Forest regeneration of Pinus tabuliformis burned area in Liaoheyuan Nature Reserve of northern China
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摘要:目的从树种组成、密度、生长性状（基径、株高、冠径）、空间分布格局4个方面探讨辽河源自然保护区油松人工林火烧迹地林木更新特征，为火烧迹地植被恢复和森林科学经营管理提供参考。方法以保护区内火烧迹地油松林为研究对象，根据重度火烧下不同更新方式（天然更新和人工促进天然更新）、天然更新下不同火烧强度（重度火烧、中度火烧、轻度火烧）和对照（未过火）分别设置3块20 m × 20 m样地，重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地，共15块样地，调查林木更新出现的种类和数量，测量林木更新的基径、株高、冠径，进行每木检尺并记录样地的地理坐标和立地因子等信息。利用单因素方差分析方法分析林木更新密度、生长性状的差异，利用方差/均值法分析林木更新的空间分布格局。结果（1）油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨，分别占所有林木更新的38.1%和42.3%，此外还包括油松、裂叶榆、大果榆、榆树、色木槭等。重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异（P < 0.05），天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异（P > 0.05）。（2）重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的生长性状特征无显著性差异（P > 0.05），天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异（P < 0.01）。（3）油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响，适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。结论火烧后4年的油松林火烧迹地更新树种主要是蒙古栎、山杨，中、低强度地表火可以促进林分天然更新，采取抢救性采伐等管理措施人工促进天然更新，可以加速火烧迹地植被恢复。Abstract:ObjectiveFrom the four aspects of tree species composition, density, growth character (base diameter, plant height, crown diameter) and spatial distribution pattern, the forest characteristics of Pinus tabuliformis plantation in Liaoheyuan Nature Reserve of northern China were discussed, which could provide reference for vegetation restoration and forest management.MethodTaking the Pinus tabuliformis plantation in burned area of Liaoheyuan Nature Reserve as research object, three 20 m × 20 m sample plots were set separately according to different renewal methods (natural renewal and artificial promoting natural renewal) under severe fire, different fire intensities (severe fire, moderate fire and light fire) under natural renewal and control (not burned). The natural renewal sample land under severe fire was the same as severe fire land under natural renewal, so there were 15 sample plots in total. We investigated the amount and type of trees after updating, measured the ground diameter, plant height, crown diameter of renewed trees. For each wood gauging sample, we recorded the information such as the geographic coordinates and site factor. Single factor variance analysis was used to analyze the difference of tree regeneration density and growth character, and variance/mean method was used to analyze the spatial distribution pattern of tree regeneration.Result(1) The tree species of tree regeneration in the burned area of Pinus tabuliformis were mainly Quercus mongolica and Populus davidiana, accounting for 38.1% and 42.3% of all regenerated trees, respectively, also including Pinus tabuliformis, Ulmus laciniata, Ulmus macrocarpa, Ulmus pumila, Acer mono, etc. Under severe fire, there was a significant difference in the density of tree regeneration between different renewal methods (P < 0.05), there was no significant difference in the density of tree regeneration between different fire intensities under natural renewal (P > 0.05). (2) There was no significant difference in the growth traits and characteristics of all tree regeneration in different regeneration modes under severe fire (P > 0.05), there was an extremely significant difference in the growth traits of all tree regeneration under natural renewal with different fire intensities (P < 0.01). (3) The spatial distribution pattern of tree regeneration was affected by fire intensity, regeneration mode and tree species. The factors such as suitable microhabitat, animal carried seed diffusion can promote the small scale aggregation of renewal.Conclusion4 years after fire, the regenerated tree species in the burned area of Pinus tabuliformis forest
were mainly Quercus mongolica and Populus davidiana. Moderate and low intensity surface fire could promote the natural regeneration of stands. Adopting salvage logging and other management measures to artificially promote natural renewal can speed up the restoration of vegetation in fire area. -
