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阔叶红松林主要树种光合与光谱反射特性及初级生产力研究

胡乘风 陈巧玲 乔雪涛 程艳霞

引用本文:
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阔叶红松林主要树种光合与光谱反射特性及初级生产力研究

    作者简介: 胡乘风,主要研究方向:光与植物生理生态。Email:1660874265@qq.com  地址:10083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学理学院.
    通讯作者: 程艳霞,教授。主要研究方向:光与植物生理生态。Email:qcsj6463@163.com, 地址:同上

Study on photosynthetic, spectral reflectance characteristics and primary productivity of main tree species in broad-leaved Korean pine forest

  • 摘要: 目的 从生理角度探究阔叶红松林不同演替阶段的5个主要树种对光胁迫的适应性差异;揭示不同高度和不同冠层方向是否对叶片的光合特性、光谱反射特性以及相关生理功能性状产生影响;对各树种的有机物积累速率进行评估,为东北地区阔叶红松林初级生产力的研究提供参考。方法 选取了阔叶红松林林冠层的5种乔木(春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎、和红松)进行研究,测定不同取样位置的叶片光合参数、光谱反射参数、比叶面积、元素含量等生理指标,进行方差分析与均值多重比较,建立各生理参数之间的相关关系,利用异速生长方程估算样地春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的初级生产速率。结果 (1)光合特性、光谱反射特性、比叶面积、叶片厚度和叶片元素含量等生理特征的种间差异显著(P < 0.05)。红松的表观量子效率最低,暗呼吸速率和光补偿点均比其他树种高,比叶面积最小,叶片厚度最大,氮元素含量和钾元素含量最低;(2)各树种的光合特性、光谱反射特性、比叶面积、叶片厚度和叶片元素含量等生理特征在不同取样位置无显著差异(P > 0.05);(3)阔叶树种的暗呼吸速率和光补偿点分别与光化学反射指数存在显著的种间负相关(P < 0.05),线性拟合结果表明R2分别高达0.96和0.94;(4)春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的最大初级生产速率分别为4.806、1.637、1.981、0.350、0.106 kg/s。结论 不同树种对光胁迫的适应性差异在光合特性和光谱反射特性上都有所表现,叶片光合特性与群落树种的更替密切相关,群落演替后期处于林冠层的植物对光环境的适应性决定了该群落的冠层物种构成;植物在15 m以下的不同高度和冠层方向的差异不足以引起叶片的光合生理特征产生适应性改变;春榆对群落生产力的贡献的最大,红松最小。
  • 图 1  五个树种拟合后的光响应曲线

    Figure 1.  Light response curve after fitting of five tree species

    图 2  四个阔叶树种的光谱反射率曲线

    Figure 2.  Spectral reflectance curves of broadleaved trees

    图 3  光响应参数和光谱反射指数的线性相关

    Figure 3.  Linear correlations between light response parameter(Ic and Rd)and spectral reflectance indices(PRI)respectively

    表 1  目标树基础数据

    Table 1.  Base data of target trees

    树种
    Species
    胸径
    DBH/cm
    树高
    Height/m
    活枝高
    Live branch height/m
    下层取样高度
    Lower sample height/m
    上层取样高度
    Upper sample height/m
    春榆
    U. davidiana
    28.50 ± 4.2515.48 ± 2.145.33 ± 1.737.86 ± 1.7112.94 ± 2.00
    紫椴
    T. amurensis
    24.65 ± 6.4314.65 ± 2.236.40 ± 2.458.46 ± 2.0612.59 ± 2.01
    胡桃楸
    J. mandshurica
    25.75 ± 2.2017.48 ± 1.135.68 ± 1.398.63 ± 1.2514.53 ± 1.05
    蒙古栎
    Q. mongolica
    32.55 ± 8.8316.53 ± 1.464.35 ± 0.257.39 ± 0.4913.48 ± 1.13
    红松
    P. koraiensis
    12.83 ± 0.18 9.78 ± 4.212.10 ± 0.254.02 ± 0.99 7.86 ± 3.13
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    表 2  各树种冠层不同取样位置的光响应参数

    Table 2.  Light response parameters of leaf at different sample position in canopy μmol/(m2·s)

    树种
    Spices
    取样位置
    Sample position
    光响应参数 Light response parameters
    AQEPnmaxRdIc
    春榆
    U. davidiana
    nu 0.048 ± 0.011a 8.003 ± 1.349a 0.712 ± 0.176a 15.992 ± 2.280a
    nl 0.054 ± 0.008a 10.809 ± 1.823a 0.765 ± 1.161a 15.746 ± 5.222a
    su 0.062 ± 0.011a 10.052 ± 3.276a 0.554 ± 0.151a 9.708 ± 3.356a
    sl 0.071 ± 0.007a 12.013 ± 2.395a 0.581 ± 0.062a 9.251 ± 2.025a
    紫椴
    T. amurensis
    nu 0.055 ± 0.010a 7.212 ± 0.711a 0.688 ± 0.112a 13.500 ± 2.400a
    nl 0.057 ± 0.005a 6.153 ± 1.171a 0.689 ± 0.132a 12.939 ± 3.610a
    su 0.046 ± 0.007a 6.988 ± 1.514a 0.680 ± 0.255a 15.264 ± 5.369a
    sl 0.041 ± 0.006a 7.208 ± 0.878a 0.771 ± 0.139a 20.576 ± 6.568a
    胡桃楸
    J. mandshurica
    nu 0.039 ± 0.007a 8.718 ± 1.500a 0.952 ± 0.215a 26.386 ± 7.066a
    nl 0.053 ± 0.011a 10.016 ± 2.516a 0.672 ± 0.110a 13.613 ± 1.572a
    su 0.049 ± 0.005a 12.217 ± 3.460a 1.003 ± 0.267a 22.000 ± 6.355a
    sl 0.055 ± 0.003a 12.678 ± 1.642a 1.090 ± 0.209a 20.886 ± 3.701a
    蒙古栎
    Q. mongolica
    nu 0.059 ± 0.017a 9.056 ± 3.961a 0.681 ± 0.066a 15.456 ± 5.934a
    nl 0.051 ± 0.011a 7.534 ± 0.814a 0.658 ± 0.090a 15.411 ± 4.305a
    su 0.061 ± 0.011a 10.407 ± 3.140a 0.830 ± 0.140a 15.437 ± 3.869a
    sl 0.050 ± 0.007a 10.840 ± 2.477a 0.619 ± 0.065a 13.866 ± 2.530a
    红松
    P. koraiensis
    nu 0.037 ± 0.001a 10.598 ± 0.748a 1.103 ± 0.219a 33.177 ± 7.334a
    nl 0.043 ± 0.004 10.469 ± 1.015a 1.084 ± 0.129a 27.673 ± 3.360a
    su 0.038 ± 0.006a 12.149 ± 2.774a 0.861 ± 0.159a 25.547 ± 6.265a
    sl 0.046 ± 0.010a 12.006 ± 1.490a 0.880 ± 0.103a 22.098 ± 0.077a
    注:nu.北向上层取样位置;nl.北向下层取样位置,nu.南向上层取样位置;sl.南向下层取样位置;数据为平均值 ± 标准误差,不同小写字母表示不同取样位置之间的差异显著性(P < 0.05),下同。Notes: nu. sample position northward and upper; nl. sample position northward and lower; su. sample position southern and upper; sl. sample position southern and lower; value are mean ± SE, Significant differences among sample positions are denoted by lowercase letters (both at the P < 0.05 level). The same below.
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    表 3  光响应参数、光谱反射参数、元素含量和功能性状参数的种间方差分析

