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西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选

魏丽萍 韩艳英 大布穷 巩文峰 邓公甫 呼杰

魏丽萍, 韩艳英, 大布穷, 巩文峰, 邓公甫, 呼杰. 西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
引用本文: 魏丽萍, 韩艳英, 大布穷, 巩文峰, 邓公甫, 呼杰. 西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
Wei Liping, Han Yanying, Dabuqiong, Gong Wenfeng, Deng Gongfu, Hu Jie. Analysis on phenotypic variation and germplasm resource selection of wild Amygdalus mira in Tibet of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
Citation: Wei Liping, Han Yanying, Dabuqiong, Gong Wenfeng, Deng Gongfu, Hu Jie. Analysis on phenotypic variation and germplasm resource selection of wild Amygdalus mira in Tibet of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422

西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
基金项目: 国家自然科学基金地区科学基金项目“非生物胁迫对西藏光核桃遗传稳定性的影响”(31560208),西藏农牧学院林学学科创新团队建设项目(藏财预指2020-11)
详细信息
    作者简介:

    魏丽萍,副教授。主要研究方向:植物资源利用及经济林栽培的研究。Email:34984262@qq.com 地址:860000 西藏林芝市巴宜区育才西路100号

Analysis on phenotypic variation and germplasm resource selection of wild Amygdalus mira in Tibet of southwestern China

  • 摘要:   目的  本研究是探究西藏野生光核桃果实表型性状种群变异规律,结合主成分分析筛选优良种质资源,探明生态因子对果实表型性状的影响,为光核桃良种选育和推广提供参考。  方法  根据西藏野生光核桃的集中分布区,兼顾种群生长海拔、气候和成熟期的差异,对5个地级市18个种群(SYD、AR、LD、JT、DB、QD、MX、LK、BM、GY、SZ、BJ、ZR、PZ、QN、BH、LZ、CN)进行实地调查采样,每个种群选取13株长势良好的光核桃,各单株间距大于50 m,每株分阴面、阳面和上、下4个方位采集成熟果实,从每方位的果实中随机选择5枚,共20枚,测量其表型性状。  结果  光核桃果实表型性状种群间和种群内均存在极显著差异;种群间表型分化系数均值为67.99%,表型变异主要来源于种群间;根据PCA分析结合利用部位果肉和果核,筛选出果实大、果核小、果肉厚、出核率低的果用型光核桃,代表种群为山南贡嘎县江塘镇、林芝米林县羌纳乡、林芝朗县朗镇;果实小、果核大、果肉薄、高出核率的核用型光核桃,代表种群有林芝察隅县古玉乡、日喀则亚东县上亚东乡、昌都芒康县曲登乡。RDA分析5个生态因子共解释56.00%的果实性状变异,仅年均温对果实性状的总体变异影响显著(P = 0.049);两个特征性状果肉厚和出核率与生态因子的多元回归方程均回归显著(P < 0.01),调整后判定系数分别为0.599 3、0.798 1。果肉厚与经度、海拔、年均降雨量呈负相关,与纬度和年均温呈正相关;出核率与经度、海拔、年均降雨量和年均温呈正相关,与纬度呈负相关;5个生态因子中经度、纬度、海拔对果肉厚和出核率的影响极显著。  结论  光核桃果实表型性状变异主要来源于种群间;根据表型性状筛选出了果用型和核用型光核桃及其代表种群,其特征性状主要受经纬度、海拔的影响。
  • 图  1  光核桃18个种群的分布图

    Figure  1.  Distribution of the 18 Amygdalus mira populations

    图  2  18个种群光核桃果实表型性状PCA分析

    FWT、FL、FWH、FT、NWT、NL、NWH、NT、PT、NR为表型性状;SYD、AR、LD、LZ、DB、QD、MX、LK、BM、GY、SZ、BJ、ZR、JT、CN、PZ、QN、BH为种群代码。下同。FWT, FL, FWH, FT, NWT, NL, NWH, NT, PT, NR are phenotypic traits; SYD, AR, LD, LZ, DB, QD, MX, LK, BM, GY, SZ, BJ, ZR, JT, CN, PZ, QN, BH are population codes. The same below.

    Figure  2.  Segregation of the 18 populations according to fruit phenotypic traits determined by PCA analysis

    图  3  5个生态因子与18个种群光核桃果实表型性状RDA分析

    E为经度,N为纬度,H为海拔;R为年均降雨量,T为年均温。下同。E is longitude, N is latitude, H is elevation; R is annual mean rainfall, T is annual mean temperature. The same below.

