Effects of climate and phylogeny on the relationship between specific leaf area and leaf element concentration of trees and shrubs in Changbai Mountain of northeastern China
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摘要:目的比叶面积（SLA）是植物关键的功能性状，受气候及系统发育影响且与叶片元素含量关系密切，探讨SLA和这些因子的关系，能够反映植物环境适应及资源收支的策略。同时，乔木、灌木是两种不同生活型植物，研究相关的适应策略是否存在差异。方法对长白山海拔梯度上森林样地内常见乔木和林下灌木进行比较，利用DNA条形码序列建立了系统发育树。分析了SLA与叶片元素含量、气候因子和系统发育间的关系，并研究了SLA与叶片元素含量关系及这类关系所受气候和系统发育的影响在乔、灌木间的差异。结果（1） 乔木、灌木SLA均与年降水负相关，与温度条件（最冷月均温、潜在蒸散量）正相关。和灌木相比，乔木SLA受系统发育的影响更大。（2） 乔木、灌木SLA均与TN（全氮）、TP（全磷）含量正相关，与TC（全碳）含量负相关；乔木、灌木SLA和TN、TP间关系的斜率差异显著，和TC间关系的斜率差异不显著。（3） 系统发育影响乔木、灌木SLA与TN、TC间关系的斜率；气候因子影响乔木、灌木SLA与TC间关系的斜率，这两类因子也影响灌木SLA和TP关系的斜率；但乔木SLA和TP关系的斜率不受上述因子影响。结论乔木、灌木SLA对环境的适应及资源收支的策略基本相似，但SLA和TP间关系的影响因子在乔木和灌木中存在一定差异。相对于乔木，林下灌木有趋同进化趋势、SLA普遍较高且对气候更敏感，可能会在叶片内存储更多的磷来满足生存的需要。Abstract:ObjectiveSpecific leaf area (SLA) is a key functional trait of plants. It is affected by climate and phylogeny, and is closely associated with leaf element concentration. Therefore, the relationships between SLA and the abiotic and biotic factors are useful for understanding the strategies of plants in adaptation to environment and resource utilization. Meanwhile, trees and shrubs belong to different life forms, so we need to examine whether they differ in adaptation strategies related to SLA.MethodThis study was based on the comparison of dominant tree and understory shrub species in sample plots along the altitudinal gradient of Changbai Mountain, northeastern China. We established a phylogenetic tree using DNA barcode sequences, and analyzed the relationships of SLA with leaf element concentrations, climatic factors and phylogeny. We examined whether the relationships between SLA and leaf element concentrations, and the influence of climate and phylogeny, were different between trees and shrubs.Result(1) The SLA of trees and shrubs was negatively correlated with mean annual precipitation and positively correlated with thermal conditions (mean temperature of the coldest month and potential evapotranspiration). However, different from shrubs, the SLA of trees was more affected by phylogeny. (2) For both trees and shrubs, SLA was positively correlated with leaf total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) concentrations, but negatively correlated with total carbon (TC) concentration. Trees and shrubs differed significantly in the regression slopes of SLA with TN and TP, but did not differ in the slope of SLA with TC. (3) Climatic factors significantly affected the slope of the relationship between SLA and TC, while phylogeny affected the slope of SLA with TN and TC for both trees and shrubs. Climatic factors and phylogeny together affected the slope between SLA and TP for shrubs, but not for trees.ConclusionThe adaptation of SLA to environment and the resource utilization strategy were similar for trees and shrubs, but there were also differences in the modulators of the relationship between SLA and TP for trees and shrubs. Compared with trees, the understory shrubs have a tendency to convergent evolution, generally with high-SLA leaves and more sensitive to climate, and may store more phosphorus in the leaves to meet the needs of survival.