    Table 3.  The results of ANOVA(P-values)for light response parameters、spectral reflectance indices、 element content and functional trait parameters among species

    参数
    Parameters
    自由度
    Df
    方差分析结果
    Results of ANOVA (P-values) among species
    光响应参数
    Light response parameters
    4AQEPnmaxIcRd
    < 0.01** < 0.05* < 0.01** < 0.01**
    光谱反射参数
    Spectral reflectance indices
    3chlNDIPRISIPIWI
    < 0.001*** < 0.05*0.736 < 0.05*
    功能性状参数
    Functional parameters
    4NmassKmassHDSLA
    < 0.001*** < 0.001** < 0.001*** < 0.001***
    注:*表示在P < 0.05水平上显著相关;**表示在P < 0.01水平上显著相关;***表示在P < 0.001水平上显著相关。下同。Notes: * indicates a significant correlation at P < 0.05 level; ** indicates a significant correlation at P < 0.01 level; *** indicates a significant correlation at P < 0.001 level.The same below.
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    表 4  阔叶红松林中五树种的光响应参数

    Table 4.  Light response parameters of the five species of plant in MBKPFs μmol/(m2·s)

    树种
    Species
    光响应参数 Light response parameters
    AQEPnmaxIcRd
    春榆 U. davidiana0.058 2 ± 0.014 4a10.099 9 ± 3.210 8a12.902 3 ± 5.188 8c0.657 8 ± 0.200 4b
    紫椴 T. amurensis0.049 2 ± 0.011 2abc6.940 6 ± 1.320 8b15.744 3 ± 6.291 9c0.708 1 ± 0.213 0b
    胡桃楸 J. mandshurica0.048 8 ± 0.010 9bc10.906 9 ± 3.381 1a20.720 9 ± 7.962 9b0.929 1 ± 0.299 7a
    蒙古栎 Q. mongolica0.055 1 ± 0.015 7ab9.459 0 ± 3.767 9a15.042 4 ± 5.169 3c0.697 1 ± 0.144 0b
    红松 P. koraiensis0.041 0 ± 0.008 2c11.305 6 ± 2.118 2a27.123 7 ± 8.002 9a0.981 9 ± 0.236 4a
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    表 5  各树种冠层不同取样位置的光谱反射参数

    Table 5.  Spectral reflectance indices of leaf at different sample position in canopy

    树种
    Species
    取样位置
    Sample Position
    光谱反射指数 Spectral reflectance indices
    chlNDIPRISIPIWI
    春榆
    U. davidiana
    nu0.509 ± 0.029a0.061 ± 0.011a0.779 ± 0.020a0.981 ± 0.002a
    nl0.489 ± 0.023a0.056 ± 0.003a0.788 ± 0.018a0.982 ± 0.006a
    su0.516 ± 0.024a0.058 ± 0.005a0.794 ± 0.005a0.985 ± 0.008
    sl0.500 ± 0.022a0.059 ± 0.0040.801 ± 0.0090.979 ± 0.001a
    紫椴
    T. amurensis
    nu0.497 ± 0.019a0.055 ± 0.007a0.786 ± 0.003a0.983 ± 0.007a
    nl0.487 ± 0.018a0.055 ± 0.007a0.786 ± 0.012a0.978 ± 0.001a
    su0.489 ± 0.022a0.053 ± 0.007a0.782 ± 0.017a0.976 ± 0.002a
    sl0.491 ± 0.031a0.055 ± 0007a0.785 ± 0.013a0.977 ± 0.003a
    胡桃楸
    J. mandshurica
    nu0.480 ± 0.025a0.050 ± 0.004a0.779 ± 0.034a0.988 ± 0.009a
    nl0.468 ± 0.023a0.045 ± 0.004a0.793 ± 0.013a0.986 ± 0.009a
    su0.468 ± 0.022a0.043 ± 0.002a0.800 ± 0.011a0.988 ± 0.010a
    sl0.451 ± 0.009a0.047 ± 0.009a0.781 ± 0.025a0.987 ± 0.009a
    蒙古栎
    Q. mongolica
    nu0.451 ± 0.010a0.058 ± 0.002a0.784 ± 0.010a0.985 ± 0.008a
    nl0.463 ± 0.007a0.056 ± 0.006a0.788 ± 0.009a0.986 ± 0.007a
    su0.460 ± 0.027a0.058 ± 0.004a0.792 ± 0.011a0.986 ± 0.009a
    sl0.458 ± 0.017a0.059 ± 0.002a0.785 ± 0.010a0.984 ± 0.007a
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    表 6  阔叶红松林中5树种的光谱反射指数

    Table 6.  Spectral reflectance indices of the five species of plant in MBKPFs

    树种
    Species
    光谱反射指数 Spectral reflectance indices
    chlNDIPRISIPIWI
    春榆 U. davidiana0.503 ± 0.033a0.058 ± 0.008a0.791 ± 0.019a0.982 ± 0.007ab
    紫椴 T. amurensis0.491 ± 0.029a0.054 ± 0.009a0.785 ± 0.014a0.978 ± 0.005b
    胡桃楸 J. mandshurica0.467 ± 0.027b0.046 ± 0.007b0.788 ± 0.029a0.987 ± 0.009a
    蒙古栎 Q. mongolica0.458 ± 0.021b0.058 ± 0.005a0.787 ± 0.013a0.985 ± 0.008a
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    表 7  五树种代表种群平均水平个体光合生产力

    Table 7.  Photosynthetic productivity of individual representing the average level of the population of five species

    树种
    Species
    胸径
    DBH/cm
    异速生长方程
    Allometric biomass equations
    比叶面积
    SLA/(cm2.g− 1)
    有机物积累速率
    G/(kg.s− 1)
    春榆
    U. davidiana
    28.50 ± 4.25ln(wl)= − 5.510 + 2.438ln(DBH)213.65 ± 37.860.039 ± 0.011
    紫椴
    T. amurensis
    24.65 ± 6.43ln(wl)= − 5.969 + 2.368ln(DBH)305.67 ± 56.940.015 ± 0.009
    胡桃楸
    J. mandshurica
    25.75 ± 2.20ln(wl)= − 4.231 + 1.974ln(DBH)300.26 ± 52.450.034 ± 0.015
    蒙古栎
    Q. mongolica
    32.55 ± 8.83ln(wl)= − 5.536 + 2.346ln(DBH)188.97 ± 37.930.031 ± 0.015
    红松
    P. koraiensis
    12.83 ± 0.18ln(wl)= − 5.179 + 2.475ln(DBH)74.49 ± 18.120.003 ± 0.000 4
    注:G = wl × SLA. × Pnmax。G代表不考虑树干呼吸和根呼吸的条件下,代表种群平均水平的单株个体光下最大有机物积累速率;wl代表根据异速生长方程计算得到的叶片干物质量。Notes: G = wl × SLA. × Pnmax。G represents the maximum accumulation rate of organic matter under light in an individual representing the average level of the population, without considering trunk respiration and root respiration; wl represents the dry matter quality of the leaves calculated according to the allometric biomass equation.
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    表 8  阔叶红松林五树种的功能性状参数和叶片元素含量

    Table 8.  Functional trait parameters and element content of the five species of plant in MBKPFs