近年来全球极端天气频发，森林火灾呈现多发态势，不仅烧毁大量森林植被，还破坏森林生态系统功能[1]。林火影响森林群落结构、生态系统循环、演替阶段等，火烧迹地初期森林更新情况对生态系统结构功能和演替方向具有良好的指示作用[2]。不同更新方式和不同火烧强度火烧迹地林木更新情况各异。高强度森林大火破坏森林环境和野生动物栖息地，加剧水土流失，排放大量污染性气体，低强度森林火灾可以促进生态系统平衡，改善林内卫生状况，加速物种更新繁殖[1,3]。火灾后采取合理的管理措施人工促进天然更新可以促进针叶树天然更新，加速火烧迹地植被恢复[4]。
国内外已经开展了大量火干扰后更新幼苗的研究。在不同火烧强度更新特征研究方面，发现更新幼苗种密度、个体密度和聚集性分布程度随火烧强度的增加而降低[5]，栎类（Quercus spp.）幼苗的更新在重度火烧4年后达到峰值，之后逐渐减少[6]。在不同更新方式下更新特征研究方面，发现人工促进天然更新可以加速火烧迹地植被恢复，相比天然更新和人工更新，人工促进天然更新更适合兴安落叶松（Larix gmelinii）植被演替恢复[7]。抢救性采伐是从自然灾害破坏的地区移走木材的行为，可以创造有利于林木更新的生境，美国蒙大拿州的一项研究发现抢救性采伐后有利于营养繁殖树种更新，增加群落中传粉者数量[8]。油松（Pinus tabuliformis）天然更新密度较大时进行疏伐也有利于天然更新幼树生长[9]。在空间分布格局研究方面，种群空间分布格局反映了种群在水平空间上相互间的关系，对种群结构及动态变化具有重要意义[10]。冀北山区油松更新幼树的空间格局呈典型的聚集型分布状态[11]。红花尔基沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）在地表火干扰后，聚集分布尺度范围变小[12]。杜鹃（Rhododendron simsii）灌丛木本植物空间分布格局主要与自然和人为干扰（如砍伐、火烧、风等）有关[13]。
油松是华北地区一种优良的造林树种，分布广、面积大、具有区域代表性，且油松球果含有丰富油脂非常易燃[14]。油松林天然更新受地形因子和林分结构影响，油松幼苗数量与林分密度、草本盖度呈正相关关系，与海拔、坡度呈负相关关系[15]。油松母树种子传播距离主要在2倍树高以内，更新幼树株数受到微地形显著影响，树高结构呈左偏单峰型，年龄结构呈下降型[11]。研究火烧迹地林木更新特征，对于掌握森林生态系统变化规律、采取合理恢复措施具有重要意义，而同时考虑不同火烧强度和不同更新方式的油松林火烧迹地林木更新特征相关研究较少。本研究以河北平泉辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，根据重度火烧下不同更新方式（天然更新、人工促进天然更新）、天然更新下不同火烧强度（重度火烧、中度火烧、轻度火烧）和对照（未过火）布设样地，从树种组成、密度、生长性状、空间分布格局4个方面探究了油松林火烧迹地林木更新特征，为今后开展火烧迹地植被恢复提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于河北省平泉市境内辽河源自然保护区，地理位置为41°00′ ~ 41°10′N、118°30′ ~ 118°40′E，总面积约230 km2，平均海拔1 180 m（最高海拔1 738 m、最低海拔625 m），地处暖温带与寒温带之间的过渡地带，属半湿润半干旱大陆性季风型山地气候，四季分明，降水充足，年均降水量为500 ~ 700 mm，年均温为5 ~ 7 ℃。土壤类型主要有棕壤、褐土、草甸等。保护区内植被类型丰富，主要为油松人工林，伴生树种有蒙古栎（Quercus mongolica）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）和华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）等[16]。
2. 研究方法
2.1 样地设置和调查
本研究以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，保护区内2014年10月因上坟烧纸引发森林火灾，火灾后过火区域植被、土壤、环境发生了显著变化[16]，2018年9月在全面踏查的基础上，根据重度火烧下不同更新方式（天然更新和人工促进天然更新）和天然更新下不同火烧强度（重度火烧、中度火烧、轻度火烧）设置12块样地，重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地，对照（未过火）设置样地3块，每块样地大小为20 m × 20 m。设置样地过程中尽量选取有代表性地段，林分（林分密度、胸径、树高、冠径）和立地因子（海拔、坡度、坡向、坡位）尽量相同，样地基本概况见表1。采用相邻网格调查方法，将每块样地划分为5 m × 5 m小样方，共有240个小样方。以每个小样方为调查单元，调查林木更新出现的种类和数量，测量林木更新的基径（mm）、株高（m）、冠径（m）。样地内进行每木检尺，指标包括:乔木胸径、树高、冠径等，并记录样地的地理坐标、立地因子等信息。
表 1 样地基本概况Table 1. Basic survey of the sample plots项目 Item 人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire重度火烧
Severe fire中度火烧
Moderate fire轻度火烧
Light fire对照
Control海拔 Elevation/m 1 154 1 182 1 174 1 189 1 200 坡度 Slope degree/(°) 21 31 32 29 28 坡向 Slope aspect 西北 Northwest 东北 Northeast 东北 Northeast 东北 Northeast 东南 Southeast 林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)— 883 1 100 1 158 1 675 胸径 DBH/cm — 16.10 17.59 21.75 17.56 树高 Tree height/m — 10.50 12.21 13.70 14.69 冠径 Crown diameter/m — 2.16 3.13 4.56 4.26 熏黑高度 Blackened height/m — 10.49 8.10 1.76 — 注:人工促进天然更新样地内乔木均被采伐,没有林分数据。Notes: all trees in the artificial promoting natural renewal sample plots were cut down, no stand data. 2.2 火烧强度划分
天然更新的火烧强度是根据烧死木所占比例和树木平均熏黑高度与树高比值确定:轻度火烧的烧死木比例 < 30%，树木平均熏黑高度与树高的比值小于1/3；中度火烧的林木受损率在30% ~ 70%之间，树木平均熏黑高度与树高比值在1/3 ~ 2/3之间；重度火烧的林木受损率 > 70%，树木平均熏黑高度与树高的比值大于2/3[17-18]。本研究所指人工促进天然更新是重度火烧样地内的过火木在火烧后第2年全部进行抢救性采伐，对照样地是火烧迹地周围未过火油松林。
2.3 空间格局分析
种群空间分布格局反映了水平空间上种群相互间的关系，对种群结构及动态变化具有重要意义[10]，本研究采用方差/均值分析林木更新的空间分布格局[12-13]。方差/均值（V/m）是检验种群是否偏离随机型的系数，与种群密度有关。V/m = 1时，种群为随机分布，V/m > 1时，种群为聚集分布，V/m < 1时，种群为均匀分布。V和m的计算公式为：
V=N∑i=1(Xi−m)2/(N−1) (1) m=1NN∑i=1Xi (2) 式中：V为方差，m为均值，N为样方数，X为每个样方中含有的个体数。
2.4 数据分析
以辽河源自然保护区火烧迹地油松林分为研究对象，从树种组成、密度、生长性状（基径、株高、冠径）、空间分布格局4个方面探究油松林火烧迹地林木更新特征。采用单因素方差分析方法探讨重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度间林木更新的密度、生长性状（基径、株高、冠径）特征，差异显著性采用邓肯多重极差检验法（Ducan）在0.05水平和0.01水平上进行检验。分析前，数据经过Kolmogorov-Smirnov test检验，若不满足正态分布和方差齐性等方差分析前提条件，对数据进行转化，若转化后数据仍不满足条件则采用非参数检验方法（Kruskal-Wallis test）。利用方差/均值分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局。所有的数据处理、统计分析均由SPSS 21.0完成。
3. 结果与分析
3.1 林木更新树种组成和密度特征
基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度的样地林木更新调查结果，统计分析得出林木更新的树种组成和密度特征见表2。
表 2 林木更新树种组成和密度特征Table 2. Species composition and density characteristics of tree regeneration更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration species株数
Tree number百分比
Percentage/%密度/（株·hm− 2）
Density/(tree·ha− 1)人工促进天然更新
