高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态

靳川 查天山 贾昕 田赟 周文君 杨双宝 郭子繁

靳川, 查天山, 贾昕, 田赟, 周文君, 杨双宝, 郭子繁. 干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
引用本文: 靳川, 查天山, 贾昕, 田赟, 周文君, 杨双宝, 郭子繁. 干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
Jin Chuan, Zha Tianshan, Jia Xin, Tian Yun, Zhou Wenjun, Yang Shuangbao, Guo Zifan. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters under drought condition for three desert shrub species[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
Citation: Jin Chuan, Zha Tianshan, Jia Xin, Tian Yun, Zhou Wenjun, Yang Shuangbao, Guo Zifan. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters under drought condition for three desert shrub species[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316

干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
基金项目: 国家自然科学基金项目(31670708、31670710),中央高校基本科研业务费专项(2015ZCQ-SB-02)
详细信息
    作者简介:

    靳川,博士。主要研究方向:干旱半干旱区植物生理。Email:376703932@qq.com  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    查天山,教授,博士生导师。主要研究方向:干旱半干旱生态系统碳水循环、植物生理生态。Email:tianshanzha@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.51

Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters under drought condition for three desert shrub species

  • 摘要:   目的  研究荒漠植物生理特征对自然环境波动下的响应过程可以更好地认识和预测气候变化对荒漠生态系统的影响。  方法  本文研究了宁夏盐池油蒿、沙柳和杨柴3种荒漠灌木优势物种在春季干旱环境下光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和非光化学淬灭(NPQ)对环境因子的响应,旨在探讨荒漠灌木在干旱环境下PSII的光合生理状态以及其保护调节机制。  结果  结果表明:在水分胁迫下(土壤含水量 < 0.08 m3/m3),3种荒漠灌木Fv/FmΦPSII显著降低,NPQ显著增加(P < 0.01),沙柳Fv/Fm显著低于油蒿并且显著高于杨柴(P < 0.01),杨柴ΦPSII显著低于油蒿和沙柳(P < 0.01)。3种荒漠灌木ΦPSII和NPQ受光合有效辐射(PAR)的影响呈现出明显的日变化,且PAR、空气温度(Ta)、相对湿度 (RH)和饱和水汽压差(VPD)对ΦPSII和NPQ均有影响。研究发现3种荒漠灌木PSII表现出不同受胁程度,其通过自身调节机制增加热耗散比例来抵御干旱下的环境胁迫。油蒿Fv/Fm能通过自身调节恢复到适宜状态值(约0.75),认为其反应中心损伤具有可恢复性。杨柴热耗散的光保护响应机制的敏感性较高,认为其受环境波动的影响较大。  结论  综上得出油蒿可以作为干旱区植被恢复的首选物种,沙柳其次,杨柴不建议考虑。可见由叶绿素荧光参数变化表征PSII反应中心的活性,可以充分体现荒漠灌木对环境波动的响应策略,可以作为探究干旱半干旱区荒漠植物对环境变化响应的重要手段。
  • 图  1  环境因子的动态变化

    SWC10 cm. 10 cm 土壤含水量; SWC30 cm. 30 cm 土壤含水量; SWC70 cm. 70 cm 土壤含水量。SWC10 cm, soil water content at 10 cm depth;SWC30 cm, soil water content at 30 cm depth;SWC70 cm, soil water content at 70 cm depth.

    Figure  1.  Dynamic variations in environmental factors

    图  2  环境因子的日动态

    数据为按小时整理后求得的小时平均值(± 标准误)。下同。All data are averaged into hourly mean values (± standard error) . The same below.

    Figure  2.  Diurnal variations in environmental factors

    图  3  叶绿素荧光参数的动态变化

    Fv/Fm为夜晚数据的平均值、ΦPSII和NPQ为昼夜平均值。Night means are shown for Fv/Fm , daily means are shown for ΦPSII and NPQ.

    Figure  3.  Dynamic variations in chlorophyll fluorescence parameters

    图  4  叶绿素荧光参数的日动态

    Figure  4.  Diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters

    图  5  3种荒漠灌木叶绿素荧光参数对环境因子的敏感性

    去除夜晚数据,将每小时的ΦPSII和NPQ按PAR间隔100 μmol/(m2·s)、Ta间隔1°C、RH间隔5%、VPD 间隔0.2 kPa 合并,数据为平均值 ± 标准误。Removing the night data, hourly ΦPSII and NPQ are bin-averaged into 100 μmol/(m2·s) PAR(a, e), 1°C Ta(b, f), 5% RH(c, g) and 0.2 kPa VPD(d, h) intervals, respectively. Data are mean ± standard error.

    Figure  5.  Responses of chlorophyll fluorescence parameters to environmental factors for three desert shrub species

    表  1  3种荒漠灌木叶绿素荧光参数随环境因子的变化幅度

    Table  1.   Changing range of chlorophyll fluorescence parameters with environmental factors for three desert shrub species

    叶绿素荧光参数
    Chlorophyll fluorescence parameter
    物种 SpeciesPARTaRHVPD
    ΦPSII 油蒿 Artemisia ordosica 0.61 0.36 0.11 0.26
    沙柳 Salix psammophila 0.48 0.28 0.13 0.20
    杨柴 Hedysarum mongolicum 0.70 0.41 0.18 0.22
    NPQ 油蒿 Artemisia ordosica 1.58 1.66 0.35 0.75
    沙柳 Salix psammophila 1.84 1.39 0.58 0.79
    杨柴 Hedysarum mongolicum 1.70 1.88 0.52 0.60
    下载: 导出CSV
  • [1] 张煜星. 中国荒漠化气候类型的分布[J]. 干旱区研究, 1998, 15(2):46−50.

