析结果

      Table 4.  Variance analysis results of tree regeneration and growth characteristics

      生长性状
      Growth characteristics
      自由度
      Degree of freedom
      方差齐性检验
      Homogeneity test of variance
      单因素方差分析
      Univariate analysis of variance
      结果
      Result
      组间
      Interblock
      组内
      Intra-class
      Levene 值PFP
      不同更新方式
      Different update mode
      平均基径
      Mean base diameter
      1 199 0.334 0.564 0.098 0.754
      平均株高
      Mean plant height
      1 199 11.408 0.124 1.111 0.293
      平均冠径
      Mean crown diameter
      1 199 27.750 0.337 5.151 0.064
      不同火烧强度
      Different fire intensity
      平均基径
      Mean base diameter
      3 210 1.953 0.122 4.543 0.004 **
      平均株高
      Mean plant height
      3 210 0.683 0.563 7.530 0.000 **
      平均冠径
      Mean crown diameter
      3 210 1.268 0.286 14.793 0.000 **
      注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant,- represents no significance.

      天然更新下不同火烧强度之间,所有林木更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照,重度火烧样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是对照的3.5、2.1、3.5倍。由表6可知,单因素方差分析结果表明天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异。由表7可知,多重比较结果表明重度火烧与中度火烧、重度火烧与对照、中度火烧与对照、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的基径之间存在极显著性差异,重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧样地中所有林木更新的基径之间存在显著性差异,重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的株高之间存在极显著性差异,重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的冠径之间存在极显著性差异。

      表 6  主要林木更新树种生长性状特征

      Table 6.  Growth characters and characteristics of main tree regeneration tree species

      更新方式
      Update mode
      火烧强度
      Fire intensity
      更新主要树种
      Major regeneration species
      平均基径
      Mean base diameter/mm
      平均株高
      Mean plant height/m
      平均冠径
      Mean crown diameter/m
      人工促进天然更新
      Artificial promotion
      of natural renewal
      重度火烧
      Severe fire intensity
      山杨 Populus davidiana 4.30 ± 0.24 0.63 ± 0.03 0.28 ± 0.02
      裂叶榆 Ulmus laciniata 8.20 ± 0.62 0.86 ± 0.06 0.45 ± 0.04
      天然更新
      Natural renewal
      重度火烧
      Severe fire intensity
      蒙古栎 Quercus mongolica 29.91 ± 2.90 2.23 ± 0.18 2.27 ± 0.22
      山杨 Populus davidiana 7.95 ± 1.40 0.70 ± 0.13 0.55 ± 0.15
      中度火烧
      Moderate fire intensity
      蒙古栎 Quercus mongolica 12.31 ± 1.79 0.91 ± 0.14 0.83 ± 0.15
      山杨 Populus davidiana 7.95 ± 0.94 0.73 ± 0.12 0.40 ± 0.06
      轻度火烧
      Light fire intensity
      蒙古栎 Quercus mongolica 13.49 ± 1.06 1.28 ± 0.09 1.11 ± 0.09
      对照 Control 蒙古栎 Quercus mongolica 6.01 ± 0.82 0.75 ± 0.08 0.48 ± 0.06
      裂叶榆 Ulmus laciniata 6.88 ± 1.58 0.80 ± 0.15 0.42 ± 0.12
      注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant.

      表 7  林木更新空间分布格局特征

      Table 7.  The spatial distribution pattern of tree regeneration

      更新方式
      Update mode
      火烧强度
      Fire intensity
      更新树种
      Regeneration species
      方差/均值
      Variance/mean
      空间分布格局
      Spatial distribution pattern
      人工促进天然更新
      Artificial promotion of
      natural renewal
      重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 3.83 聚集 aggregated
      山杨 Populus davidiana 5.05 聚集 aggregated
      裂叶榆 Ulmus laciniate 2.24 聚集aggregated
      天然更新
      Natural renewal
      重度火烧 Severe fire intensity 所有 All 1.34 聚集 aggregated
      蒙古栎 Quercus mongolica 2.35 聚集 aggregated
      山杨 Populus davidiana 0.98 均匀 uniformed
      中度火烧 Moderate fire intensity 所有 All 4.29 聚集 aggregated
      蒙古栎 Quercus mongolica 0.76 均匀 uniformed
      山杨 Populus davidiana 7.27 聚集 aggregated
      轻度火烧 Light fire intensity 所有 All 0.57 均匀 uniformed
      蒙古栎 Quercus mongolica 0.57 均匀 uniformed
      对照 Control 所有 All 1.42 聚集 aggregated
      蒙古栎 Quercus mongolica 0.82 均匀 uniformed
      裂叶榆 Ulmus laciniata 2.59 聚集 aggregated

      表 5  天然更新下不同火烧强度林木更新生长性状的LSD多重比较(P值)

      Table 5.  Multiple LSD comparisons of tree regeneration and growth characteristics with different fire intensity under natural regeneration (P value)

      平均基径
      Mean base diameter/mm
      平均株高
      Mean plant height/m
      平均冠径
      Mean crown diameter/m
      重度火烧 Severe fire intensity 中度火烧 Moderate fire intensity 0.084 0.650 0.979
      重度火烧 Severe fire intensity 轻度火烧 Light fire intensity 0.052 0.001** 0.000**
      重度火烧 Severe fire intensity 对照 Control 0.465 0.676 0.801
      中度火烧 Moderate fire intensity 轻度火烧 Light fire intensity 0.688 0.000** 0.000**
      中度火烧 Moderate fire intensity 对照 Control 0.003** 0.292 0.734
      轻度火烧 Light fire intensity 对照 Control 0.002** 0.001** 0.000**
      注:**表示极显著水平。Notes:** represents extremely significant.