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Keywords:
- specific leaf area /
- plant life form /
- leaf element concentration /
- climate /
- DNA barcode /
- plant strategy
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不同植物在相同环境中表现出了不同的水分利用调节策略，这有利于保持当地生态系统的多样性和稳定性[1-4]。植物的水分适应策略由植物的各方面生理、生态特征综合控制，是植物在长期进化中所形成的对环境的适应策略。研究不同类型植物在相同环境中采取的不同水分适应策略，对于维护当地生态稳定、帮助适地适树造林有着重要意义。目前水力学特性，等水性与结构或环境的相互作用的研究较多的都是部分或者单一指标进行的[5-10]；植物水分适应策略是通过各个指标的综合控制实现的，以某一个或几个指标的强弱来评价有失全面。在国际上，对于多种水分利用参数和形态结构等生理生态特征对植物的综合控制的研究分析比较多[2, 11-14]，但在国内还较少[15-16]。
水力学特性和等水行为是评价植物水分利用潜力的重要参数，也是目前植物水分生理方面的研究热点[8, 17-18]。水力学特性包括栓塞脆弱性参数、压力−容积（PV）曲线参数、水力结构和功能性状等，是评价植物水分传输和抗旱能力的重要指标，是植物水分适应性的重要内容，这些指标与环境的相互作用已经受到许多学者的关注。研究表明，植物的水力学特性与等水行为是植物适应环境的重要一环，PV曲线参数中的膨压损失点水势（ψtlp）与生物群落内部和整个生物群落之间的水分利用密切相关，可预测植物的干旱反应[19]；栓塞脆弱性相关参数是目前用于表征植物对水分供应不足环境响应的使用极为广泛的参数[17, 20]，栓塞脆弱性（P50）的大小代表了该物种对当前环境响应下的水力安全，一般干旱地区植物的P50值比湿润地区的更负[21-22]；叶片最大导水率（Kl-max）代表叶片的水力效率，来自平均年降水量（MAP）低的环境的物种的Kl-max明显高于来自高MAP环境的物种[23-24]；水利安全边际（HSM）表示植物用水的安全系数，研究表明许多被子植物能够以负的安全系数运行，这意味着它们将因栓塞而每日遭受大于50%的水分损失[7]；水力结构参数中叶比导率（LSC）和胡伯尔值（Hv）常用于表示植物枝条向叶供水的能力，缺水环境同比有更小的叶面积，LSC倾向增加，可以直接或间接地反映植物的水分状况[12, 25]；植物叶片性状一定程度上反映了植物对外界资源的利用能力，常用于表示植物对生境的适应[6, 26-27]；等水评价是根据叶片水势和气孔调节对土壤水分变化的响应来判断植物的水分调节对策，在国外的植物水分生理研究中已经被广泛运用[9, 13-14, 28-30]，但目前国内对这方面的研究较为缺乏[31-33]，等水行为代表了植物水分运输调控特性，会随着环境剧烈变化，可用于评估植物用水对策对环境的响应[13, 28, 34]；这些指标综合影响整个植物的环境适应能力[5, 35-39]。
另外，植物的根系分布深度、生长速度、基因型、土壤类型等都对植物的环境适应能力有着一定的影响[18, 29, 40-47]。我们观察到不同类型的树种在相同环境中生长良好，为了探究不同类型树种在相同环境中的水分适应策略，本研究选取了山东高唐地区4种不同类型的主要树种，它们分别在根系分布深度、材性和生长速度方面有着较大差异，研究其叶片水力学特性和等水评价对相同环境的不同适应机制，目的是揭示各类型树种在相同环境中表现出的水分适应策略的多样性特点，有助于从植物生理生态学的角度上认识当地树种水分适应性及水分生态特征，为更好的适地适树造林提供参考。
1. 试验地概况与研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于山东省聊城市高唐县国有旧城林场（36°58′12″N、116°13′48″E），平均海拔30 m，气候属温带半干旱季风区域大陆性气候，降水和光照季节性明显，雨热同期，年降水量544.7 mm，年蒸发量1 880 mm，一年中大部分降水集中在7—8月，年平均气温12.0 ~ 14.1 ℃，极端低温为−20.8 ℃，极端高温可达41.2 ℃。当地土壤类型为沙壤土，地下水位约为6 m左右。
1.2 试验材料
试验材料为林场人工林内种植的毛白杨（Populus tomentosa）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、紫叶李（Prunus cerasifera）和元宝枫（Acer truncatum），4个树种在根系分布深度、材性和生长速度方面的差异如表1所示。
表 1 试验树种的基本特性Table 1. Basic characteristics of test trees树种 Tree species 根系分布深度 Root distribution depth 材性 Wood property 生长速度 Growth speed 元宝枫 Acer truncatum 浅根系 Shallow root system 散孔材 Diffuse porous wood 慢生树种 Slow-growing tree species 紫叶李 Prunus cerasifera 浅根系 Shallow root system 散孔材 Diffuse porous wood 速生树种 Fast-growing tree species 毛白杨 Populus tomentosa 深根系 Deep root system 散孔材 Diffuse porous wood 速生树种 Fast-growing tree species 刺槐 Robinia pseudoacacia 浅根系 Shallow root system 环孔材 Ring porous wood 速生树种 Fast-growing tree species 1.3 试验方法
1.3.1 压力−容积（PV）曲线
采用Tyree等[48]提出的自然干燥法测定PV曲线。将叶片的叶柄插入水中密封12 h以上，使其吸水饱和，取出后擦干表面水分，使用万分之一天平测量其饱和鲜质量Wsat，然后将叶片放置在室内自然干燥一段时间，测量其失水后的质量Wi和对应的叶水势ψi，重复上述步骤直至叶片萎蔫。然后用烘箱在75 ℃下干燥叶子48 h，测量其干质量Wd。每个树种进行3次重复测量。以1−RWC = 1−(Wi − Wd)/(Wsat − Wd) × 100%为横坐标（其中RWC为相对含水量（%）），以水势ψi的倒数为纵坐标作图，所得的曲线为PV曲线。利用Sack等[49]编制的程序求得5项参数：膨压损失点时的水势ψtlp、饱和含水量时的渗透势ψsat、膨压损失点时的相对含水量RWCtlp、饱和含水量时的弹性模量εmax、叶水容Cl。