Artificial promoting natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 167 100.0 1 392 蒙古栎 Quercus mongolica 11 6.6 92 山杨 Populus davidiana 111 66.5 925 裂叶榆 Ulmus laciniata 45 26.9 375 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有All 34 100.0 283 蒙古栎 Quercus mongolica 21 61.8 175 山杨 Populus davidiana 13 38.2 108 中度火烧 Moderate fire 所有All 70 100.0 583 蒙古栎 Quercus mongolica 31 44.3 258 山杨 Populus davidiana 37 52.9 308 轻度火烧 Light fire 所有 All 48 100.0 400 蒙古栎 Quercus mongolica 47 97.9 392 对照 Control 所有 All 62 100.0 517 蒙古栎 Quercus mongolica 46 74.2 383 裂叶榆 Ulmus laciniata 16 25.8 133 由表2可知，油松林火烧迹地所有样地共调查到林木更新381株，林木更新树种主要是蒙古栎和山杨，分别占林木更新总数的38.1%和42.3%。天然更新方式下，蒙古栎和山杨更新在重度火烧样地中分别占重度火烧林木更新总数的61.8%和38.2%，在中度火烧样地中分别占44.3%和52.9%。轻度火烧和对照样地中林木更新树种主要是蒙古栎，在轻度火烧样地中占林木更新总数的97.9%，在对照样地中占74.2%。人工促进天然更新方式下，林木更新树种主要是山杨，占林木更新总数的66.5%。此外，林木更新树种还包括油松、裂叶榆（Ulmus laciniata）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、榆树（Ulmus pumila）、色木槭（Acer pictum）等，轻度火烧样地中发现大量没有达到起测径阶的油松更新幼苗，裂叶榆更新主要分布在人工促进天然更新和对照样地，人工促进天然更新样地中，裂叶榆更新占林木更新总数的26.9%，中度火烧样地发现1株大果榆，样地外发现槭树、色木槭等林木更新。
由表2可知，重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新密度大小关系为人工促进天然更新 > 天然更新，人工促进天然更新样地中所有林木更新的密度是1 392株/hm2，天然更新是283株/hm2，人工促进天然更新样地中所有林木更新密度是天然更新的4.9倍。单因素方差分析结果（见表3）表明重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异。人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度小于天然更新，人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是92株/hm2，天然更新是175株/hm2，人工促进天然更新样地中蒙古栎更新的密度是天然更新的0.5倍。人工促进天然更新样地中山杨更新的密度大于天然更新，人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是925株/hm2，天然更新是108株/hm2，人工促进天然更新样地中山杨更新的密度是天然更新的8.6倍。
表 3 林木更新密度的方差分析结果Table 3. Variance analysis results of tree regeneration density项目 Item 不同更新方式 Different updating mode 不同火烧强度 Different fire intensity 自由度 Degree of freedom 组间 Interblock 1 3 组内 Intragroup 4 7 方差齐性检验
Homogeneity test of varianceLevene 值 Levene value 3.620 0.290 P 0.130 0.832 单因素方差分析 One way ANOVA F 10.712 2.417 P 0.031 0.152 结果 Result * — 注:*表示显著水平。Note: * represents significant level. 由表2可知，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度大小关系为中度火烧 > 对照 > 轻度火烧 > 重度火烧，中度火烧样地中所有林木更新的密度是583株/hm2，重度火烧样地中所有林木更新的密度是283株/hm2，中度火烧样地中所有林木更新的密度是重度火烧的2.1倍。单因素方差分析结果（见表3）表明，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新密度不存在显著性差异。蒙古栎更新密度大小为轻度火烧 > 对照 > 中度火烧 > 重度火烧，轻度火烧样地中蒙古栎更新密度为392株/hm2，重度火烧样地中蒙古栎更新密度为175株/hm2，轻度火烧样地中蒙古栎更新密度是重度火烧的2.2倍。山杨更新仅分布在重度火烧和中度火烧样地中，密度分别为108株/hm2和308株/hm2。裂叶榆更新仅分布在人工促进天然更新和对照样地中，密度分别为375株/hm2和133株/hm2。
3.2 林木更新生长性状特征
基于重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度样地林木更新基径（mm）、株高（m）、冠径（m）等生长性状测量结果，统计分析得出林木更新的生长性状特征见图1。
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图 1 所有林木更新生长性状特征重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度包括重度火烧下天然更新（SN）和人工促进天然更新（SA），天然更新下重度火烧（SN）、中度火烧（MN）、轻度火烧（LN）、对照（CN）。重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地。Different renewal modes under severe fire, and different fire intensities under natural renewal, including natural renewal (SN) and artificial promoting natural renewal (SA) under severe fire, severe fire (SN), moderate fire (MN), light fire (LN) and control (CN) under natural renewal. Natural renewal sample plot under severe fire is the same as severe fire sample plot under natural renewal.Figure 1. Regeneration and growth characteristics of all trees由图1可知，所有林木更新的基径、株高、冠径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 3.40 m。重度火烧下不同更新方式之间，所有林木更新的生长性状特征大小关系为天然更新 > 人工促进天然更新，天然更新样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的4.0、2.4、4.9倍。单因素方差分析结果（见表4）表明，重度火烧下不同更新方式之间，所有林木更新的生长性状特征（基径、株高、冠径）无显著性差异。
表 4 林木更新生长性状的方差分析结果Table 4. Variance analysis results of tree regeneration and growth characteristics项目
Item生长性状
Growth characteristics自由度
Degree of freedom方差齐性检验
Homogeneity test of variance单因素方差分析
One way ANOVA结果
Result组间
Interblock组内
IntragroupLevene值 Levene value P F P 不同更新方式
Different updating mode平均基径
Mean base diameter1 199 0.334 0.564 0.098 0.754 — 平均株高
Mean plant height1 199 11.408 0.124 1.111 0.293 — 平均冠径
Mean crown diameter1 199 27.750 0.337 5.151 0.064 — 不同火烧强度
Different fire intensity平均基径
Mean base diameter3 210 1.953 0.122 4.543 0.004 ** 平均株高
Mean plant height3 210 0.683 0.563 7.530 0.000 ** 平均冠径