    Zhang Y X. Distribution of climate type of Chinese desertification[J]. Arid Zone Research, 1998, 15(2): 46−50.
    [2] 林年丰, 汤洁. 中国干旱半干旱区的环境演变与荒漠化的成因[J]. 地理科学, 2001, 21(1):24−29. doi:  10.3969/j.issn.1000-0690.2001.01.005

    Lin N F, Tang J. Study on the environmental evolution and the causes of desertification in arid and semiarid regions in China[J]. Scientia Geographica Sinica, 2001, 21(1): 24−29. doi:  10.3969/j.issn.1000-0690.2001.01.005
    [3] Barros V, Stocker T F. Managing the risks of extreme events and disasters to advance climate change adaptation: special report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[J]. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 2012, 18(6): 586−599.
    [4] Huang J, Yu H, Dai A, et al. Drylands face potential threat under 2 degrees C global warming target[J]. Nature Climate Change, 2017, 7(6): 417−422. doi:  10.1038/nclimate3275
    [5] Li B, Chen Y, Shi X, et al. Temperature and precipitation changes in different environments in the arid region of northwest China[J]. Theoretical and Applied Climatology, 2013, 112(3−4): 589−596. doi:  10.1007/s00704-012-0753-4
    [6] Huang J, Yu H, Guan X, et al. Accelerated dryland expansion under climate change[J]. Nature Climate Change, 2016, 6(2): 166−171. doi:  10.1038/nclimate2837
    [7] Juan W Y, Cai R, Yun T, et al. Photosynthetic gas-exchange and PSⅡ photochemical acclimation to drought in a native and non-native xerophytic species (<italic>Artemisia ordosica</italic> and <italic>Salix psammophila</italic>)[J]. Ecological Indicators, 2018, 94: 130−138. doi:  10.1016/j.ecolind.2018.06.040
    [8] 种培芳, 李毅, 苏世平. 荒漠植物红砂叶绿素荧光参数日变化及其与环境因子的关系[J]. 中国沙漠, 2010, 30(3):539−545.

    Chong P F, Li Y, Su S P. Diurnal change in chlorophyllⅡfluorescence parameters of desert plant <italic>Reaumuria soongorica</italic> and its relationship with environmental factors[J]. Journal of Desert Research, 2010, 30(3): 539−545.
    [9] 陈凤丽, 靳正忠, 李生宇, 等. 高温对花花柴(<italic>Karelinia caspica</italic>)光系统Ⅱ的影响[J]. 中国沙漠, 2013, 33(5):1371−1376. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00201

    Chen F L, Jin Z Z, Li S Y, et al. Effects of heat stress on photosystem Ⅱ in <italic>Karelinia caspica</italic>[J]. Journal of Desert Research, 2013, 33(5): 1371−1376. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00201
    [10] Chambers J C, Bradley B A, Brown C S, et al. Resilience to stress and disturbance, and resistance to <italic>Bromus tectorum</italic> L. invasion in cold desert shrublands of western North America[J]. Ecosystems, 2014, 17: 360−375. doi:  10.1007/s10021-013-9725-5
    [11] Grant O M, Tronina L, García-Plazaola J L, et al. Resilience of a semi-deciduous shrub, <italic>Cistus salvifolius</italic>, to severe summer drought and heat stress[J]. Functional Plant Biology, 2014, 42(2): 219−228.
    [12] 吴雅娟, 查天山, 贾昕, 等. 油蒿 (<italic>Artemisia ordosica</italic>) 光化学量子效率和非光化学淬灭的动态及其影响因子[J]. 生态学杂志, 2015, 34(2):319−325.

    Wu Y J, Zha T S, Jia X, et al. Temporal variation and controlling factors of photochemical efficiency and non-photochemical quenching in <italic>Artemisia ordosica</italic>[J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(2): 319−325.
    [13] 张继伟, 赵昕, 陈国雄, 等. 盐胁迫下荒漠植物柠条和油蒿的离子吸收及分配特征[J]. 干旱区资源与环境, 2016, 30(3):68−73.

    Zhang J W, Zhao X, Chen G X, et al. Ion absorption and distribution in <italic>Caragana korshinskii</italic> and <italic>Artemisia ordosica</italic> seedlings under different NaCl stress[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2016, 30(3): 68−73.
    [14] 王飞, 刘世增, 康才周, 等. 干旱胁迫对沙地云杉光合、叶绿素荧光特性的影响[J]. 干旱区资源与环境, 2017, 31(1):142−147.

    Wang F, Liu S Z, Kang C Z, et al. Effects of drought stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of <italic>Picea mongolica</italic>[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2017, 31(1): 142−147.
    [15] 张明艳, 贾昕, 查天山, 等. 油蒿 (<italic>Artemisia ordosica</italic>) 光系统Ⅱ光化学效率对去除降雨的响应[J]. 中国沙漠, 2017, 37(3):475−482. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2016.00021

    Zhang M Y, Jia X, Zha T S, et al. PSⅡ photochemical efficiency of <italic>Artemisia ordosica</italic> in response to rainfall exclusion[J]. Journal of Desert Research, 2017, 37(3): 475−482. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2016.00021
    [16] 张景波, 张金鑫, 卢琦, 等. 乌兰布和沙漠油蒿叶片PSⅡ叶绿素荧光动力学参数及其光响应曲线动态[J]. 草业科学, 2019, 36(3):713−719.

    Zhang J B, Zhang J X, Lu Q, et al. Dynamic changes of leaf parameters of PSⅡ fluorescence kinetics and fast photosynthetic response curves in <italic>Artemisia ordosica</italic>[J]. Pratacultural Science, 2019, 36(3): 713−719.
    [17] 朴世龙, 张新平, 陈安平, 等. 极端气候事件对陆地生态系统碳循环的影响[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 49(9):1321−1334. doi:  10.1360/N072018-00316

    Piao S L, Zhang X P, Chen A P, et al. The impacts of climate extremes on the terrestrial carbon cycle: a review[J]. Scientia Sinica Terrae, 2019, 49(9): 1321−1334. doi:  10.1360/N072018-00316
    [18] 任才, 贾昕, 吴雅娟, 等. 油蒿光系统Ⅱ光化学参数在生长季早期对降雪事件的响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(12):119−127. doi:  10.12171/j.1000-1522.20190058

    Ren C, Jia X, Wu Y J, et al. Responses of PSⅡ photochemical parameter to a snowfall event in early growing season in <italic>Artemisia ordosica</italic>[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(12): 119−127. doi:  10.12171/j.1000-1522.20190058
    [19] 杨洪晓, 张金屯, 吴波, 等. 油蒿对半干旱区沙地生境的适应及其生态作用[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2004, 40(5):681−690.

    Yang H X, Zhang J T, Wu B, et al. Adaptation of <italic>Artemisia ordosica</italic> to temperature arid sandy land and its roles in habitat shift[J]. Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2004, 40(5): 681−690.
    [20] 曹生奎, 冯起, 司建华, 等. 植物水分利用效率研究方法综述[J]. 中国沙漠, 2009, 29(5):853−858.