    树种
    Species
    比叶面积
    SLA/(cm2·g− 1)
    叶片厚度
    HD/mm
    氮含量
    Nmass/(mg·g− 1)
    钾含量
    Kmass/(mg·g− 1)
    春榆 U. davidiana213.65 ± 37.86b0.18 ± 0.06b25.16 ± 1.48b13.67 ± 1.84b
    紫椴 T. amurensis305.67 ± 56.94a0.18 ± 0.03b24.70 ± 2.41b13.53 ± 3.28b
    胡桃楸 J. mandshurica300.26 ± 52.45a0.21 ± 0.07b29.92 ± 1.76a17.57 ± 2.46a
    蒙古栎 Q. mongolica188.97 ± 37.93b0.22 ± 0.11b20.26 ± 1.76c9.17 ± 1.94c
    红松 P. koraiensis74.49 ± 18.12c0.61 ± 0.09a18.21 ± 1.16d5.73 ± 1.48d
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    [18] 黄华国邵海荣李黎赵晓松田晶会曹世雄张德荣贺庆棠王小丹董运斋王瑞刚李雪玲戴松香华丽马宇飞黄荣凤高岩郭明辉习宝田金幼菊李俊清贺庆棠于志明贺康宁王四清张晓丽关德新陈少良陈少良古川郁夫李文彬陈斌如闫丽冷平生阎海平刘力源李海英任云卯王百田邹祥旺王蕾鲍甫成高双林陈莉吴家兵高攀阎海平杨永福李建章侯智王金满金昌杰陈华君侯智张卫强金小娟郝志勇程根伟陈源泉赵有科韩士杰尹婧翁海娇杜建军高旺盛李涛李鹤赵琼杨爽段杉 . 长白山阔叶红松林通量观测的footprint及源区分布. 北京林业大学学报,
    [19] 任军徐程扬潘琳林玉梅章林王晓娜 . 长白山阔叶红松林中水曲柳根呼吸及影响因素. 北京林业大学学报,
    [20] 刘志理毕连柱宋国华王全波刘琪金光泽 . 典型阔叶红松林叶面积指数的空间异质性. 北京林业大学学报, doi: 10.13332/j.1000-1522.20170468
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-19
  • 录用日期:  2019-10-08
  • 网络出版日期:  2020-03-11

阔叶红松林主要树种光合与光谱反射特性及初级生产力研究

    通讯作者: 程艳霞, qcsj6463@163.com
    作者简介: 胡乘风,主要研究方向:光与植物生理生态。Email:1660874265@qq.com  地址:10083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学理学院
  • 北京林业大学理学院,北京 100083

摘要: 目的从生理角度探究阔叶红松林不同演替阶段的5个主要树种对光胁迫的适应性差异;揭示不同高度和不同冠层方向是否对叶片的光合特性、光谱反射特性以及相关生理功能性状产生影响;对各树种的有机物积累速率进行评估,为东北地区阔叶红松林初级生产力的研究提供参考。方法选取了阔叶红松林林冠层的5种乔木(春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎、和红松)进行研究,测定不同取样位置的叶片光合参数、光谱反射参数、比叶面积、元素含量等生理指标,进行方差分析与均值多重比较,建立各生理参数之间的相关关系,利用异速生长方程估算样地春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的初级生产速率。结果(1)光合特性、光谱反射特性、比叶面积、叶片厚度和叶片元素含量等生理特征的种间差异显著(P < 0.05)。红松的表观量子效率最低,暗呼吸速率和光补偿点均比其他树种高,比叶面积最小,叶片厚度最大,氮元素含量和钾元素含量最低;(2)各树种的光合特性、光谱反射特性、比叶面积、叶片厚度和叶片元素含量等生理特征在不同取样位置无显著差异(P > 0.05);(3)阔叶树种的暗呼吸速率和光补偿点分别与光化学反射指数存在显著的种间负相关(P < 0.05),线性拟合结果表明R2分别高达0.96和0.94;(4)春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的最大初级生产速率分别为4.806、1.637、1.981、0.350、0.106 kg/s。结论不同树种对光胁迫的适应性差异在光合特性和光谱反射特性上都有所表现,叶片光合特性与群落树种的更替密切相关,群落演替后期处于林冠层的植物对光环境的适应性决定了该群落的冠层物种构成;植物在15 m以下的不同高度和冠层方向的差异不足以引起叶片的光合生理特征产生适应性改变;春榆对群落生产力的贡献的最大,红松最小。

English Abstract

  • 叶片的光合能力和反射光谱特征与树种的生物学特性、生理生态学特性和生境条件密切相关,在过去的研究中常作为评价植物生理状况的指标,检测植物生长状况、生理状态、受胁迫程度等,也可应用于土壤改良措施的指示、绿色植物生产力的评估、植物健康量化评价,作物生长与品质监测、物种鉴定等方面[1-5]。光谱测量法因为能够无损伤测定植物活体叶片色素含量[6-9]而被广泛应用。国内外对于叶片光谱反射特征和光合特性的研究主要集中在不同环境条件(如水分、光照、海拔等)和胁迫生境下(如干旱、盐碱等)植物光合特性的响应和生理适应对策上。Penuelas等测定了冬青栎(Quercus ilex)等9种地中海植物的叶片光谱反射比和含水量,发现含水量指数WI(R900/R970)对水分胁迫有显著的指示作用[10];王树东等发现红边、与红边相关的参数及波形随不同叶片水分损失率呈现不同的变化[11];刘畅等人对减雨处理造成的锐齿栎叶片光合色素含量与反射光谱的季节变化进行了定量分析,并探讨了水分控制条件下反射光谱对叶片光合色素变化的响应机制[12];曾伟等人发现蒙古栎的最大净光合速率Pnmax与土壤含水量呈抛物线关系,并建立了水热因子协同影响的植物光合参数模型[13];夏莹莹等对4种水分条件下3年生红松和西伯利亚红松(Pinus sibirica)当年生针叶和往年生针叶的脯氨酸含量和叶绿素含量变化进行探究,发现新生针叶的耐水分胁迫能力比往年生针叶更强[14];刘伟国研究了长白山阔叶红松林主要树种光谱反射特征对光环境的响应[15];Richardson等研究了不同随海拔梯度下白桦(Betula platyphylla)光合与光谱特性[16];Poulos等探究了两种墨西哥栎属植物的干旱生理响应随生长海拔的变化[17];卢文伟、范秀华等研究了长白山地区主要针叶树种的光谱反射随海拔的变化[18-19];李菊艳等在研究中发现土壤含水量和盐浓度对胡杨(Populus euphratica)幼苗的光合特性及其生长具有显著影响[15-16]。近年来大气CO2浓度上升和全球气候变暖的趋势日益明显,对草地生态系统、农作物物候和产量、高山植物光合生理特性造成一定的影响[23-25],植物光合生理特性对温度和CO2浓度变化的响应成为研究热点。田大伦利用6—9月不同生长季的温差,测定不同温度下樟树(Cinnamomum camphora)的光响应曲线,发现在24 ~ 35 ℃时,温度升高导致光合速率降低,光饱和点下降[26];霍宏等将兴安落叶松(Larix gmelinii)进行南移处理,探索自然条件下北方落叶松林生态系统对气候暖化的响应和适应过程[27];王精明、欧英娟、李永华等人研究了CO2浓度升高对单子叶植物的生长与光合生理的影响[28-30];毛子军等研究发现CO2升高使3种落叶松光饱和光合速率(Pnmax)和呼吸速率均有不同程度的增加[32],叶旺敏等人通过模拟增温实验发现增温改变了杉木(Cunninghamia lanceolata)叶片气孔导度敏感性,促进叶绿素合成,增加叶片对CO2的吸收以及光能捕获能力,进而提高光合效率[31],研究不同植物的光合生理特性对预测未来群落初级生产力的变化具有一定的参考价值。