Mean crown diameter3 210 1.268 0.286 14.793 0.000 ** 注：**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 天然更新下不同火烧强度之间，所有林木更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照，重度火烧样地中所有林木更新的基径、株高、冠径分别是对照的3.5、2.1、3.5倍。由表4可知，单因素方差分析结果表明，天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的生长性状特征存在极显著性差异。由表5可知，多重比较结果表明，重度火烧与中度火烧、重度火烧与对照、中度火烧与对照、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的基径之间存在极显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧样地中所有林木更新的基径之间存在显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的株高之间存在极显著性差异，重度火烧与轻度火烧、中度火烧与轻度火烧、轻度火烧与对照样地中所有林木更新的冠径之间存在极显著性差异。
表 5 天然更新下不同火烧强度林木更新生长性状的LSD多重比较（P 值）Table 5. Multiple LSD comparisons of tree regeneration and growth characteristics with differentfire intensities under natural regeneration (P value)项目 Item 平均基径
Mean base diameter平均株高
Mean plant height平均冠径
Mean crown diameter重度火烧 Severe fire 中度火烧 Moderate fire 0.084 0.650 0.979 重度火烧 Severe fire 轻度火烧 Light fire 0.052 0.001** 0.000** 重度火烧 Severe fire 对照 Control 0.465 0.676 0.801 中度火烧 Moderate fire 轻度火烧 Light fire 0.688 0.000** 0.000** 中度火烧 Moderate fire 对照 Control 0.003** 0.292 0.734 轻度火烧 Light fire 对照 Control 0.002** 0.001** 0.000** 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 根据油松林火烧迹地主要林木更新树种生长性状（基径、株高、冠径）测量结果，统计分析得出主要林木更新树种的生长性状特征见表6。
表 6 主要林木更新树种生长性状特征Table 6. Growth trait characteristics of main tree regeneration species更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration tree species平均基径
Mean base diameter/mm平均株高
Mean plant height/m平均冠径
Mean crown diameter/m人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧
Severe fire山杨 Populus davidiana 4.30 ± 0.24 0.63 ± 0.03 0.28 ± 0.02 裂叶榆 Ulmus laciniata 8.20 ± 0.62 0.86 ± 0.06 0.45 ± 0.04 天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire蒙古栎 Quercus mongolica 29.91 ± 2.90 2.23 ± 0.18 2.27 ± 0.22 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 1.40 0.70 ± 0.13 0.55 ± 0.15 中度火烧
Moderate fire蒙古栎 Quercus mongolica 12.31 ± 1.79 0.91 ± 0.14 0.83 ± 0.15 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 0.94 0.73 ± 0.12 0.40 ± 0.06 轻度火烧
Light fire蒙古栎 Quercus mongolica 13.49 ± 1.06 1.28 ± 0.09 1.11 ± 0.09 对照 Control 蒙古栎 Quercus mongolica 6.01 ± 0.82 0.75 ± 0.08 0.48 ± 0.06 裂叶榆 Ulmus laciniata 6.88 ± 1.58 0.80 ± 0.15 0.42 ± 0.12 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level. 由表6可知，重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度蒙古栎、山杨、裂叶榆的基径范围分别是1.00 ~ 57.34 mm、1.05 ~ 29.25 mm、1.14 ~ 20.14 mm，株高范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.80 m、0.10 ~ 1.80 m，冠径范围分别是0.10 ~ 3.40 m、0.10 ~ 2.25 m、0.10 ~ 1.60 m。重度火烧下不同更新方式之间，天然更新样地中山杨的生长性状特征均大于人工促进天然更新，天然更新样地中山杨的基径、株高、冠径分别是人工促进天然更新的2.0、1.1、2.0倍。天然更新下不同火烧强度之间，蒙古栎更新的生长性状特征大小关系为重度火烧 > 轻度火烧 > 中度火烧 > 对照，重度火烧样地中蒙古栎更新的基径、株高、冠径分别是对照的5.0、3.0、4.7倍。
3.3 林木更新空间分布格局特征
利用方差/均值方法分析重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度林木更新的空间分布格局特征，结果见表7。
表 7 林木更新空间分布格局特征Table 7. Spatial distribution pattern of tree regeneration更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新树种
Regeneration tree species方差/均值
Variance/mean空间分布格局
Spatial distribution pattern人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 3.83 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 5.05 聚集 Aggregation 裂叶榆 Ulmus laciniate 2.24 聚集 Aggregation 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 1.34 聚集 Aaggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 2.35 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 0.98 均匀 Uniformity 中度火烧 Moderate fire 所有 All 4.29 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.76 均匀 Uniformity 山杨 Populus davidiana 7.27 聚集 Aggregation 轻度火烧 Light fire 所有 All 0.57 均匀 Uniformity 蒙古栎 Quercus mongolica 0.57 均匀 Uniformity 对照 Control 所有 All 1.42 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.82 均匀 Uniformity 裂叶榆 Ulmus laciniata 2.59 聚集 Aggregation 空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响。由表7可知，重度火烧下人工促进天然更新样地中所有林木更新、山杨、裂叶榆的空间分布格局均为聚集分布。天然更新下不同火烧强度样地中，重度火烧样地中所有林木更新和蒙古栎更新，中度火烧样地中所有林木更新和山杨更新，对照样地中所有林木更新和裂叶榆更新均为聚集分布；重度火烧样地中山杨更新，中度火烧样地中蒙古栎更新，轻度火烧样地的所有林木更新和蒙古栎更新，对照样地中蒙古栎更新为均匀分布。
4. 讨 论
森林火灾和火灾后抢救性采伐会影响生物和非生物条件，进而通过多种途径对林下植物的繁殖产生强烈影响。火灾导致土壤侵蚀和太阳辐射更高，植被大量破坏，优势树种和群落结构组成发生变化[19]，但也增加了阳光和土壤养分的可利用性[20]，为火灾后早期演替创造栖息地[20-21]。火灾后抢救性采伐对林分组成变化有显著影响[22]，可以提高整个群落传粉者的数量和多样性[8]。低强度火烧和过火后抢救性采伐有利于营养繁殖树种更新，增加他们在景观中的比例[22]。
