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北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析

贺快快 武文斌 张子杰 胡现铬 韩方旭 钮世辉 李悦

贺快快, 武文斌, 张子杰, 胡现铬, 韩方旭, 钮世辉, 李悦. 北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
引用本文: 贺快快, 武文斌, 张子杰, 胡现铬, 韩方旭, 钮世辉, 李悦. 北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
He Kuaikuai, Wu Wenbin, Zhang Zijie, Hu Xiange, Han Fangxu, Niu Shihui, Li Yue. Genetic structure variation of Pinus tabuliformis plantations in Beijing and the differences with Shanxi mountain populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
Citation: He Kuaikuai, Wu Wenbin, Zhang Zijie, Hu Xiange, Han Fangxu, Niu Shihui, Li Yue. Genetic structure variation of Pinus tabuliformis plantations in Beijing and the differences with Shanxi mountain populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399

北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
基金项目: 国家重点研究计划(2017YFD0600500),油松速生用材树种高效培育技术研究重大专项(201707-202012)
详细信息
    作者简介:

    贺快快。主要研究方向:森林群体遗传学与针叶树遗传改良。Email:kuaihe1993@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    李悦,博士,教授。主要研究方向:森林群体遗传学与针叶树遗传改良。Email:liyue@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S791.254;S722.5

Genetic structure variation of Pinus tabuliformis plantations in Beijing and the differences with Shanxi mountain populations

  • 摘要: 目的本研究旨在揭示与阐明北京主要油松人工林种群的遗传多样性、遗传结构与亲缘关系,引种地对种群遗传结构及生长的影响,尝试追溯其可能的种源,为北京地区油松人工林培育与种质遗传管理提供参考。方法试验采用7对多态性高且扩增稳定的核基因组EST-SSR引物,以北京地区20世纪营造的油松人工林8个种群和皇家园林的古油松3个种群及山西省五大山系的油松种群为试验对象,分析种群遗传多样性、遗传结构和种群间的遗传距离等。结果结果表明:3类种群中,北京人工林种群间遗传结构差异最大(FST = 0.066),山西五山系群体间遗传结构差异次之(FST = 0.033),古油松种群遗传结构差异最小(FST = 0.023);北京油松人工林和古油松种群均偏离Hardy-Weinberg平衡,且呈现杂合子过剩状态,其中古油松种群杂合子过剩更多;在遗传距离0.020处北京人工林、古油松和山西五山系共16个油松种群聚为3类,各种群之间的遗传距离较近,遗传差异较小,相似程度较高;EST-SSR位点J10、J20、J42和J50在北京人工林、古油松和山西五山系中位点扩增频率差别大可用于未知种源的油松种群种源溯源。结论北京油松人工林种群较古油松种群有更丰富的遗传多样性和更大的遗传结构差异;外来种质在引入地胁迫生境下的适合度差异导致部分植株被淘汰,因此保留下来的种群遗传结构发生一定程度的改变;试验为后续北京地区油松人工林的评价、培育和种质种源管理打下了基础。
  • 图  1  7对引物分析北京油松种群和山西油松种群的Nei’s遗传距离UPGMA聚类图

    Figure  1.  UPGMA clustering map of Nei’s genetic distancefor Beijing and Shanxi P. tabuliformis populations analysed by 7 pairs of primers

    表  1  供试油松种群基本情况

    Table  1.   General information of sampling stands of Pinus tabuliformis

    项目
    Item
    种群
    Population
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    海拔
    Altitude/m
    树龄/a
    Stand age/year
    年均高
    Annual average height/cm
    样本数
    Sample plant number
    北京人
    工林
    Beijing plantation
    JF116°28′ E39°54′ N4506914.49336
    JLS115°59′ E39°54′ N7514324.41936
    MFS116°01′ E40°03′ N1804527.33330
    MY116°49′ E40°29′ N754515.77836
    XS116°05′ E40°03′ N1456412.96935
    SSL116°16′ E40°15′ N1703021.66730
    BDL115°56′ E40°22′ N6764517.11133
    SHY116°32′ E40°40′ N6005920.33936
    古油松 Ancient P. tabuliformisGS1116°10′ E39°59′ N135 > 10031
    GS2116°14′ E40°17′ N180 > 200102
    GS3116°04′ E39°52′ N300 > 200 18
    山西五
    山系
    Five mountain populations in Shanxi Province
    GCS112°01′ E38°36′ N1 6502124.76252
    GDS111°42′ E37°29′ N1 6552140.47666
    THS113°31′ E37°39′ N1 4122127.14332
    TYS112°04′ E37°37′ N1 4962133.33320
    ZTS112°01′ E35°44′ N1 5192132.38118
    注:JF. 鹫峰林场; JLS. 九龙山林场; MFS. 妙峰山林场; MY. 密云水库; XS. 西山林场; SSL. 十三陵林场; BDL. 八达岭林场; SHY. 石湖峪林场; GS1. 以香山公园为中心的皇家园林; GS2. 明十三陵; GS3. 妙峰山; GCS. 管涔山; GDS. 关帝山; THS. 太行山; TYS. 太岳山; ZTS. 中条山. GS1, GS2, GS3树龄过大,暂不考虑胸径与树高的关系。下同。Notes: JF, Jiufeng Forest Farm; JLS, Jiulongshan Forest Farm; MFS, Miaofengshan Forest Farm; MY, Miyun Reservoir; XS, Xishan Forest Farm; SSL, Shisanling Forest Farm; BDL, Badaling Forest Farm; SHY, Shihuyu Forest Farm; GS1, royal garden centered by Xiangshan Park; GS2, Ming Shisanling Tombs; GS3, Miaofengshan Mountain; GCS, Guancenshan Mountain; GDS, Guandishan Mountain; THS, Taihangshan Mountain; TYS, Taiyuanshan Mountain; ZTS, Zhongtiaoshan Mountain. Since GS1, GS2, and GS3 are too old, the relationship between DBH and tree height is not considered. The same below.
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    表  2  油松PCR检测SSR引物

    Table  2.   SSR primers for PCR detection of P. tabuliformis

    引物名称
    Primer name
    前引物序列
    Former primer sequence (5′→3′)
    后引物序列
    Back primer sequence (5′→3′)
    荧光修饰
    Fluorescent modification
    片段长度
    Fragment length/bp
    J9GTTTGCAGTGAAAGCATGAAAGGCACCAATTCCTTCTCAAATTCHEX244 ~ 253
    J10GTCGACACTCCAGGGTAGATTCATATCATCAGCTAATTGTGCGGTAMRA254 ~ 257
    J20CACCTCCGTAGTTTGATGTTCCCGATGTATCGTGTACACAGCCTFAM150 ~ 170
    J29AGTCCGAATGTCTTCTTTCTGCTATGGAACGAATCAGAGATGACGFAM182 ~ 200
    J42AACCTGTCATCCAGTTCCTGTTTTGTCAAATTCCAATTCAGCACTAMRA251 ~ 269
    J48GAAGAGGAAGACGAAATGGATGCTTTACATTTACCGCCTCTGCTROX262 ~ 268
    J50TCATCCATTTCAATAGCACGACGTAGCTGCTTGGCCTGATTATCHEX235 ~ 244
    注:引自参考文献[16]。Note: cited from reference [16].
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    表  3  16个油松种群各位点等位标记频率