    以红松为主的阔叶红松林植被属于长白山植物区系,是东北地区最有代表性的森林类型。蒙古栎是阔叶红松林群落演替中的先锋树种,春榆、胡桃楸、紫椴是温带针阔混交林向阔叶红松林顶极群落演替过程中出现的过渡树种,红松是阔叶红松林顶级群落代表性建群树种[33-34],不同树种叶片的光响应特性与植物生长习性和耐荫性密切相关[35],植株个体的光合特性随树龄和叶龄增长改变[36-39],因此不同树种在各个生长阶段表现出的光合生理特性在群落演替进程中发挥重要作用[40],过去对阔叶红松林不同演替阶段林分结构和树种组成的研究多数集中于种群和群落水平[33-34],对种间生理特性差异的研究还不够。水力限制假说表明树木生长到一定高度,随着木质部通道增长,水分受到的重力作用和传输通道阻力增加,上层叶片因水分亏缺引发其他生理特性的响应[41],揭示了高大乔木生理特征随树高的变化。Ryan认为水分亏缺是引起气孔关闭的主要原因,叶片通过降低水势引起气孔关闭以减小蒸腾水分散失和导管空穴化的危险,弱化膨压损失,气孔导度的下降使胞间CO2浓度降低,从而引起光合速率随树高的增加而减小。阔叶红松林主要分布在北半球中高纬度地区[42],太阳高度角的存在使得冠层树种在南北方位长期所处的光照环境存在差异,以往研究通常选择冠层上部南向位置的叶片代表个体研究植物的生理状态,因此不同冠层高度和方位的叶片光合特性、光谱反射特性以及相关生理性状是否存在适应性差异是一个有待揭示的问题,对于从不同尺度研究阔叶红松林净初级生产力和模拟森林生理生态过程具有重要意义。本研究比较了阔叶红松林中五个乔木树种不同位置的叶片光合特性、光谱反射特性和叶片功能性状等指标,对各树种的有机物积累潜力进行评估,目的是从生理角度探究阔叶红松林不同演替阶段的树种对光胁迫的适应性差异;揭示不同高度和不同光照位置是否对叶片的光合特性和光谱反射特性以及相关生理功能性状产生影响;为东北地区阔叶红松林初级生产力的研究提供参考。

    • 本研究开展于吉林省蛟河实验区管理局境内一块100 m × 100 m的阔叶红松林动态监测样地,坐标为127°45′E,43°57′N,平均海拔459 m。样地处于长白山系张广才岭山脉,属于大陆性季风气候,年平均气温3.5 ℃,7月平均气温21.7 ℃,降水集中在7、8月份,年均降水695.9 mm,土层厚20 ~ 80 cm,土壤类型为暗棕色森林土。研究区域植被属于长白山植物区系,阔叶红松林是主要的森林类型,样地内乔木树种主要有红松、蒙古栎、紫椴、春榆、胡桃楸、色木槭(Acer mono)、白牛槭(Acer mandshuricum)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等。

    • 实验树种为红松、紫椴、蒙古栎、春榆和胡桃楸。对样地中所有胸径大于1 cm的实验树种个体进行每木检尺,综合树高、冠幅、生长状况等指标,每个树种选取最接近各指标平均水平的4株个体为目标树作为实验重复样,记录胸径、树高、活枝高度,于2018年7、8月分别采集每株目标树北上、北下、南上、南下四个位置的枝叶测定叶片光合、反射光谱、比叶面积和元素含量等数据,冠层高度由活枝到树梢的高度决定,北向下层、南向下层取样位置处于1/4冠层处、北向上层、南向上层取样位置处于3/4冠层处(表1)。

      表 1  目标树基础数据

      Table 1.  Base data of target trees

      树种
      Species
      胸径
      DBH/cm
      树高
      Height/m
      活枝高
      Live branch height/m
      下层取样高度
      Lower sample height/m
      上层取样高度
      Upper sample height/m
      春榆
      U. davidiana
      28.50 ± 4.2515.48 ± 2.145.33 ± 1.737.86 ± 1.7112.94 ± 2.00
      紫椴
      T. amurensis
      24.65 ± 6.4314.65 ± 2.236.40 ± 2.458.46 ± 2.0612.59 ± 2.01
      胡桃楸
      J. mandshurica
      25.75 ± 2.2017.48 ± 1.135.68 ± 1.398.63 ± 1.2514.53 ± 1.05
      蒙古栎
      Q. mongolica
      32.55 ± 8.8316.53 ± 1.464.35 ± 0.257.39 ± 0.4913.48 ± 1.13
      红松
      P. koraiensis
      12.83 ± 0.18 9.78 ± 4.212.10 ± 0.254.02 ± 0.99 7.86 ± 3.13
    • 于天气晴朗的上午08:30—11:00进行光响应曲线的测定,由于无法对高层叶片进行高位活体测量,为保持测量的一致性,所有叶片均进行离体测定。用高枝剪在每棵目标树的北上、北下、南上和南下四个位置剪下二级枝后,立刻将枝条断口插入清水中进行水下剪枝,以维持导管内部水势,防止叶片失水失活。每根枝条选取顶端的第二片健康完整成熟的叶片,用美国Li-Cor公司生产的Li-6400便携式光合作用测定系统进行测量。采用Li-6400-02B红蓝光源提供的标准光强,设定测量室温度为25 ℃,CO2浓度为400 μmol/mol,流速为500 μmol/s。正式测量前进行预实验,以确定各树种的光饱和点,通过逐步升高光强对叶片的光合状态进行诱导,直到随光照强度的升高叶片光合速率不再发生显著改变,以此处光照强度作为该树种的光饱和点,预实验的结果表明,春榆、胡桃楸、蒙古栎和红松的光饱和点在2 000 μmol/(m2·s)左右,紫椴的光饱和点在1 500 μmol/(m2·s)左右。实验中设置春榆、胡桃楸、蒙古栎,红松的光强梯度为2 000,1 500,1 000,500,250,150,100,75,50,25,10,5,0 μmol/(m2·s),紫椴的光强梯度为1 500,1 000,500,250,150,100,75,50,25,10,5,0 μmol/(m2·s)。测量过程中确保叶片完全覆盖叶室,保持枝条断口一直处于水下,避免对枝条造成损伤。

      数据导出后,采用Thornley在1976年提出的非直角双曲线模型[43]对测量得到的光响应数据进行拟合,模型形式如下:

      $Pn = \frac{{\alpha I + Pn\max - \sqrt {{{(\alpha I + Pn\max )}^2} - 4\theta \alpha IPn\max } }}{{2\theta }} - Rd$

      式中:α是光响应曲线的初始斜率,θ为曲线的曲率,Pn为净光合速率,μmol/(m2·s);I为入射光强,μmol/(m2·s);应用此模型拟合各树种光响应曲线,得出表观量子率(AQE)、光补偿点(Ic)、最大净光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)等重要光合参数。