    Cao S K, Feng Q, Si J H, et al. Summary on research methods of water use efficiency in plant[J]. Journal of Desert Research, 2009, 29(5): 853−858.
    [21] 王燕凌, 刘君, 李文兵, 等. 塔里木河下游刚毛柽柳光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特性研究[J]. 新疆农业科学, 2015, 52(2):292−299.

    Wang Y L, Liu J, Li W B, et al. Study on characteristics in photosynthesis, transpiration and water use efficiency of <italic>Tamarix hispida</italic> Willd. in the lower reaches of the Tarim River[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2015, 52(2): 292−299.
    [22] Massacci A, Nabiev S M, Pietrosanti L, et al. Response of the photosynthetic apparatus of cotton (<italic>Gossypium hirsutum</italic>) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange analysis and chlorophyll fluorescence imaging[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2008, 46(2): 189−195. doi:  10.1016/j.plaphy.2007.10.006
    [23] 张亚娟, 谢忠奎, 赵学勇, 等. 水分胁迫对东方百合光合特性、叶绿素荧光参数及干物质积累的影响[J]. 中国沙漠, 2011, 31(4):884−888.

    Zhang Y J, Xie Z K, Zhao X Y, et al. Effects of water stress on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence, and dry matter of <italic>Oriental lilies</italic>[J]. Journal of Desert Research, 2011, 31(4): 884−888.
    [24] Xu W Z, Deng X P, Xu B C. Photosynthetic activity and efficiency of <italic>Bothriochloa ischaemum</italic> and <italic>Lespedeza davurica</italic> in mixtures across growth periods under water stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2014, 36(4): 1033−1044. doi:  10.1007/s11738-013-1481-9
    [25] 贾虎森, 韩亚琴. 高等植物光合作用的光抑制研究进展[J]. 植物学通报, 2000, 17(3):218−224.

    Jia H S, Han Y Q. Advances in studies on photoinhibition in photosynthesis of higher plants[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2000, 17(3): 218−224.
    [26] 石莎, 冯金朝, 邹学勇. 腾格里沙漠南缘2种沙地灌木植物的光合特征[J]. 云南大学学报(自然科学版), 2007, 29(5):519−524. doi:  10.3321/j.issn:0258-7971.2007.05.019

    Shi S, Feng J Z, Zou X Y. Photosynthetic characteristics of two desert shrubs in south of Tengger Desert[J]. Journal of Yunnan University (Natural Sciences Edition), 2007, 29(5): 519−524. doi:  10.3321/j.issn:0258-7971.2007.05.019
    [27] 韩刚, 赵忠. 不同土壤水分下4种沙生灌木的光合光响应特性[J]. 生态学报, 2010, 30(15):4019−4026.

    Han G, Zhao Z. Light response characteristics of photosynthesis of four xerophilous shrubs under different soil moistures[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(15): 4019−4026.
    [28] Doupis G, Bertaki M, Psarras G, et al. Water relations, physiological behavior and antioxidant defence mechanism of olive plants subjected to different irrigation regimes[J]. Scientia Horticulturae, 2013, 153(3): 150−156.
    [29] 何炎红, 白玉娥, 王海燕, 等. 光胁迫对沙冬青叶绿素荧光特征和光呼吸的影响[J]. 西北农业学报, 2015, 24(10):124−130. doi:  10.7606/j.issn.1004-1389.2015.10.018

    He Y H, Bai Y E, Wang H Y, et al. Effect of light stress on chlorophyll fluorescence and photorespiration of <italic>Ammopiptanthus mongolicus</italic>[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2015, 24(10): 124−130. doi:  10.7606/j.issn.1004-1389.2015.10.018
    [30] 姜闯道, 高辉远, 邹琦, 等. 叶角、光呼吸和热耗散协同作用减轻大豆幼叶光抑制[J]. 生态学报, 2005, 25(2):319−325. doi:  10.3321/j.issn:1000-0933.2005.02.021

    Jiang C D, Gao H Y, Zou Q, et al. The co-operation of leaf orientation, photorespiration and thermal dissipation alleviate photoinhibition in young leaves of soybean plants[J]. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(2): 319−325. doi:  10.3321/j.issn:1000-0933.2005.02.021
    [31] Öquist G, Chow W S, Anderson J M. Photoinhibition of photosynthesis represents a mechanism for the long-term regulation of photosystem Ⅱ[J]. Planta, 1992, 186(3): 450−460.
    [32] Ruban A V, Murchie E H. Assessing the photoprotective effectiveness of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching: a new approach[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 2012, 1817(7): 977−982. doi:  10.1016/j.bbabio.2012.03.026
    [33] Ruban A V. Nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching: mechanism and effectiveness in protecting plants from photodamage[J]. Plant Physiology, 2016, 170(4): 1903−1916. doi:  10.1104/pp.15.01935
    [34] 阮成江, 李代琼. 黄土丘陵区沙棘气孔导度及其影响因子[J]. 西北植物学报, 2001, 21(6):30−36.

    Ruan C J, Li D Q. Stomatal conductance and influence factors of seabuckthorn in loess hilly region[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2001, 21(6): 30−36.
    [35] Campos H, Trejo C, Peña-Valdivia C B, et al. Stomatal and non-stomatal limitations of bell pepper (<italic>Capsicum annuum</italic> L <italic></italic>.) plants under water stress and re-watering: delayed restoration of photosynthesis during recovery[J]. Environmental & Experimental Botany, 2014, 98(1): 56−64.
    [36] 许大全. 光系统Ⅱ反应中心的可逆失活及其生理意义[J]. 植物生理学通讯, 1999, 35(4):273−276.

    Xu D Q. Reversible inactivation of photosystem Ⅱ reaction centers and its physiological ignificance[J]. Plant Physiology Communications, 1999, 35(4): 273−276.
    [37] Porcar-Castell A, Pfündel E, Korhonen J F J, et al. A new monitoring PAM fluorometer (MONI-PAM) to study the short-and long-term acclimation of photosystem Ⅱ in field conditions[J]. Photosynthesis Research, 2008, 96(2): 173−179. doi:  10.1007/s11120-008-9292-3
    [38] Kalaji H M, Jajoo A, Oukarroum A, et al. Chlorophyll a fluorescence as a tool to monitor physiological status of plants under abiotic stress conditions[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2016, 38: 102−112. doi:  10.1007/s11738-016-2113-y
    [39] 靳虎甲, 王继和, 李毅, 等. 油蒿生态学研究综述[J]. 西北林学院学报, 2009, 24(4):62−66.