    Figure  3.  RDA analysis of 18 populations phenotypic traits with 5 ecological factors

    表  1  光核桃18个种群的基本信息及成熟期

    Table  1.   Basic information and maturity stage of the 18 A. mira populations investigated in this study

    种群及代码
    Population and code
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    海拔
    Elevation
    H)/m
    年均降水量
    Average annual
    rainfall(R)/mm
    年均温
    Mean temperature
    T)/℃
    成熟期
    Maturity stage
    日喀则亚东县上亚东乡
    Shangyadong Township, Shigatse City(SYD)
    88°57′17″E 27°30′40″N 3 218 873.0 8.5 9月下旬
    Late September
    山南加查县安绕镇
    Anrao Township, Lhoka(AR)
    92°33′59″E 29°09′00″N 3 265 492.7 8.9 8月中下旬
    Mid-late August
    山南加查县冷达乡
    Lengda Township, Lhoka(LD)
    92°43′19″E 29°04′38″N 3 168 492.7 8.9 8月中下旬
    Mid-late August
    山南贡嘎县江塘镇
    Jiangtang Township, Lhoka(JT)
    90°41′42″E 29°15′43″N 3 770 356.6 9.2 9月中下旬
    Mid-late September
    昌都左贡县东坝乡
    Dongba Township, Qamdo City(DB)
    97°26′35″E 29°52′40″N 3 153 405.0 4.2 9月上旬
    Early September
    昌都芒康县曲登乡
    Qudeng Township, Qamdo City(QD)
    98°12′18″E 29°33′23″N 3 654 350.0 10.0 9月上旬
    Early September
    昌都芒康县木许乡
    Muxu Township, Qamdo City(MX)
    98°37′02″E 28°54′27″N 2 280 450.0 10.5 8月中下旬
    Mid-late August
    昌都八宿县林卡乡
    Linka Township, Qamdo City(LK)
    97°10′04″E 30°00′39″N 2 984 233.3 10.4 8月中下旬
    Mid-late August
    昌都八宿县白马镇
    Baima Township, Qamdo City(BM)
    96°55′56″E 30°03′47″N 3 240 233.3 10.4 9月上旬
    Early September
    林芝察隅县古玉乡
    Guyu Township, Nyingchi(GY)
    97°10′44″E 29°16′31″N 3 310 793.9 13.3 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝波密县松宗镇
    Songzong Township, Nyingchi(SZ)
    96°16′20″E 29°37′49″N 3 230 900.0 8.5 8月下旬
    Late August
    林芝林芝县布久乡
    Bujiu Township, Nyingchi(BJ)
    94°23′30″E 29°35′24″N 2 927 654.0 8.5 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝米林县扎绕乡
    Zharao Township, Nyingchi(ZR)
    94°21′17″E 29°19′28″N 2 912 641.0 8.2 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝米林县派镇
    Paizhen Township, Nyingchi(PZ)
    94°52′26″E 29°30′54″N 2 864 641.0 8.2 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝米林县羌纳乡
    Qiangna Township, Nyingchi(QN)
    94°30′17″E 29°25′34″N 2 881 641.0 8.2 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝工布江达县巴河镇
    Bahe Township, Nyingchi(BH)
    93°39′47″E 29°51′35″N 3 125 808.0 8.3 9月中下旬
    Mid-late September
    林芝朗县朗镇
    Lang Township, Nyingchi(LZ)
    92°55′44″E 29°04′08″N 3 118 600.0 8.2 8月中旬
    Mid August
    拉萨曲水县才纳乡
    Caina Township, Lhasa City(CN)
    90°59′44″E 29°26′07″N 3 740 440.0 7.4 9月中下旬
    Mid-late September
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    表  2  18个种群光核桃果实表型性状方差分析

    Table  2.   ANOVA results of fruit phenotypic characters of A. mira from 18 populations

    表型性状
    Phenotypic trait
    均方 Mean squareF
    种群间
    Between populations
    种群内
    Within population
    随机误差
    Random error
    种群间
    Between populations
    种群内
    Within population
    果实质量 Fruit mass(FWT) 5301.46 247.52 6.94 21.42** 35.66**
    纵径 Fruit length(FL) 1273.28 65.70 2.68 19.38** 24.50**
    横径 Fruit width(FWH) 2245.02 87.78 2.53 25.58** 34.70**
    侧径 Fruit thickness(FT) 2642.09 89.83 2.77 29.41** 32.47**
    果核质量 Nut mass(NWT) 10.48 1.10 0.04 9.50** 26.06**
    果核长 Nut length(NL) 728.61 27.23 1.32 26.76** 20.70**
    果核宽 Nut width(NWH) 518.54 17.72 0.79 29.26** 22.43**
    果核厚 Nut thickness(NT) 527.29 6.07 0.32 86.92** 19.24**
    果肉厚 Pulp thickness(PT) 3237.64 68.85 2.38 47.03** 28.89**
    出核率 Nuclear rate(NR) 1 935.73 38.61 1.46 50.14** 26.39**
    注:种群间自由度(df)为17;种群内的自由度(df)为216;随机误差的自由度(df)为4 446。**代表差异极显著,P < 0.01;*代表差异显著,P < 0.05。Notes:the degree of freedom (df) among populations is 17, the degree of freedom (df) within population is 216, the degree of freedom (df) of the random error is 4 446. ** represents very significant difference, P < 0.01; * represents significant difference, P < 0.05.
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    表  3  光核桃果实表型性状种群间和种群内方差分量与种群间表型分化系数(VST