    • 在选定的目标树4个取样位置采下新鲜枝条,选取顶端3片健康成熟的叶片,用英国PPSYSTEM公司的Unispec-SC光谱分析仪进行测量。波长范围为310 ~ 1 130 nm,卤光灯光强设为100%,扫描波长间隔为3.3 nm,设置整合时间4 ms,每片叶选取3个点进行重复测量,每个点重复扫描3次。利用Multispec5.1软件对光谱仪测得的数据进行处理,取3次重复的平均值,根据相应的计算公式得到每棵目标树每个位置叶片的叶绿素归一化指数(chlNDI)、光化学指数(PRI)、结构不敏感色素指数(SIPI)和叶片含水量指数(WI),公式中R值代表叶片对不同波长的光的反射率,数字代表波长。

      $chNDI = (R750 - R705)/(R750 + R705)$

      $PRI = (R531 - R570)/(R531 + R570)$

      $SIPI = (R800 - R445)/(R800 + R680)$

      $WI = R900/R970$

    • 在每棵目标树4个取样位置采下新鲜枝条,在每根枝条上选取15 ~ 20片完整、健康的叶片,剪去叶柄后用扫描仪扫描,在300 dpi灰度模式下记录叶片图像,使用Win FOLIA软件(Regent,Canada)计算叶片的投影面积。将叶片放入恒温70 ℃的烘箱中烘干48 h后称质量,用叶片面积比上叶片干质量得到每棵目标树不同取样位置叶片的比叶面积SLA(cm/g)。用精度为0.02 mm的游标卡尺测量叶片厚度HD(mm),阔叶样品选取15 ~ 20片叶叠紧,避开叶脉均匀地选取3个点进行测量,3个厚度的平均值即为15 ~ 20片叶总厚度,针叶样品每处选3根针叶,每根针叶选上、中、下3个点进行测量,取平均值作为最终叶片厚度。

    • 每根枝条上选取100片健康成熟的叶片,放入恒温70 ℃的烘箱中烘干48 h后研磨压片,用美国Applied Spectra Inc公司生产的J200 LIBS激光光谱元素分析系统进行元素含量的测定。采用5 × 5隔点法对数据进行累加,设置延迟时间为0.1 s,单点激光打击10次,激光能量输出强度100%。选用芹菜、柑橘叶片、人参、黄芪、灌木枝叶等标准样品制作标准曲线后测量实验样品,最终得到每棵目标树不同取样位置叶片的单位质量N元素、K元素含量NmassKmass(μg/ g)。

    • 对所有样品的叶片光响应参数(表观量子效率AQE、最大净光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、光补偿点Ic)、光谱反射指数(叶绿素归一化指数chlNDI、光化学反射指数PRI、结构不敏感色素指数SIPI、含水量指数WI)、比叶面积SLA、叶片单位质量上的氮元素含量Nmass、钾元素含量Kmass等参数进行方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD test)。对光合参数、光谱反射指数、比叶面积和叶片元素含量等生理功能性状参数进行皮尔森相关分析(Pearson correlation analysis),制作回归曲线(Linear regression)(红松的光谱反射数据部分丢失,不参与相关参数分析)。所有统计分析和图表制作均通过R 3.5.2实现。

    • 对同一树种北上、北下、南上和南下4个取样位置的叶片光合参数进行多重比较,结果表明各个树种不同取样位置叶片的所有光合参数均并未表现出显著差异(P > 0.05)(表2),说明叶片光合生理特性不受冠层高度和取样方向的影响,对数据进行平均,着重探讨光合特性的种间差异。

      表 2  各树种冠层不同取样位置的光响应参数

      Table 2.  Light response parameters of leaf at different sample position in canopy μmol/(m2·s)

      树种
      Spices
      取样位置
      Sample position
      光响应参数 Light response parameters
      AQEPnmaxRdIc
      春榆
      U. davidiana
      nu 0.048 ± 0.011a 8.003 ± 1.349a 0.712 ± 0.176a 15.992 ± 2.280a
      nl 0.054 ± 0.008a 10.809 ± 1.823a 0.765 ± 1.161a 15.746 ± 5.222a
      su 0.062 ± 0.011a 10.052 ± 3.276a 0.554 ± 0.151a 9.708 ± 3.356a
      sl 0.071 ± 0.007a 12.013 ± 2.395a 0.581 ± 0.062a 9.251 ± 2.025a
      紫椴
      T. amurensis
      nu 0.055 ± 0.010a 7.212 ± 0.711a 0.688 ± 0.112a 13.500 ± 2.400a
      nl 0.057 ± 0.005a 6.153 ± 1.171a 0.689 ± 0.132a 12.939 ± 3.610a
      su 0.046 ± 0.007a 6.988 ± 1.514a 0.680 ± 0.255a 15.264 ± 5.369a
      sl 0.041 ± 0.006a 7.208 ± 0.878a 0.771 ± 0.139a 20.576 ± 6.568a
      胡桃楸
      J. mandshurica
      nu 0.039 ± 0.007a 8.718 ± 1.500a 0.952 ± 0.215a 26.386 ± 7.066a
      nl 0.053 ± 0.011a 10.016 ± 2.516a 0.672 ± 0.110a 13.613 ± 1.572a
      su 0.049 ± 0.005a 12.217 ± 3.460a 1.003 ± 0.267a 22.000 ± 6.355a
      sl 0.055 ± 0.003a 12.678 ± 1.642a 1.090 ± 0.209a 20.886 ± 3.701a
      蒙古栎
      Q. mongolica
      nu 0.059 ± 0.017a 9.056 ± 3.961a 0.681 ± 0.066a 15.456 ± 5.934a
      nl 0.051 ± 0.011a 7.534 ± 0.814a 0.658 ± 0.090a 15.411 ± 4.305a
      su 0.061 ± 0.011a 10.407 ± 3.140a 0.830 ± 0.140a 15.437 ± 3.869a
      sl 0.050 ± 0.007a 10.840 ± 2.477a 0.619 ± 0.065a 13.866 ± 2.530a
      红松
      P. koraiensis
      nu 0.037 ± 0.001a 10.598 ± 0.748a 1.103 ± 0.219a 33.177 ± 7.334a
      nl 0.043 ± 0.004 10.469 ± 1.015a 1.084 ± 0.129a 27.673 ± 3.360a
      su 0.038 ± 0.006a 12.149 ± 2.774a 0.861 ± 0.159a 25.547 ± 6.265a
      sl 0.046 ± 0.010a 12.006 ± 1.490a 0.880 ± 0.103a 22.098 ± 0.077a
      注:nu.北向上层取样位置;nl.北向下层取样位置,nu.南向上层取样位置;sl.南向下层取样位置;数据为平均值 ± 标准误差,不同小写字母表示不同取样位置之间的差异显著性(P < 0.05),下同。Notes: nu. sample position northward and upper; nl. sample position northward and lower; su. sample position southern and upper; sl. sample position southern and lower; value are mean ± SE, Significant differences among sample positions are denoted by lowercase letters (both at the P < 0.05 level). The same below.

      不同树种光响应参数的方差分析结果(表3)表明五个树种的表观量子效率AQE、最大净光合速率Pnmax、光补偿点Ic和暗呼吸速率Rd的种间差异均表现显著(P < 0.05)

      表 3  光响应参数、光谱反射参数、元素含量和功能性状参数的种间方差分析

      Table 3.  The results of ANOVA(P-values)for light response parameters、spectral reflectance indices、 element content and functional trait parameters among species

      参数
      Parameters
      自由度
      Df
      方差分析结果
      Results of ANOVA (P-values) among species
      光响应参数
      Light response parameters
      4AQEPnmaxIcRd
      < 0.01** < 0.05* < 0.01** < 0.01**
      光谱反射参数
      Spectral reflectance indices
      3chlNDIPRISIPIWI
      < 0.001*** < 0.05*0.736 < 0.05*
      功能性状参数
      Functional parameters
      4NmassKmassHDSLA
      < 0.001*** < 0.001** < 0.001*** < 0.001***
      注:*表示在P < 0.05水平上显著相关;**表示在P < 0.01水平上显著相关;***表示在P < 0.001水平上显著相关。下同。Notes: * indicates a significant correlation at P < 0.05 level; ** indicates a significant correlation at P < 0.01 level; *** indicates a significant correlation at P < 0.001 level.The same below.