    Jin H J, Wang J H, Li Y, et al. Summary of <italic>Artemisia ordosica</italic> ecology studies[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2009, 24(4): 62−66.
    [40] 马全林, 郑庆中, 贾举杰, 等. 乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征[J]. 生态学报, 2012, 3(11):3423−3431.

    Ma Q L, Zheng Q Z, Jia J J, et al. Quantitative characteristics and species composition of <italic>Artemisia sphaerocephala</italic> and <italic>A. ordosica</italic> communities in the Ulanbuh Desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 3(11): 3423−3431.
    [41] Jia X, Zha T S, Wu B, et al. Biophysical controls on net ecosystem CO<sub>2</sub> exchange over a semiarid shrubland in northwest China[J]. Biogeosciences Discussions, 2014, 11(3): 4679−4693.
    [42] Schansker G, Van Rensen J J S. Performance of active photosystem Ⅱ centers in photoinhibited pea leaves[J]. Photosynthesis Research, 1999, 62(2): 175−184.
    [43] 刘晓晴, 常宗强, 马亚丽, 等. 胡杨(<italic>Populus euphratica</italic>)异形叶叶绿素荧光动力学[J]. 中国沙漠, 2014, 34(3):704−711. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2014.00007

    Liu X Q, Chang Z Q, Ma Y L, et al. Characteristics of the fast chlorophyll fluorescence induction kinetics of heteromorphic leaves in <italic>Populus euphratica</italic>[J]. Journal of Desert Research, 2014, 34(3): 704−711. doi:  10.7522/j.issn.1000-694X.2014.00007
    [44] 师生波, 张怀刚, 师瑞, 等. 青藏高原春小麦叶片光合作用的光抑制及PSⅡ反应中心光化学效率的恢复分析[J]. 植物生态学报, 2014, 38(4):375−386. doi:  10.3724/SP.J.1258.2014.00034

    Shi S B, Zhang H G, Shi R, et al. Assessment of photosynthetic photo-inhibition and recovery of PSⅡ photochemical efficiency in leaves of wheat varieties in Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(4): 375−386. doi:  10.3724/SP.J.1258.2014.00034
    [45] 郝建卿, 吕娜, 杨扬, 等. 内蒙乌海胡杨异形叶水分及叶绿素荧光参数的比较[J]. 北京林业大学学报, 2010, 32(5):41−44.

    Hao J Q, Lü N, Yang Y, et al. Comparative study of chlorophyll fluorescence parameters and water physiological characters of heteromorphic leaves for <italic>Populus euphratica</italic>[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2010, 32(5): 41−44.
    [46] 韩婧, 吴益, 赵琳,等. 光周期对促成栽培芍药生长开花和叶绿素荧光动力学影响[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(9):62−69.

    Han J, Wu Y, Zhao L, et al. Effects of photoperiod on the growth, flowering and chlorophyll fluorescence kinetics of forced <italic>Paeonia lactiflora</italic>[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(9): 62−69.
  • [1] 魏巍, 王百田, 张克斌.  基于SPEI的中亚地区1901—2015年干旱时空趋势分析 . 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 113-121. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190055
    [2] 张勇, 胡晓晴, 李豆, 刘雪梅.  白桦BpSPL8启动子的克隆及异源过表达BpSPL8对拟南芥耐旱性的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(8): 67-75. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190137
    [3] 任才, 贾昕, 吴雅娟, 马景永, 田赟, 查天山.  油蒿光系统II光化学参数在生长季早期对降雪事件的响应 . 北京林业大学学报, 2019, 41(12): 119-127. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190058
    [4] 李双, 苏艳艳, 王厚领, 李惠广, 刘超, 夏新莉, 尹伟伦.  胡杨miR1444b在拟南芥中正调控植物抗旱性 . 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180043
    [5] 孙延爽, 邢宝月, 杨光, 刘桂丰.  NaHCO3胁迫对转TaLEA基因山新杨生长及光合、叶绿素荧光特性的影响 . 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170099
    [6] 黄小辉, 冯大兰, 刘芸, 朱恒星, 陈道静, 耿养会.  模拟石漠化异质生境中桑树的生长和叶绿素荧光特性 . 北京林业大学学报, 2016, 38(10): 50-58. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150324
    [7] 王丛鹏, 贾伏丽, 刘沙, 刘超, 夏新莉, 尹伟伦.  干旱对欧美杨气孔发育的影响 . 北京林业大学学报, 2016, 38(6): 28-34. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160050
    [8] 周志强, 彭英丽, 孙铭隆, 张玉红, 刘彤.  不同氮素水平对濒危植物黄檗幼苗光合荧光特性的影响 . 北京林业大学学报, 2015, 37(12): 17-23. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150281
    [9] 韩朝, 董慧, 常智慧.  污泥对干旱条件下高羊茅氮素利用的影响 . 北京林业大学学报, 2014, 36(4): 82-87. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.016
    [10] 赵娟, 宋媛, 毛子军.  蒙古栎幼苗光合作用以及叶绿素荧光对温度和降水交互作用的响应 . 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 64-71.
    [11] 施征, 史胜青, 张志翔, 高荣孚, 肖文发.  干旱与高盐对梭梭叶绿素荧光特性的影响 . 北京林业大学学报, 2012, 34(3): 20-25.
    [12] 钟传飞, 张运涛, 姚洪军, 武晓颖, 王桂霞, 董静, 高荣孚.  金叶女贞遮阴复绿过程中光系统Ⅱ功能转变研究 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 35-39.
    [13] 钱永强, 周晓星, 韩蕾, 孙振元, 巨关升.  3种柳树叶片PSⅡ叶绿素荧光参数对Cd2+胁迫的光响应 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 8-14.
    [14] 陈曦, 陈彬丽, 周晨, 郑彩霞.  生长季油松针叶叶绿素荧光对温度变化的响应 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 70-74.
    [15] 任建武, 王兴枝, 杨丽娜, 高荣孚.  3种石斛叶绿素荧光、碳同化、气孔联动关系研究 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 166-172.
    [16] 陈明涛, 赵忠.  干旱对4种苗木根系特征及各部分物质分配的影响 . 北京林业大学学报, 2011, 33(1): 16-22.
    [17] 应叶青, 郭璟, 魏建芬, 邹奕巧, 胡冬春, 方伟.  水分胁迫下毛竹幼苗光合及叶绿素荧光特性的响应 . 北京林业大学学报, 2009, 31(6): 128-133.
    [18] 李瑞, 张克斌, 刘云芳, 王百田, 杨晓晖, 侯瑞萍.  西北半干旱区湿地生态系统植物群落空间分布特征研究 . 北京林业大学学报, 2008, 30(1): 6-13.
    [19] 段爱国, 保尔江, 张建国, 何彩云, 赛力克, .  华山松不同叶龄、部位针叶叶绿素荧光参数的动态变化规律 . 北京林业大学学报, 2008, 30(5): 26-32.
    [20] 钟健, 史军辉, 姜春宁, 赵广亮, 于格, 李长洪, 张亚利, 王华, 贾彩凤, 王勇, 郭小平, 吕兆林, 张力平, 张春雨, 马履一, 林峰, 许月卿, 杨永福, 曹金珍, 何恒斌, 李笑吟, 李秀芬, 王献溥, 于占源, 何利娟, 赖巧玲, D.PascalKamdem, 尚晓倩, 王希群, 郝玉光, 杨培岭, 赵秀海, 黄忠良, 于顺利, 赵博光, 习宝田, 曾德慧, 李悦, 孙长霞, 毕华兴, 贾桂霞, 朱清科, 郑彩霞, 胥辉, 鲁春霞, 王继兴, 邵晓梅, 王骏, 杨明嘉, 朱教君, 李鸿琦, 郭惠红, 丁琼, 王秀珍, 郑景明, 陈宏伟, 谢高地, 任树梅, 丁琼, 包仁艳, 费孛, 欧阳学军, 王庆礼, 崔小鹏, 姜凤岐, 周金池, 尚宇, 甘敬, 朱金兆, 杨为民, 刘燕, 李黎, 张志2, 张榕, , 沈应柏, 张池, 贾桂霞, 蔡宝军, 何晓青, 刘鑫, 刘足根, , 张中南, 范志平, 贾昆锋, 刘艳, 沈应柏, 唐小明, 陈伏生, 毛志宏, 周金池, 李凤兰, 李林, 纳磊, 张方秋, 鹿振友, 周小勇, , 申世杰, 马玲, 赵琼, .  半干旱区沙质草地生态系统碳循环关键过程对水肥添加的响应 . 北京林业大学学报, 2006, 28(4): 45-50.
  • 加载中
图(5) / 表 (1)
计量
  • 文章访问数:  224
  • HTML全文浏览量:  80
  • PDF下载量:  23
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-08-03
  • 修回日期:  2019-09-18
  • 网络出版日期:  2020-07-30
  • 刊出日期:  2020-09-07

