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气候、系统发育对长白山乔灌木比叶面积与叶元素含量关系的影响

高林浩 孙晗 白雪卡 代爽 樊艳文 刘超 王襄平 尹伟伦

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气候、系统发育对长白山乔灌木比叶面积与叶元素含量关系的影响

    作者简介: 高林浩。主要研究方向:植物生理生态。Email:948967977@qq.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院.
    通讯作者: 王襄平,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态。Email:wangxiangping@bjfu.edu.cn  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院. 
  • 中图分类号: S718.45

Effects of climate and phylogeny on the relationship between specific leaf area and leaf element concentration of trees and shrubs in Changbai Mountain of northeastern China

  • 摘要: 目的 比叶面积(SLA)是植物关键的功能性状,受气候及系统发育影响且与叶片元素含量关系密切,探讨SLA和这些因子的关系,能够反映植物环境适应及资源收支的策略。同时,乔木、灌木是两种不同生活型植物,研究相关的适应策略是否存在差异。方法 对长白山海拔梯度上森林样地内常见乔木和林下灌木进行比较,利用DNA条形码序列建立了系统发育树。分析了SLA与叶片元素含量、气候因子和系统发育间的关系,并研究了SLA与叶片元素含量关系及这类关系所受气候和系统发育的影响在乔、灌木间的差异。结果 (1) 乔木、灌木SLA均与年降水负相关,与温度条件(最冷月均温、潜在蒸散量)正相关。和灌木相比,乔木SLA受系统发育的影响更大。(2) 乔木、灌木SLA均与TN(全氮)、TP(全磷)含量正相关,与TC(全碳)含量负相关;乔木、灌木SLA和TN、TP间关系的斜率差异显著,和TC间关系的斜率差异不显著。(3) 系统发育影响乔木、灌木SLA与TN、TC间关系的斜率;气候因子影响乔木、灌木SLA与TC间关系的斜率,这两类因子也影响灌木SLA和TP关系的斜率;但乔木SLA和TP关系的斜率不受上述因子影响。结论 乔木、灌木SLA对环境的适应及资源收支的策略基本相似,但SLA和TP间关系的影响因子在乔木和灌木中存在一定差异。相对于乔木,林下灌木有趋同进化趋势、SLA普遍较高且对气候更敏感,可能会在叶片内存储更多的磷来满足生存的需要。
  • 图 1  系统发育树

    Figure 1.  Phylogenetic tree

    图 2  SLA与叶片元素含量间的关系

    Figure 2.  Relationship between SLA and leaf element concentration

    图 3  SLA与气候因子间的关系

    Figure 3.  Relationship between SLA and climatic factors

    图 4  每个种的SLA均值

    Figure 4.  Mean values of SLA for each species

    表 1  长白山样地信息表

    Table 1.  General information of the sample plots on Changbai Mountain

    样地编号
    Sample plot No.
    经度
    Longitude(E)
    纬度
    Latitude(N)
    海拔
    Altitude/m
    林型
    Forest type
    CB01128°11′42°39′530白桦林 Betula platyphylla forest
    CB02128°08′42°41′650阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
    CB03128°12′42°32′840阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
    CB04128°17′42°23′950白桦林 Betula platyphylla forest
    CB05128°17′42°23′970阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
    CB06128°17′42°19′1 010云冷杉林 Picea-Abies forest
    CB07128°11′42°12′1 270阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
    CB08128°26′42°07′1 420云冷杉林 Picea-Abies forest
    CB09128°09′42°10′1 420长白落叶松林 Larix olgensis forest
    CB10128°24′42°08′1 440长白落叶松林 Larix olgensis forest
    CB11128°08′42°09′1 530长白落叶松林 Larix olgensis forest
    CB12128°07′42°07′1 660长白落叶松林 Larix olgensis forest
    CB13128°07′42°06′1 885岳桦林 Betula ermanii forest
    CB14128°07′42°06′1 940岳桦林 Betula ermanii forest
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    表 2  GeneBank登录号

    Table 2.  GeneBank accession No.


    Species
    替代项
    Species substitute
    序列号 GeneBank accession No.
    rbcLmatKITS
    Abies nephrolepisAB029643.1JQ512390.1EF057712.1
    Acer ukurunduenseAcer caudatum(ITSDQ978402.1AB872532.1AY605435.1
    Acer tegmentosumDQ978437.1KU902540.1KU902470.1
    Acer monoDQ978416.1KX264941.1KX494362.1
    Acer barbinerveAcer stachyophyllummatKDQ978395.1MH116502.1KY649432.1
    Albizia kalkoraHQ427141.1HQ427295.1JF708202.1
    Alnus sibiricaFJ844576.1AB015456.1AY352323.1
    Acanthopanax senticosusGQ436704.1KU378100.1AF077885.1
    Actinidia argutaKR819563.1AF322596.1KP314034.1
    Betula ermaniiKF418937.1AY372016.1AY761108.1
    Betula platyphyllaAY263927.1AY372023.1AY761128.1
    Berberis ferdinandi-coburgiiKC788474.1JQ172855.1KC575607.1
    Catalpa ovataKP088517.1KX526591.1AY486304.1
    Corylus mandshuricaKF418954.1KF419041.1FJ011749.1
    Deutzia parvifloraKP120368.1KP120240.1KX074137.1
    Euonymus verrucosusEuonymus nitidusrbcLKT258953.1HQ393842.1KF282206.1
    Euonymus alatusL13184.2EF135537.1KF282156.1
    Juniperus squamataHM024339.1HM024061.1GQ118644.1
    Larix gmeliniiAB303666.1JQ512433.1AY523449.1
    Larix olgensisJQ512557.1JQ512433.1AY523449.1
    Lonicera caeruleaLonicera microphyllarbcLKP088666.1KU673053.1KU954293.1
    Lonicera maximowicziiLonicera lanceolatarbcLMH116245.1GU168652.1FJ217878.1
    Lonicera ruprechtianaLonicera maackiirbcLKP088665.1FJ745394.1FJ217828.1
    Malus baccataJQ391376.1MG220601.1JQ392457.1
    Padus racemosaAF411485.1GU363752.1KX013510.1
    Pinus koraiensisJQ512580.1AB161009.1KC583357.1
    Picea jezoensis JQ512568.1JQ512443.1AF024627.2
    Philadelphus schrenkiiKP120309.1KF202024.1KP120051.1
    Rhododendron aureumRhododendron williamsianumrbcLKM606388.1AY494177.1AF393409.1
    Rosa davuricaRosa bellarbcLGQ436585.1JN566087.1KP994574.1
    Ribes tristeMG249508.1JN966506.1AF426319.1
    Ribes mandshuricumRibes rubrumrbcLKM360958.1KX676698.1AF426320.1
    Ribes maximowiczianumJN102268.1JN102200.1AF426376.1
    Ribes alpestreJF944124.1JF956163.1JF978471.1
    Quercus mongolicaAB060584.1AB107631.1KX838276.1
    Sorbaria sorbifoliaMG703612.1AF288125.1JQ041771.1
    Syringa pubescensSyringa oblatarbcLKP088868.1JN590997.1DQ022416.1
    Syringa reticulataKP088871.1MG772989.1DQ022417.1
    Schisandra chinensisAF238061.1JF956213.1KX815927.1
    Ulmus macrocarpaUlmus pumilaITSJF317495.1JF317435.1KC539582.1
    Viburnum opulusHQ591762.1MG225093.1JQ805158.1
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    表 3  叶片性状数据描述