      5个树种拟合后的光响应曲线(图1)表明,在低光强下5种植物的净光合速率上升速度快,呈直线增长状态,随后趋于平缓,各树种叶片光响应曲线的整体趋势一致,但是光相应参数存在显著的种间差异(P < 0.05)(表3)。

      图  1  五个树种拟合后的光响应曲线

      Figure 1.  Light response curve after fitting of five tree species

      光响应参数多重比较的结果(表4)表明5树种的表观量子效率AQE、最大净光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、光补偿点Ic均表现出显著的种间差异(P < 0.05)。表观量子效率的大小关系表现为春榆(0.058 2 ± 0.014 4) > 蒙古栎(0.055 1 ± 0.015 7) > 紫椴(0.049 2 ± 0.011 2) > 胡桃楸(0.048 8 ± 0.010 9) > 红松(0.041 0 ± 0.008 2);5个树种中紫椴的最大净光合速率最小(6.940 6 ± 1.320 8),约为红松的3/5,其他4个树种之间最大净光合速率的差异不显著;红松、胡桃楸的暗呼吸速率和光补偿点比其他3个树种高,红松的暗呼吸速率和胡桃楸相比无显著差异,光补偿点则比胡桃楸更高。

      表 4  阔叶红松林中五树种的光响应参数

      Table 4.  Light response parameters of the five species of plant in MBKPFs μmol/(m2·s)

      树种
      Species
      光响应参数 Light response parameters
      AQEPnmaxIcRd
      春榆 U. davidiana0.058 2 ± 0.014 4a10.099 9 ± 3.210 8a12.902 3 ± 5.188 8c0.657 8 ± 0.200 4b
      紫椴 T. amurensis0.049 2 ± 0.011 2abc6.940 6 ± 1.320 8b15.744 3 ± 6.291 9c0.708 1 ± 0.213 0b
      胡桃楸 J. mandshurica0.048 8 ± 0.010 9bc10.906 9 ± 3.381 1a20.720 9 ± 7.962 9b0.929 1 ± 0.299 7a
      蒙古栎 Q. mongolica0.055 1 ± 0.015 7ab9.459 0 ± 3.767 9a15.042 4 ± 5.169 3c0.697 1 ± 0.144 0b
      红松 P. koraiensis0.041 0 ± 0.008 2c11.305 6 ± 2.118 2a27.123 7 ± 8.002 9a0.981 9 ± 0.236 4a
    • 图2是4个阔叶树种的光谱反射曲线,其中400 ~ 700 nm波长波段的辐射为光合有效辐射PAR。由叶绿素吸收红蓝光波段的辐射进行光合作用而形成的两个低反射区出现在500 nm和670 nm波长的位置。各树种叶片在550 nm处均出现一个为绿色植物所特有的反射峰,此处4种阔叶植物叶片的光谱反射率差异较明显,胡桃楸和蒙古栎的光谱反射率在春榆和紫椴之上。

      图  2  四个阔叶树种的光谱反射率曲线

      Figure 2.  Spectral reflectance curves of broadleaved trees

      对各个树种4个取样位置叶片的光谱反射指数进行多重比较,结果表明4个阔叶树种内部的所有光谱反射指数均并未表现出显著差异(表5),对数据进行平均,着重探讨光谱反射特性的种间差异。

      表 5  各树种冠层不同取样位置的光谱反射参数

      Table 5.  Spectral reflectance indices of leaf at different sample position in canopy

      树种
      Species
      取样位置
      Sample Position
      光谱反射指数 Spectral reflectance indices
      chlNDIPRISIPIWI
      春榆
      U. davidiana
      nu0.509 ± 0.029a0.061 ± 0.011a0.779 ± 0.020a0.981 ± 0.002a
      nl0.489 ± 0.023a0.056 ± 0.003a0.788 ± 0.018a0.982 ± 0.006a
      su0.516 ± 0.024a0.058 ± 0.005a0.794 ± 0.005a0.985 ± 0.008
      sl0.500 ± 0.022a0.059 ± 0.0040.801 ± 0.0090.979 ± 0.001a
      紫椴
      T. amurensis
      nu0.497 ± 0.019a0.055 ± 0.007a0.786 ± 0.003a0.983 ± 0.007a
      nl0.487 ± 0.018a0.055 ± 0.007a0.786 ± 0.012a0.978 ± 0.001a
      su0.489 ± 0.022a0.053 ± 0.007a0.782 ± 0.017a0.976 ± 0.002a
      sl0.491 ± 0.031a0.055 ± 0007a0.785 ± 0.013a0.977 ± 0.003a
      胡桃楸
      J. mandshurica
      nu0.480 ± 0.025a0.050 ± 0.004a0.779 ± 0.034a0.988 ± 0.009a
      nl0.468 ± 0.023a0.045 ± 0.004a0.793 ± 0.013a0.986 ± 0.009a
      su0.468 ± 0.022a0.043 ± 0.002a0.800 ± 0.011a0.988 ± 0.010a
      sl0.451 ± 0.009a0.047 ± 0.009a0.781 ± 0.025a0.987 ± 0.009a
      蒙古栎
      Q. mongolica
      nu0.451 ± 0.010a0.058 ± 0.002a0.784 ± 0.010a0.985 ± 0.008a
      nl0.463 ± 0.007a0.056 ± 0.006a0.788 ± 0.009a0.986 ± 0.007a
      su0.460 ± 0.027a0.058 ± 0.004a0.792 ± 0.011a0.986 ± 0.009a
      sl0.458 ± 0.017a0.059 ± 0.002a0.785 ± 0.010a0.984 ± 0.007a

      光谱反射参数的种间均值多重比较结果(表6)表明,四个阔叶树种的光谱反射指数除了结构不敏感色素指数SIPI,其他指数的种间差异均表现显著(P < 0.05)。叶绿素归一化指数chlNDI能够很好地反映叶绿素含量,研究结果表明五个树种叶片叶绿素归一化指数的大小关系为春榆(0.503 ± 0.033)、紫椴(0.491 ± 0.029 4) > 胡桃楸(0.467 ± 0.026 5)、蒙古栎(0.458 ± 0.021 3),说明春榆和紫椴基于叶片质量的叶绿素含量比胡桃楸和蒙古栎高;光化学反射指数PRI是评估光合有效辐射利用效率的正相关指标,4个阔叶树种的光化学指数PRI与叶绿素归一化指数chlNDI在某种程度上呈现一致性,大小关系为春榆(0.058 ± 0.008)、紫椴(0.054 ± 0.009)和蒙古栎(0.058 ± 0.005) > 胡桃楸(0.467 ± 0.007);叶片含水量指数WI反映了含水量的高低,从结果上来看大致与叶绿素含量呈负相关,为蒙古栎(0.985 ± 0.008)、胡桃楸(0.987 ± 0.009) > 春榆(0.982 ± 0.007) > 紫椴(0.978 ± 0.005)。