    Table  3.   Variance components and phenotypic differentiation coefficients(VST)of fruit phenotypic traits among A. mira populations and within population

    表型性状
    Phenotypic trait
    方差分量
    Variance component
    方差分量百分比
    Percentage of variance component/%
    VST/%
    种群间
    Between populations
    种群内
    Within population
    随机误差
    Random error
    种群间
    Between populations
    种群内
    Within population
    FWT 38.88 24.06 6.94 55.64 34.43 61.77
    FL 9.29 6.30 2.68 50.84 34.49 59.58
    FWH 16.59 8.53 2.53 60.02 30.83 66.06
    FT 19.63 8.71 2.77 63.12 27.99 69.28
    NWT 0.07 0.11 0.04 32.71 48.10 40.48
    NL 5.40 2.59 1.32 58.00 27.86 67.55
    NWH 3.85 1.69 0.79 60.81 26.72 69.47
    NT 4.01 0.58 0.32 81.83 11.74 87.46
    PT 24.38 6.65 2.38 72.97 19.90 78.58
    NR 14.59 3.71 1.46 73.81 18.79 79.71
    平均 Mean 60.98 28.09 67.99
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    表  4  光核桃果实表型性状的相关系数

    Table  4.   Correlation coefficients between fruit phenotypic traits of A. mira

    表型性状
    Phenotypic trait
    FWTFLFWHFTNWTNLNWHNTPTNR
    FWT 1 0.94** 0.99** 0.99** 0.54* − 0.07 0.12 − 0.06 0.91** − 0.87**
    FL 1 0.94** 0.94** 0.54* 0.10 0.20 0.06 0.83** − 0.78**
    FWH 1 0.99** 0.51* − 0.13 0.08 − 0.09 0.93** − 0.89**
    FT 1 0.48* − 0.08 0.11 − 0.03 0.92** − 0.90**
    NWT 1 0.40 0.47* 0.23 0.34 − 0.15
    NL 1 0.90** 0.90** − 0.44 0.35
    NWH 1 0.94** − 0.28 0.16
    NT 1 − 0.43 0.26
    PT 1 − 0.92**
    NR 1
    注:**表示在0.01水平下显著相关;*代表在0.05水平下显著相关。Notes: ** means the correlation is significant at 0.01 level; * means the correlation is significant at 0.05 level.
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    表  5  18个种群光核桃果实表型性状的均值和变异系数

    Table  5.   Means and CV (coefficient of variation) values of 10 phenotypic traits within 18 A. mira populations