    Table 3.  Description of leaf trait data

    叶性状
    Leaf trait
    生活型
    Life form
    平均值
    Mean
    标准偏差
    SD
    变异系数
    CV
    比叶面积乔木 Tree17.42b11.920.68
    SLA/(m2·kg− 1)灌木 Shrub31.72a11.960.38
    全氮含量乔木 Tree20.56.920.34
    TN/(g·kg− 1)灌木 Shrub21.826.670.31
    全碳含量乔木 Tree454.83a61.450.14
    TC/(g·kg− 1)灌木 Shrub413.45b47.20.11
    全磷含量乔木 Tree2.180.880.4
    TP/(g·kg− 1)灌木 Shrub2.210.890.41
    氮磷比乔木 Tree10.444.80.46
    N:P灌木 Shrub11.044.70.43
    注:不同字母表示不同生活型植物性状测量值有显著差异(P < 0.05)。下同。Notes: different letters indicate significant differences in measured trait values of different life forms (P < 0.05). SLA, specific leaf area; TN, total nitrogen concentration; TC, total carbon concentration; TP, total phosphorus concentration. The same below.
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    表 4  SMA斜率差异性检验

    Table 4.  Testing the difference of SMA slope

    相关关系
    Correlation
    乔木
    Tree
    灌木
    Shrub
    P
    logSLA - logTN2.19(1.92 ~ 2.50)1.56(1.33 ~ 1.85)0.002
    logSLA - logTC− 5.37(− 4.59 ~ − 6.28)− 4.37(− 3.63 ~ − 5.28)0.1
    logSLA - logTP1.85(1.63 ~ 2.11)1.35(1.13 ~ 1.60)0.004
    注:P < 0.05,说明乔木和灌木的SMA斜率差异显著。Notes: P < 0.05, the SMA slope for tree is significantly different from that of the shrub.
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    表 5  SLA的系统发育信号

    Table 5.  Phylogenetic signal of SLA

    SLAKP
    乔木 Tree0.210.001
    灌木 Shrub0.380.037
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    表 6  遗传距离矩阵和SLA欧式距离矩阵的相关性

    Table 6.  Correlations between genetic distance matrix and Euclidean distance matrix of SLA

    矩阵相关性
    Correlation between two matrices
    rP
    乔木 Tree0.4170.005
    灌木 Shrub0.1650.070
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    表 7  气候因子及系统发育对SLA和TN关系影响的混合模型方差分析

    Table 7.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TN

    乔木 SLA Tree SLA灌木 SLA Shrub SLA
    dfPSS/%dfPSS/%
    logTN 1 < 0.001*** 34.76 1 < 0.001*** 21.18
    年降水量 Mean annual precipitation 6 < 0.001*** 4.42 1 < 0.001*** 23.54
    最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 3 < 0.001*** 1.08 1 < 0.001*** 2.62
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 5 < 0.001*** 8.79 1 < 0.001*** 5.19
    样地 Sample plot 1 < 0.001*** 16.96 7 < 0.001*** 13.87
    Mya1谱系组 Mya1 division 1 < 0.001*** 23.46 9 < 0.001*** 16.73
    Mya2谱系组 Mya2 division 1 < 0.001*** 1.72 4 0.797 0.76
    种 Species 9 0.114 0.56 7 < 0.001*** 3.25
    A 6 0.342 0.1 1 0.534 0.14
    B 3 0.587 0.03 1 0.248 0.53
    C 5 0.321 0.11 1 0.595 0.1
    D 1 0.118 0.89 7 0.008** 2.32
    E 1 0.004** 0.72 8 0.458 0.89
    F 1 0.997 0.01 3 0.879 0.26
    G 9 0.047* 0.71 7 0.003** 2.72
    残差 Residual 93 5.67 55 5.9
    注:A、B、C、D、E、F、G分别表示MAP、MTCM、PET、Plot、Mya1、Mya2和Species对SLA和叶片元素含量间关系斜率的影响。 ***P < 0.001, **P < 0.01,*P < 0.05,. P < 0.1。下同。Notes: A, B, C, D, E, F, G represent the effects of MAP, MTCM, PET, Plot, Mya1, Mya2, and species on the slope of the relationship between SLA and leaf element concentration. *** means P < 0.001, ** means P < 0.01, * means P < 0.05, . means P < 0.1. The same below.
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    表 8  气候因子及系统发育对SLA和TC关系影响的混合模型方差分析