    Table  3.   Allele frequency of each locus in the 16 populations of P. tabuliformis

    引物 Primer等位标记 Allele marker北京人工林
    Beijing plantation
    古油松
    Ancient P. tabuliformis
    山西五山系
    Five mountain populations
    in Shanxi Province
    JFJLSMFSMYXSSSLBDLSHYGS1GS2GS3GCSGDSTHSTYSZTS
    J9A0.2810.3750.2670.2350.2420.0140.1060.0430.1330.1890.2220.1440.2420.2190.1500.167
    B0.7190.6250.7330.7650.7580.9870.8940.9570.8670.8110.7780.8560.7580.7810.8500.833
    J10A0.9410.9850.9810.9560.9820.8650.8790.9170.9830.9950.9720.6920.6770.6090.6750.750
    B0.0590.0150.0190.0440.0180.1350.1210.0830.0170.0050.0280.3080.3230.3910.3250.250
    J20A0.0150.0190.1060.0560.0280.0160.0350.0260.0400.0740.0480.0790.094
    B0.6320.7860.9040.6970.8520.7780.6880.8890.9310.8710.9410.8900.7870.7740.8420.594
    C0.3530.2140.0770.1670.0930.1530.2970.1110.0350.1030.0590.0700.1310.1290.0790.313
    D0.0300.0420.0080.048
    J29A0.0150.0150.2060.0630.0240.0140.0100.015
    B1.0000.8811.0000.9701.0000.9410.6770.9060.8570.8921.0000.9330.8790.9840.9500.944
    C0.0950.0150.1180.0310.1190.0810.0480.0990.0500.056
    D0.0240.0440.0140.0100.0080.016
    J42A0.1670.5000.0170.3290.0140.2100.0140.0500.0150.0280.0100.016
    B0.0460.0170.0140.0160.0690.0320.0140.0500.0690.0560.0390.0480.1770.0250.028
    C0.0150.0170.0430.0470.2640.2100.3060.3830.1570.2500.2060.3180.4030.2250.222
    D0.7730.5000.9480.6140.9380.6530.5480.6670.5170.7600.6670.7450.6350.4030.7500.750
    J48A0.2060.2080.1000.1770.1320.1760.1970.1940.2420.1420.2220.2000.2690.3130.2900.028
    B0.7210.7360.8000.6910.7650.7570.7270.7220.7100.7840.7220.7500.7230.6880.6840.972
    C0.0740.0560.1000.1320.1030.0680.0760.0830.0480.0740.0560.0500.0080.026
    J50A0.2210.1570.2320.1770.2060.2160.2420.2500.1830.3140.3610.1250.1560.1880.1750.167
    B0.7790.8430.7680.8240.7500.7430.7580.7220.8170.6860.6390.8750.8280.7970.8250.833
    C0.0290.0080.016
    D0.0150.0410.0280.008
    合计Total2317161720182119191919162022191716
    注:各等位SSR标记排序按照扩增产物片段从小到大的顺序;山西省五山系油松地理种群的各位点多样性数据来源于武文斌试验原始数据[13]。Notes: each allelic SSR markers are sorted according to the order of amplification product fragments from small to large; the diversity data of the geographical distribution of P. tabuliformis in Shanxi Province are derived from the original data of professor Wu Wenbin[13].
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    表  4  16个油松种群遗传多样性

    Table  4.   Genetic diversity of 16 P. tabuliformis populations

    项目 Item 种群 PopulationNaNeIHoHeD
    北京人工林
    Beijing plantation
    JF 2.429 1.513 0.503 0.367 0.310 0.184
    JLS 2.286 1.536 0.503 0.417 0.323 0.291
    MFS 2.429 1.297 0.354 0.237 0.204 0.162
    MY 2.857 1.569 0.562 0.343 0.327 0.049
    XS 2.571 1.341 0.406 0.210 0.227 − 0.075
    SSL 3.000 1.479 0.528 0.210 0.294 − 0.286
    BDL 2.714 1.732 0.661 0.271 0.397 − 0.317
    SHY 2.857 1.437 0.482 0.414 0.278 0.489
    极值比
    Extremum ratio
    1.312 1.335 1.867 1.985 1.946
    古油松
    Ancient P. tabuliformis
    GS1 2.857 1.487 0.496 0.239 0.285 − 0.161
    GS2 2.857 1.423 0.488 0.310 0.277 0.119
    GS3 2.286 1.467 0.449 0.303 0.227 0.094
    极值比
    Extremum ratio
    1.249 1.044 1.104 1.297 1.028
    山西五山系
    Five mountain populations in Shanxi Province
    GCS 2.857 1.439 0.504 0.302 0.291 0.038
    GDS 3.143 1.608 0.608 0.315 0.370 − 0.149
    THS 2.714 1.731 0.617 0.400 0.382 0.047
    TYS 2.429 1.494 0.517 0.428 0.321 0.333
    ZTS 2.286 1.479 0.479 0.311 0.297 0.047
    极值比
    Extremum ratio
    1.374 1.202 1.288 1.417 1.312
    注:Na. 观测等位标记数;Ne. 有效等位标记数;I. Shannon’s信息指数;Ho. 观测杂合度;He. 期望杂合度;D. Hardy-Weinberg平衡偏离指数;极值比:在同一大类地理种群中某一参数值的最大值与最小值的比值。Notes: Na, number of observed alleles; Ne, effective alleles; I, Shannon’s information index; Ho, observed heterozygosity; He, expected heterozygosity; D, Hardy-Weinberg balance deviation index; extremum ratio: ratio of the maximum value to the minimum value of a parameter value in the same large geographic population.
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    表  5  16个油松种群中的F统计量