      根据油松林火烧迹地主要林木更新树种生长性状(基径、株高、冠径)测量结果,统计分析得出主要林木更新树种的生长性状特征见表6

      表6可知,重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度蒙古栎、山杨、裂叶榆的基径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、1.05 ~ 29.25 mm、1.14 ~ 20.14 mm,株高范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.80 m、0.10 ~ 1.80 m,冠径范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.25 m、0.10 ~ 1.60 m。重度火烧下不同更新方式之间,天然更新样地中山杨的生长性状特征均大于人工促进天然更新,天然更新样地中山杨的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的2.0、1.1、2.0倍。天然更新下不同火烧强度之间,蒙古栎更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照,重度火烧样地中蒙古栎更新的基径、株高、冠径分别是对照的5.0、3.0、4.7倍。

    • 利用方差/均值方法分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局特征,结果见表7

      空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响,由表7可知,重度火烧下人工促进天然更新样地中所有林木更新、山杨、裂叶榆的空间分布格局均为聚集分布,天然更新下不同火烧强度样地中,重度火烧样地中所有林木更新和蒙古栎更新、中度火烧样地中所有林木更新和山杨更新、对照样地中所有林木更新和裂叶榆更新均为聚集分布,重度火烧样地中山杨更新、中度火烧样地中蒙古栎更新、轻度火烧样地的所有林木更新和蒙古栎更新、对照样地中蒙古栎更新为均匀分布。

    • 森林火灾和火灾后抢救性采伐会影响生物和非生物条件,进而通过多种途径对林下植物的繁殖产生强烈影响。火灾导致土壤侵蚀和太阳辐射更高,植被大量破坏,优势树种和群落结构组成发生变化[19],但也增加了阳光和土壤养分的可利用性[20],为火灾后早期演替创造栖息地[20-21]。火灾后抢救性采伐对林分组成变化有显著影响[22],可以提高整个群落传粉者的数量和多样性[8]。低强度火烧和过火后抢救性采伐有利于营养繁殖树种更新,增加他们在景观中的比例[22]

    • 火灾后先锋树种大量更新,火格局对森林演替的树种结构、群落结构产生重要影响。如果不采取积极人为恢复措施或采取恢复措施不当会导致次生演替,较高价值的针叶用材林演替为低价值的次生林,采取人工促进天然更新措施可以减少森林冠层覆盖度,增加林内光照,为更新提供适宜环境。火灾后植被早期恢复水平明显低于火灾前植被覆盖,且主要是草本物种迅速增多,随着时间的推移,乔木物种逐渐增多,这与本研究结果是一致的[16]。重度火烧迹地残留繁殖体较少,因此植被恢复存在较大不确定性。

      火灾后地表可燃物负荷量减少,平均冠基高度较高,树冠体积密度较小,几乎不存在梯状可燃物[23-24],为早期更新提供了良好的定居环境和种子来源。火烧强度是影响火灾后森林组成的重要因素[25],随着火烧强度的增加更新幼苗密度降低,这与之前的研究结果是一致的[5,26]。火烧强度降低土壤有机层深度[27-28],也会影响种子利用率和吸盘的产量,进而影响幼苗更新。高强度森林火灾通过火焰可以杀死空中种子库[27],低强度森林火灾温度不足以打开晚熟球果保护的空中种子库[29],通过阴燃燃烧减少有机层不足以提高小种子植物物种发芽成功率[28],本研究结果符合中等强度干扰假说[30-31]

    • 火灾后抢救性采伐将与恢复过程相互作用,改变火灾后更新[32]。火灾后抢救性采伐会减少森林冠层覆盖度和有机物质的厚度[33],增加下层植物生长所需阳光[34],因此更新幼苗在开阔地比树冠覆盖下能更好的定居生长[35],这与本研究结果一致。

      火灾后抢救性采伐也会减少粗木质残体,减少土壤湿度导致土壤干燥,限制植物的生长繁殖[36]。火灾烟雾刺激和火灾后抢救性采伐的机械破坏会对一些灌木得发芽产生负面影响[37]。火烧后大部分存活的种子可能还残留在保留木上[38],即使种子不能成功繁殖,保留未成熟的火烧木也能通过促进植物相互作用改善小气候,在一定程度上促进幼苗更新[39]

    • 种子长距离的扩散是火烧迹地植被更新的重要机制[40],会对物种生产产生重要影响,增加区域景观的遗传多样性[41],导致更新空间分布格局的异质性。更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响[42]。火烧迹地早期演替过程中,适宜微生境(土壤条件、水分条件、母树附近)和动物携带种子扩散等因素促进林木更新小规模聚集[43],轻度火烧样地受地形影响,水热分布均匀林木更新的空间分布格局为均匀分布。制定火烧迹地植被恢复措施应该充分考虑到更新的空间分布格局,更好的预测未来森林发展的空间结构[44]

    • 通过对油松林火烧迹地林木更新树种组成、密度、生长性状和空间分布格局特征的研究发现,油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨,重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异、生长性状无显著性差异,天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异、生长性状存在极显著性差异,油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响,适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。

      火灾后采取合理的管理措施可以加速火烧迹地植被恢复,保持景观异质性,进行可燃物调控管理[44],降低再次发生火灾的风险,提高生态系统的恢复能力,促进针叶树天然更新[4]

参考文献 (44)

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