    Table 8.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TC

    乔木SLA Tree SLA灌木SLA Shrub SLA
    dfPSS/%dfPSS/%
    logTC 1 < 0.001*** 20.01 1 < 0.001*** 10.99
    年降水量 Mean annual precipitation 1 < 0.001*** 0.88 1 < 0.001*** 30.55
    最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 1 < 0.001*** 0.76 1 < 0.001*** 10.17
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 1 0.717 0.25 1 < 0.001*** 4.79
    样地 Sample plot 9 < 0.001*** 15.85 7 < 0.001*** 16.33
    Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 53.88 9 < 0.001*** 11.41
    Mya2谱系组 Mya2 division 3 < 0.001*** 1.64 4 0.36 2.13
    种 Species 5 0.02* 0.63 7 0.008** 2.9
    A 1 0.007** 0.43 1 0.133 0.42
    B 1 0.19 0.07 1 0.806 0.01
    C 1 0.07. 0.15 1 0.084. 0.59
    D 9 0.598 0.32 7 0.363 1.01
    E 6 0.792 0.62 7 0.206 1.08
    F 3 0.268 0.64 2 0.9 0.07
    G 5 0.025* 0.6 6 0.027* 2.05
    残差 Residual 75 3.27 43 5.51
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    表 9  气候因子及系统发育对SLA和TP关系影响的混合模型方差分析

    Table 9.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TP

    乔木 SLA Tree SLA灌木 SLA Shrub SLA
    dfPSS/%dfPSS/%
    logTP 1 < 0.001*** 25.38 1 < 0.001*** 4.54
    年降水量 Mean annual precipitation 1 < 0.001*** 7.1 1 < 0.001*** 32.41
    最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 1 < 0.001*** 1.53 1 < 0.001*** 8.04
    潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 1 0.672 0.25 1 < 0.001*** 3.38
    样地 Sample plot 9 < 0.001*** 11.81 7 < 0.001*** 15.35
    Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 44.46 9 < 0.001*** 16.82
    Mya2谱系组 Mya2 division 5 < 0.001*** 1.5 4 0.7 1.19
    种 Species 5 0.018* 0.58 7 < 0.001*** 3.73
    A 1 0.181 0.35 1 0.497 0.19
    B 1 0.58 0.05 1 0.93 0.002
    C 1 0.72 0.02 1 < 0.001*** 1.84
    D 9 < 0.001*** 1.49 7 < 0.001*** 2.56
    E 6 0.385 0.29 9 0.065. 1.9
    F 5 0.588 0.18 4 0.957 0.16
    G 5 0.36 0.22 6 0.014* 1.66
    残差 Residual 118 4.78 65 6.21
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-05
  • 录用日期:  2019-12-11
  • 网络出版日期:  2020-01-14

气候、系统发育对长白山乔灌木比叶面积与叶元素含量关系的影响

    通讯作者: 王襄平, wangxiangping@bjfu.edu.cn
    作者简介: 高林浩。主要研究方向:植物生理生态。Email:948967977@qq.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院
  • 1. 北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083
  • 2. 北京林业大学林学院,北京 100083

摘要: 目的比叶面积(SLA)是植物关键的功能性状,受气候及系统发育影响且与叶片元素含量关系密切,探讨SLA和这些因子的关系,能够反映植物环境适应及资源收支的策略。同时,乔木、灌木是两种不同生活型植物,研究相关的适应策略是否存在差异。方法对长白山海拔梯度上森林样地内常见乔木和林下灌木进行比较,利用DNA条形码序列建立了系统发育树。分析了SLA与叶片元素含量、气候因子和系统发育间的关系,并研究了SLA与叶片元素含量关系及这类关系所受气候和系统发育的影响在乔、灌木间的差异。结果(1) 乔木、灌木SLA均与年降水负相关,与温度条件(最冷月均温、潜在蒸散量)正相关。和灌木相比,乔木SLA受系统发育的影响更大。(2) 乔木、灌木SLA均与TN(全氮)、TP(全磷)含量正相关,与TC(全碳)含量负相关;乔木、灌木SLA和TN、TP间关系的斜率差异显著,和TC间关系的斜率差异不显著。(3) 系统发育影响乔木、灌木SLA与TN、TC间关系的斜率;气候因子影响乔木、灌木SLA与TC间关系的斜率,这两类因子也影响灌木SLA和TP关系的斜率;但乔木SLA和TP关系的斜率不受上述因子影响。结论乔木、灌木SLA对环境的适应及资源收支的策略基本相似,但SLA和TP间关系的影响因子在乔木和灌木中存在一定差异。相对于乔木,林下灌木有趋同进化趋势、SLA普遍较高且对气候更敏感,可能会在叶片内存储更多的磷来满足生存的需要。

English Abstract

  • 叶片作为重要的光合和蒸腾器官,在植物资源获取、水分收支及能量平衡上发挥着重要的作用[1],而比叶面积(specific leaf area, SLA)即单位叶面积与其干质量之比,是关键的叶功能性状。SLA在一定程度上反映了叶片的捕光面积及资源获取的预期回报,不仅与植物的生存和生长对策有紧密联系,还反映了植物对不同生境的适应特征[2]。前人的研究表明,SLA与气候、系统发育及叶片元素含量间关系密切[3-7],而这些关系也和植物策略有关。

    SLA受气候影响较大,且二者的关系反映了植物对环境变化所采取的对策。董莉莉等[3]发现中国栲属(Castanopsis)树种的SLA会随年降水量的下降而减小并以此来适应干旱气候。连政华等[4]发现喜光树种白桦(Betula platyphylla)的SLA和年降水量显著负相关。不同的研究背景下,SLA与气候因子的关系并不一致,而长白山气候梯度巨大,随海拔上升,气温降低但降水增加[8],这是研究植物功能性状与气候因子间关系的理想场所。

    和气候条件一样,物种进化也是影响功能性状的重要因素。如曹科等[5]发现在古田山木本植物中,SLA等6个功能性状有显著的系统发育信号,表明亲缘关系越近的物种的功能性状越相似。因此在研究物种间性状相关性时,需要考虑物种间的系统发育关系,即检验物种的功能性状是否表现出系统发育信号。需注意的是,在进化上相距甚远的物种可能会因长期适应相同的环境而产生形态结构上的趋同进化现象,这可能会使亲缘关系较远的物种也表现出相近的功能性状[5]。因此在检测系统发育信号的同时,可以结合性状进化的可视化、遗传距离矩阵同性状欧氏距离矩阵对比等方法[9-10]来更好地探索系统发育对功能性状的影响。探索植物功能性状和系统发育间关系的基础是系统发育树的构建,当包含分子或系统发育关系信息的在线软件(如phylomatic)[11-12]缺乏样地内物种信息时,利用DNA条形码也是一种构建系统发育树的新选择[13-15]