干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31670708、31670710),中央高校基本科研业务费专项(2015ZCQ-SB-02)
    作者简介:

    靳川,博士。主要研究方向:干旱半干旱区植物生理。Email:376703932@qq.com  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 查天山,教授,博士生导师。主要研究方向:干旱半干旱生态系统碳水循环、植物生理生态。Email:tianshanzha@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.51

摘要:   目的  研究荒漠植物生理特征对自然环境波动下的响应过程可以更好地认识和预测气候变化对荒漠生态系统的影响。  方法  本文研究了宁夏盐池油蒿、沙柳和杨柴3种荒漠灌木优势物种在春季干旱环境下光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和非光化学淬灭(NPQ)对环境因子的响应,旨在探讨荒漠灌木在干旱环境下PSII的光合生理状态以及其保护调节机制。  结果  结果表明:在水分胁迫下(土壤含水量 < 0.08 m3/m3),3种荒漠灌木Fv/FmΦPSII显著降低,NPQ显著增加(P < 0.01),沙柳Fv/Fm显著低于油蒿并且显著高于杨柴(P < 0.01),杨柴ΦPSII显著低于油蒿和沙柳(P < 0.01)。3种荒漠灌木ΦPSII和NPQ受光合有效辐射(PAR)的影响呈现出明显的日变化,且PAR、空气温度(Ta)、相对湿度 (RH)和饱和水汽压差(VPD)对ΦPSII和NPQ均有影响。研究发现3种荒漠灌木PSII表现出不同受胁程度,其通过自身调节机制增加热耗散比例来抵御干旱下的环境胁迫。油蒿Fv/Fm能通过自身调节恢复到适宜状态值(约0.75),认为其反应中心损伤具有可恢复性。杨柴热耗散的光保护响应机制的敏感性较高,认为其受环境波动的影响较大。  结论  综上得出油蒿可以作为干旱区植被恢复的首选物种,沙柳其次,杨柴不建议考虑。可见由叶绿素荧光参数变化表征PSII反应中心的活性,可以充分体现荒漠灌木对环境波动的响应策略,可以作为探究干旱半干旱区荒漠植物对环境变化响应的重要手段。

English Abstract

靳川, 查天山, 贾昕, 田赟, 周文君, 杨双宝, 郭子繁. 干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
引用本文: 靳川, 查天山, 贾昕, 田赟, 周文君, 杨双宝, 郭子繁. 干旱环境3种荒漠灌木叶绿素荧光参数动态[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
Jin Chuan, Zha Tianshan, Jia Xin, Tian Yun, Zhou Wenjun, Yang Shuangbao, Guo Zifan. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters under drought condition for three desert shrub species[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
Citation: Jin Chuan, Zha Tianshan, Jia Xin, Tian Yun, Zhou Wenjun, Yang Shuangbao, Guo Zifan. Dynamics of chlorophyll fluorescence parameters under drought condition for three desert shrub species[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(8): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190316
  • 干旱半干旱区面积占全球陆地的1/3以上,而中国干旱半干旱区约占国土面积的52%之多[1-2]。全球气候变化导致该区极端气候事件近年不断频发[3-4],春季干旱成为中国西北部干旱区常见的一种气候灾害[5-7]。该地区荒漠植物经常遭受干旱、高温等多种环境胁迫的影响[8-15],脆弱的生态系统面临着急剧退化的威胁[16-17]。因此,探究不同荒漠植物在干旱环境下的光合生理过程动态及其对环境胁迫的响应规律和调控机制,了解荒漠植物的干旱耐受性和适应性以及物种的差异性,进而准确预测荒漠植物对将来可能的极端气候变化的响应[18]