    表型性状
    Phenotypic trait
    SYDARLDLZDBQDMXLKBMGYSZBJZRJTCNPZQNBH均值
    Mean
    FWT $ \bar X/\mathrm{g} $ 8.90 22.44 16.25 24.43 9.68 9.30 19.21 21.48 15.91 8.37 12.70 20.70 23.94 28.48 22.63 20.31 26.90 20.86 18.47
    CV/% 34.16 27.64 17.19 30.77 43.92 21.00 22.38 21.31 16.20 29.60 25.49 19.03 22.26 31.49 22.79 26.61 28.97 13.72 25.25
    FL $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 27.40 33.48 30.35 33.14 25.49 28.24 32.58 33.59 29.87 27.39 30.53 33.14 34.69 36.56 31.28 32.89 36.36 33.91 31.72
    CV/% 10.05 9.39 6.57 10.99 11.28 5.98 8.39 7.87 6.14 6.76 7.26 6.06 6.21 9.73 6.00 8.83 8.39 5.66 7.86
    FWH $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 24.97 33.64 30.48 34.55 24.95 25.54 30.80 32.86 28.59 23.25 27.41 32.68 34.41 36.76 33.62 32.98 36.07 33.09 30.92
    CV/% 12.65 9.87 7.13 11.30 14.52 7.36 9.60 8.31 6.76 8.82 8.02 7.31 8.58 12.38 7.69 10.11 10.79 5.53 9.26
    FT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 23.63 33.34 29.15 33.34 23.74 23.99 30.71 31.82 28.87 22.84 26.29 33.26 34.71 36.02 33.53 32.85 36.17 33.49 30.43
    CV/% 13.09 10.60 6.97 10.16 14.46 8.69 10.30 14.15 6.80 10.84 8.89 5.16 8.31 11.68 8.06 10.02 9.67 4.99 9.60
    NWT $ \bar X/\mathrm{g} $ 1.31 1.90 1.43 1.77 1.06 1.57 1.61 2.37 1.80 1.55 1.54 1.56 1.49 1.88 1.79 1.48 1.77 1.39 1.63
    CV/% 18.96 25.80 19.51 22.61 35.88 13.47 21.08 15.06 12.76 16.65 24.53 15.87 20.03 19.00 18.88 23.57 18.69 23.58 20.33
    NL $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 19.99 22.12 13.83 14.94 17.66 21.30 21.09 22.46 21.55 22.11 21.37 19.24 19.93 20.93 18.82 18.93 20.72 19.60 19.81
    CV/% 9.39 8.96 11.94 10.04 10.10 7.18 9.37 5.70 6.69 7.29 6.84 7.34 8.74 10.59 7.42 7.99 6.43 8.47 8.36
    NWH $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 15.77 17.83 9.99 11.19 13.93 15.93 14.43 17.68 16.11 15.68 16.08 15.14 15.26 17.05 16.52 15.11 16.40 14.88 15.28
    CV/% 7.49 11.19 8.24 13.81 8.29 5.22 6.74 5.79 6.20 6.12 9.60 8.52 8.95 9.08 8.69 10.03 9.13 9.04 8.45
    NT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 11.37 11.38 4.48 5.24 9.16 11.10 10.18 11.61 10.78 11.43 10.67 10.81 10.46 10.92 11.22 10.60 11.07 10.28 10.15
    CV/% 5.18 10.08 17.59 16.53 11.11 5.53 7.93 6.03 5.70 4.28 7.83 7.06 5.63 5.90 6.71 7.77 7.56 8.30 8.15
    PT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 12.26 21.96 24.68 28.10 14.58 12.89 20.52 20.22 18.09 11.41 15.63 22.45 24.25 25.10 22.31 22.25 25.10 23.21 20.28
    CV/% 21.72 12.87 5.61 10.06 18.37 15.00 16.06 22.15 8.72 19.24 13.87 5.43 10.04 15.25 10.40 12.22 11.47 6.01 13.03
    NR/% $ \bar X $ 15.60 8.67 8.83 7.56 11.55 17.29 8.95 11.44 11.52 19.33 12.55 7.64 6.33 7.07 8.09 7.43 6.87 6.67 10.19
    CV 19.93 16.93 10.83 19.11 17.33 15.69 35.33 20.23 8.28 17.91 20.36 8.05 13.87 23.97 12.33 11.41 19.86 14.46 16.99
    ${\overline {\rm{CV}} }$/% 15.26 14.33 11.16 15.54 18.53 10.51 14.72 12.66 8.43 12.75 13.27 8.98 11.26 14.91 10.90 12.86 13.10 9.98
    注:$\bar X$为平均值;CV为变异系数;$\overline{\mathrm{C}\mathrm{V} }$为种群内各表型性状变异系数平均值。Notes: $\bar X$ is mean value; CV is coefficient of variation;$\overline {{\rm{CV}}} $ is the average variation coefficient of phenotypic traits in the population.
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    表  6  PC1、PC2主成分的载荷

    Table  6.   Main components of load PC1 and PC2

    表型性状
    Phenotypic trait
    载荷系数 Load coefficient
    PC1(λ=58.54%)PC2(λ=32.27%)
    FWT 1.126 2 0.134 2
    FL 1.068 1 0.271 7
    FWH 1.134 9 0.079 8
    FT 1.126 0 0.125 3
    NWT 0.556 2 0.621 5
    NL − 0.207 7 1.088 6
    NWH − 0.002 7 1.114 9
    NT − 0.193 1 1.061 5
    PT 1.095 1 − 0.315 2
    NR − 1.038 6 0.230 5
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    表  7  RDA主成分的贡献率

    Table  7.   Contribution rates of RDA principal components

    项目 ItemRDA1RDA2RDA3RDA4RDA5
    特征值
    Eigenvalue
    4.482 4 0.919 9 0.117 9 0.056 1 0.024 3
    贡献率
    Contribution rate/%
    44.82 9.20 1.18 0.56 0.24
    累计贡献率
    Cumulative contribution rate/%
    44.82 54.02 55.20 55.76 56.00
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    表  8  生态因子与主成分RDA1、RDA2的相关性分析