    N是蛋白质的重要组成元素,P则与蛋白质的合成密切相关,和反映捕光面积的SLA一同参于了植物体内的多种生命活动,是植物生长的限制元素[16-17]。而C是叶片的结构元素和固碳作用的最终产物[17]。和植物碳固定及消耗策略紧密相关的性状,在不同物种间呈现出一种相似的关系,这一定程度上反映了植物的资源获取及支出策略[18]。但可能是由于不同区域的气候特征、生态环境存在差异且涉及的物种不同,关于SLA和叶片元素含量间关系的研究在结果上有所差异[6-7]。因此本文在分析SLA和各叶片元素含量间关系的同时,将进一步探索这种关系是否受气候及系统发育的影响。

    虽然叶功能性状是长白山等多个地区的研究热点之一[3-7, 19-20],但在气候梯度上对森林群落中乔木、灌木的系统比较研究相对较少。而森林生态系统中,乔灌草等不同的生活型植物因生长环境、进化历史不同,其功能性状也存在差异[19, 21]。因此为了解长白山地区木本植物不同生活型的适应策略差异,本文以长白山海拔梯度上森林群落中常见乔木和林下灌木为研究对象,探究SLA和气候因子、系统发育及叶片元素含量的关系在乔木、灌木中是否相同;以及气候和系统发育对乔木、灌木SLA和叶片元素含量间关系的影响有何差异。

    • 本研究于长白山北坡(42°06′~ 42°41′N、128°07′~ 128°26′E, 吉林省安图县二道白河镇周围)沿海拔梯度(530 ~ 1 940 m)分别选取白桦林、云冷杉(Picea-Abies)林、阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林等典型森林林分共建立14块20 m × 50 m固定检测样地(表1),并于2017年夏,对所有样地进行了群落调查。长白山地区属温带大陆性山地气候,随着海拔的增加,年均降水量逐渐增加,年均气温则降低[8],且冬季寒冷漫长,夏季短暂多雨。区域海拔梯度上气候条件的差异使该地区植被具有典型的垂直结构,自上而下形成了高山苔原带(海拔2 000 m以上)、亚高山岳桦(Betula ermanii)林带(海拔1 800 ~ 2 000 m)、云冷杉林(海拔1 100 ~ 1 800 m)、阔叶红松混交林(海拔500 ~ 1 100 m)4个植被垂直带[20]

      表 1  长白山样地信息表

      Table 1.  General information of the sample plots on Changbai Mountain

      样地编号
      Sample plot No.
      经度
      Longitude(E)
      纬度
      Latitude(N)
      海拔
      Altitude/m
      林型
      Forest type
      CB01128°11′42°39′530白桦林 Betula platyphylla forest
      CB02128°08′42°41′650阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
      CB03128°12′42°32′840阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
      CB04128°17′42°23′950白桦林 Betula platyphylla forest
      CB05128°17′42°23′970阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
      CB06128°17′42°19′1 010云冷杉林 Picea-Abies forest
      CB07128°11′42°12′1 270阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest
      CB08128°26′42°07′1 420云冷杉林 Picea-Abies forest
      CB09128°09′42°10′1 420长白落叶松林 Larix olgensis forest
      CB10128°24′42°08′1 440长白落叶松林 Larix olgensis forest
      CB11128°08′42°09′1 530长白落叶松林 Larix olgensis forest
      CB12128°07′42°07′1 660长白落叶松林 Larix olgensis forest
      CB13128°07′42°06′1 885岳桦林 Betula ermanii forest
      CB14128°07′42°06′1 940岳桦林 Betula ermanii forest
    • 根据群落调查多度及盖度数据确定每个样地内乔木、灌木层的优势种,每种根据平均胸径选择健康成熟、长势均匀的3 ~ 5株个体,在冠层上部阳面的枝条上,摘取5 ~ 10片(叶型小的适量多取)长势健康良好、无病虫害的叶片。采集叶的当天,用CanoScan LiDE 100扫描仪(Canon, Japan)扫描非针叶树种的叶片,扫描的图像利用ImageJ软件计算全版叶面积[22],红松的叶片面积根据王维华[23]提出的方法进行推算。待叶片烘干称质量后,由叶片面积除以相应的叶片干质量获取比叶面积值。对烘干后的叶片进行叶片元素含量的测定,叶片全N (TN,total nitrogen concentration)和全C (TC,total carbon concentration)含量(g/kg)由C/N元素分析仪(2400 II CHNS/O Element Analyzer, Perkin-Elmer, Boston, USA)测定,叶片全P (TP,total phosphorus concentration)含量(g/kg)由钼蓝比色法测定。

    • 温度及能量和水分的有效性是影响叶片性状的关键气候因素[2-4]。本文选取了以下3个气候指标:年降水量(mean annual precipitation,MAP, mm),反映水分的有效性;最冷月均温(mean temperature of the coldest month, MTCM,℃), 即冬季最冷月份的平均气温, 反映冬季低温;潜在蒸发量(potential evapotranspiration, PET,mm),反映能量有效性。各样地的气温和降水采用以下公式[20]推算:

      $ T\left( P \right) = a + b \cdot {\rm{Lat }} + c \cdot {\rm{Lon }} + d \cdot {\rm{Alt}} $

      式中:TP为1—12月的月平均气温和月降水量,abcd为回归常数,Lat、Lon和Alt分别为纬度、经度和海拔[24]。采用Wang等[25]利用国家气象台站数据建立的模型估算各样地的月气候指标,在此基础上计算出每个样地的MAP、MTCM和PET。