    Table  5.   F-statistics in 16 P. tabuliformis populations

    参数
    Parameter
    J9J10J20J29J42J48J50平均值 Mean北京人工林 Beijing plantation古油松
    Ancient P. tabuliformis
    山西五山系
    Five mountain populations
    in Shanxi Province
    FIS − 0.282 − 0.360 0.217 0.228 − 0.057 − 0.193 0.016 − 0.076 − 0.071 − 0.102 − 0.068
    FIT − 0.217 − 0.155 0.266 0.287 0.068 − 0.162 0.005 − 0.001 − 0.001 − 0.077 − 0.033
    FST 0.051 0.151 0.062 0.078 0.119 0.026 0.021 0.070 0.066 0.023 0.033
    Nm 4.657 1.402 3.763 2.973 1.860 9.328 11.593 3.314 3.552 10.806 7.311
    注:FIS. 群体内的固定指数;FIT. 总群体的固定指数;FST. 群体间遗传分化系数;Nm. 基因流。Notes: FIS, fixed index in population; FIT, fixed index of total population; FST, coefficient of genetic differentiation among populations ; Nm, gene flow.
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    表  6  北京11个油松种群和山西五山系油松种群的遗传一致度和Nei’s遗传距离

    Table  6.   Genetic identity and genetic distance of 11 P. tabuliformis populations in Beijing and P. tabuliformis populations in five mountain populations in Shanxi Province

    种群 PopulationJFJLSMFSMYXSSSLBDLSHYGS1GS2GS3GCSGDSTHSTYSZTS
    JF0.9710.9810.9880.9830.9670.9660.9620.9500.9770.9690.9600.9580.9310.9600.970
    JLS0.0300.9510.9860.9490.9320.9560.9350.9460.9520.9480.9320.9340.9110.9270.927
    MFS0.0190.0510.9750.9990.9690.9500.9730.9610.9910.9830.9710.9590.9220.9670.962
    MY0.0120.0140.0260.9760.9690.9720.9670.9660.9760.9700.9620.9580.9360.9590.958
    XS0.0170.0530.0010.0240.9740.9530.9760.9640.9920.9830.9730.9620.9260.9700.964
    SSL0.0340.0700.0320.0310.0270.9780.9960.9830.9840.9810.9840.9780.9650.9830.976
    BDL0.0340.0460.0510.0280.0480.0220.9790.9730.9720.9610.9620.9630.9420.9590.964
    SHY0.0390.0670.0280.0330.0240.0040.0210.9910.9890.9890.9820.9760.9590.9800.964
    GS10.0590.0550.0400.0350.0370.0170.0280.0090.9820.9850.9720.9740.9600.9700.948
    GS20.0230.0490.0090.0250.0080.0160.0290.0110.0180.9940.9730.9680.9390.9700.965
    GS30.0320.0530.0180.0300.0170.0190.0400.0120.0160.0060.9700.9690.9530.9710.951
    GCS0.0410.0700.0290.0390.0270.0160.0390.0190.0280.0270.0300.9940.9750.9980.976
    GDS0.0430.0690.0410.0430.0390.0220.0380.0250.0270.0330.0320.0060.9870.9950.976
    THS0.0720.0930.0810.0660.0770.0360.0600.0420.0410.0630.0490.0250.0130.9780.953
    TYS0.0410.0760.0330.0420.0300.0180.0420.0200.0310.0300.0300.0020.0050.0220.972
    ZTS0.0300.0760.0390.0430.0360.0250.0370.0360.0530.0360.0500.0250.0240.0480.029
    注:对角线以上为遗传相似度,对角线以下为遗传距离。Notes: above diagonal represents Nei’s genetic identity, below diagonal represents genetic distance.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-10-18
  • 修回日期:  2020-03-01
  • 网络出版日期:  2020-06-03
  • 刊出日期:  2020-07-01

北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
    基金项目:  国家重点研究计划(2017YFD0600500),油松速生用材树种高效培育技术研究重大专项(201707-202012)
    作者简介:

    贺快快。主要研究方向:森林群体遗传学与针叶树遗传改良。Email:kuaihe1993@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 李悦,博士,教授。主要研究方向:森林群体遗传学与针叶树遗传改良。Email:liyue@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S791.254;S722.5

摘要: 目的本研究旨在揭示与阐明北京主要油松人工林种群的遗传多样性、遗传结构与亲缘关系,引种地对种群遗传结构及生长的影响,尝试追溯其可能的种源,为北京地区油松人工林培育与种质遗传管理提供参考。方法试验采用7对多态性高且扩增稳定的核基因组EST-SSR引物,以北京地区20世纪营造的油松人工林8个种群和皇家园林的古油松3个种群及山西省五大山系的油松种群为试验对象,分析种群遗传多样性、遗传结构和种群间的遗传距离等。结果结果表明:3类种群中,北京人工林种群间遗传结构差异最大(FST = 0.066),山西五山系群体间遗传结构差异次之(FST = 0.033),古油松种群遗传结构差异最小(FST = 0.023);北京油松人工林和古油松种群均偏离Hardy-Weinberg平衡,且呈现杂合子过剩状态,其中古油松种群杂合子过剩更多;在遗传距离0.020处北京人工林、古油松和山西五山系共16个油松种群聚为3类,各种群之间的遗传距离较近,遗传差异较小,相似程度较高;EST-SSR位点J10、J20、J42和J50在北京人工林、古油松和山西五山系中位点扩增频率差别大可用于未知种源的油松种群种源溯源。结论北京油松人工林种群较古油松种群有更丰富的遗传多样性和更大的遗传结构差异;外来种质在引入地胁迫生境下的适合度差异导致部分植株被淘汰,因此保留下来的种群遗传结构发生一定程度的改变;试验为后续北京地区油松人工林的评价、培育和种质种源管理打下了基础。

English Abstract

贺快快, 武文斌, 张子杰, 胡现铬, 韩方旭, 钮世辉, 李悦. 北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
引用本文: 贺快快, 武文斌, 张子杰, 胡现铬, 韩方旭, 钮世辉, 李悦. 北京油松人工林遗传结构变异及与山西山系种群差异分析[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
He Kuaikuai, Wu Wenbin, Zhang Zijie, Hu Xiange, Han Fangxu, Niu Shihui, Li Yue. Genetic structure variation of Pinus tabuliformis plantations in Beijing and the differences with Shanxi mountain populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
Citation: He Kuaikuai, Wu Wenbin, Zhang Zijie, Hu Xiange, Han Fangxu, Niu Shihui, Li Yue. Genetic structure variation of Pinus tabuliformis plantations in Beijing and the differences with Shanxi mountain populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 33-42. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190399
  • 树木种内不同地理起源的种群间在生长、适应性及形态特征上存在普遍的地理变异(geographic variation),不当的跨生态区调拨种子可导致林分稳定性与生产力降低。造林地区通过对不同原产地或种源的种群做种源试验(provenance trail),阐明种群间的性状变异特点与规律,为造林地区的人工林高效培育选择生长与适应性均佳的优良种源[1]。世界范围的林木种源试验始于20世纪初期[2-3],中国主要造林树种的种源试验多始于80年代,50年代到80年代大规模营造人工林未考虑地理种源因素,树种全分布区内的商业性调种造林现象十分普遍,对跨种子区(seed zone)营建的人工林苗期和幼树的研究显示该现象对林分的稳定性和质量产生不同程度的影响[4]。树木种群是经过数百万年复杂生境的进化产物,具备对环境变化的一定适应性调节能力,且树木种群中也存在较为丰富的个体间适应性遗传变异。引种地生境的选择效应会对外来种群的遗传结构产生影响,由适合个体组成的林分会有更好的稳定性。对不同树龄阶段侧柏(Platycladus orientalis)地理种群的研究显示,早晚期种群的适应性与生长表现了不同规律,且地理种群间的差异随树龄增加而减小,可能是适应性进化与驯化的效应[5]