1.3.2 叶栓塞脆弱性曲线
采用Brodribb等[50]提出的叶水势松弛法测定。采集朝阳的带叶片的枝条，插入水中，用黑色塑料袋密封遮光带回实验室，将枝条密封遮光复水至叶片吸水饱和。将吸水饱和的枝条在避免阳光照射的环境中自然失水不同时间，形成水势梯度。将失水后的枝条密封遮光平衡至少1 h，使枝条内部各个部分特别是叶片水势达到平衡。平衡后的枝条使用便携式植物水势压力室（1515D）测量其上相邻2个叶片的水势，取2个叶片水势平均值为叶片初始水势ψ0，然后将相邻的叶片在水下剪下，根据ψ0复水不同时间（5 ~ 180 s），复水时间随着ψ0值降低而增加，一般最长复水时间不超过180 s。复水后的叶片测量其水势ψf。据此可得叶片导水率（Kl）。
Kl=Clln(ψ0/ψf)/t (1) 式中：Cl为叶水容，为叶片的PV曲线参数；ψ0为叶片初始水势；ψf为叶片复水后的水势；t为复水时间。
以Kl为纵坐标，叶水势ψl为横坐标作图，可得叶栓塞脆弱性曲线。曲线的拟合公式如下：
K1=a1+e−(ψ1−ψ0b) (2) 式中：a和b为常数。
由于植物叶水势几乎不会达到0 MPa，故取叶水势为0.2 MPa时对应的Kl为Kl-max，当Kl为Kl-max 50% 时对应的叶水势为叶的导水率损失50%时的水势P50。
1.3.3 凌晨水势ψPD与正午水势ψMD
在2020年7—9月的凌晨03:00—05:30（日出前），使用便携式植物水势压力室（1515D）测量各个树种的ψPD，在中午12:00—13:00测量其ψMD，每个树种选定5株样树，每株样树测量3个叶片。其中刺槐为复叶，其叶片水势测量为整叶测量。
等水评价使用Meinzer等[51]提出的“水力学面积”（hydroscape area），经Johnson等[52]改良后，求取水力面积时其上边界为1∶1线，下边界为ψPD-ψMD关系图中的最边界值（单位：MPa2）。水力学面积越大的植物的水分调节方式越偏向于不等水调节，而面积越小的植物则越偏向等水调节。
1.3.4 叶片水力结构和功能性状
每个树种采集5个带叶的枝条，用改良冲洗法[53]测得单位压强下导水率Kh，用游标卡尺测量其茎段长度L和2个垂直方向的直径，计算其边材面积As，将所测样段末端所有叶片用扫描仪扫描获得叶片图像，利用photoshop软件分析计算茎末端总叶面积Al。每个树种选取3个枝条，每个枝条选取3片完整的叶片，扫描每个叶片获得图像，用photoshop软件计算每片叶子的面积A，将扫描后的叶片密封复水一夜，使其吸水饱和，测量其饱和鲜质量m0，然后用烘箱在75 ℃下将叶子干燥48 h，测量其叶干质量m。叶片的各项水力结构和功能性状的计算公式如下：
Hv=As/Al (3) LDMC=m/m0 (4) LSC=KhL/Al (5) SLA=A/m (6) 式中：Hv为Huber值；LDMC为叶干物质含量；LSC为叶比导率；SLA为比叶面积。
1.4 数据处理
数据采用SPSS19进行分析，各树种叶片的PV曲线、水力结构和功能性状之间的差异用单因素方差分析检验，SNK法进行多重比较，显著性P < 0.05。用Origin2019作图。
2. 结果与分析
2.1 PV曲线参数分析
据各树种的PV曲线可得每个树种的5项参数ψtlp、ψsat、RWCtlp、εmax、Cl（图1）。
ψsat为饱和含水量时的渗透势，代表了植物叶片饱和时因细胞内溶质积累引起的水势，该值越低，土壤－叶水力梯度越大，越有利于根系吸水。4个树种的ψsat最大值为刺槐的−1.55 MPa，最小值为毛白杨的−2.27 MPa，元宝枫和紫叶李的ψsat值处于两者之间为−1.79 MPa和−1.58 MPa，与毛白杨差异显著，与刺槐的差异性不显著。ψtlp为膨压损失点时的水势，表示植物叶片细胞在干旱时维持膨压的能力，其绝对值越大，维持膨压能力越强，耐旱性越强。其最小值为毛白杨的−3.36 MPa，元宝枫、紫叶李和刺槐的ψtlp值彼此的差异不显著，分别为−1.98、−2.05和−2.11 MPa。RWCtlp为膨压损失点时的相对含水量，当植物的RWCtlp降至75%以下就会严重抑制叶片细胞的代谢，4个树种中RWCtlp的最小值为刺槐的76.73%，元宝枫、毛白杨和紫叶李分别为86.82%、87.26%和84.43%，与刺槐差异显著。εmax为饱和含水时的弹性模量，表示植物的耐脱水能力，其值越大，表示植物叶片的耐脱水能力越强。其最大值为毛白杨的15.96 MPa，最小值为刺槐的7.62 MPa，元宝枫、紫叶李的εmax值分别为14.17、11.25 MPa，彼此差异显著。Cl为叶水容，代表了植物叶片的储水量，用来调节根系供水和叶片蒸腾失水之间的平衡，其值越大，植物的耐旱性越强。其最小值为毛白杨的0.28 mol/（m2·MPa），其余3个树种彼此之间相差不大，元宝枫、紫叶李、刺槐分别为0.46、0.58、0.67 mol/（m2·MPa）。
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图 1 试验树种的PV曲线参数比较ψsat为饱和含水量时的渗透势；ψtlp为膨压损失点时的水势；RWCtlp为膨压损失点时的相对含水量；εmax为饱和含水时的弹性模量；Cl为叶水容。误差线为标准误差，不同字母表示差异显著（P < 0.05）。ψsat is water potential at full turgor; ψtlp is water potential at turgor pressure loss point; RWCtlp is relative water content at turgor loss point; εmax is modulus of elasticity at full turgor; Cl is leaf capacitance. Error bars are standard errors, different letters indicate significant differences at P < 0.05 level.Figure 1. Comparison of PV curve parameters of test tree species2.2 叶片脆弱性曲线参数分析
由叶片脆弱性曲线（图2）可得4个树种的叶P50值分别为元宝枫−0.774 MPa，紫叶李−2.668 MPa，毛白杨−1.355 MPa，刺槐−1.966 MPa（表2）。由此可知4个树种的叶片栓塞脆弱性排序依次为元宝枫 > 毛白杨 > 刺槐 > 紫叶李。取叶水势为−0.2 MPa时的叶导水率为最大导水率Kl-max，元宝枫、紫叶李、毛白杨、刺槐分别为9.89、10.21、7.60、5.51 mmol/（m2·s·MPa）（表2）。正午水势与P50之间的差值为HSM，这个指标量化了植物水力策略的保守程度。4个树种的HSM分别为元宝枫0.362 MPa，紫叶李1.572 MPa，毛白杨0.002 MPa，刺槐0.978 MPa（表2）。这其中毛白杨叶片的正午水势和P50值几乎相等，其HSM近似为零，表明毛白杨叶片每天都存在叶片的导水损失率达到50%的情况。