    • 国际生物条形码联盟建议以叶绿体rbcLmatK基因为陆生植物核心条形码[14]。考虑到组合的核心条形码(rbcL + matK)在种水平上鉴别能力的不足,可以引入进化压力小,变异性较高的片段,如核基因片段ITS序列[15]。因此本研究根据Barrufol等[26]利用通用引物测序所得的中国绣球(Hydrangea chinensis)、紫弹树(Celtis biondii)和褐叶青冈(Quercus stewardiana)的序列信息,利用NCBI搜索收集研究区内物种的rbcLmatKITS序列(用近缘种序列代替未找到的序列[26]),共获取19科28属40种的DNA条形码序列(序列号见表2),以此建立系统发育树。(1) 收集的序列在DNAman中进行比对和删除,利用SequenceMatrix将比对好的序列组合在一起。(2) 利用PAUP对组合序列进行相容性检测[27]P > 0.05则表明序列可以拼接,利用DAMBE对所选序列进行饱和度检测,从而确定拼接序列是否适合建树。(3) 利用IQ-TREE[28],采取最大似然法[5]建立系统发育树,进行10 000次bootstrap检验,以确定各节点的支持率。(4) 利用r8s程序包[5, 29],通过已知的科起源时间,对构建的系统发育树进行定年,获得等距的系统发育树(图1)。

      图  1  系统发育树

      Figure 1.  Phylogenetic tree

      表 2  GeneBank登录号

      Table 2.  GeneBank accession No.


      Species
      替代项
      Species substitute
      序列号 GeneBank accession No.
      rbcLmatKITS
      Abies nephrolepisAB029643.1JQ512390.1EF057712.1
      Acer ukurunduenseAcer caudatum(ITSDQ978402.1AB872532.1AY605435.1
      Acer tegmentosumDQ978437.1KU902540.1KU902470.1
      Acer monoDQ978416.1KX264941.1KX494362.1
      Acer barbinerveAcer stachyophyllummatKDQ978395.1MH116502.1KY649432.1
      Albizia kalkoraHQ427141.1HQ427295.1JF708202.1
      Alnus sibiricaFJ844576.1AB015456.1AY352323.1
      Acanthopanax senticosusGQ436704.1KU378100.1AF077885.1
      Actinidia argutaKR819563.1AF322596.1KP314034.1
      Betula ermaniiKF418937.1AY372016.1AY761108.1
      Betula platyphyllaAY263927.1AY372023.1AY761128.1
      Berberis ferdinandi-coburgiiKC788474.1JQ172855.1KC575607.1
      Catalpa ovataKP088517.1KX526591.1AY486304.1
      Corylus mandshuricaKF418954.1KF419041.1FJ011749.1
      Deutzia parvifloraKP120368.1KP120240.1KX074137.1
      Euonymus verrucosusEuonymus nitidusrbcLKT258953.1HQ393842.1KF282206.1
      Euonymus alatusL13184.2EF135537.1KF282156.1
      Juniperus squamataHM024339.1HM024061.1GQ118644.1
      Larix gmeliniiAB303666.1JQ512433.1AY523449.1
      Larix olgensisJQ512557.1JQ512433.1AY523449.1
      Lonicera caeruleaLonicera microphyllarbcLKP088666.1KU673053.1KU954293.1
      Lonicera maximowicziiLonicera lanceolatarbcLMH116245.1GU168652.1FJ217878.1
      Lonicera ruprechtianaLonicera maackiirbcLKP088665.1FJ745394.1FJ217828.1
      Malus baccataJQ391376.1MG220601.1JQ392457.1
      Padus racemosaAF411485.1GU363752.1KX013510.1
      Pinus koraiensisJQ512580.1AB161009.1KC583357.1
      Picea jezoensis JQ512568.1JQ512443.1AF024627.2
      Philadelphus schrenkiiKP120309.1KF202024.1KP120051.1
      Rhododendron aureumRhododendron williamsianumrbcLKM606388.1AY494177.1AF393409.1
      Rosa davuricaRosa bellarbcLGQ436585.1JN566087.1KP994574.1
      Ribes tristeMG249508.1JN966506.1AF426319.1
      Ribes mandshuricumRibes rubrumrbcLKM360958.1KX676698.1AF426320.1
      Ribes maximowiczianumJN102268.1JN102200.1AF426376.1
      Ribes alpestreJF944124.1JF956163.1JF978471.1
      Quercus mongolicaAB060584.1AB107631.1KX838276.1
      Sorbaria sorbifoliaMG703612.1AF288125.1JQ041771.1
      Syringa pubescensSyringa oblatarbcLKP088868.1JN590997.1DQ022416.1
      Syringa reticulataKP088871.1MG772989.1DQ022417.1
      Schisandra chinensisAF238061.1JF956213.1KX815927.1
      Ulmus macrocarpaUlmus pumilaITSJF317495.1JF317435.1KC539582.1
      Viburnum opulusHQ591762.1MG225093.1JQ805158.1

      利用中国植物志在线网站,将长白山木本植物划分为乔木、灌木植物,并通过R软件中ape包将建成的系统发育树划分为乔木种和灌木种,剔除属于藤本的五味子(Schisandra chinensis)和软枣猕猴桃(Actinidia arguta)。为了探求乔木、灌木SLA同叶片元素含量的关系是否受气候及系统发育的影响,我们采用He等[30]的方法,分别在乔木种37.8百万年之前(Mya: million years ago,为了描述方便,下文出现的百万年之前均以英文简写Mya代指)和7 Mya、灌木种30 Mya和18 Mya的两个进化时间节点将乔木和灌木种划分入不同的谱系组,使其分别符合乔木种7科12属及灌木种10科14属的传统分类学上的分类数目。同时为方便后续分析,我们用Mya1代表乔木37.8 Mya及灌木30 Mya谱系组、Mya2代表乔木7 Mya及灌木18 Mya谱系组。

    • 性状进化的可视化可由R软件中ape包实现[9];MEGA7软件用于计算各序列间的遗传距离[31],利用vegan包探求遗传距离矩阵和叶片SLA间欧式距离矩阵的相关性[10]。由picante包求得的K[32]可用于检测是否存在系统发育信号[5],如果K值大于1,表示功能性状表现出比按布朗运动模型方式进化更强的系统发育信号,小于1则表示功能性状表现出比按布朗运动模型方式进化更弱的系统发育信号。

    • 采用独立样本t检验比较不同植物生活型之间各性状的差异。分别用标准化主轴(standardized major axis,SMA)和Pearson相关性分析探索SLA和叶片元素含量及气候因子间的关系,同时对SMA的斜率进行差异性检验;结合混合模型方差分析,利用交互项探索气候及系统发育对SLA同各叶片元素含量间关系斜率的影响[33],并验证单因子分析的结果。叶片SLA及元素含量数据在分析前均经log10对数转换[20, 30]