    水分是影响植物生长发育和生理活动的重要因素[19-21],光合作用对水分限制非常敏感[22-24]。植物进化出了一系列光合生理生化过程来应对干旱条件下的各种不利环境[24-26],例如主动提高碳同化能力有效利用所吸收光能[27-29],通过光呼吸、卡尔文循环等维持光合电子传递消耗过剩激发能[29-30]。光系统II(PSII)类囊体薄膜可以热耗散的形式释放光能的激发能压力[16, 24],被认为是植物耗散过剩光能从而保护植物免受胁迫条件的最快途径[25, 31-33]。在光合作用中,PSII对胁迫的响应过程起关键性作用[7-8],通常认为缺水引起的PSII失活是由于气孔关闭导致叶片导度的降低[20, 25],减弱了碳同化能力和光能的利用率[25, 34-35],进而引起光合作用器官受损,造成的可逆光损伤[25, 36]。然而关于水分对PSII功能性状影响的研究却存在争议[7, 12, 15],有研究表明缺水可导致PSII反应中心永久受损[35],而有研究指出PSII能够忍耐一定程度的水分亏缺,只有在水分极度缺乏的条件下才会受到损伤[7, 15],更有研究发现PSII对水分亏缺的抵抗能力最强,且在极端干旱的情况并未受到损伤或没有明显变化[22]。总的来说,物种、环境和方法的差异均会影响PSII的响应规律[7, 15]。因此,关于干旱能否导致植物PSII损伤,损伤的机制和程度,以及损伤是否可逆、能否恢复等问题还有待充分探索。

    叶绿素荧光连续监测技术是目前研究植物光合的一种准确可靠且无损的检测方法[37-38],因其对环境信息波动具有很高的捕获率,得到了越来越广泛的关注和应用[7, 12, 15]。叶绿素荧光与植物PSII的活性密切相关[37-38],如叶绿素荧光参数最大光化学效率(Fv/Fm)反映了PSII的潜在光化学效率,其值的大小是判断植物是否受到胁迫的重要依据[37-38]。实际光化学效率(ФPSII)反映了PSII的电子捕获能力[37-38],是光合速率的另一种体现。非光化学淬灭系数(NPQ)表征热耗散的大小[37-38],可以准确衡量PSII类囊体薄膜的捕光复合体所吸收的不能用于光化学反应而以热能形式耗散的那部分光能[25, 31-33],这是为了避免光合器官灼伤的自我保护机制[31-33]

    本文采用叶绿素荧光原位连续监测技术,对宁夏盐池毛乌素沙地3种荒漠灌木优势物种油蒿(Artemisia ordosica[39-40]、沙柳(Salix psammophila[7]和杨柴(Hedysarum mongolicum)的叶绿素荧光进行原位连续监测,并同步监测了光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、土壤温度(Ts)、空气湿度(RH)、饱和水汽压差(VPD)、土壤含水量(SWC)和降雨量(PPT)等环境参数,分析了干旱环境下3种荒漠灌木叶绿素荧光参数的动态以及与环境因子的关系,为了解干旱对荒漠灌木PSII损伤大小和机制及其对环境因素的响应提供理论依据,为干旱半干旱区荒漠植物保护恢复和物种选择提供参考。

    • 本研究区设在宁夏盐池荒漠生态系统国家定位观测研究站(37°53′83″N、107°25′46″E,海拔1 550 m),位于毛乌素沙地南缘,是半干旱区向干旱区过渡的生态交错带,属沙漠化敏感区域。该区属于中温带大陆性季风气候,年平均气温8.1 ℃,年平均降水量292 mm,年潜在蒸散量为2 024 mm,远高于年降水量。雨量稀少且分布不均,4—5月时常发生春季干旱,其中大部分降水集中在6—9月。土壤密度为(1.54 ± 0.08)g/cm3,以风沙土为主。试验地以旱生灌木为主,主要包括油蒿、沙柳、杨柴、花棒(Hedysarum scoparium)、柠条(Caragana korshinskii)和沙木蓼(Atraphaxis frutescens),本研究选取站区优势物种油蒿、沙柳和杨柴为研究对象。

    • 本实验于2013年4—5月春季干旱时期,采用多通道连续荧光监测仪(MONI-PAM,Walz,Germany)对自然状态下的油蒿、沙柳和杨柴进行原位连续监测。在长势良好的植株枝条中部选择健康成熟的叶簇,用荧光探头(MONI-head)叶夹夹取固定,定期检查夹取叶片并适时更换使叶片保持充分受光。使用监测仪自带数据采集器采集数据,数据测定间隔为10 min。记录荧光值包括实时荧光值(Ft)、饱和脉冲光下的最大荧光值(Fm′),将夜晚时刻的FtFm′作为当日的暗适应下最小荧光(Fo)和暗适应下最大荧光(Fm),计算最大光化学效率(Fv/Fm =(FmFo)/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII =(Fm′ − Ft)/Fm′)和非光化学淬灭(NPQ =(FmFm′)/Fm′)。

    • 环境因子PAR和Ta由荧光监测仪同步测得,RH由在通量塔(距荧光监测仪200 m,高度为6 m)的温湿度传感器(HMP155A,Vaisala,Vantaa,Finland)测得,由CR3000数据采集器(Campbell Scientific Inc.,USA)获取,VPD由RH和Ta计算求得(e = exp(17.27·Ta/237.3 + Ta);VPD = e e·RH/100,(e为饱和空气压力))。SWC通过布设在荧光监测仪周围的ECH2O-5TE土壤温湿度探头和Em50数据采集器(Decagon Devices,Pullman,WA,USA)测定,测量深度分别为10、30、70 cm。PPT由安装在样地空地内的TE525W翻斗式雨量筒和CR200X数据采集器(Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)测定,高1.8 m。上述所有环境因子测定间隔均为30 min。

    • 参考之前研究得到的荒漠灌木生理参数水分阈值[7, 12, 15],利用双样本t检验比较分析非水分胁迫期(SWC > 0.08 m3/m3)与水分胁迫期(SWC < 0.08 m3/m3)对3种荒漠灌木Fv/FmΦPSII和NPQ的影响,运用时间序列重复测量方差分析(Repeated Measures ANOVA)检验3种荒漠灌木Fv/FmΦPSII和NPQ的种间差异。为分析日间ΦPSII和NPQ对环境因子的响应,用bin-average的方法将白天ΦPSII和NPQ的小时数据按环境因子分段平均[41](PAR间隔100 μmol/(m2·s)、Ta间隔1 ℃、RH间隔5%、VPD间隔0.2 kPa),再运用直线回归分别分析3个物种ΦPSII和NPQ与PAR、Ta、RH和VPD的关系。