4.1 林木更新树种组成和密度特征
火灾后先锋树种大量更新，火格局对森林演替的树种结构、群落结构产生重要影响。如果不采取积极人为恢复措施或采取恢复措施不当会导致次生演替，较高价值的针叶用材林演替为低价值的次生林，采取人工促进天然更新措施可以减少森林冠层覆盖度，增加林内光照，为更新提供适宜环境。火灾后植被早期恢复水平明显低于火灾前植被覆盖，且主要是草本物种迅速增多，随着时间的推移，乔木物种逐渐增多，这与本研究结果是一致的[16]。重度火烧迹地残留繁殖体较少，因此植被恢复存在较大不确定性。
火灾后地表可燃物负荷量减少，平均冠基高度较高，树冠体积密度较小，几乎不存在梯状可燃物[23-24]，为早期更新提供了良好的定居环境和种子来源。火烧强度是影响火灾后森林组成的重要因素[25]，随着火烧强度的增加更新幼苗密度降低，这与之前的研究结果是一致的[5,26]。火烧强度降低土壤有机层深度[27-28]，也会影响种子利用率和吸盘的产量，进而影响幼苗更新。高强度森林火灾通过火焰可以杀死空中种子库[27]，低强度森林火灾温度不足以打开晚熟球果保护的空中种子库[29]，通过阴燃燃烧减少有机层不足以提高小种子植物物种发芽成功率[28]，本研究结果符合中等强度干扰假说[30-31]。
4.2 林木更新生长性状特征
火灾后抢救性采伐将与恢复过程相互作用，改变火灾后更新[32]。火灾后抢救性采伐会减少森林冠层覆盖度和有机物质的厚度[33]，增加下层植物生长所需阳光[34]，因此更新幼苗在开阔地比树冠覆盖下能更好的定居生长[35]，这与本研究结果一致。
火灾后抢救性采伐也会减少粗木质残体，减少土壤湿度导致土壤干燥，限制植物的生长繁殖[36]。火灾烟雾刺激和火灾后抢救性采伐的机械破坏会对一些灌木的发芽产生负面影响[37]。火烧后大部分存活的种子可能还残留在保留木上[38]，即使种子不能成功繁殖，保留未成熟的火烧木也能通过促进植物相互作用改善小气候，在一定程度上促进幼苗更新[39]。
4.3 林木更新空间分布格局特征
种子长距离的扩散是火烧迹地植被更新的重要机制[40]，会对物种生产产生重要影响，增加区域景观的遗传多样性[41]，导致更新空间分布格局的异质性。更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响[42]。火烧迹地早期演替过程中，适宜微生境（土壤条件、水分条件、母树附近）和动物携带种子扩散等因素促进林木更新小规模聚集[43]，轻度火烧样地受地形影响，水热分布均匀，林木更新的空间分布格局为均匀分布。制定火烧迹地植被恢复措施应该充分考虑到更新的空间分布格局，更好的预测未来森林发展的空间结构[44]。
5. 结 论
通过对油松林火烧迹地林木更新树种组成、密度、生长性状和空间分布格局特征的研究发现，油松林火烧迹地林木更新树种主要是蒙古栎和山杨，重度火烧下不同更新方式之间所有林木更新的密度存在显著性差异、生长性状无显著性差异。天然更新下不同火烧强度之间所有林木更新的密度不存在显著性差异，生长性状存在极显著性差异。油松林火烧迹地林木更新的空间分布格局受到种子来源、种间竞争和火灾后生长空间的影响，适宜的微生境、动物携带种子扩散等因素会促进更新小规模聚集。
火灾后采取合理的管理措施可以加速火烧迹地植被恢复，保持景观异质性，进行可燃物调控管理[44]，降低再次发生火灾的风险，提高生态系统的恢复能力，促进针叶树天然更新[4]。
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图 1 所有林木更新生长性状特征
重度火烧下不同更新方式和天然更新下不同火烧强度包括重度火烧下天然更新（SN）和人工促进天然更新（SA），天然更新下重度火烧（SN）、中度火烧（MN）、轻度火烧（LN）、对照（CN）。重度火烧下天然更新样地和天然更新下重度火烧样地为相同样地。Different renewal modes under severe fire, and different fire intensities under natural renewal, including natural renewal (SN) and artificial promoting natural renewal (SA) under severe fire, severe fire (SN), moderate fire (MN), light fire (LN) and control (CN) under natural renewal. Natural renewal sample plot under severe fire is the same as severe fire sample plot under natural renewal.
Figure 1. Regeneration and growth characteristics of all trees
表 1 样地基本概况
Table 1 Basic survey of the sample plots
项目 Item 人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire重度火烧
Severe fire中度火烧
Moderate fire轻度火烧
Light fire对照
Control海拔 Elevation/m 1 154 1 182 1 174 1 189 1 200 坡度 Slope degree/(°) 21 31 32 29 28 坡向 Slope aspect 西北 Northwest 东北 Northeast 东北 Northeast 东北 Northeast 东南 Southeast 林分密度/（株·hm− 2）
Stand density/(tree·ha− 1)— 883 1 100 1 158 1 675 胸径 DBH/cm — 16.10 17.59 21.75 17.56 树高 Tree height/m — 10.50 12.21 13.70 14.69 冠径 Crown diameter/m — 2.16 3.13 4.56 4.26 熏黑高度 Blackened height/m — 10.49 8.10 1.76 — 注:人工促进天然更新样地内乔木均被采伐,没有林分数据。Notes: all trees in the artificial promoting natural renewal sample plots were cut down, no stand data. 
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表 2 林木更新树种组成和密度特征
Table 2 Species composition and density characteristics of tree regeneration
更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration species株数
Tree number百分比
Percentage/%密度/（株·hm− 2）
Density/(tree·ha− 1)人工促进天然更新
Artificial promoting natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 167 100.0 1 392 蒙古栎 Quercus mongolica 11 6.6 92 山杨 Populus davidiana 111 66.5 925 裂叶榆 Ulmus laciniata 45 26.9 375 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有All 34 100.0 283 蒙古栎 Quercus mongolica 21 61.8 175 山杨 Populus davidiana 13 38.2 108 中度火烧 Moderate fire 所有All 70 100.0 583 蒙古栎 Quercus mongolica 31 44.3 258 山杨 Populus davidiana 37 52.9 308 轻度火烧 Light fire 所有 All 48 100.0 400 蒙古栎 Quercus mongolica 47 97.9 392 对照 Control 所有 All 62 100.0 517 蒙古栎 Quercus mongolica 46 74.2 383 裂叶榆 Ulmus laciniata 16 25.8 133
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表 3 林木更新密度的方差分析结果
Table 3 Variance analysis results of tree regeneration density
项目 Item 不同更新方式 Different updating mode 不同火烧强度 Different fire intensity 自由度 Degree of freedom 组间 Interblock 1 3 组内 Intragroup 4 7 方差齐性检验
Homogeneity test of varianceLevene 值 Levene value 3.620 0.290 P 0.130 0.832 单因素方差分析 One way ANOVA F 10.712 2.417 P 0.031 0.152 结果 Result * — 注:*表示显著水平。Note: * represents significant level.