表 2 试验树种的栓塞脆弱性参数Table 2. Embolic vulnerability parameters of test tree species树种
Tree speciesP50/MPa HSM/MPa Kl-max/
（mmol·m−2·s−1·MPa−1）元宝枫 A. truncatum −0.774 0.362 9.89 紫叶李 P. cerasifera −2.668 1.572 10.21 毛白杨 P. tomentosa −1.355 0.002 7.60 刺槐 R. pseudoacacia −1.966 0.978 5.51 注：P50为栓塞脆弱性；HSM为水力安全边际；Kl-max为最大叶导水率。Notes: P50 is embolism vulnerability; HSM is hydraulic safety margin; Kl-max is the maximum leaf hydraulic conductivity. 2.3 凌晨水势ψPD与正午水势ψMD的关系分析
4个树种的ψPD和ψMD的水力学面积如图3所示，水力学面积越大的植物的水分调节方式越偏向于不等水调节，而面积越小的植物则越偏向等水调节，元宝枫的水力学面积最小，与其他3个树种相差约为1个数量级，表明元宝枫的水分调节方式偏向于等水调节，而其他3个树种偏向于不等水调节，据此可初步判断4个树种在等水/不等水连续谱中的排序依次为（等水）元宝枫、刺槐、毛白杨、紫叶李（不等水）。
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图 3 试验树种ψPD与ψMD的关系ψPD为凌晨水势；ψMD为正午水势 。黑色直线为1∶1线，括号中的数字是计算的水景面积。ψPD is pre-dawn water potential; ψMD is midday water potential. The black straight line is a 1∶1 line, the figures in brackets are the calculated waterscape area.Figure 3. Relationship of ψPD and ψMD for experimental tree species2.4 叶片水力结构及功能性状分析
本研究调查了4个树种的2个叶水力结构参数分别为LSC和Hv，2个叶功能性状参数分别为SLA和LDMC（表3）。LSC表示茎段末端向叶供水情况，LSC值越大，表示在相同压力下，植物向叶片供水越多，LSC的最大值为刺槐的0.032 g/（MPa·min·m），最小值为元宝枫的0.005 g/（MPa·min·m），最大值为最小值的5倍以上。Hv代表了植物向单位面积叶片供水所需的边材的面积，是植物水力结构的主要决定因子，展示了蒸腾叶面积与茎输导供水之间的平衡。为无量纲，其值越大，说明维持单位叶面积水分供给的茎干组织越多。4个树种的Huber值的最大值为元宝枫的0.063，最小值为刺槐的0.007。SLA的最大值为刺槐的244.7 cm2/g，最小值为毛白杨的85.1 cm2/g。最大值为最小值的2倍以上。LDMC值越高，代表该植物叶片含水量越低，最大值为毛白杨的0.39 g/g，最小值为紫叶李的0.28 g/g。
表 3 试验树种的水力结构及功能性状Table 3. Hydraulic structure and functional properties of test tree species树种
Tree species叶比导率
Leaf specific conductivity
（LSC）/（g·MPa−1·min−1·m−1）Huber 值
Huber value
（Hv）比叶面积
Specific leaf area
（SLA）/（cm2·g−1）叶干物质含量
Leaf dry matter content
（LDMC）/（g·g−1）元宝枫 A. truncatum 0.005 ± 0.002a 0.063 ± 0.001a 126.0 ± 7.6a 0.36 ± 0.01a 紫叶李 P. cerasifera 0.010 ± 0.001a 0.015 ± 0.002c 205.4 ± 13.6b 0.28 ± 0.03a 毛白杨 P. tomentosa 0.014 ± 0.001a 0.027 ± 0.001b 85.1 ± 3.8 a 0.39 ± 0.03a 刺槐 R. pseudoacacia 0.032 ± 0.004b 0.007 ± 0.001d 244.7 ± 24.7b 0.29 ± 0.02a 注：均值 ± 标准误，同列不同字母表示差异显著（P < 0.05）。Notes: mean ± standard error, different letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05). 3. 讨 论
3.1 PV参数
最近一项统计全球数据库中报导了317种植物的ψtlp均值为−2.51 MPa[19]，本项目研究的4个树种中只有毛白杨的ψtlp小于均值（为−3.36 MPa），表明毛白杨的耐旱能力远远高于大部分物种，和毛白杨深根性特点一致。对于种间和种内的ψtlp值的变异，主要是受到ψsat的影响，而εmax与ψtlp相关性不大[19, 54]，有研究表明RWCtlp值过低将影响植物代谢，产生非常负的ψtlp所必需的ψsat的下降也将导致RWCtlp的强烈下降，而高εmax有助于细胞在低ψtlp时保持高RWCtlp[19, 55]，本研究中，毛白杨的ψsat值显著低于其他3个物种，表现出了ψsat与ψtlp的协调变化，而毛白杨显著高于其他3个物种的εmax值也使其维持了较高的RWCtlp值，与Bartlett等[19]的分析一致。
尽管大多数研究表示ψtlp值越低，代表了植物在干旱环境中能够保持越低的叶水势，得以继续从土壤中吸取水分抵抗干旱，植物就更耐旱。但有一些研究报道了对干旱敏感性高的物种，在干旱中无法维持较低水势，可能会通过休眠，落叶或消耗叶片中储存的水分以度过干旱[56]，这样的植物水容参数比ψtlp更重要，尤其是多肉植物[57-58]。其他3个树种的ψtlp均大于−2.51 MPa，显示出了较低的耐旱性，但却拥有显著高于毛白杨的叶水容，能够依靠消耗叶片中的水分度过干旱。
3.2 栓塞脆弱性参数
一项收集了310个物种叶片的栓塞脆弱性曲线数据的研究显示，被子植物的叶片P50平均值为−2.4 MPa[5]，本项目研究的4个树种中只有紫叶李的叶片P50值略低于−2.4 MPa（为−2.66 MPa），其余3个树种的叶片P50值均高于−2.4 MPa，表明这3个树种的叶片栓塞抗性低于大部分被子植物，而紫叶李的叶片栓塞抗性较高，对栓塞的抵抗能力处于被子植物中的中等位置。有研究发现，某些植物的茎与叶的水力脆弱性之间无必然联系，是相互独立的[59]，本研究中的叶片栓塞脆弱性与该植物茎的栓塞脆弱性有较大差异，与前人的研究一致。