    • 灌木SLA(31.72 m2/kg)显著高于乔木(17.42 m2/kg)。3种叶片元素中,TP的变异系数最大;乔木TC(454.83 g/kg)显著高于灌木(413.45 g/kg),乔木和灌木的TN、TP及N:P比差异不大(表3)。

      表 3  叶片性状数据描述

      Table 3.  Description of leaf trait data

      叶性状
      Leaf trait
      生活型
      Life form
      平均值
      Mean
      标准偏差
      SD
      变异系数
      CV
      比叶面积乔木 Tree17.42b11.920.68
      SLA/(m2·kg− 1)灌木 Shrub31.72a11.960.38
      全氮含量乔木 Tree20.56.920.34
      TN/(g·kg− 1)灌木 Shrub21.826.670.31
      全碳含量乔木 Tree454.83a61.450.14
      TC/(g·kg− 1)灌木 Shrub413.45b47.20.11
      全磷含量乔木 Tree2.180.880.4
      TP/(g·kg− 1)灌木 Shrub2.210.890.41
      氮磷比乔木 Tree10.444.80.46
      N:P灌木 Shrub11.044.70.43
      注:不同字母表示不同生活型植物性状测量值有显著差异(P < 0.05)。下同。Notes: different letters indicate significant differences in measured trait values of different life forms (P < 0.05). SLA, specific leaf area; TN, total nitrogen concentration; TC, total carbon concentration; TP, total phosphorus concentration. The same below.

      从SMA分析结果可以看出(图2),乔木、灌木SLA和叶片元素含量之间的相关性趋势相同。SLA和TN(乔木R2 = 0.35,P < 0.001,灌木R2 = 0.21,P < 0.001),TP(乔木R2 = 0.25,P < 0.001,灌木R2 = 0.04,P = 0.017)均具有显著的正相关关系,和TC均具有显著的负相关关系(乔木R2 = 0.20,P < 0.001,灌木R2 = 0.11,P < 0.001)。从SMA斜率差异性检验的结果可以看出(表4),乔木、灌木SLA和TN及TP间关系的斜率有显著差异(P < 0.05),但SLA和TC间关系的斜率差异不显著(P = 0.1)

      图  2  SLA与叶片元素含量间的关系

      Figure 2.  Relationship between SLA and leaf element concentration

      表 4  SMA斜率差异性检验

      Table 4.  Testing the difference of SMA slope

      相关关系
      Correlation
      乔木
      Tree
      灌木
      Shrub
      P
      logSLA - logTN2.19(1.92 ~ 2.50)1.56(1.33 ~ 1.85)0.002
      logSLA - logTC− 5.37(− 4.59 ~ − 6.28)− 4.37(− 3.63 ~ − 5.28)0.1
      logSLA - logTP1.85(1.63 ~ 2.11)1.35(1.13 ~ 1.60)0.004
      注:P < 0.05,说明乔木和灌木的SMA斜率差异显著。Notes: P < 0.05, the SMA slope for tree is significantly different from that of the shrub.
    • Pearson相关性分析的结果显示(图3),乔木、灌木SLA均和MAP(乔木R2 = 0.05,P = 0.002,灌木R2 = 0.31,P < 0.001)显著负相关,均和PET(乔木R2 = 0.05,P = 0.002,灌木R2 = 0.27,P < 0.001),MTCM(乔木R2 = 0.04,P = 0.002,灌木R2 = 0.32,P < 0.001)显著正相关。

      图  3  SLA与气候因子间的关系

      Figure 3.  Relationship between SLA and climatic factors

    • 乔木、灌木SLA 均能检测到显著的系统发育信号(P < 0.05),乔木SLA和灌木SLA的K值分别为0.21和0.38(表5),表明亲缘关系越近的物种的SLA越相似。

      表 5  SLA的系统发育信号

      Table 5.  Phylogenetic signal of SLA

      SLAKP
      乔木 Tree0.210.001
      灌木 Shrub0.380.037

      乔木系统发育树各分支上的近缘种有类似的SLA值,且非近缘种间SLA值有明显的差异,灌木近缘种间有类似的SLA值,但其非近缘种间差异要远小于乔木(图4)。

      图  4  每个种的SLA均值

      Figure 4.  Mean values of SLA for each species

      乔木SLA的欧式距离矩阵同遗传距离矩阵有显著的相关关系(r = 0.417,P = 0.005),但灌木(r = 0.165,P = 0.070)则不及乔木显著(表6),即乔木SLA受系统发育的影响要大于灌木。

      表 6  遗传距离矩阵和SLA欧式距离矩阵的相关性

      Table 6.  Correlations between genetic distance matrix and Euclidean distance matrix of SLA

      矩阵相关性
      Correlation between two matrices
      rP
      乔木 Tree0.4170.005
      灌木 Shrub0.1650.070
    • 前文的结果表明,元素含量、气候因子和系统发育均对SLA具有显著影响。因此分别建立了气候因子及系统发育对SLA和TN、TC、TP关系影响的混合模型,并通过交互项(A ~ G)来探索气候及系统发育对SLA和叶片元素含量间关系斜率的影响。由表7可以看出,Mya1(P < 0.01)和种(P < 0.05)对乔木TN和SLA关系的斜率有影响(解释力为1.43%);种(P < 0.01)影响灌木TN和SLA关系的斜率(解释力为2.72%)。