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表 4 林木更新生长性状的方差分析结果
Table 4 Variance analysis results of tree regeneration and growth characteristics
项目
Item生长性状
Growth characteristics自由度
Degree of freedom方差齐性检验
Homogeneity test of variance单因素方差分析
One way ANOVA结果
Result组间
Interblock组内
IntragroupLevene值 Levene value P F P 不同更新方式
Different updating mode平均基径
Mean base diameter1 199 0.334 0.564 0.098 0.754 — 平均株高
Mean plant height1 199 11.408 0.124 1.111 0.293 — 平均冠径
Mean crown diameter1 199 27.750 0.337 5.151 0.064 — 不同火烧强度
Different fire intensity平均基径
Mean base diameter3 210 1.953 0.122 4.543 0.004 ** 平均株高
Mean plant height3 210 0.683 0.563 7.530 0.000 ** 平均冠径
Mean crown diameter3 210 1.268 0.286 14.793 0.000 ** 注：**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level.
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表 5 天然更新下不同火烧强度林木更新生长性状的LSD多重比较（P 值）
Table 5 Multiple LSD comparisons of tree regeneration and growth characteristics with differentfire intensities under natural regeneration (P value)
项目 Item 平均基径
Mean base diameter平均株高
Mean plant height平均冠径
Mean crown diameter重度火烧 Severe fire 中度火烧 Moderate fire 0.084 0.650 0.979 重度火烧 Severe fire 轻度火烧 Light fire 0.052 0.001** 0.000** 重度火烧 Severe fire 对照 Control 0.465 0.676 0.801 中度火烧 Moderate fire 轻度火烧 Light fire 0.688 0.000** 0.000** 中度火烧 Moderate fire 对照 Control 0.003** 0.292 0.734 轻度火烧 Light fire 对照 Control 0.002** 0.001** 0.000** 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level.
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表 6 主要林木更新树种生长性状特征
Table 6 Growth trait characteristics of main tree regeneration species
更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新主要树种
Major regeneration tree species平均基径
Mean base diameter/mm平均株高
Mean plant height/m平均冠径
Mean crown diameter/m人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧
Severe fire山杨 Populus davidiana 4.30 ± 0.24 0.63 ± 0.03 0.28 ± 0.02 裂叶榆 Ulmus laciniata 8.20 ± 0.62 0.86 ± 0.06 0.45 ± 0.04 天然更新
Natural renewal重度火烧
Severe fire蒙古栎 Quercus mongolica 29.91 ± 2.90 2.23 ± 0.18 2.27 ± 0.22 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 1.40 0.70 ± 0.13 0.55 ± 0.15 中度火烧
Moderate fire蒙古栎 Quercus mongolica 12.31 ± 1.79 0.91 ± 0.14 0.83 ± 0.15 山杨 Populus davidiana 7.95 ± 0.94 0.73 ± 0.12 0.40 ± 0.06 轻度火烧
Light fire蒙古栎 Quercus mongolica 13.49 ± 1.06 1.28 ± 0.09 1.11 ± 0.09 对照 Control 蒙古栎 Quercus mongolica 6.01 ± 0.82 0.75 ± 0.08 0.48 ± 0.06 裂叶榆 Ulmus laciniata 6.88 ± 1.58 0.80 ± 0.15 0.42 ± 0.12 注:**表示极显著水平。Note: ** represents extremely significant level.
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表 7 林木更新空间分布格局特征
Table 7 Spatial distribution pattern of tree regeneration
更新方式
Updating mode火烧强度
Fire intensity更新树种
Regeneration tree species方差/均值
Variance/mean空间分布格局
Spatial distribution pattern人工促进天然更新
Artificial promoting
natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 3.83 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 5.05 聚集 Aggregation 裂叶榆 Ulmus laciniate 2.24 聚集 Aggregation 天然更新
Natural renewal重度火烧 Severe fire 所有 All 1.34 聚集 Aaggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 2.35 聚集 Aggregation 山杨 Populus davidiana 0.98 均匀 Uniformity 中度火烧 Moderate fire 所有 All 4.29 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.76 均匀 Uniformity 山杨 Populus davidiana 7.27 聚集 Aggregation 轻度火烧 Light fire 所有 All 0.57 均匀 Uniformity 蒙古栎 Quercus mongolica 0.57 均匀 Uniformity 对照 Control 所有 All 1.42 聚集 Aggregation 蒙古栎 Quercus mongolica 0.82 均匀 Uniformity 裂叶榆 Ulmus laciniata 2.59 聚集 Aggregation
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[1] 刘晓东, 王博. 森林燃烧主要排放物研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12):118−124. Liu X D, Wang B. Review on the main emission products released by forest combustion[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 118−124.
[2] 蔡文华, 杨健, 刘志华, 等. 黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子[J]. 生态学报, 2012, 32(11):3303−3312. Cai W H, Yang J, Liu Z H, et al. Controls of post-fire tree recruitment in Great Xing ’an Mountains in Heilongjiang Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(11): 3303−3312.
[3] Ahn Y S, Ryu S R, Joohoon L. Effects of forest fires on forest ecosystems in eastern coastal areas of Korea and an overview of restoration projects[J]. Landscape and Ecological Engineering, 2014, 10(1): 229−237. doi: 10.1007/s11355-013-0212-0
[4] 王鼎. 大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地植被群落特征研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2016. Wang D. Study on characteristics of plant communities at burned area of Daxing ’an Mountains[D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2016.
[5] 梁瑞云, 黄茹, 李旭光, 等. 火干扰对北碚茅庵林场天然更新幼苗发生及存活的影响[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2013, 35(8):6−12. Liang R Y, Huang R, Li X G, et al. The effect of fire disturbance on natural regeneration of plant seedlings in Maoan Forestry Farm of Beibei[J]. Journal of Southwest University (Natural Science Edition), 2013, 35(8): 6−12.