    油松(Pinus tabuliformis)是有较高经济与生态价值的针叶树种,分布于中国东北、华北、中原和西部地区[6-7],曾是北京周边山区的重要乡土树种[8]。经数千年采伐利用和战乱破坏,至1949年北京及相邻河北北部大范围山地已为荒山或次生林,仅在人际罕至的山顶部有小面积的天然油松林,或皇家园林的百年古树(有可能是北京种源)。20世纪50年代后北京地区启动人工造林项目,至今利用外来种源营建的油松人工林面积已占北京人工林总面积的23.2%[4, 9]。根据有关资料记载1963年—1975年山西省支援北京市油松种子4 × 105 kg,其中关帝和太岳林区为主要供种地[10]。山西省是油松中心分布区,该省内油松主要分布在五山系即管涔山、中条山、太岳山、关帝山和太行山。北京位于油松种子区的东北区,而山西省主要位于中部区[4],不经种源试验的跨种子区用种可能对北京地区油松人工林未来的稳定性与生产力带来不确定影响。北京皇家园林的古油松多长势良好,而一些外来种源营建的人工林则表现了较差的树高长势。研究北京地区油松人工林的遗传多样性和遗传结构的特点与变异,对认识其林分的群体遗传基础、科学管理、利用油松种质以及林木种质遗传多样性的研究具有积极的理论和实际意义。

    山西省油松的生长和适应性在山系内林分间近似,在山系间则有显著差异[11-12],各山系种群的遗传结构特征可用序列表达标签(EST-SSR)鉴别[13]。利用EST-SSR分子标记解析北京油松种群的遗传结构,并基于本课题组已有山西五山系地理种群的遗传资料,进一步构建北京种群和山西五山系种群的遗传关联,为推测北京人工林可能的地理种源提供参考。目前利用分子标记的人工林产地溯源鲜有报道,林业发达国家造林对种源有严格规范,很少有种源不清问题,中国除造林单位自采种和良种基地供种外,社会育苗和种子调拨很少关注种源。本研究以北京油松人工林和古油松为试验对象,山西五山系油松地理种群的遗传结构为参照,借助油松核基因组EST-SSR分子标记和种群遗传分析方法,拟(1)揭示北京油松人工林和古油松种群遗传多样性和遗传结构特点;(2)阐明北京油松人工林与古油松的遗传差异;(3)构建北京油松种群与山西五山系油松种群的遗传关联,追溯北京油松人工林种群可能的地理种源;(4)探讨影响人工林种群遗传结构变化的主要因素。为北京地区油松人工林的评价、培育和种质种源管理提供相应信息,对其他树种的人工林溯源亦有一定参考价值。

    • 北京地区油松人工林样本采自十三陵林场(SSL)、八达岭林场(BDL)、九龙山林场(JLS)、密云水库林场(MY)、鹫峰林场(JF)、西山林场(XS)、石湖峪林场(SHY)和妙峰山林场(MFS)共8个种群,北京古油松样本采自以香山公园为中心的皇家园林(GS1)、明十三陵(GS2)和戒台寺(GS3)共3个种群,山西五山系油松地理种群样地基本情况来源于张新波论文资料[14]。4—5月采集当年生针叶(随机取样每株40根),北京人工林的样株间距大于50 m,古油松采集树龄200年以上植株[15],标记样本信息并装于塑封袋,− 20 ℃冰箱中保存备用。各试验林种群地理位置、林龄、林分年均高和采集样本数量见表1

      表 1  供试油松种群基本情况

      Table 1.  General information of sampling stands of Pinus tabuliformis

      项目
      Item
      种群
      Population
      经度
      Longitude
      纬度
      Latitude
      海拔
      Altitude/m
      树龄/a
      Stand age/year
      年均高
      Annual average height/cm
      样本数
      Sample plant number
      北京人
      工林
      Beijing plantation
      JF116°28′ E39°54′ N4506914.49336
      JLS115°59′ E39°54′ N7514324.41936
      MFS116°01′ E40°03′ N1804527.33330
      MY116°49′ E40°29′ N754515.77836
      XS116°05′ E40°03′ N1456412.96935
      SSL116°16′ E40°15′ N1703021.66730
      BDL115°56′ E40°22′ N6764517.11133
      SHY116°32′ E40°40′ N6005920.33936
      古油松 Ancient P. tabuliformisGS1116°10′ E39°59′ N135 > 10031
      GS2116°14′ E40°17′ N180 > 200102
      GS3116°04′ E39°52′ N300 > 200 18
      山西五
      山系
      Five mountain populations in Shanxi Province
      GCS112°01′ E38°36′ N1 6502124.76252
      GDS111°42′ E37°29′ N1 6552140.47666
      THS113°31′ E37°39′ N1 4122127.14332
      TYS112°04′ E37°37′ N1 4962133.33320
      ZTS112°01′ E35°44′ N1 5192132.38118
      注:JF. 鹫峰林场; JLS. 九龙山林场; MFS. 妙峰山林场; MY. 密云水库; XS. 西山林场; SSL. 十三陵林场; BDL. 八达岭林场; SHY. 石湖峪林场; GS1. 以香山公园为中心的皇家园林; GS2. 明十三陵; GS3. 妙峰山; GCS. 管涔山; GDS. 关帝山; THS. 太行山; TYS. 太岳山; ZTS. 中条山. GS1, GS2, GS3树龄过大,暂不考虑胸径与树高的关系。下同。Notes: JF, Jiufeng Forest Farm; JLS, Jiulongshan Forest Farm; MFS, Miaofengshan Forest Farm; MY, Miyun Reservoir; XS, Xishan Forest Farm; SSL, Shisanling Forest Farm; BDL, Badaling Forest Farm; SHY, Shihuyu Forest Farm; GS1, royal garden centered by Xiangshan Park; GS2, Ming Shisanling Tombs; GS3, Miaofengshan Mountain; GCS, Guancenshan Mountain; GDS, Guandishan Mountain; THS, Taihangshan Mountain; TYS, Taiyuanshan Mountain; ZTS, Zhongtiaoshan Mountain. Since GS1, GS2, and GS3 are too old, the relationship between DBH and tree height is not considered. The same below.
    • 植物基因组DNA提取试剂盒(离心柱型)(TIANGEN公司,北京)提取样本核基因组DNA。1%琼脂糖凝胶电泳和超微分光光度计(NanoDrop2000, Thermo Fisher Scientific, USA)检测样本DNA的完整性、质量和浓度,置于− 20 ℃冰箱冷冻保存待用。