    Table  8.   Correlation analysis of ecological factors and principal components of RDA1 and RDA2

    生态因子Ecological factorRDA1RDA2R2P
    E − 0.936 38 0.350 99 0.159 8 0.254
    N 0.832 07 0.554 67 0.093 9 0.487
    H − 0.847 67 0.530 52 0.056 3 0.653
    R − 0.713 40 − 0.700 76 0.089 5 0.482
    T − 0.481 89 0.876 23 0.302 3 0.049 *
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    表  9  果肉厚、出核率与生态因子的多元回归方程

    Table  9.   Multiple regression equations of pulp thickness, nut rate and geographical meteorological factors

    表型性状
    Phenotypic trait
    回归方程
    Regression equation
    调整后判定系数
    Adjusted R2
    P
    P value
    PT Y = 58.104 9 − 2.139 4x1 + 6.783 5x2 − 0.010 8x3 − 0.006 2x4 + 0.310 5x5 0.599 3 0.004 9
    NR Y = − 8.888 7 + 1.534 8x1 − 5.421 8x2 + 0.009 1x3 + 0.003 5x4 + 0.302 9x5 0.798 1 0.000 1
    注:x1.经度;x2. 纬度;x3. 海拔;x4. 年均降雨量;x5. 年均温。Notes: x1 is longitude; x2 is latitude; x3 is elevation; x4 is annual mean rainfall; x5 is annual mean temperature.
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    [16] 韦艳葵, 刘鹏举, 李国雷, HUALi_zhong, 任强, 汪杭军1, 李生宇, 方升佐, 耿玉清, 张冬梅, 周传艳, 王兰珍, 段文霞, 薛康, 吴丽娟, 王立海, 赵铁珍, 李义良, 李雪华, 党文杰, 刘剑锋, 朱小龙, 王旭, 雷加强, 方陆明, 杨慧敏, 何茜, 刘勇, 宋永明, 刘勇, 周亮, 黎明, 余新晓, 尹光彩, 高岚, 崔同林, 杨娅, 周宇飞, JIANGXi_dian, 韩士杰, 朱波, 周国逸, 苏晓华, 李建章, 阎秀峰, 李振基, 宗文君, 刘锐, 喻理飞, 虞木奎, 唐小明, 王新杰, 玲, 王春林, 周国逸, 孙向阳, HEXiu_bin, 徐新文, 赖志华, 徐扬, 鹿振友, 李吉跃, 柯水发, 王清文, 程云清, 沈熙环, 张冰玉, 宋爱琴, 齐涛, 3, 郭蓓, 王伟宏, , 李丙文, 张志毅, 陈培金, 国庆, 陈实, 温亚利, 李俊清, 陈峻崎, 周晓梅, 李晓兰, 孙阁, 茹广欣, 姚永刚, 周玉平, 唐旭利, 王旭, 王建林, 张可栋, 蒋德明, 王晓静, 刘志明, 长山, 陈放, 王春林, 赵双荣, 宋湛谦, 关少华, 闫俊华, 杨伟伟, 郑凌峰.  黄芩种质资源及培育技术研究进展 . 北京林业大学学报, 2007, 29(2): 138-146.
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    , 王冬梅, 王晓楠, 高荣孚, 王建中, 赵兵, 冯仲科, 李凯, 刘玉军, 李凤兰, 刘艳, 刘玉军, 陶凤杰, 孙建华, 王民中, 王玉春, 丁霞, 呼晓姝, 杨伟光, 张兴杰, 沈应柏, 林善枝, 陈卫平, 张庆, 李镇宇, 马建海, 汪植, 蒋平, 付瑞海, 赵新丽.  林木和花卉种质资源信息共享平台的设计与开发 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 147-152.