[6] 曹慧. 火烧对油松天然林林下植被及土壤的影响[D]. 太谷: 山西农业大学, 2016. Cao H. Influenced on the Pinus tabuliformis natural forest vegetation and soil after burned[D]. Taigu: Shanxi Agricultural University, 2016.
[7] 王鼎, 周梅, 赵鹏武, 等. 不同更新方式对兴安落叶松林火烧迹地物种组成及多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2017, 26(4):570−575. Wang D, Zhou M, Zhao P W, et al. Study on species composition and diversity of burned phytocoenosium after different regenerate modes[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2017, 26(4): 570−575.
[8] Heil L J, Burkle L A. Recent post-wildfire salvage logging benefits local and landscape floral and bee communities[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 424: 267−275. doi: 10.1016/j.foreco.2018.05.009
[9] 李红, 杨树军, 刘敏, 等. 不同疏伐密度对油松天然更新的影响[J]. 防护林科技, 2018(3):6−7, 25. Li H, Yang S J, Liu M, et al. Effect of different thinning density on natural regeneration of Pinus tabuliformis[J]. Protection Forest Science and Technology, 2018(3): 6−7, 25.
[10] 闫海冰, 韩有志, 杨秀清, 等. 华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性[J]. 生态学报, 2010, 30(9):2311−2321. Yan H B, Han Y Z, Yang X Q, et al. Spatial distribution patterns and associations of tree species in typical natural secondary mountain forest communities of northern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(9): 2311−2321.
[11] 刘铁岩, 毕君, 王超, 等. 冀北山地油松人工林天然更新研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2017, 37(7):55−58, 65. Liu T Y, Bi J, Wang C, et al. Study on the natural regeneration of Pinus tabuliformis plantation in the northern mountain of Hebei Province[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2017, 37(7): 55−58, 65.
[12] 喻泓, 杨晓晖, 慈龙骏. 地表火对红花尔基沙地樟子松种群空间分布格局的影响[J]. 植物生态学报, 2009, 33(1):71−80. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.008 Yu H, Yang X H, Ci L J. Variations of spatial pattern in fire-mediated Mongolian pine forest, Hulunbuir sand region, Inner Mongolia, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(1): 71−80. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.008
[13] 张旭, 李家湘, 喻勋林, 等. 湖南大围山杜鹃灌丛木本植物种群空间格局[J]. 生态学杂志, 2009, 33(1):71−80. Zhang X, Li J X, Yu X L, et al. Spatial patterns of woody species in Rhododendron simsii shrubland at Daweishan, Hunan Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 33(1): 71−80.
[14] 李连强, 牛树奎, 陶长森, 等. 妙峰山油松林分结构与地表潜在火行为相关性分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1):73−81. Li L Q, Niu S K, Tao C S, et al. Correlations between stand structure and surface potential fire behavior of Pinus tabuliformis forests in Miaofeng Mountain of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 73−81.
[15] 黄萍, 刘艳红. 北京松山油松林林分结构和地形对幼苗更新的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(4):1003−1009. Huang P, Liu Y H. Effects of stand structure and terrain factors on seedling regeneration of Pinus tabuliformis forest in the Songshan National Nature Reserve, Beijing[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(4): 1003−1009.
[16] 褚燕琴, 牛树奎, 陈锋, 等. 火干扰及环境因子对油松林林下植被的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2017, 34(1):96−103. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.014 Chu Y Q, Niu S K, Chen F, et al. Fire disturbance and environmental factors for the undergrowth in a Pinus tabuliformis forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2017, 34(1): 96−103. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.014
[17] 倪宝龙, 刘兆刚. 不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构[J]. 生态学报, 2013, 33(16):4975−4984. Ni B L, Liu Z G. A dynamic analysis of spatial distribution pattern ofLarix gmelinii natural forest in Pangu Farm under varying intensity of fire disturbance[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(16): 4975−4984.
[18] 刘冠宏, 李炳怡, 宫大鹏, 等. 林火对北京平谷区油松林土壤化学性质的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2):29−40. Liu G H, Li B Y, Gong D P, et al. Effects of forest fire on soil chemical properties of Pinus tabuliformis forest in Pinggu District of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 29−40.
[19] Torres I, Pérez B, Quesada J, et al. Forest shifts induced by fire and management legacies in a Pinus pinaster woodland[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 361: 309−317. doi: 10.1016/j.foreco.2015.11.027
[20] Heil L J, Burkle L A. The effects of post-wildfire salvage logging on plant reproductive success and pollination in Symphoricarpos albus, a fire-tolerant shrub[J]. Forest Ecology and Management, 2019, 432: 157−163. doi: 10.1016/j.foreco.2018.09.013
[21] Swanson M E, Franklin J F, Beschta R L, et al. The forgotten stage of forest succession: early-successional ecosystems on forest sites[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2011, 9(2): 117−125. doi: 10.1890/090157
[22] Boucher D, Gauthier S, Josée N, et al. Salvage logging affects early post-fire tree composition in Canadian boreal forest[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 325: 118−127. doi: 10.1016/j.foreco.2014.04.002
[23] Agee J K, Skinner C N. Basic principles of forest fuel reduction treatments[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 211(1−2): 83−96. doi: 10.1016/j.foreco.2005.01.034
[24] Derose R J, Long J N. Resistance and resilience: a conceptual framework for silviculture[J]. Forest Science, 2014, 60(6): 1205−1212. doi: 10.5849/forsci.13-507
[25] Johnstone J F, Hollingsworth T N, Chapin F S, et al. Changes in fire regime break the legacy lock on successional trajectories in Alaskan boreal forest[J]. Global Change Biology, 2010, 16(4): 1281−1295. doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.02051.x
[26] 张立志, 孙亚娟, 宋银平, 等. 不同强度林火干扰对红花尔基樟子松天然林更新的影响[J]. 防护林科技, 2015(5):16−19. Zhang L Z, Sun Y J, Song Y P, et al. Effects of fire disturbance with different intensities on regeneration of natural forest of Pinus sylvestris var. mongolica in
Honghuaerji Region[J]. Protection Forest Science and Technology, 2015(5): 16−19. [27] Johnstone J F, Chapin F S. Effects of soil burn severity on post-fire tree recruitment in boreal forest[J]. Ecosystems, 2006, 9(1): 14−31. doi: 10.1007/s10021-004-0042-x
[28] Macdonald S E, Haeussler S, Domenicano S, et al. The reduction of organic-layer depth by wildfire in the North American boreal forest and its effect on tree recruitment by seed[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(6): 1012−1023. doi: 10.1139/X06-245
[29] Jayen K, Leduc A, Bergeron Y. Effect of fire severity on regeneration success in the boreal forest of northwest Québec, Canada[J]. Écoscience, 2006, 13(2): 143−151. doi: 10.2980/i1195-6860-13-2-143.1
[30] 孙家宝. 火干扰后大兴安岭兴安落叶松林群落动态研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2010. Sun J B. The dynamic study on plant community of Larix gmelinii in Daxing ’an Mountain after fire disturbance[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2010.