    • 引物筛选是在本课题组已有的油松核基因组EST-SSR引物的基础上[13, 16],重复筛选得到的7对多态性高、扩增稳定且重复性好的引物(表2),EST-SSR与传统的从核基因组开发的SSR相比具有低成本高转移性的优点。

      表 2  油松PCR检测SSR引物

      Table 2.  SSR primers for PCR detection of P. tabuliformis

      引物名称
      Primer name
      前引物序列
      Former primer sequence (5′→3′)
      后引物序列
      Back primer sequence (5′→3′)
      荧光修饰
      Fluorescent modification
      片段长度
      Fragment length/bp
      J9GTTTGCAGTGAAAGCATGAAAGGCACCAATTCCTTCTCAAATTCHEX244 ~ 253
      J10GTCGACACTCCAGGGTAGATTCATATCATCAGCTAATTGTGCGGTAMRA254 ~ 257
      J20CACCTCCGTAGTTTGATGTTCCCGATGTATCGTGTACACAGCCTFAM150 ~ 170
      J29AGTCCGAATGTCTTCTTTCTGCTATGGAACGAATCAGAGATGACGFAM182 ~ 200
      J42AACCTGTCATCCAGTTCCTGTTTTGTCAAATTCCAATTCAGCACTAMRA251 ~ 269
      J48GAAGAGGAAGACGAAATGGATGCTTTACATTTACCGCCTCTGCTROX262 ~ 268
      J50TCATCCATTTCAATAGCACGACGTAGCTGCTTGGCCTGATTATCHEX235 ~ 244
      注:引自参考文献[16]。Note: cited from reference [16].
    • PCR体系分为两步,第一步反应体系为10 µL,包括样本DNA 1 µL,前、后引物各0.4 µL,优博兰2 × Taq Mixture 5 µL,ddH2O补足10 µL。PCR的扩增程序为:95 ℃预变性5 min;95 ℃变性30 s,65 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,该过程循环35次;最后,72 ℃延伸10 min,4 ℃保存。第二步反应体系为20 µL,包括第一步产物3 µL,带有荧光染料的M13接头和后引物各0.6 µL,优博兰2 ×Taq Mixture 10 µL,ddH2O补足20 µL。PCR的扩增程序为:95 ℃预变性5 min;95 ℃变性30 s,58 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,该过程循环33次;最后,72 ℃延伸10 min,4 ℃保存。

    • PCR扩增产物由北京睿博兴科生物技术有限公司用毛细管电泳法检测,用GeneMarker 2.2.0(https://softgenetics.com/GeneMarker.php)软件进行峰值读取,Excel记录结果数据;通过POPGENE 1. 3. 1(https://www.biocompare.com/)软件,进行种群遗传变异与遗传多样性参数分析,包括观测等位标记数(Na)、有效等位标记数(Ne)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)和Shannon’s信息指数(I);对不同种群之间的遗传结构差异进行分析,包括群体内的固定指数(FIS)、总群体的固定指数(FIT)、群体间遗传分化系数(FST)和基因流(Nm),得到不同种群间的遗传一致度(genetic identity, GI)和遗传距离(genetic distance, GD)等参数,运用MEGA 7.0(https://www.megasoftware.net/)软件基于Nei’s遗传距离生成UPGMA聚类图;计算各位点间差异显著性。

    • 7对引物检测北京和山西16个油松种群658株样本,扩增结果见表3,7个SSR位点在全部样本中共检测出23个等位标记数目,各种群等位标记数目范围为16 ~ 22个,种群JLS, GS3和ZTS的等位标记数最少只有16个,种群GCS的等位标记数最多有22个;除位点J29在种群JF、MFS、XS和GS3中无多态性,其余位点均在不同种群中扩增出2 ~ 4个等位标记数;位点J29在不同种群间的等位标记频率差异很小,各种群间扩增情况相似;等位标记J42-A和J42-D在不同种群中扩增频率差异大,依次波动于0.0% ~ 50.0%和40.3% ~ 94.8%之间;等位标记J10-A在北京人工林、古油松和山西五山系中频率差异很大,在北京人工林种群和古油松种群中约有90%的扩增,而在山西五山系中只有65%的扩增;等位标记J20-D、J50-C和J50-D在北京人工林种群和山西五山系中均有低频扩增,而在北京古油松中的扩增为0;即:同一位点在不同种群中的等位标记多态性存在差异,同样,各位点在同一种群中的等位标记多态性也存在差异。

      表 3  16个油松种群各位点等位标记频率

      Table 3.  Allele frequency of each locus in the 16 populations of P. tabuliformis

      引物 Primer等位标记 Allele marker北京人工林
      Beijing plantation
      古油松
      Ancient P. tabuliformis
      山西五山系
      Five mountain populations
      in Shanxi Province
      JFJLSMFSMYXSSSLBDLSHYGS1GS2GS3GCSGDSTHSTYSZTS
      J9A0.2810.3750.2670.2350.2420.0140.1060.0430.1330.1890.2220.1440.2420.2190.1500.167
      B0.7190.6250.7330.7650.7580.9870.8940.9570.8670.8110.7780.8560.7580.7810.8500.833
      J10A0.9410.9850.9810.9560.9820.8650.8790.9170.9830.9950.9720.6920.6770.6090.6750.750
      B0.0590.0150.0190.0440.0180.1350.1210.0830.0170.0050.0280.3080.3230.3910.3250.250
      J20A0.0150.0190.1060.0560.0280.0160.0350.0260.0400.0740.0480.0790.094
      B0.6320.7860.9040.6970.8520.7780.6880.8890.9310.8710.9410.8900.7870.7740.8420.594
      C0.3530.2140.0770.1670.0930.1530.2970.1110.0350.1030.0590.0700.1310.1290.0790.313
      D0.0300.0420.0080.048
      J29A0.0150.0150.2060.0630.0240.0140.0100.015
      B1.0000.8811.0000.9701.0000.9410.6770.9060.8570.8921.0000.9330.8790.9840.9500.944
      C0.0950.0150.1180.0310.1190.0810.0480.0990.0500.056
      D0.0240.0440.0140.0100.0080.016
      J42A0.1670.5000.0170.3290.0140.2100.0140.0500.0150.0280.0100.016
      B0.0460.0170.0140.0160.0690.0320.0140.0500.0690.0560.0390.0480.1770.0250.028
      C0.0150.0170.0430.0470.2640.2100.3060.3830.1570.2500.2060.3180.4030.2250.222
      D0.7730.5000.9480.6140.9380.6530.5480.6670.5170.7600.6670.7450.6350.4030.7500.750
      J48A0.2060.2080.1000.1770.1320.1760.1970.1940.2420.1420.2220.2000.2690.3130.2900.028
      B0.7210.7360.8000.6910.7650.7570.7270.7220.7100.7840.7220.7500.7230.6880.6840.972
      C0.0740.0560.1000.1320.1030.0680.0760.0830.0480.0740.0560.0500.0080.026
      J50A0.2210.1570.2320.1770.2060.2160.2420.2500.1830.3140.3610.1250.1560.1880.1750.167
      B0.7790.8430.7680.8240.7500.7430.7580.7220.8170.6860.6390.8750.8280.7970.8250.833
      C0.0290.0080.016
      D0.0150.0410.0280.008
      合计Total2317161720182119191919162022191716
      注:各等位SSR标记排序按照扩增产物片段从小到大的顺序;山西省五山系油松地理种群的各位点多样性数据来源于武文斌试验原始数据[13]。Notes: each allelic SSR markers are sorted according to the order of amplification product fragments from small to large; the diversity data of the geographical distribution of P. tabuliformis in Shanxi Province are derived from the original data of professor Wu Wenbin[13].