      表 6  阔叶红松林中5树种的光谱反射指数

      Table 6.  Spectral reflectance indices of the five species of plant in MBKPFs

      树种
      Species
      光谱反射指数 Spectral reflectance indices
      chlNDIPRISIPIWI
      春榆 U. davidiana0.503 ± 0.033a0.058 ± 0.008a0.791 ± 0.019a0.982 ± 0.007ab
      紫椴 T. amurensis0.491 ± 0.029a0.054 ± 0.009a0.785 ± 0.014a0.978 ± 0.005b
      胡桃楸 J. mandshurica0.467 ± 0.027b0.046 ± 0.007b0.788 ± 0.029a0.987 ± 0.009a
      蒙古栎 Q. mongolica0.458 ± 0.021b0.058 ± 0.005a0.787 ± 0.013a0.985 ± 0.008a
    • 根据实验测得每棵目标树的胸径DBH,参考前人研究构建的异速生长方程[44](Allometric biomass equation),联系本研究中测定的比叶面积SLA和最大净光合速率Pnmax,计算得到代表种群平均水平的个体光下最大有机物积累速率G(kg/s)(不考虑树干呼吸和根呼吸),其大小关系为春榆(0.039 ± 0.011) > 胡桃楸(0.034 ± 0.015) > 蒙古栎(0.031 ± 0.015) > 紫椴(0.015 ± 0.009) > 红松(0.003 ± 0.000 4)(表7)。

      表 7  五树种代表种群平均水平个体光合生产力

      Table 7.  Photosynthetic productivity of individual representing the average level of the population of five species

      树种
      Species
      胸径
      DBH/cm
      异速生长方程
      Allometric biomass equations
      比叶面积
      SLA/(cm2.g− 1)
      有机物积累速率
      G/(kg.s− 1)
      春榆
      U. davidiana
      28.50 ± 4.25ln(wl)= − 5.510 + 2.438ln(DBH)213.65 ± 37.860.039 ± 0.011
      紫椴
      T. amurensis
      24.65 ± 6.43ln(wl)= − 5.969 + 2.368ln(DBH)305.67 ± 56.940.015 ± 0.009
      胡桃楸
      J. mandshurica
      25.75 ± 2.20ln(wl)= − 4.231 + 1.974ln(DBH)300.26 ± 52.450.034 ± 0.015
      蒙古栎
      Q. mongolica
      32.55 ± 8.83ln(wl)= − 5.536 + 2.346ln(DBH)188.97 ± 37.930.031 ± 0.015
      红松
      P. koraiensis
      12.83 ± 0.18ln(wl)= − 5.179 + 2.475ln(DBH)74.49 ± 18.120.003 ± 0.000 4
      注:G = wl × SLA. × Pnmax。G代表不考虑树干呼吸和根呼吸的条件下,代表种群平均水平的单株个体光下最大有机物积累速率;wl代表根据异速生长方程计算得到的叶片干物质量。Notes: G = wl × SLA. × Pnmax。G represents the maximum accumulation rate of organic matter under light in an individual representing the average level of the population, without considering trunk respiration and root respiration; wl represents the dry matter quality of the leaves calculated according to the allometric biomass equation.
    • 比叶面积SLA、叶片厚度HD和元素含量的多重比较结果(表8)表明5个树种的光合相关生理性状表现出显著的种间差异(P < 0.05),5个树种的比叶面积的打小关系表现为紫椴(305.67 ± 56.94)、胡桃楸(300.26 ± 52.45) > 春榆(213.65 ± 37.86)、蒙古栎(188.97 ± 37.93) > 红松(74.49 ± 18.12);红松叶片厚度最大(0.61 ± 0.09),其他树种叶片厚度无显著差异;各树种叶片N、K含量的种间大小顺序呈现一致性,均为胡桃楸(Nmass = 29.92 ± 1.76,Kmass = 17.57 ± 2.46) > 春榆(Nmass = 15.16 ± 1.48,Kmass = 13.67 ± 1.84)、紫椴(Nmass = 24.70 ± 2.41,Kmass = 13.53 ± 3.28) > 蒙古栎(Nmass = 20.26 ± 1.76,Kmass = 9.17 ± 1.94) > 红松(Nmass = 18.21 ± 1.16,Kmass = 5.73 ± 1.48),其中红松叶片Nmass接近Kmass的3倍,其他树种的叶片Nmass接近Kmass的2倍。

      表 8  阔叶红松林五树种的功能性状参数和叶片元素含量

      Table 8.  Functional trait parameters and element content of the five species of plant in MBKPFs

      树种
      Species
      比叶面积
      SLA/(cm2·g− 1)
      叶片厚度
      HD/mm
      氮含量
      Nmass/(mg·g− 1)
      钾含量
      Kmass/(mg·g− 1)
      春榆 U. davidiana213.65 ± 37.86b0.18 ± 0.06b25.16 ± 1.48b13.67 ± 1.84b
      紫椴 T. amurensis305.67 ± 56.94a0.18 ± 0.03b24.70 ± 2.41b13.53 ± 3.28b
      胡桃楸 J. mandshurica300.26 ± 52.45a0.21 ± 0.07b29.92 ± 1.76a17.57 ± 2.46a
      蒙古栎 Q. mongolica188.97 ± 37.93b0.22 ± 0.11b20.26 ± 1.76c9.17 ± 1.94c
      红松 P. koraiensis74.49 ± 18.12c0.61 ± 0.09a18.21 ± 1.16d5.73 ± 1.48d

      Pearson相关分析(Pearson correlation analysis)的结果表明,4个阔叶树种叶片的光补偿点Ic和暗呼吸速率Rd分别与光化学反射指数PRI的表现出显著的种间相关性(RIc ~ PRI = − 0.97,PIc ~ PRI = 0.03;RRd ~ PRI = − 0.98,PRd ~ PRI = 0.02)。图3Fig. 3)是对阔叶树种种间光补偿点Ic和暗呼吸速Rd分别与光化学反射指数进行线性回归的拟合结果。

      图  3  光响应参数和光谱反射指数的线性相关

      Figure 3.  Linear correlations between light response parameter(Ic and Rd)and spectral reflectance indices(PRI)respectively

    • 各生理参数的种间均值多重比较的结果表明,5个树种的光合特性、光谱反射特性和其他相关生理特性均表现出显著的种间差异(P < 0.05),体现了不同树种对光胁迫的适应性差异。

      表观量子效率AQE是在弱光阶段光响应曲线的斜率,其值大小代表了植物吸收和转换光能的色素蛋白复合体的多少和植物利用弱光能力的强弱,最大净光合速率Pnnax代表叶片进行初级生产的潜力,光补偿点Ic可以反映植物对弱光环境的耐受能力。5个树种中春榆利用弱光的能力最强,叶绿素含量较高,光补偿点和暗呼吸速率较其他树种低,在无光照条件下叶片消耗有机物的速率更小,并能够在较低光强下开始积累有机物,体现了过渡树种在光胁迫环境下的生存特性。红松是阔叶红松林极具代表性的重要建群树种,与其他4个树种相比,红松在强光条件下具有更强的光合能力和更高的初级生产速率,能积累更多的有机物用于生长,体现了建群种的生理优势。红松利用弱光进行光合生产的能力较弱,在弱光条件下进行初级生产的效率较低,光饱和点、暗呼吸速率均比其他树种高,叶片在无光照条件下叶片消耗有机物的速率更大,需要较高光强才能开始积累有机物,因此红松幼苗在林下更新缓慢,随着年龄的增长,红松的耐荫能力逐渐减弱,需光量不断递增,直至需要全光条件才能维持正常生长[45-46]。与姜超等对长白山阔叶红松林林下5种槭属植物的光响应曲线进行拟合所得的研究结果相比[47],本研究中除紫椴外其他4个的冠层树种的最大净光合速率均高于林下槭属植物,最大光补偿点接近槭属植物两倍,暗呼吸速率接近槭属植物3倍,与林下树种相比,冠层树种具有更强的光合能力和更高的呼吸消耗速率,在更高的光照强度下开始进行有机物积累,是物种适应林冠层强光的表现。