    • PAR计算日均值和日最大值,PPT计算日总值,其他环境因子计算日均值。PAR与Ta变化趋势相近(图1)。观测期内,PAR日最大值最高为2 030.9 μmol/(m2·s)(5月26日),日均值最高为653.9 μmol/(m2·s)(5月30日),日均值最低为139.9 μmol/(m2·s)(5月21日)(图1a)。Ta日均值最大值为20.1 ℃(5月19日),最小值为7.8 ℃(4月25日)(图1b)。RH和VPD变化波动较大,RH日均值最大值为80.1%(5月1日),最小值为11.9%(4月27日),VPD日均值最大值为1.83 kPa(5月19日),最小值为0.32 kPa(5月1日)(图1c)。观测期内,样地有4次降雨事件,降雨量共计20.4 mm,不同深度的SWC在降雨后均未出现明显升高。在观测期初期,不同深度的SWC在观测期内持续下降,SWC10 cm和SWC30 cm明显高于的SWC70 cm且下降速度快,在观测期第29天(5月13日)不同深度的SWC大致相等,随后下降趋势也大致相同(图1d)。

      图  1  环境因子的动态变化

      Figure 1.  Dynamic variations in environmental factors

      观测期日变化,PAR先升高后降低,峰值出现在13:00(图2a)。Ta和VPD趋势相似,表现为先降低后升高再降低,最高值和最低值分别出现在16:00和06:00(图2bd)。RH趋势与Ta和VPD相反,最高值和最低值分别出现在18:00和08:00最高值和最低值也分别出现在19:00和04:00(图2c)。

      图  2  环境因子的日动态

      Figure 2.  Diurnal variations in environmental factors

    • 3种荒漠灌木在非水分胁迫期与水分胁迫期的Fv/FmΦPSII和NPQ均差异显著(图3P < 0.01)。油蒿、沙柳和杨柴的Fv/Fm波动范围分别为0.73 ~ 0.79、0.70 ~ 0.83和0.68 ~ 0.83;ΦPSII分别为0.59 ~ 0.69、0.57 ~ 0.71和0.56 ~ 0.68;NPQ分别为0.41 ~ 0.72、0.36 ~ 0.81和0.46 ~ 0.83(图3)。在水分胁迫期,Fv/FmΦPSII存在显著种间差异(F = 79.89,P < 0.01;F = 7.25,P < 0.01),多重比较(Turkey)法表明沙柳Fv/Fm显著低于油蒿且显著高于杨柴,杨柴ΦPSII显著低于油蒿和沙柳。在日变化下,ΦPSII随PAR变化而变化,趋势与PAR相反,ΦPSII从06:00开始先下降后升高,最低值出现在12:00(图4a),白天ΦPSII沙柳 > 油蒿 > 杨柴。NPQ趋势与PAR一致,先升高后降低,峰值出现在相同时刻(图4b),白天NPQ杨柴 > 油蒿 > 沙柳。

      图  3  叶绿素荧光参数的动态变化

      Figure 3.  Dynamic variations in chlorophyll fluorescence parameters

      图  4  叶绿素荧光参数的日动态

      Figure 4.  Diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters

    • 3种荒漠灌木的ΦPSII和NPQ随环境因子变化趋势相近,ΦPSII随PAR、Ta、VPD升高而降低,随RH升高而增加;NPQ变化趋势与ΦPSII相反。相同环境条件下,ΦPSII沙柳 > 油蒿 > 杨柴、NPQ杨柴 > 油蒿 > 沙柳。沙柳和油蒿ΦPSII和NPQ对环境波动的响应幅度相对较小、敏感性(K绝对值)较低;杨柴ΦPSII和NPQ对环境波动的响应幅度较大、敏感性相对较高(表1图5)。

      表 1  3种荒漠灌木叶绿素荧光参数随环境因子的变化幅度

      Table 1.  Changing range of chlorophyll fluorescence parameters with environmental factors for three desert shrub species

      叶绿素荧光参数
      Chlorophyll fluorescence parameter
      物种 SpeciesPARTaRHVPD
      ΦPSII 油蒿 Artemisia ordosica 0.61 0.36 0.11 0.26
      沙柳 Salix psammophila 0.48 0.28 0.13 0.20
      杨柴 Hedysarum mongolicum 0.70 0.41 0.18 0.22
      NPQ 油蒿 Artemisia ordosica 1.58 1.66 0.35 0.75
      沙柳 Salix psammophila 1.84 1.39 0.58 0.79
      杨柴 Hedysarum mongolicum 1.70 1.88 0.52 0.60

      图  5  3种荒漠灌木叶绿素荧光参数对环境因子的敏感性

      Figure 5.  Responses of chlorophyll fluorescence parameters to environmental factors for three desert shrub species

    • 植物对一定程度内的环境因素波动具有动态适应的能力[10-11, 19]。叶绿素荧光参数Fv/Fm可作为植物是否遭受环境胁迫的指标,Fv/Fm随PSII反应中心活性的降低而降低[36-38]Fv/Fm的大小基本不受物种和生长条件的影响,在非胁迫状态下的Fv/Fm约为0.75 ~ 0.85,研究发现Fv/Fm在0.44时可以作为植物PSII是否产生损伤的临界值[37-38, 42]。观测期内,3种荒漠灌木在水分胁迫条件下Fv/Fm日均值显著降低(P < 0.05),油蒿、沙柳和杨柴Fv/Fm最小值分别为0.73、0.72和0.68,均低于0.75远高于0.44以上(图3a)。沙柳和杨柴的Fv/Fm分别在SWC = 0.10 m3/m3和SWC = 0.08 m3/m3附近处有较大程度的降低,而油蒿的Fv/Fm变化幅度较小且下降趋势稳定(图1d3a),同时较高的太阳辐射强度(PARmax > 1 800 μmol/(m2·s))也会导致Fv/Fm低值的出现(图1a3a)。结果表明3种荒漠灌木对长期干旱条件下的环境胁迫具有一定的适应性[13, 19, 23],低土壤含水量和高光合有效辐射对3种荒漠灌木的PSII反应中心造成了抑制并表现出不同受胁程度[12, 20]图3a),沙柳和杨柴PSII反应中心可能受损伤较大[31, 36]。而从Fv/Fm日均值的波动来看,油蒿相对处于适宜状态。说明油蒿能通过自身调节恢复到适宜状态(Fv/Fm达到0.8左右)(图3a),可以认为干旱对油蒿PSII反应中心造成的损伤具有可恢复性[7, 36, 39, 43]