      对16个油松种群等位标记频率差异性进行卡方检验,7个位点等位标记频率差异显著(P < 0.05),试验数据可以用于进行下一步分析。

    • 对16个油松种群的遗传多样性分析见表4,Ne、He和I 3个指标常用来衡量遗传多样性。不同种群的Na和Ne依次是2.286 ~ 3.143和1.297 ~ 1.732,Na种群GDS最高,种群JLS和ZTS最低,Ne种群BDL最高,种群MFS最低;I变化于0.354 ~ 0.661,种群BDL最高,种群MFS最低;Ho和He分别为0.210 ~ 0.428和0.204 ~ 0.397,Ho种群TYS最高,种群XS和SSL最低,He种群BDL最高,种群MFS最低;Hardy-Weinberg平衡偏离指数(D)可由和计算得到D = (Ho − He)/He,D > 0时,表现为杂合子过剩,D < 0时,表现为杂合子缺失;计算各种群的Hardy-Weinberg平衡偏离指数,其中种群XS、SSL、BDL、GS1和GDS的D < 0,表现杂合子缺失,在剩余11个种群中D > 0,表现杂合子过剩;极值比可以反应各种群间遗传结构差异的程度,除在Na中表现为山西五山系种群 > 北京人工林种群 > 古油松,Ne、I、Ho和He均是北京人工林种群 > 山西五山系种群 > 古油松,说明北京油松人工林种群之间遗传差异最大,古油松之间的遗传差异最小。

      表 4  16个油松种群遗传多样性

      Table 4.  Genetic diversity of 16 P. tabuliformis populations

      项目 Item 种群 PopulationNaNeIHoHeD
      北京人工林
      Beijing plantation
      JF 2.429 1.513 0.503 0.367 0.310 0.184
      JLS 2.286 1.536 0.503 0.417 0.323 0.291
      MFS 2.429 1.297 0.354 0.237 0.204 0.162
      MY 2.857 1.569 0.562 0.343 0.327 0.049
      XS 2.571 1.341 0.406 0.210 0.227 − 0.075
      SSL 3.000 1.479 0.528 0.210 0.294 − 0.286
      BDL 2.714 1.732 0.661 0.271 0.397 − 0.317
      SHY 2.857 1.437 0.482 0.414 0.278 0.489
      极值比
      Extremum ratio
      1.312 1.335 1.867 1.985 1.946
      古油松
      Ancient P. tabuliformis
      GS1 2.857 1.487 0.496 0.239 0.285 − 0.161
      GS2 2.857 1.423 0.488 0.310 0.277 0.119
      GS3 2.286 1.467 0.449 0.303 0.227 0.094
      极值比
      Extremum ratio
      1.249 1.044 1.104 1.297 1.028
      山西五山系
      Five mountain populations in Shanxi Province
      GCS 2.857 1.439 0.504 0.302 0.291 0.038
      GDS 3.143 1.608 0.608 0.315 0.370 − 0.149
      THS 2.714 1.731 0.617 0.400 0.382 0.047
      TYS 2.429 1.494 0.517 0.428 0.321 0.333
      ZTS 2.286 1.479 0.479 0.311 0.297 0.047
      极值比
      Extremum ratio
      1.374 1.202 1.288 1.417 1.312
      注:Na. 观测等位标记数;Ne. 有效等位标记数;I. Shannon’s信息指数;Ho. 观测杂合度;He. 期望杂合度;D. Hardy-Weinberg平衡偏离指数;极值比:在同一大类地理种群中某一参数值的最大值与最小值的比值。Notes: Na, number of observed alleles; Ne, effective alleles; I, Shannon’s information index; Ho, observed heterozygosity; He, expected heterozygosity; D, Hardy-Weinberg balance deviation index; extremum ratio: ratio of the maximum value to the minimum value of a parameter value in the same large geographic population.
    • 7个位点在16个油松种群间的遗传分化结果见表5,除位点J20、J29和J50外,其余各位点FIS均为负值,平均为− 0.076,说明样本油松群体内杂合子过剩,其中古油松FIS为− 0.102,种群内杂合子过剩最多,而山西五山系FIS为− 0.068,种群内杂合子过剩最少;FIT在J9、J10和J48 3个位点中为负值,即FIT < 0,其余4个位点FIT > 0,平均为− 0.001,表明油松总样本种群杂合子过剩,其中古油松FIT是− 0.077,北京人工林FIT是− 0.001;FST在各位点间波动于0.021 ~ 0.151,平均为0.070,即平均遗传分化为7%,表明7%的遗传变异存在种群间,而93%的遗传变异存在种群内,种群内的变异是遗传变异的主要来源,其中人工林FST高达0.066,种群间存在中等程度的遗传结构变异,而古油松和山西五山系种群间遗传结构变异程度较低,FST依次是0.023和0.033[17],北京人工林种群之间遗传结构差异最大,古油松种群间遗传结构差异最小,该结果和极值比的结果一致。