最大叶导水率Kl-max表示叶片的输水效率，本研究中的4个树种的Kl-max范围从5.51到10.21 mmol/（m2·s·MPa），在Brodribb等[23]研究显示的被子植物叶片的水力传导范围（3.9~36.0 mmol/（m2·s·MPa））中处于较低水平，说明4个树种的叶片输水效率都不高。一项水力学特性与年平均降水量（MAP）相关性的研究中表明，来自低MAP环境的物种的Kl-max明显高于来自高MAP环境的物种[24]。但在本研究中没有观察到了这种现象，高唐地区的年平均降水量为614 mm，其中夏季降水量占总降水量的65% ~ 85%，其他季节降水较少[60]，总体MAP较低但生长季总体并不缺水，因为非生长季4个树种都会落叶，可能因此Kl-max都处于较低水平。有研究表明，叶片P50与Kl-max之间存在很强的显著正相关，表现出了水力效率与安全性之间的权衡[61]，但也有研究发现大量物种同时具有低效率和低安全性[54]。在本项目中没有观察到Kl-max与叶片P50的显著相关性。
植物的HSM通常用于描述植物水分利用策略的保守程度[7]，其值等于植物的最小水势（一般是ψMD）和P50值的差，它表明了植物在每天的生长发育过程中水分损失程度，Johnson等[7]报导了热带植物每日最低水势能达到导水损失率的24% ~ 40%，很多被子植物甚至能够在负的HSM下生长发育。据统计，全球81个站点的226种森林物种中有70%的HSM小于1 MPa[17]。本研究中的毛白杨的叶片HSM约等于0（为0.002 MPa），这表明了毛白杨每天的导水损失率达到了50%，属于冒险型水分利用策略，与Fichot等[40]的研究结果相同，大多数杨树输水环节经常性发生栓塞，HSM接近极限成为常态，在偶发持续干旱时可能会不可逆栓塞致死。对此有研究观察到毛白杨茎干的P50低于叶片，根据植物分割理论，其在偶发严重干旱时可通过落叶复生来减少蒸腾以度过干旱[62]。不同基因型的杨树的HSM有很大的差异，某些基因型杨树的HSM接近1 MPa。其他3个树种中，元宝枫和刺槐每天的叶片导水损失率分别达到了17.0%和16.5%，其HSM皆不超过1 MPa，水分利用安全性处于冒险和保守之间，紫叶李每天的叶片导水损失率只有2.8%，其HSM达到了1.57 MPa，属于高保守型水分利用策略。
3.3 等水评价
有研究发现大多数植物都不是绝对的等水或非等水植物，而是在等水−不等水之间连续分布[13]，评价植物的等水性即判断其在等水/不等水连续谱中的位置。在对植物的等水/不等水评价研究中，越来越多的学者发现，植物的等水评价随着评价方法和环境的变化而变化[9, 29]，而Johnson等[52]改良后的水力学面积法，较好地整合了植物在土壤水分变化中的水势和气孔调节等多方面机制的影响，他们认为更偏向不等水调节方式的植物拥有更强的水势调节能力，能在环境的变动时更轻松地调节叶片的水分生理特性。本研究中4个树种的等水评价中，元宝枫最为偏向等水调节，其叶水势不随着土壤水分的变化而变化，能够在土壤干燥的过程中保持叶水势，而其他3个树种的水力面积与元宝枫相差一个数量级，明显更偏向不等水调节方式，其叶水势随土壤水分的波动而有着较大的变动。
3.4 水力结构及功能性状
LSC表示植物叶片供水的能力，LSC越高，表明叶片供水的能力越强，最为极端的2个树种是刺槐与元宝枫，刺槐的LSC是元宝枫的4倍以上，刺槐表现出了极高的供水能力，而元宝枫供水能力极低，与元宝枫慢速生长的特点一致。一项全球植物荟萃统计表示，Hv值越大的树种抗旱性越强[12]，本研究显示元宝枫的Hv值显著大于其他3个树种，抗旱性最强。很多研究显示，LDMC与SLA与耐旱性和叶水力关系不直接相关[63]，而只作为叶片结构参数，低SLA和高εmax可提供结构支撑并维持叶片较高的相对含水量，从而防止了叶片的脱水和收缩的危险[54]，LDMC增加则反映了叶片含水量的降低。本研究中毛白杨的SLA最低，可以为其叶片在极低水势下维持较高相对含水量，保证植物的正常代谢，与Bartlett等[19]的研究一致。4个树种中毛白杨的LDMC高于其他3个树种，表明其叶片干物质含量最高，含水量最低。
有研究表明，SLA、ψtlp和Hv在表型上是可塑的，可以随着短期的气候变化而改变[64-66]。在众多水力学特性指标中，受表型可塑性影响的指标可以潜在地补偿实际环境条件和遗传控制指标之间的不匹配，表型可塑性指标在有利的环境条件下可提高潜在的输水效率，在不利环境条件下可增加植物的用水安全性[66]。
3.5 水分适应策略
元宝枫为浅根性散孔材的慢生树种，水分调节方式偏向于等水调节，膨压损失点水势高，遇到水分胁迫时会迅速关闭气孔，保持叶水势稳定以防止栓塞和防止叶片损失膨压，同时降低蒸腾与光合作用。遇到水分胁迫时，更早的关闭气孔，表明其叶水势可调节范围较窄，采取较为保守的水分利用策略。且其叶片比导率和栓塞抗性都不高，同时展现出低供水力能力和低水力安全性，因此生长缓慢，与其慢生的特点一致，但其Hv值显著高于其他3个树种，抗旱能力最强。不同于元宝枫叶片的栓塞抗性低的特点，在孟凤[67]的研究中，元宝枫枝条的抗栓塞能力很强（P50为−4.5 MPa），其枝条抵抗栓塞的能力远远强于叶片，表明元宝枫抵抗水力胁迫主要依靠其枝条的高栓塞抗性，其低栓塞抗性的叶片在干旱时会先受到水分胁迫，从而保证茎干的存活，起到安全阀的作用[59, 68]。
紫叶李为浅根性散孔材的速生树种，水分调节方式偏向于不等水调节，叶片水势随土壤水势的变化有着较大的波动，但其叶片栓塞抗性较高，可以在叶水势较低时防止栓塞的大量增加；膨压损失点水势高，应对栓塞的策略偏向保守，在每日最低水势时叶片仅失水2.8%，叶片用水安全性也较高，表明了紫叶李叶片采取了安全性高的用水策略。Cochard等[69]调查了10种李属植物的枝条栓塞脆弱性，其中栓塞抗性最高的属为紫叶李（P50为−6.3 MPa），表明紫叶李叶片与枝条的栓塞抗性都很高，且枝条的栓塞抗性远远高于叶片，整体表现出了较为保守的水分适应策略。
毛白杨为深根性散孔材的速生树种，水分调节方式偏向于不等水调节，其叶片栓塞抗性较低，膨压损失点水势极低，但其每日最低水势与其叶片P50几乎相等，即其叶片每日导水损失率达到了50%左右，表现出的应对栓塞的策略较为冒险。有研究统计[40]，毛白杨的茎干也很脆弱，由此可知毛白杨叶片应对水力胁迫的水分利用策略较为冒险。有研究发现毛白杨在极度干旱期间通过部分落叶甚至全部落叶以保存核心器官，在恢复水分供应后重新展叶以应对偶发严重缺水[62]。还有研究表明，等水物种中栓塞抗性较低的植物可以通过较深的根系来弥补，以增加其干旱期间的存活率[70]，毛白杨的深根性和极低的膨压损失点水势（ψtlp为−3.36 MPa）可以弥补其栓塞抗性低的叶与茎，使其从较深层土壤处得到水分补充，保证其快速生长。