    [18] 杨永福, 马履一, 许月卿, 张亚利, 史军辉, 赖巧玲, 于占源, 王勇, 郭小平, 李长洪, 李笑吟, 曹金珍, 何利娟, 钟健, 赵广亮, 何恒斌, 林峰, 吕兆林, 王献溥, 李秀芬, 姜春宁, 张力平, 张春雨, 贾彩凤, 于格, 王华, 邵晓梅, 郑彩霞, 赵秀海, 李鸿琦, 胥辉, 王骏, 王继兴, 黄忠良, 曾德慧, 杨明嘉, 赵博光, 于顺利, 尚晓倩, 李悦, 王希群, 郭惠红, 贾桂霞, 毕华兴, 朱教君, D.PascalKamdem, 朱清科, 杨培岭, 孙长霞, 习宝田, 郝玉光, 鲁春霞, 丁琼, 甘敬, 费孛, 刘燕, 陈宏伟, 谢高地, 张志2, 丁琼, 周金池, 张榕, 王秀珍, 姜凤岐, 郑景明, 崔小鹏, 朱金兆, 王庆礼, 李黎, 包仁艳, 欧阳学军, 尚宇, 任树梅, 杨为民, 贾桂霞, 刘鑫, , 贾昆锋, , 张池, 何晓青, 刘艳, 范志平, 蔡宝军, 沈应柏, 沈应柏, 刘足根, 张中南, 陈伏生, 李林, 唐小明, 张方秋, 周金池, 鹿振友, 李凤兰, 纳磊, 毛志宏, 申世杰, , 马玲, 赵琼, 周小勇, .  花粉超低温保存研究进展 . 北京林业大学学报, 2006, 28(4): 139-147.
    [19] 张一平, 黄国胜, 李景文, 杨海龙, 宋小双, 杨晓晖, 李全发, 杜华强, 刘震, 饶良懿, 熊瑾, 张秋英, 龙玲, 符韵林, 殷亚方, 李梅, 马文辉, 侯亚南, 
    王保平, 詹亚光, 李景文, 李慧, 王明枝, 秦瑶, 张克斌, 李俊清, 李俊清, 李吉跃, 王洁瑛, 王雪军, 窦军霞, 李发东, 韩海荣, 李妮亚, 梁机, 陈晓阳, 赵敏, 尹立辉, 范文义, 吕建雄, 朱金兆, 耿晓东, 刘文耀, 徐峰, 朱金兆, 陆熙娴, 陈素文, 刘雪梅, 李黎, 慈龙骏, 倪春, 沈有信, 康峰峰, 孙玉军, 陈晓阳, 李云, 欧国强, 唐黎明, 于贵瑞, 赵宪文, 刘桂丰, 秦素玲, 乔杰, 李凤兰, 齐实, 毕华兴, 蒋建平, 刘伦辉, 朱国平, 王玉成, 黎昌琼, 魏建祥, 韦广绥, 文瑞钧, 赵双菊, 张桂芹, 马钦彦, 李伟, 宋献方, 李伟, 王雪, 任海青, 李慧, 周海江, 宋清海, 张万军, , 孙涛, 丁霞, 杨谦, 刘莹, 孙志强, 孙晓敏, 李宗然, 
    , .  山西灵空山辽东栎种群叶性状表型变异研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(5): 10-16.
    [20] 刘海军, 徐秋芳, 旷远文, 罗辑, 卜崇峰, 赵廷宁, 毕华兴, 王鸿斌, 吴娟, 明军, 宋瑞清, 王发国, 张占宽, 李贤军, 王安志, 郝朝运, 杨丽韫, 张志, 程万里, 李艳华, 陈永亮, 刘一星, 刘国彬, 李文华, 温达志, 程根伟, 张真, 郭卫东, 马洁, 张璧光, 朱金兆, 叶华谷, 骆有庆, 习宝田, 陈天全, 谭秀英, 曹子龙, 姜培坤, 张启翔, 马忠明, 冀瑞卿, 刘建梅, 孔祥波, 朱清科, 刘鹏, 程放, 沈泉, 李伟, 李笑吟, 郑翠玲, 温俊宝, 敏朗, 兰彦平, 邢福武, 李文军, 周国逸, 陈玉福, 康向阳, 裴铁, 张志明, 李延军, 何祖慰, 张宇清, 刘世忠, 则元京, 孙保平, 马其侠, 金昌杰, 沈佐锐, 张德强, 丁国栋, 陈红锋, 金幼菊, 姚爱静, 冯继华, 陶万强, 曹刚, 魏铁.  濒危植物七子花种群间遗传分化的初步研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(2): 59-64.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-05
  • 修回日期:  2020-03-30
  • 网络出版日期:  2020-07-02
  • 刊出日期:  2020-07-25

西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
    基金项目:  国家自然科学基金地区科学基金项目“非生物胁迫对西藏光核桃遗传稳定性的影响”(31560208),西藏农牧学院林学学科创新团队建设项目(藏财预指2020-11)
    作者简介:

    魏丽萍,副教授。主要研究方向:植物资源利用及经济林栽培的研究。Email:34984262@qq.com 地址:860000 西藏林芝市巴宜区育才西路100号

摘要:   目的  本研究是探究西藏野生光核桃果实表型性状种群变异规律,结合主成分分析筛选优良种质资源,探明生态因子对果实表型性状的影响,为光核桃良种选育和推广提供参考。  方法  根据西藏野生光核桃的集中分布区,兼顾种群生长海拔、气候和成熟期的差异,对5个地级市18个种群(SYD、AR、LD、JT、DB、QD、MX、LK、BM、GY、SZ、BJ、ZR、PZ、QN、BH、LZ、CN)进行实地调查采样,每个种群选取13株长势良好的光核桃,各单株间距大于50 m,每株分阴面、阳面和上、下4个方位采集成熟果实,从每方位的果实中随机选择5枚,共20枚,测量其表型性状。  结果  光核桃果实表型性状种群间和种群内均存在极显著差异;种群间表型分化系数均值为67.99%,表型变异主要来源于种群间;根据PCA分析结合利用部位果肉和果核,筛选出果实大、果核小、果肉厚、出核率低的果用型光核桃,代表种群为山南贡嘎县江塘镇、林芝米林县羌纳乡、林芝朗县朗镇;果实小、果核大、果肉薄、高出核率的核用型光核桃,代表种群有林芝察隅县古玉乡、日喀则亚东县上亚东乡、昌都芒康县曲登乡。RDA分析5个生态因子共解释56.00%的果实性状变异,仅年均温对果实性状的总体变异影响显著(P = 0.049);两个特征性状果肉厚和出核率与生态因子的多元回归方程均回归显著(P < 0.01),调整后判定系数分别为0.599 3、0.798 1。果肉厚与经度、海拔、年均降雨量呈负相关,与纬度和年均温呈正相关;出核率与经度、海拔、年均降雨量和年均温呈正相关,与纬度呈负相关;5个生态因子中经度、纬度、海拔对果肉厚和出核率的影响极显著。  结论  光核桃果实表型性状变异主要来源于种群间;根据表型性状筛选出了果用型和核用型光核桃及其代表种群,其特征性状主要受经纬度、海拔的影响。

English Abstract

魏丽萍, 韩艳英, 大布穷, 巩文峰, 邓公甫, 呼杰. 西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
引用本文: 魏丽萍, 韩艳英, 大布穷, 巩文峰, 邓公甫, 呼杰. 西藏光核桃果实表型性状变异分析与种质资源筛选[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
Wei Liping, Han Yanying, Dabuqiong, Gong Wenfeng, Deng Gongfu, Hu Jie. Analysis on phenotypic variation and germplasm resource selection of wild Amygdalus mira in Tibet of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
Citation: Wei Liping, Han Yanying, Dabuqiong, Gong Wenfeng, Deng Gongfu, Hu Jie. Analysis on phenotypic variation and germplasm resource selection of wild Amygdalus mira in Tibet of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(7): 48-57. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190422
  • 光核桃(Amygdalus mira)是蔷薇科(Rosaceae)、桃属(Amygdalus)的西藏野生桃种,抗旱、抗寒、结果力强,年产量约500万kg[1],是西藏分布最广的野生果树之一。光核桃的分布覆盖20多个县,生长环境变化大,适应性强,主要集中分布在海拔为2 000 ~ 4 000 m雅鲁藏布江河谷、帕隆藏布和尼洋河流域[2]

    目前,对光核桃的研究多集中在生理特征[3-4]、生物遗传多样性[2,5-7]及加工利用 [1,8-9]等方面。光核桃抗旱[3]、抗寒[10],遗传多样性高且与其他桃种遗传关系较远[6-7],是筛选抗旱、抗寒等性状的优良桃树种质资源。光核桃果肉(外果皮和中果皮)研究开发出果酒、果醋等产品[1,9];种仁作中药[11],且含油量高[12];桃核可做活性炭、生物吸附剂[13]等,因此,光核桃的果实具有综合开发利用的价值。根据前人的研究结果,对光核桃果实的开发主要分为果肉和果核两个部分,但目前未形成大规模的综合开发利用,主要原因是野生的光核桃多分布在山地、沟壑中,采集果实较为困难,且育种技术薄弱,到目前为止没有真正意义上的栽培新品种。此外,由于生境片段化的形成,光核桃资源及更新苗均受到破坏,不利于种质资源的保存。依据果肉厚度及果核的大小选育不同利用目的的优良种质资源,对光核桃资源的保护及开发利用等方面尤为重要。在优良种质资源选育过程中,对光核桃种群果实表型性状的系统研究是必不可少的。

    包文泉等[14]对光核桃表型性状做了初步的研究,但采样的地理范围未能覆盖全分布区。光核桃果实表型差异是筛选种质资源的主要根据,表型差异是通过基因与环境相互作用实现的,也是其对环境条件适应性的表现[15],而研究生态因子对表型的影响规律是种植、推广优良种质的主要依据。因此,本文对18个种群光核桃果实表型性状进行研究,分析种群间与种群内的变异,根据利用部位筛选优良果实性状及其主要分布区,为光核桃优良种质的选择和良种选育提供依据;研究生态因子对果实表型性状及特征性状的影响规律,为光核桃良种推广提供参考。