      表 5  16个油松种群中的F统计量

      Table 5.  F-statistics in 16 P. tabuliformis populations

      参数
      Parameter
      J9J10J20J29J42J48J50平均值 Mean北京人工林 Beijing plantation古油松
      Ancient P. tabuliformis
      山西五山系
      Five mountain populations
      in Shanxi Province
      FIS − 0.282 − 0.360 0.217 0.228 − 0.057 − 0.193 0.016 − 0.076 − 0.071 − 0.102 − 0.068
      FIT − 0.217 − 0.155 0.266 0.287 0.068 − 0.162 0.005 − 0.001 − 0.001 − 0.077 − 0.033
      FST 0.051 0.151 0.062 0.078 0.119 0.026 0.021 0.070 0.066 0.023 0.033
      Nm 4.657 1.402 3.763 2.973 1.860 9.328 11.593 3.314 3.552 10.806 7.311
      注:FIS. 群体内的固定指数;FIT. 总群体的固定指数;FST. 群体间遗传分化系数;Nm. 基因流。Notes: FIS, fixed index in population; FIT, fixed index of total population; FST, coefficient of genetic differentiation among populations ; Nm, gene flow.
    • 遗传距离(GD)可衡量种群间亲缘关系远近,遗传一致度(GI)是衡量种群间遗传相似性参数,表6显示16个油松种群间遗传距离和遗传一致度变化范围为0.009 ~ 0.093和0.911 ~ 0.999,说明种群间遗传相似程度较高,遗传距离较小。基于样本16个油松种群间的Nei’s遗传距离通过软件MEGA7.0进行UPGMA聚类分析,结果见图1,可以看出当遗传距离在0.020左右时,16个油松种群可以分为3大类。第一大类(Ⅰ类)包括10个种群,其中古油松GS1、GS2和GS3与北京人工林SSL和SHY在遗传距离0.010处聚为第一亚类,而后与北京人工林JF、MY、MFS和XS一起聚为第一大类;第二大类(Ⅱ类)由山西的五山系种群构成,并显示山系种群间有一定遗传距离,其中位于山西省中部的3个种群GDS、GCS和TYS间具有较近遗传距离;北京人工林种群JLS单独构成第三大类(Ⅲ类)。

      图  1  7对引物分析北京油松种群和山西油松种群的Nei’s遗传距离UPGMA聚类图

      Figure 1.  UPGMA clustering map of Nei’s genetic distancefor Beijing and Shanxi P. tabuliformis populations analysed by 7 pairs of primers

      表 6  北京11个油松种群和山西五山系油松种群的遗传一致度和Nei’s遗传距离

      Table 6.  Genetic identity and genetic distance of 11 P. tabuliformis populations in Beijing and P. tabuliformis populations in five mountain populations in Shanxi Province

      种群 PopulationJFJLSMFSMYXSSSLBDLSHYGS1GS2GS3GCSGDSTHSTYSZTS
      JF0.9710.9810.9880.9830.9670.9660.9620.9500.9770.9690.9600.9580.9310.9600.970
      JLS0.0300.9510.9860.9490.9320.9560.9350.9460.9520.9480.9320.9340.9110.9270.927
      MFS0.0190.0510.9750.9990.9690.9500.9730.9610.9910.9830.9710.9590.9220.9670.962
      MY0.0120.0140.0260.9760.9690.9720.9670.9660.9760.9700.9620.9580.9360.9590.958
      XS0.0170.0530.0010.0240.9740.9530.9760.9640.9920.9830.9730.9620.9260.9700.964
      SSL0.0340.0700.0320.0310.0270.9780.9960.9830.9840.9810.9840.9780.9650.9830.976
      BDL0.0340.0460.0510.0280.0480.0220.9790.9730.9720.9610.9620.9630.9420.9590.964
      SHY0.0390.0670.0280.0330.0240.0040.0210.9910.9890.9890.9820.9760.9590.9800.964
      GS10.0590.0550.0400.0350.0370.0170.0280.0090.9820.9850.9720.9740.9600.9700.948
      GS20.0230.0490.0090.0250.0080.0160.0290.0110.0180.9940.9730.9680.9390.9700.965
      GS30.0320.0530.0180.0300.0170.0190.0400.0120.0160.0060.9700.9690.9530.9710.951
      GCS0.0410.0700.0290.0390.0270.0160.0390.0190.0280.0270.0300.9940.9750.9980.976
      GDS0.0430.0690.0410.0430.0390.0220.0380.0250.0270.0330.0320.0060.9870.9950.976
      THS0.0720.0930.0810.0660.0770.0360.0600.0420.0410.0630.0490.0250.0130.9780.953
      TYS0.0410.0760.0330.0420.0300.0180.0420.0200.0310.0300.0300.0020.0050.0220.972
      ZTS0.0300.0760.0390.0430.0360.0250.0370.0360.0530.0360.0500.0250.0240.0480.029
      注:对角线以上为遗传相似度,对角线以下为遗传距离。Notes: above diagonal represents Nei’s genetic identity, below diagonal represents genetic distance.
    • 8个北京油松人工林种群在遗传结构上均表现出偏离遗传平衡的特点。种群JF、JLS、MFS、MY和SHY表现为杂合子过剩,种群XS、SSL和BDL则表现为杂合子不足的状态,说明引种地环境的选择效应与人工林培育过程的驯化作用对群体的遗传结构产生了不同的影响。样本中所有种群的期望杂合度远大于Vendramin等[18]所提出的遗传衰退临界值(H < 0.05),人工林各种群期望杂合度普遍大于古油松各种群期望杂合度有更高的遗传多样性,说明引入的外来油松种群在幼龄至成林阶段经受了较大的选择压力,而位点杂合度较高个体有更大的选择适合度。北京古油松主要分布于皇家园林、帝王陵墓或者寺庙等地,虽然为人工林,但其种源没有记载,由于百年以前北京周边山区仍有当地起源油松林,择优采种育苗,用于皇家园林营建是有可能的。且限于当时的交通条件,经由他省为古油松造林调种的可能性较小,故皇家园林的古油松可能源于北京本地。古油松种群的遗传结构亦均处于非遗传平衡状态,并表现出较高的杂合子过剩,反映了北京皇家园林的古油松种群经过数百年栽培驯化后的种群遗传结构特性,样本植株有较高的杂合度,推测利杂的适合度可能是较高杂合度主因,且景观需要也可能是其保留的人为因素。从一个侧面也反映了在油松人工林的生长过程中选择与驯化作用具有一定的利杂趋势[19-20]

      7对引物的分析结果表明北京油松人工林种群遗传多样性普遍大于古油松种群遗传多样性,也显示古油松有效种群的规模有限,遗传型有共同起源与选择效应的特点。北京油松人工林种群的有效等位标记数、期望杂合度和Shannon’s多样性指数3个指标在3类种群中均为最高值,故遗传多样性最高,这与人工林种质可能来自不同山系种源、人工林的抚育方法、不同种群间生境的差异以及不同来源种群的驯化效应不同有关。虽然油松人工林的遗传变异主要存在于种群内,符合大多数林木种群遗传变异的遗传结构特征和规律[21-22],但与山西五山系种群和古油松种群相比,有更高的种群间遗传变异,也从另一侧面说明了油松人工林种群的种质来源与进化因素影响的复杂性。