刺槐为浅根性环孔材的速生树种，显著高于其他3个树种的LSC说明其叶片供水的能力极高，与Steppe等[71]研究中环孔材的水分传输效率远远高于散孔材的结果一致。其叶片膨压损失点水势高，水分调节方式偏向于不等水调节，这种水分调节方式使其在干旱缺水环境中依旧保持气孔开放，降低叶片水势以维持水分运输，保证其光合作用不受限制，与其高水分供应能力相结合，使刺槐在遇到水分胁迫时依旧维持较快的生长速率。且其叶片的栓塞抗性较高，叶水势的调节范围较广，表现出的水分适应策略较为冒险。在左力翔等[59]的研究中，刺槐枝条的栓塞抗性（P50为−0.65 MPa）远远低于叶片（P50为−1.97 MPa），表明刺槐的茎干比叶片更脆弱。环孔材树种一般叶水势高，茎干水容大[72]，因而可能通过枝干的高水力脆弱性把茎干中贮存的水分提供给叶。一些环孔材树种即使在导水率损失率达到80%以上后仍能正常生长[73]。王林等[74]观察到了刺槐的干旱落叶复生现象，表明刺槐可以通过落叶减少干旱期间的水分消耗，在水分条件恢复后长出新叶。据党维等[75]的研究表示，茎栓塞脆弱性与木质部水力直径与栓塞修复能力强烈正相关，刺槐极高的栓塞茎脆弱性与大水力直径使其栓塞修复能力也较高。
4. 结 论
综上所述，4个不同类型的树种的水分利用策略有着较大差异，体现了同一生境内的不同树种采取的水分利用策略的多样性，有利于维持当地的生态稳定性。
（1）试验树种中水分适应策略较为保守是紫叶李和元宝枫。浅根性散孔材速生树种紫叶李，其叶片偏向于不等水调节，维持膨压能力弱，栓塞抗性强，用水安全性非常高，水分适应策略最为保守；浅根性散孔材慢生树种元宝枫，等水评价中等水性比较突出，叶水势主动调节能力较好。但维持膨压能力较弱，栓塞抗性弱，枝条对叶片供水能力弱，同时具备了低供水力能力和低水力安全性，但是比导率低，Hv值高说明更适应干旱环境，总体还是采取了较为保守的水分适应策略。
（2）试验树种中水分适应策略较为冒险的是毛白杨和刺槐。深根性散孔材的速生树种毛白杨，其叶片偏向于不等水调节，维持膨压能力强，栓塞抗性弱，用水安全系数很低，采取的水分适应策略较为冒险；浅根性环孔材速生树种刺槐，其叶片偏向于不等水调节，维持膨压能力弱，抗栓塞能力较强，叶水势调节范围较广，枝条向叶片供水的能力最强，表明其水分适应策略较为冒险。采取了偏冒险的水分适应策略的毛白杨和刺槐，都有文献报道在缺水时落叶复水后重新展叶来应对偶发严重干旱。
（3）树木水分生理生态的指标参数很多，不宜简单的用差异很大又缺少相关性的单一参数来评价，而用单一参数就断定树木的耐旱性和对当地水环境的适应程度也不全面。本研究4种不同类型的树种，在根系分布深度、材性和生长速度，水力学特性和等水性等差别比较大，但却各有特点从整体上都能适应当地相同的水环境，体现了树木水分适应策略的多样性，宽适应性，说明评价树木的环境适应性，最好多指标综合考虑评价。本研究所选用的4个树种各项指标的差异明显，特色鲜明，是当地主要树种，研究结果具有一定代表性。但本研究中每种类型的树木只调查了1个树种，不足以完全代表该类型树种的叶片水分利用特征，在之后的研究中需要对更多相同类型树种的特征进行总结，得到该类型树木对当地环境所表现出来的水分适应性及水分生理生态特征，为更好的适地适树造林提供参考。
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图 1 系统发育树
A、B线是 对乔木划分, a、b线是 对灌木划分。Line A, line B, division of trees; line a, line b, division of shrubs
Figure 1. Phylogenetic tree
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图 2 SLA与叶片元素含量间的关系
S为灌木，T为乔木。S, shrub; T, tree
Figure 2. Relationship between SLA and leaf element concentration
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图 3 SLA与气候因子间的关系
a, b, c为乔木；d, e, f为灌木。a, b, c, tree; d, e, f, shrub
Figure 3. Relationship between SLA and climatic factors
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图 4 每个种的SLA均值
A为乔木，B为灌木。A, tree; B, shrub
Figure 4. Mean values of SLA for each species
表 1 长白山样地信息表
Table 1 General information of the sample plots on Changbai Mountain
样地编号
Sample plot No.经度
Longitude (E)纬度
Latitude (N)海拔
Altitude/m林型
Forest typeCB01 128°11′ 42°39′ 530 白桦林 Betula platyphylla forest CB02 128°08′ 42°41′ 650 阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest CB03 128°12′ 42°32′ 840 阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest CB04 128°17′ 42°23′ 950 白桦林 Betula platyphylla forest CB05 128°17′ 42°23′ 970 阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest CB06 128°17′ 42°19′ 1 010 云冷杉林 Picea-Abies forest CB07 128°11′ 42°12′ 1 270 阔叶红松林 Mixed broadleaved-Korean pine forest CB08 128°26′ 42°07′ 1 420 云冷杉林 Picea-Abies forest CB09 128°09′ 42°10′ 1 420 长白落叶松林 Larix olgensis forest CB10 128°24′ 42°08′ 1 440 长白落叶松林 Larix olgensis forest CB11 128°08′ 42°09′ 1 530 长白落叶松林 Larix olgensis forest CB12 128°07′ 42°07′ 1 660 长白落叶松林 Larix olgensis forest CB13 128°07′ 42°06′ 1 885 岳桦林 Betula ermanii forest CB14 128°07′ 42°06′ 1 940 岳桦林 Betula ermanii forest 
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表 2 GeneBank登录号
Table 2 GeneBank accession No.