    • 叶绿素荧光参数ΦPSII作为光合作用活性和行为的指标,其反映了PSII反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率[36-38]。通过观测ΦPSII能够在变化的环境条件下快速地确定PSII反应中心的作用效率[7, 12, 15]。本研究中3种荒漠灌木ΦPSII日变化先降低后升高,在正午出现最低值(图4a)。这是由于清晨和傍晚的光强和气温较低(Ta < 10 ℃)且空气湿润(RH > 25%)的条件下(图2),植物所吸收的光能此时占光化学反应的比例最高,随着光强和温度的增加,植物会出现光抑制现象导致ΦPSII降低[9, 11]图24a)。3种荒漠灌木的ΦPSII日均值在水分胁迫条件下显著降低(图1d3b)。在观测期第29天,SWC10 cm、SWC30 cm和SWC70 cm大致相同,表明样地表层土壤水完全消耗(图1d;5月13日)。在低SWC(SWC < 0.08 m3/m3)和连续多天高PARmax下(图1ad),3种荒漠灌木的ΦPSII日平均值在观测期第30天出现了不同程度的大幅度下降(图3b;5月14日)。这可能是由于低SWC时(图1d)植物难以获取充足的水分,因此促使其气孔关闭以减少水分的蒸腾散失[34-35]。植物的这种调节措施同时不可避免的降低了所吸收光能用于光化学反应的比例,低ΦPSII不利于维持植物的光能转化效率及暗反应的碳同化力(三磷酸腺苷和还原型辅酶)的积累[43-44],进而造成光抑制,严重的光抑制会造成PSII反应中心的损伤[14, 25, 36]。光抑制(植物对光能利用能力的降低)是植物在不利环境条件下产生的基本响应,实际表现了植物光合器官的光灭活过程[31-33]。另外,植物在高强度光照下会积累大量光量子,过剩光能导致出现的活性氧也会造成PSII反应中心的损伤[29-30, 45]。研究计算了白天ΦPSII与环境因子(PAR、Ta、RH和VPD)的回归的斜率、截距和变化幅度,分析ΦPSII对环境因子的敏感程度。3种荒漠灌木ΦPSII均随PAR、Ta和VPD升高而降低,随RH升高而增加(图5)。与先前研究的强光、高温、水分亏缺等都会造成光抑制现象的结果基本一致[9, 27, 29-30],印证了多种胁迫因子的共同作用会加重光抑制导致光损伤这一观点[25, 36]。环境条件相近时,3种荒漠灌木ΦPSII拟合环境因子截距、斜率和变化幅度的绝对值基本为杨柴最高,油蒿和沙柳相对较低(图5表1)。这与物种自身的生理特性也基本相符,研究表明油蒿和沙柳能够通过体内抗氧化酶、渗透调节物等缓解干旱环境影响来降低干旱导致的受损程度[7, 19]。因此油蒿和沙柳对强光和干旱的适应能力更强,杨柴在干旱和高光强条件下PSII更容易受到光损伤,干旱条件下环境因素的波动加重了杨柴的光抑制现象。

    • 植物通过不断进化,使得叶绿体捕光色素复合体可以吸收的过量光能并以热的形式耗散[25, 30-33],这是一种避免光合器官受过剩光能损伤的耐受和适应生理调节机制[30-33],热耗散的大小可以用NPQ衡量[37-38]。之前的研究证明植物通过热耗散机制保护了自身免受强光和高温胁迫的影响,其本质是质子动势推动的类囊体酸化过程的诱导[33, 36, 46]。本研究3种荒漠灌木NPQ日变化先升高后降低,最高值出现在正午,和PAR变化趋势一致(图2a4b)。这因为NPQ的提高有助于耗散过剩的光能,缓解过剩光能对PSII反应中心的损伤[31-32]。3种荒漠灌木的NPQ日均值随着SWC的减少,在水分胁迫条件下显著增加(图1d3c)。表明在水分胁迫条件下PSII反应中心发生了叶黄素循环[30, 35],3种荒漠灌木通过增大NPQ来提高自我光保护能力[31, 36],持续性热耗散的光保护机制避免了PSII反应中心受损失活[25, 36]。然而,随着PAR、Ta、VPD的升高,过低的SWC不能够满足植物正常的需水量,抑制了光合作用中水分子裂解释放电子的数量[7, 32],进而导致光能利用率的降低(ΦPSII下降)(图3b)。同时,非调节性能量耗散也会随着NPQ而增加[7, 36],得不到耗散的过剩光能导致活性氧积累使光保护蛋白质受损[29, 32],因此进一步导致光抑制甚至光损伤现象的加剧(ΦPSIIFv/Fm下降)(图3ab)。在日变化下,3种荒漠灌木NPQ均随PAR、Ta和VPD升高而增加,随RH升高而降低(图5)。NPQ拟合环境因子截距、斜率和变化幅度基本为杨柴最高,沙柳和油蒿相对较小(图5表1)。在干旱条件下,杨柴受于环境波动的影响较大,其热耗散的光保护响应机制的敏感性也较高。

    • 3种荒漠灌木PSII表现出不同受胁程度,其通过自身调节机制增加热耗散比例来抵御干旱下的环境胁迫。油蒿Fv/Fm能通过自身调节恢复到适宜状态值约0.75,其反应中心损伤具有可恢复性,认为可作为干旱区植被恢复的优良物种。因杨柴受环境波动的影响较大,其热耗散的光保护响应机制的敏感性较高,不建议作为干旱区植被恢复物种。依据结论综合得出3种荒漠灌木作为干旱区植被恢复的物种选择排序为:油蒿首选,其次是沙柳,最后是杨柴。可见由叶绿素荧光参数变化表征PSII反应中心的活性,可以充分体现荒漠灌木对环境波动的响应策略,可以作为探究干旱半干旱区荒漠植物对环境变化响应的重要手段。

参考文献 (46)

目录

    /

    返回文章
    返回