    • 同一位点在不同种群中等位标记频率差异是种群间遗传多样性和遗传结构变异的基础[23-24]。由表3不同位点在样本种群中的检测结果可知,各等位标记频率在不同类别油松种群中呈现出一定的差异趋势,等位标记J10-A在北京地区油松人工林和古油松种群中的扩增频率相似且很高,而在山西五山系油松种群中扩增频率较低;J42-A在北京人工林中频率较高,在古油松群体中频率则较低,而在山西五山系种群中有最低值且部分群体为零。位点J10、J20、J42和J50较位点J9、J29和J48在3类种群中的等位标记检测频率差别较大,可能对生境选择更敏感。同一位点不同等位标记在不同种群间、种群类别间检测到的频率差异是检测种群间遗传结构差异和遗传分化的基础,而非中性标记(如部分EST-SSR标记)检测结果在一定程度上可以反映生境对种群的选择效应。等位标记J20-B在北京人工林种群和山西五山系种群的扩增频率相似,与古油松存在明显差异,说明该等位标记为北京人工林和山西种群的共同特征,由于两者具有共同来源关系,该标记的稳定表现,可能没有受北京生境选择影响。

      3类油松种群间的遗传距离表现了亲缘关系的相对远近。16个油松种群被分为3大类,其中古油松GS1、GS2和GS3位于第一大类(Ⅰ类)的第一亚类内,其他北京人工林(除JLS)同聚在第一大类内,而山西的五山系种群则均处于第二大类(Ⅱ类)内,显示北京地区的油松人工林和古油松间具有相对较近的亲缘关系,并与山西五山系油松种群间有一定亲缘差异,根据我们的调查资料显示[10],北京地区近代的油松人工林种子多来自山西种源,特别是当年主要供种的关帝山(GDS)和太岳山(TYS),从人工林的种质溯源分析角度看,两者间应该有较密切的亲缘关系,而我们的分析结果却不能提供可靠的溯源证据,这可能与我们采用的分子标记(EST-SSR)有关。

      北京油松人工林种群未能按照试验预期与山西五山系种源溯源,导致这一结果的可能原因有:山西五山系的油松生长在夏季凉爽湿润的1 300 ~ 1 400 m高海拔气候环境,而北京油松引种地多是100 ~ 200 m低山,夏季高温湿热,较山西地区温度高且降水多。自然气候条件的差异对不同个体产生选择压力,种群内不同个体间的适合度存在差异,油松种子适应度差异表现在从种子发芽[25]、生长、发育到形成成熟植株,各个阶段能够存活下来的植株适应北京地区生境气候条件,不适应的则死亡或者被淘汰,试验选择的对象树龄多在40 ~ 60年,已经经过苗期到成林阶段的北京地区低海拔生境强度选择保留下来的种群,由于这个种群的许多个体遭到淘汰,种群的遗传结构势必要遭到改变[26]。本试验借助的EST-SSR分子标记是来源于核基因组编码区的非中性共显性标记,由于引入种群在较大差异生境下不同遗传型的适合度差异可导致其遗传结构改变,而所用编码区标记中一些可能与适合度关联,故表现了北京人工林种群有别与供种地种群的遗传结构特点。利用这些标记对山西各山系地理种群遗传结构解析中发现,种群遗传结构的变异与生境的湿热比密切相关[13],间接说明这些标记与生境存在一定关联,但因缺乏油松功能基因组信息,现尚不能找到这些EST-SSR标记所关联的基因功能。因此,对已有基因组信息物种的相关研究,在利用EST-SSR标记解析种群遗传结构和构建种群间系统学关系时,应尽量了解这些编码区标记所关联基因的功能,利用与适合度关联标记研究现实种群遗传结构与生态效应,利用与非适合度关联标记构建种群间系统关系。北京九龙山种群(JLS)在北京人工林种群中海拔位置最高(750 m),相对较高海拔高度与偏北的纬度效应,可能使引种地对外来种质的进化影响变小,故而与山西五山系种群间相对北京种群有更近遗传距离。

      树高是评价森林生产力的重要指标[27],北京油松人工林年均高生长量在12.969 ~ 27.333 cm,山西五山系油松林年均高生长量在24.763 ~ 40.476 cm,显示为北京油松人工林树高生长显著低于山西油松生长水平,说明山西高海拔生境更适宜于油松林分生长,而北京的低山生境则对油松的生长量有显著的胁迫影响,两地海拔导致的气象因子显著差异可能是影响油松生产力的主因,而这种高、低海拔生境的差异势必对种群中个体的适合度产生显著影响,进而导致种群遗传结构的改变,使引入的人工林种群表现了普遍偏离遗传平衡状态的现象。因此,也从种群遗传结构变化角度,说明海拔高度对于油松的适应性与生长表现有较大的影响。

    • 北京人工林种群与古油松在遗传距离上更近,离山西五山系的遗传关系较远,山西五山系种质在北京引种地胁迫生境下的适合度差异导致部分植株被淘汰,因此保留下来的种群遗传结构发生一定程度的改变。而遗传结构改变的趋势将会有利于山西五山系种群逐步适应引入地生境,形成遗传结构区别于山西五山系和北京古油松的种群。本研究通过油松核基因组7对EST-SSR标记虽未能准确推断出与文献记载相一致的北京油松人工林种源,但可以确定不同种群之间的相对亲缘关系[28]。外来种质在引入地胁迫生境下的适合度差异导致部分植株被淘汰,因此保留下来的种群的遗传结构发生一定程度的改变,所以,用核基因组基因来进行种群溯源会存在一定程度的偏差,导致溯源结果不理想。种子的传播会对遗传的空间结构产生影响[29],而细胞质基因组突变率低、在上下代间传递很稳定,且油松线粒体DNA(mtDNA)属于母本遗传,mtDNA标记的空间结构完全由种子传播决定。所以,试验下一阶段将通过线粒体DNA的序列[30-31]构建人工林油松和山西五山系的亲缘关系,在已有核基因组SSR基础之上结合mtDNA遗传标记来研究北京油松种群的遗传多样性、遗传结构和溯源问题。同时扩大试验亲本种源区范围,为北京市的油松人工林最佳种源的选择提供理论基础。

      本研究发现北京油松人工林种群较古油松种群变异更丰富,遗传多样性更高。北京油松人工林和古油松种群的分析表明遗传变异主要存在于种群内,种群间的变异低于种群内遗传变异。研究群体普遍存在偏离遗传平衡现象,位点J10、J20、J42和J50在北京人工林、古油松和山西五山系中位点扩增频率差异显著,可作为北京人工林种源溯源的关键引物。引种地对种群的选择效应可导致种群遗传结构改变,利用基因编码区的EST-SSR标记做种群溯源有局限性。研究结果为北京地区油松人工林的评价、培育和种质种源管理提供相应信息,对其他树种的人工林溯源亦有一定参考价值。

参考文献 (31)

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