[31] Connell J H. Diversity in tropical rainforests and coral reefs[J]. Science, 1978, 199: 1302−1310. doi: 10.1126/science.199.4335.1302
[32] Greene D F, Gauthier S, Noël J, et al. A field experiment to determine the effect of post-fire salvage on seedbeds and tree regeneration[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2006, 4(2): 69−74. doi: 10.1890/1540-9295(2006)004[0069:AFETDT]2.0.CO;2
[33] Hernández-Hernández R, Jorge C, Marcelino A A, et al. Post-fire salvage logging imposes a new disturbance that retards succession: the case of bryophyte communities in a Macaronesian laurel forest[J]. Forests, 2017, 8(7): 252. doi: 10.3390/f8070252
[34] Lindenmayer D B, Burton P J, Franklin J F. Salvage logging and its ecological consequences[M] . Washington:Island Press, 2008.
[35] Fernandes P, Máguas C, Correia O. Combined effects of climate, habitat, and disturbance on seedling establishment of Pinus pinaster and Eucalyptus globulus[J]. Plant Ecology, 2017, 218(5): 501−515. doi: 10.1007/s11258-017-0706-1
[36] Hopkins T, Larson A J, Belote R T. Contrasting effects of wildfire and ecological restoration in old-growth western larch forests[J]. European Journal of Marketing, 2014, 60(5): 1005−1013.
[37] Splawinski T B, Gauthier S, Bergeron Y, et al. A landscape-level tool for assessing natural regeneration density of Picea mariana and Pinus banksiana following fire and salvage logging[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 373: 189−202. doi: 10.1016/j.foreco.2016.04.036
[38] Greene D F, Splawinski T B, Gauthier S, et al. Seed abscission schedules and the timing of post-fire salvage of Picea mariana and Pinus banksian[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 303: 20−24. doi: 10.1016/j.foreco.2013.03.049
[39] Marzano R, Garbarino M, Marcolin E, et al. Deadwood anisotropic facilitation on seedling establishment after a stand-replacing wildfire in Aosta Valley (NW Italy)[J]. Ecological Engineering, 2013, 51: 117−122. doi: 10.1016/j.ecoleng.2012.12.030
[40] Lesser M R, Jackson S T, Nathan R. Contributions of long-distance dispersal to population growth in colonizing Pinus ponderosa populations[J]. Ecology Letters, 2013, 16(3): 380−389. doi: 10.1111/ele.12053
[41] Ozawa H A, Watanabe A, Uchiyama K, et al. Influence of long-distance seed dispersal on the genetic diversity of seed rain in fragmented Pinus densiflora populations relative to pollen-mediated gene flow[J]. Journal of Heredity, 2013, 104(4): 465−475. doi: 10.1093/jhered/est022
[42] Owen S M, Sieg C H, Meador S, et al. Spatial patterns of ponderosa pine regeneration in high-severity burn patches[J]. Forest Ecology and Management, 2017, 405: 134−149. doi: 10.1016/j.foreco.2017.09.005
[43] Pesendorfer M B, Sillett T S, Koenig W D, et al. Scatter-hoarding corvids as seed dispersers for oaks and pines: a review on a widely distributed mutualism and its utility to habitat restoration[J]. The Condor, 2016, 118(2): 215−237. doi: 10.1650/CONDOR-15-125.1
[44] Dunn C J, Bailey J D. Modeling the direct effects of salvage logging on long-term temporal fuel dynamics in dry-mixed conifer forests[J]. For Ecol Manage, 2015, 341: 93−109. doi: 10.1016/j.foreco.2015.01.002
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期刊类型引用(7)
1. 李晓宇，杨成超，李文颖，张蕾. 不同杨树品种苗期对镉胁迫的差异性分析. 中南林业科技大学学报. 2024(03): 11-21 . 
百度学术
2. 李晓宇，李文颖，杨成超. 镉胁迫下中辽1号杨转录组分析. 西北农林科技大学学报(自然科学版). 2024(06): 29-39 . 百度学术
3. 黎标，郭佳源，谭璐，王凡，杨海君，谭菊. 地肤对土壤镉胁迫的生理生化响应. 湖南农业科学. 2024(05): 43-50 . 百度学术
4. 杨晓燕，熊炀，宫雪，钟永达，陈彩慧，胡丽平，余发新. 亚热带地区主要阔叶用材树种的非生物胁迫研究进展. 西南林业大学学报(自然科学). 2023(03): 191-204 . 百度学术
5. 胡佳瑶，王悟敏，匡雪韶，刘文胜. 镉胁迫下青葙种子萌发及幼苗生理特性. 草业科学. 2022(07): 1391-1398 . 百度学术
6. 宋润先，李翔，毛秀红，王丽，陈香丽，姚俊修，赵曦阳，李善文. 镉胁迫下美洲黑杨无性系‘中菏1号’转录组分析. 北京林业大学学报. 2021(07): 12-21 . 本站查看
7. 苑正赛，乔艳辉，王丽，王相娥，姚俊修，李善文，韩友吉，董玉峰. 镉胁迫对黑杨派无性系生物量及镉离子含量的影响. 北京林业大学学报. 2021(12): 38-46 . 本站查看
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