      表 7  气候因子及系统发育对SLA和TN关系影响的混合模型方差分析

      Table 7.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TN

      乔木 SLA Tree SLA灌木 SLA Shrub SLA
      dfPSS/%dfPSS/%
      logTN 1 < 0.001*** 34.76 1 < 0.001*** 21.18
      年降水量 Mean annual precipitation 6 < 0.001*** 4.42 1 < 0.001*** 23.54
      最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 3 < 0.001*** 1.08 1 < 0.001*** 2.62
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 5 < 0.001*** 8.79 1 < 0.001*** 5.19
      样地 Sample plot 1 < 0.001*** 16.96 7 < 0.001*** 13.87
      Mya1谱系组 Mya1 division 1 < 0.001*** 23.46 9 < 0.001*** 16.73
      Mya2谱系组 Mya2 division 1 < 0.001*** 1.72 4 0.797 0.76
      种 Species 9 0.114 0.56 7 < 0.001*** 3.25
      A 6 0.342 0.1 1 0.534 0.14
      B 3 0.587 0.03 1 0.248 0.53
      C 5 0.321 0.11 1 0.595 0.1
      D 1 0.118 0.89 7 0.008** 2.32
      E 1 0.004** 0.72 8 0.458 0.89
      F 1 0.997 0.01 3 0.879 0.26
      G 9 0.047* 0.71 7 0.003** 2.72
      残差 Residual 93 5.67 55 5.9
      注:A、B、C、D、E、F、G分别表示MAP、MTCM、PET、Plot、Mya1、Mya2和Species对SLA和叶片元素含量间关系斜率的影响。 ***P < 0.001, **P < 0.01,*P < 0.05,. P < 0.1。下同。Notes: A, B, C, D, E, F, G represent the effects of MAP, MTCM, PET, Plot, Mya1, Mya2, and species on the slope of the relationship between SLA and leaf element concentration. *** means P < 0.001, ** means P < 0.01, * means P < 0.05, . means P < 0.1. The same below.

      表8可以看出,MAP(P < 0.01)、PET(P < 0.1)和种(P < 0.05)对乔木TC和SLA关系的斜率有影响(解释力为1.18%);而PET(P < 0.1)和种(P < 0.05)对灌木TC和SLA关系的斜率有影响(解释力为2.64%)。

      表 8  气候因子及系统发育对SLA和TC关系影响的混合模型方差分析

      Table 8.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TC

      乔木SLA Tree SLA灌木SLA Shrub SLA
      dfPSS/%dfPSS/%
      logTC 1 < 0.001*** 20.01 1 < 0.001*** 10.99
      年降水量 Mean annual precipitation 1 < 0.001*** 0.88 1 < 0.001*** 30.55
      最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 1 < 0.001*** 0.76 1 < 0.001*** 10.17
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 1 0.717 0.25 1 < 0.001*** 4.79
      样地 Sample plot 9 < 0.001*** 15.85 7 < 0.001*** 16.33
      Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 53.88 9 < 0.001*** 11.41
      Mya2谱系组 Mya2 division 3 < 0.001*** 1.64 4 0.36 2.13
      种 Species 5 0.02* 0.63 7 0.008** 2.9
      A 1 0.007** 0.43 1 0.133 0.42
      B 1 0.19 0.07 1 0.806 0.01
      C 1 0.07. 0.15 1 0.084. 0.59
      D 9 0.598 0.32 7 0.363 1.01
      E 6 0.792 0.62 7 0.206 1.08
      F 3 0.268 0.64 2 0.9 0.07
      G 5 0.025* 0.6 6 0.027* 2.05
      残差 Residual 75 3.27 43 5.51

      表9可以看出,气候及系统发育均不影响乔木TP和SLA关系的斜率;而PET(P < 0.001)、Mya1(P < 0.1)和种(P < 0.05)会影响灌木TP和SLA关系的斜率(解释力5.4%)。

      表 9  气候因子及系统发育对SLA和TP关系影响的混合模型方差分析

      Table 9.  Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TP

      乔木 SLA Tree SLA灌木 SLA Shrub SLA
      dfPSS/%dfPSS/%
      logTP 1 < 0.001*** 25.38 1 < 0.001*** 4.54
      年降水量 Mean annual precipitation 1 < 0.001*** 7.1 1 < 0.001*** 32.41
      最冷月均温 Mean temperature of the coldest month 1 < 0.001*** 1.53 1 < 0.001*** 8.04
      潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 1 0.672 0.25 1 < 0.001*** 3.38
      样地 Sample plot 9 < 0.001*** 11.81 7 < 0.001*** 15.35
      Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 44.46 9 < 0.001*** 16.82
      Mya2谱系组 Mya2 division 5 < 0.001*** 1.5 4 0.7 1.19
      种 Species 5 0.018* 0.58 7 < 0.001*** 3.73
      A 1 0.181 0.35 1 0.497 0.19
      B 1 0.58 0.05 1 0.93 0.002
      C 1 0.72 0.02 1 < 0.001*** 1.84
      D 9 < 0.001*** 1.49 7 < 0.001*** 2.56
      E 6 0.385 0.29 9 0.065. 1.9
      F 5 0.588 0.18 4 0.957 0.16
      G 5 0.36 0.22 6 0.014* 1.66
      残差 Residual 118 4.78 65 6.21

      同时结合3个混合模型的结果可以看出,气候、系统发育、叶片元素含量对SLA有显著的影响,这和单因子分析的结果一致。

    • 本研究中乔木、灌木SLA均同MAP负相关,同PET和MTCM正相关(图3)。原因之一是长白山地区随着海拔的上升,降水增加,但温度降低[8]。而追求高光合速率的高SLA植物具有更大比例的光合叶肉细胞,这种生物力学上并不强壮的叶片无法适应高海拔严酷的气候[34-35]。原因之二是营养匮乏地区的植物普遍具有较低的叶片N、P浓度且SLA较小[18, 36],而长白山高海拔地区低温和多降水带来的淋溶作用会导致N的矿化率降低[20]。一般来说,植物会随海拔升高而相应减小叶片尺寸从而适应寒冷气候[37],本文结果和前人海拔梯度上的研究一致。