种
Species替代项
Species substitute序列号 GeneBank accession No. rbcL matK ITS Abies nephrolepis AB029643.1 JQ512390.1 EF057712.1 Acer ukurunduense Acer caudatum (ITS) DQ978402.1 AB872532.1 AY605435.1 Acer tegmentosum DQ978437.1 KU902540.1 KU902470.1 Acer mono DQ978416.1 KX264941.1 KX494362.1 Acer barbinerve Acer stachyophyllum (matK) DQ978395.1 MH116502.1 KY649432.1 Albizia kalkora HQ427141.1 HQ427295.1 JF708202.1 Alnus sibirica FJ844576.1 AB015456.1 AY352323.1 Acanthopanax senticosus GQ436704.1 KU378100.1 AF077885.1 Actinidia arguta KR819563.1 AF322596.1 KP314034.1 Betula ermanii KF418937.1 AY372016.1 AY761108.1 Betula platyphylla AY263927.1 AY372023.1 AY761128.1 Berberis ferdinandi-coburgii KC788474.1 JQ172855.1 KC575607.1 Catalpa ovata KP088517.1 KX526591.1 AY486304.1 Corylus mandshurica KF418954.1 KF419041.1 FJ011749.1 Deutzia parviflora KP120368.1 KP120240.1 KX074137.1 Euonymus verrucosus Euonymus nitidus (rbcL) KT258953.1 HQ393842.1 KF282206.1 Euonymus alatus L13184.2 EF135537.1 KF282156.1 Juniperus squamata HM024339.1 HM024061.1 GQ118644.1 Larix gmelinii AB303666.1 JQ512433.1 AY523449.1 Larix olgensis JQ512557.1 JQ512433.1 AY523449.1 Lonicera caerulea Lonicera microphylla (rbcL) KP088666.1 KU673053.1 KU954293.1 Lonicera maximowiczii Lonicera lanceolata (rbcL) MH116245.1 GU168652.1 FJ217878.1 Lonicera ruprechtiana Lonicera maackii (rbcL) KP088665.1 FJ745394.1 FJ217828.1 Malus baccata JQ391376.1 MG220601.1 JQ392457.1 Padus racemosa AF411485.1 GU363752.1 KX013510.1 Pinus koraiensis JQ512580.1 AB161009.1 KC583357.1 Picea jezoensis JQ512568.1 JQ512443.1 AF024627.2 Philadelphus schrenkii KP120309.1 KF202024.1 KP120051.1 Rhododendron aureum Rhododendron williamsianum (rbcL) KM606388.1 AY494177.1 AF393409.1 Rosa davurica Rosa bella (rbcL) GQ436585.1 JN566087.1 KP994574.1 Ribes triste MG249508.1 JN966506.1 AF426319.1 Ribes mandshuricum Ribes rubrum (rbcL) KM360958.1 KX676698.1 AF426320.1 Ribes maximowiczianum JN102268.1 JN102200.1 AF426376.1 Ribes alpestre JF944124.1 JF956163.1 JF978471.1 Quercus mongolica AB060584.1 AB107631.1 KX838276.1 Sorbaria sorbifolia MG703612.1 AF288125.1 JQ041771.1 Syringa pubescens Syringa oblata (rbcL) KP088868.1 JN590997.1 DQ022416.1 Syringa reticulata KP088871.1 MG772989.1 DQ022417.1 Schisandra chinensis AF238061.1 JF956213.1 KX815927.1 Ulmus macrocarpa Ulmus pumila (ITS) JF317495.1 JF317435.1 KC539582.1 Viburnum opulus HQ591762.1 MG225093.1 JQ805158.1
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表 3 叶片性状数据描述
Table 3 Description of leaf trait data
叶性状
Leaf trait生活型
Life form平均值
Mean标准偏差
SD变异系数
CV比叶面积 乔木 Tree 17.42b 11.92 0.68 SLA/(m2·kg− 1) 灌木 Shrub 31.72a 11.96 0.38 全氮含量 乔木 Tree 20.5 6.92 0.34 TN/(g·kg− 1) 灌木 Shrub 21.82 6.67 0.31 全碳含量 乔木 Tree 454.83a 61.45 0.14 TC/(g·kg− 1) 灌木 Shrub 413.45b 47.2 0.11 全磷含量 乔木 Tree 2.18 0.88 0.4 TP/(g·kg− 1) 灌木 Shrub 2.21 0.89 0.41 氮磷比 乔木 Tree 10.44 4.8 0.46 N:P 灌木 Shrub 11.04 4.7 0.43 注：不同字母表示不同生活型植物性状测量值有显著差异（P < 0.05）。下同。Notes: different letters indicate significant differences in measured trait values of different life forms (P < 0.05). SLA, specific leaf area; TN, total nitrogen concentration; TC, total carbon concentration; TP, total phosphorus concentration. The same below.