      叶片厚度HD和比叶面积SLA是物种对生长环境适应的结果,能够最大化叶片的光合作用[48]。与建群树种红松相比,过渡树种的叶片通常具有较薄的栅栏细胞层和较大的比叶面积,使得单位生物量的投入能够产生更大的叶面积,减少了单位叶面积的呼吸作用的同时,有利于植物在弱光环境下截获和利用光照辐射,提高单位叶面积的光合能力[49-50]。N是光合机构蛋白质(尤其是Rubisco)的重要组分,叶片N含量很大程度上决定了植物的光合能力,K元素能促进光合作用,稳定叶绿体结构,提高CO2同化率,Reich等人提出不同植物功能群之间基于质量的叶片N含量差异较大,被子植物比裸子植物大、落叶植物比常绿植物大,可能与植物得生态与进化策略有关[51],本研究测得红松叶片的氮元素、钾元素含量在五个树种中最小,符合普遍规律。总的来说,群落的演替与树种光合生理特性之间的差异密切相关,群落演替后期处于林冠层的植物对光环境的适应性决定了该群落的冠层物种构成。

    • 各树种不同取样位置的叶片光合特性、光谱反射特性和其他生理特性均未表现出显著差异(P > 0.05)。夏国威等人研究了日本落叶松人工林冠层光合生产力,发现冠层方位对各林龄样木的光响应参数和CO2响应参数均无显著影响[52],与本研究结果共同说明冠层方位受到的光合有效辐射差异不足以引起叶片生理特征的适应性改变。Koch等对世界最高树种北美红衫(Sequoia sempervirens)(112.7 m)的研究中,得出叶片的最大净光合速率随树高的增大而减小的结果,揭示了北美红杉叶片的光合特性随树高的增加产生的适应性改变[53];Woodruff研究发现花旗松在(55.4 ± 1.37)m、(44.0 ± 0.15)m、(33.6 ± 1.18)m、(15.5 ± 0.87)m 4个高度的叶片气孔导度随树高增大而降低[54];何春霞等人研究了4种高大乔木的叶片光合特征和水分利用效率随树高的变化情况,所选乔木高度在15 ~ 23 m之间,取样高度最高达到20 m,研究结果表明4种乔木的光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度等生理指标参数均随树高的升高而减小[55];方晓雨等比较了长白山原始阔叶红松林中蒙古栎(取样高度25、20、17 m)、紫椴(取样高度24、21、18 m)和红松(取样高度26、21、16 m)高度植株的反射光谱特征,发现蒙古栎和紫椴不同高度叶片的光化学反射指数PRI差异显著,各高度红松叶片的PRI指数则无显著变化[56],说明水分胁迫引起的生理适应在物种间存在差异,这些研究都在一定程度上支持了Ryan等人提出的水力限制假说[40]。本研究中各个树种上下冠层叶片取样的高度均不超过15 m,可能不足以引起上层叶片的水分胁迫,因此表现出的光合及其他生理特性差异不显著,这说明水力限制假说可能在高度15 m以上的条件下成立,有待进一步验证。

    • 本研究确定了4个阔叶树种光化学反射指数PRI与叶片暗呼吸速率Rd和光补偿点Ic之间的种间负相关性,说明了不同树种对光胁迫的适应性差异在光合特性、光谱反射特性及色素含量上都有所表现。

      光化学反射指数PRI可作为评估叶片光合能力的有效指标,Weng等发现同一树种在不同生长条件下叶片PRI指数与光合速率Pn成正相关关系[57-59];方晓雨等人发现蒙古栎和紫椴叶片的PRI与其净光合速率Pn在不同高度上均具有显著的正相关关系,而红松的PRI与Pn间并无显著相关性[56],说明PRI与Pn的相关性在物种间存在差异,可能与不同树种叶片气孔对光合作用的不同的调控机制有关[54];由于叶片物理结构及生理机制上的差异也会对光合能力造成影响[60-62],色素含量与最大净光合速率的相关性研究多数限于种内[56,63];Sims等人发现PRI指数与类胡萝卜素含量/叶绿素含量之间的相关性不受叶片结构差异的影响[64],相关研究表明PRI指数与叶黄素循环色素呈负相关性[65-66],在胁迫条件下,绿色植物的净光合速率Pn降低,叶片吸收的光能无法完全耗散可能会产生光破坏,依赖于叶黄素循环的热耗散系统是一种有效防御光破坏的机制[67],本研究对四个阔叶树种的PRI指数与光补偿点Ic进行皮尔森相关分析的结果表现出显著的种间负相关,说明叶黄素循环色素在弱光环境下吸收光能,与光合色素形成竞争,降低叶片光合能力,导致光补偿点上升。

    • 使用2018年阔叶红松林动态监测样地复测的每木检尺数据和异速生长方程[44],以目标树测定的平均比叶面积和最大净光合速率对5个树种种群的初级生产潜力进行估算,得到春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的最大生产速率分别为4.806、1.637、1.981、0.350、0.106 kg/s,大小关系表现为春榆 > 胡桃楸 > 紫椴 > 蒙古栎 > 红松。紫椴个体平均最大生产速率比蒙古栎小,物种多度大,数量上的优势弥补了个体对群落生产力贡献的不足。

      从植物生理角度探究不同植物光合特性对预测未来阔叶红松林初级生产力变化也具有一定的参考价值,叶旺敏等人在2019年的研究中提出,增温提高杉木光合效率的同时,引起的根系高温可能大幅度提高杉木呼吸强度,加剧对杉木叶片碳水化合物的消耗,从而导致杉木幼树生长和有机物积累均无显著改变[34],因此在未来的研究中要对阔叶红松林初级生产力进行更精准的估测,可以考虑其他器官(枝、干、根系等)呼吸速率的日际变化和季节动态;已有研究表明林下树种与冠层树种的光合能力有较大的差异[45],对群落初级生产力的贡献不同,因此未来要对阔叶红松林的初级生产力进行更全面的预估,探索阔叶红松林不同演替阶段的森林动态过程,还可以结合其他林冠树种和林下树种的光合生理特性进行进一步研究。

    • 本研究从生理角度比较了我国东北地区阔叶红松林种五个主要树种的生理性状差异,并对各种群最大有机物积累速率进行评估,发现植物在15 m以下的不同高度和冠层方位差异不足以引起叶片的光合生理特征产生适应性改变;不同演替阶段的树种对光胁迫的适应性差异在光合特性、光谱反射特性及相关生理特征上都有所表现,叶片光合特性与群落树种的更替密切相关,群落演替后期处于林冠层的植物对光环境的适应性决定了该群落的冠层物种构成;本研究估算样地春榆、紫椴、胡桃楸、蒙古栎和红松种群的最大初级生产速率分别为4.806、1.637、1.981、0.350、0.106 kg/s,。种间生理特性差异对于从不同尺度研究我国东北地区阔叶红松林初级生产力和模拟森林生理生态过程具有一定的参考意义。

参考文献 (67)

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