      长白山地区乔木、灌木SLA均能检测到系统发育信号(表5),表明亲缘关系越近的物种的SLA越相似,这和前人的研究结果相同[5, 38],说明SLA在形成和发展过程中受到系统发育历史的显著影响。但相对于乔木来说,灌木的SLA普遍较大且种间差异小(表3图4),遗传距离矩阵同性状间欧式距离矩阵间相关性也不及乔木(表6),说明灌木SLA受系统发育的影响更小。通常在森林群落中,照射到林下层植物的光线,其质和量会被上层植物的冠层限制[39],而且林下环境会因高大乔木的遮挡而变得阴凉[8]。低矮的灌木植物无需过分顾忌强光对叶片的损伤,为了满足生存的需求,可能均需要扩大捕光面积来适应林下光照强度弱的生存环境。此外长白山月均温仅6 — 10月超过0 ℃[40],且生长季早期、末期可能存在霜冻等风险,这对为适应林下环境而普遍具有高SLA的灌木十分不利。但相较于乔木,灌木较小、较少的木质部细胞需要较短的成熟时间从而可以更快的完成木材的形成,配合着高光合面积,灌木能在更短的生长季内完成生物量的积累[41]。因此长白山多为落叶种的灌木,在较短的叶片寿命限制下,可能均需要通过增大SLA来提高瞬时生产率以偿还建设和维护叶片的成本[36]。综上,长白山地区内较大的光竞争压力、较冷的气候、较短的生长季时间等一系列因素[42]可能导致了该地区灌木种的趋同进化,即在特定的环境条件下,选择相似SLA特征的叶片从而更好地生存。

    • 我们的结果显示乔木、灌木SLA越低,其叶片C含量越高(图2)。研究表明,低SLA特征的叶片往往更能适应相对恶劣的环境,该特征植物增加了在结构物质上的投资(例如增厚细胞壁)使叶片变得小而厚,并且会积累更多的碳基二级化合物(木质素和单宁等)[43]和用于平衡渗透压的非结构性碳(淀粉、低分子量的糖等)[44]。但植物叶片的投资成本是相似的,含碳物质含量的上升就会相应地减小光合组分的投资[36, 43],因此这些低SLA的叶片虽然通过对自身较好的保护延长了寿命即光合作用的持续时间,但也牺牲了部分光合能力[18, 35-36]。这表明SLA和TC的关系在一定程度上反映了植物在适应环境时,叶片构建成本支出和回收的权衡。而乔木、灌木的这种关系的斜率无显著差异(表4)且均受系统发育(种)及气候因子(MAP、PET影响乔木,PET影响灌木)的影响(表8),说明这种权衡策略在乔木、灌木是一致的,且均会随气候和物种的不同而发生变化。

      Poorter等[43]发现SLA高的物种,其叶片有高浓度的N且对CO2和N的吸收效率更高。Hoffmann等[45]也发现森林植物叶片具有相对较高的N和P含量,且均与SLA有较强的正相关关系。本文结果显示乔木、灌木SLA均与叶片TN、TP含量正相关(图2),这与前人的研究一致。Reich等[36]认为植株有两种生存策略(快速生长及慢速生长),而高SLA、高光合作用能力且叶片寿命短的物种有更高的相对生长速率。同时前人研究指出自然选择会消除不具竞争力的叶片投资策略,且叶经济型谱反映了特征之间直接和间接因果关系的混合,高叶N(反映含N的光合酶、色素和其他化合物)[46-47]、高SLA(反映更有效的光捕获能力)和高光合能力的联系在很大程度上是直接因果关系的结果[34]。而含P的许多辅酶如NAD+、NADP+也与光合作用有关[46-47],因此SLA和TN、TP的正相关关系反映了一种植物为获取较高生产速率的策略。这种反映光合能力的策略与植物种本身特性有关,所以系统发育不仅影响SLA和TN间关系的斜率(Mya1、种影响乔木,种影响灌木,表7),还影响灌木SLA和TP间关系的斜率(Mya1、种,表9)。植物生活型的不同显然也会影响这种关系,因此乔木、灌木SLA和TN及TP间关系的斜率也有显著差异(表4)。

      不过和TN不同的是,灌木SLA和TP关系的斜率还受气候(PET,表9)的影响,这可能是因为恶劣环境对SLA较高的叶片危害很大[2],且首先遭受损伤的是细胞的膜结构,而P又是构造细胞膜的关键元素,有助于提高细胞器膜的稳定性从而增强叶片的抗逆性[46-47]。还应注意的是,乔木SLA和TP关系的斜率各因子的影响均不显著(表9)。研究表明P不仅是光合作用的重要成分,也是核酸、核蛋白、磷脂等细胞内多种功能性状物质的重要成分,还会以磷酸基(Pi)的形式作为ATP和ADP之间转换不可或缺的组分[46-47]参于多种代谢活动,同时有研究发现液泡是高等植物P的主要储存场所,而Pi是液泡内最丰富的P分子,其浓度可随外部Pi浓度的波动而迅速变化[48]。根据限制元素稳定性假说,由于生理和养分平衡的制约,限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性[49],但TP的变异系数最大(表3)。由此可见,相对于C和N,P参于包括光合活动在内多种重要生命活动且含量并不稳定,所以和乔木相比,SLA整体偏高、常伴随着更高效的光合及其他生命活动的灌木,可能会在液泡内储藏更多的P来适应这种情况。此外,长白山地区乔木叶片TP含量均值为2.18 g/kg,高于全球陆生植物叶片P含量的均值(1.80 g/kg)[50],且N:P < 14(表3)。说明长白山地区的乔木叶片可能不受P元素的限制,充沛的P已经可以满足SLA普遍较低的乔木叶片在各种生命活动上的需求。综合来看,由于P参于多种生命活动且和植株抗逆性密切相关,有趋同进化趋势且SLA普遍较高的灌木叶片对P的需求量可能和乔木叶片不同,但具体原因仍需要进一步的探索。

    • 长白山地区乔木、灌木SLA对气候变化的响应是一致的,而位于林下层的灌木,其叶片SLA普遍较高且有趋同进化的趋势。虽然乔木和灌木在SLA和TN、TP间的正相关关系上存在一定差异,但乔木、灌木SLA和TN、TC、TP间关系趋势相同。这表明乔木和灌木的某些生存策略是类似的,它们均会选择高SLA、高叶N和叶P含量来提升光合能力从而提高生产速率,或者加强叶C的投资,降低SLA牺牲一部分光合效率的同时延长寿命以平衡收支。影响乔木、灌木SLA和叶片元素含量间关系的因子大致相似,不过可能是因为乔木、灌木叶片对P的需求量不同,因此相较于灌木,气候和系统发育均不影响乔木SLA和TP关系的斜率。本研究为探索森林群落中乔木与林下灌木叶片适应策略的差异提供了参考。

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