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表 4 SMA斜率差异性检验
Table 4 Testing the difference of SMA slope
相关关系
Correlation乔木
Tree灌木
ShrubP logSLA − logTN 2.19 (1.92 ~ 2.50) 1.56 (1.33 ~ 1.85) 0.002 logSLA − logTC − 5.37 (− 4.59 ~ − 6.28) − 4.37 (− 3.63 ~ − 5.28) 0.1 logSLA − logTP 1.85 (1.63 ~ 2.11) 1.35 (1.13 ~ 1.60) 0.004 注：P < 0.05，说明乔木和灌木的SMA斜率差异显著。Notes: P < 0.05, the SMA slope for tree is significantly different from that of the shrub.
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表 6 遗传距离矩阵和SLA欧式距离矩阵的相关性
Table 6 Correlations between genetic distance matrix and Euclidean distance matrix of SLA
矩阵相关性
Correlation between two matricesr P 乔木 Tree 0.417 0.005 灌木 Shrub 0.165 0.070
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表 7 气候因子及系统发育对SLA和TN关系影响的混合模型方差分析
Table 7 Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TN
项目 Item 乔木 SLA Tree SLA 灌木 SLA Shrub SLA df P SS/% df P SS/% logTN 1 < 0.001*** 34.76 1 < 0.001*** 21.18 年降水量 Mean annual precipitation 6 < 0.001*** 4.42 1 < 0.001*** 23.54 最冷月均温
Mean temperature of the coldest month3 < 0.001*** 1.08 1 < 0.001*** 2.62 潜在蒸散量 Potential evapotranspiration 5 < 0.001*** 8.79 1 < 0.001*** 5.19 样地 Sample plot 1 < 0.001*** 16.96 7 < 0.001*** 13.87 Mya1谱系组 Mya1 division 1 < 0.001*** 23.46 9 < 0.001*** 16.73 Mya2谱系组 Mya2 division 1 < 0.001*** 1.72 4 0.797 0.76 种 Species 9 0.114 0.56 7 < 0.001*** 3.25 A 6 0.342 0.1 1 0.534 0.14 B 3 0.587 0.03 1 0.248 0.53 C 5 0.321 0.11 1 0.595 0.1 D 1 0.118 0.89 7 0.008** 2.32 E 1 0.004** 0.72 8 0.458 0.89 F 1 0.997 0.01 3 0.879 0.26 G 9 0.047* 0.71 7 0.003** 2.72 残差 Residual 93 5.67 55 5.9 注：A、B、C、D、E、F、G分别表示MAP、MTCM、PET、Plot、Mya1、Mya2和Species对SLA和叶片元素含量间关系斜率的影响。 ***P < 0.001, **P < 0.01，*P < 0.05，. P < 0.1。下同。Notes: A, B, C, D, E, F, G represent the effects of MAP, MTCM, PET, Plot, Mya1, Mya2, and species on the slope of the relationship between SLA and leaf element concentration. *** means P < 0.001, ** means P < 0.01, * means P < 0.05, . means P < 0.1. The same below.
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表 8 气候因子及系统发育对SLA和TC关系影响的混合模型方差分析
Table 8 Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TC
项目 Item 乔木SLA Tree SLA 灌木SLA Shrub SLA df P SS/% df P SS/% logTC 1 < 0.001*** 20.01 1 < 0.001*** 10.99 年降水量
Mean annual precipitation1 < 0.001*** 0.88 1 < 0.001*** 30.55 最冷月均温
Mean temperature of the coldest month1 < 0.001*** 0.76 1 < 0.001*** 10.17 潜在蒸散量
Potential evapotranspiration1 0.717 0.25 1 < 0.001*** 4.79 样地 Sample plot 9 < 0.001*** 15.85 7 < 0.001*** 16.33 Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 53.88 9 < 0.001*** 11.41 Mya2谱系组 Mya2 division 3 < 0.001*** 1.64 4 0.36 2.13 种 Species 5 0.02* 0.63 7 0.008** 2.9 A 1 0.007** 0.43 1 0.133 0.42 B 1 0.19 0.07 1 0.806 0.01 C 1 0.07· 0.15 1 0.084· 0.59 D 9 0.598 0.32 7 0.363 1.01 E 6 0.792 0.62 7 0.206 1.08 F 3 0.268 0.64 2 0.9 0.07 G 5 0.025* 0.6 6 0.027* 2.05 残差 Residual 75 3.27 43 5.51
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表 9 气候因子及系统发育对SLA和TP关系影响的混合模型方差分析
Table 9 Summary of mixed-model ANOVA for the effects of climatic factors and phylogeny on the relationship between SLA and TP
项目 Item 乔木 SLA Tree SLA 灌木 SLA Shrub SLA df P SS/% df P SS/% logTP 1 < 0.001*** 25.38 1 < 0.001*** 4.54 年降水量
Mean annual precipitation1 < 0.001*** 7.1 1 < 0.001*** 32.41 最冷月均温
Mean temperature of the coldest month1 < 0.001*** 1.53 1 < 0.001*** 8.04 潜在蒸散量
Potential evapotranspiration1 0.672 0.25 1 < 0.001*** 3.38 样地 Sample plot 9 < 0.001*** 11.81 7 < 0.001*** 15.35 Mya1谱系组 Mya1 division 6 < 0.001*** 44.46 9 < 0.001*** 16.82 Mya2谱系组 Mya2 division 5 < 0.001*** 1.5 4 0.7 1.19 种 Species 5 0.018* 0.58 7 < 0.001*** 3.73 A 1 0.181 0.35 1 0.497 0.19 B 1 0.58 0.05 1 0.93 0.002 C 1 0.72 0.02 1 < 0.001*** 1.84 D 9 < 0.001*** 1.49 7 < 0.001*** 2.56 E 6 0.385 0.29 9 0.065· 1.9 F 5 0.588 0.18 4 0.957 0.16 G 5 0.36 0.22 6 0.014* 1.66 残差 Residual 118 4.78 65 6.21
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