    • 根据西藏野生光核桃的自然集中分布区,兼顾其生长的海拔、气候和成熟期的差异性,对西藏光核桃的5个地级市18个种群进行实地调查采样,调查采样点覆盖了光核桃的主要分布区。通过实地调查,采用GPS定位记录采样地的经纬度和海拔,根据光核桃褪去绿色,着黄、粉红色和形态判断成熟,并根据开始成熟时间记录各种群光核桃的成熟期。从每个种群中选取13株长势良好的光核桃,各单株间距大于50 m,种群间距离大于3 km[16]。分别从每个植株的阴面上、阴面下、阳面上和阳面下4方位采集成熟果实,从每个方位采集的成熟果实中随机选择5枚,共20枚,测量其表型性状。18个种群的位置及概况信息见图1表1,其中年降雨量和年均温数据来自中国气象网及当地的气象局。

      图  1  光核桃18个种群的分布图

      Figure 1.  Distribution of the 18 Amygdalus mira populations

      表 1  光核桃18个种群的基本信息及成熟期

      Table 1.  Basic information and maturity stage of the 18 A. mira populations investigated in this study

      种群及代码
      Population and code
      经度
      Longitude
      纬度
      Latitude
      海拔
      Elevation
      H)/m
      年均降水量
      Average annual
      rainfall(R)/mm
      年均温
      Mean temperature
      T)/℃
      成熟期
      Maturity stage
      日喀则亚东县上亚东乡
      Shangyadong Township, Shigatse City(SYD)
      88°57′17″E 27°30′40″N 3 218 873.0 8.5 9月下旬
      Late September
      山南加查县安绕镇
      Anrao Township, Lhoka(AR)
      92°33′59″E 29°09′00″N 3 265 492.7 8.9 8月中下旬
      Mid-late August
      山南加查县冷达乡
      Lengda Township, Lhoka(LD)
      92°43′19″E 29°04′38″N 3 168 492.7 8.9 8月中下旬
      Mid-late August
      山南贡嘎县江塘镇
      Jiangtang Township, Lhoka(JT)
      90°41′42″E 29°15′43″N 3 770 356.6 9.2 9月中下旬
      Mid-late September
      昌都左贡县东坝乡
      Dongba Township, Qamdo City(DB)
      97°26′35″E 29°52′40″N 3 153 405.0 4.2 9月上旬
      Early September
      昌都芒康县曲登乡
      Qudeng Township, Qamdo City(QD)
      98°12′18″E 29°33′23″N 3 654 350.0 10.0 9月上旬
      Early September
      昌都芒康县木许乡
      Muxu Township, Qamdo City(MX)
      98°37′02″E 28°54′27″N 2 280 450.0 10.5 8月中下旬
      Mid-late August
      昌都八宿县林卡乡
      Linka Township, Qamdo City(LK)
      97°10′04″E 30°00′39″N 2 984 233.3 10.4 8月中下旬
      Mid-late August
      昌都八宿县白马镇
      Baima Township, Qamdo City(BM)
      96°55′56″E 30°03′47″N 3 240 233.3 10.4 9月上旬
      Early September
      林芝察隅县古玉乡
      Guyu Township, Nyingchi(GY)
      97°10′44″E 29°16′31″N 3 310 793.9 13.3 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝波密县松宗镇
      Songzong Township, Nyingchi(SZ)
      96°16′20″E 29°37′49″N 3 230 900.0 8.5 8月下旬
      Late August
      林芝林芝县布久乡
      Bujiu Township, Nyingchi(BJ)
      94°23′30″E 29°35′24″N 2 927 654.0 8.5 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝米林县扎绕乡
      Zharao Township, Nyingchi(ZR)
      94°21′17″E 29°19′28″N 2 912 641.0 8.2 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝米林县派镇
      Paizhen Township, Nyingchi(PZ)
      94°52′26″E 29°30′54″N 2 864 641.0 8.2 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝米林县羌纳乡
      Qiangna Township, Nyingchi(QN)
      94°30′17″E 29°25′34″N 2 881 641.0 8.2 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝工布江达县巴河镇
      Bahe Township, Nyingchi(BH)
      93°39′47″E 29°51′35″N 3 125 808.0 8.3 9月中下旬
      Mid-late September
      林芝朗县朗镇
      Lang Township, Nyingchi(LZ)
      92°55′44″E 29°04′08″N 3 118 600.0 8.2 8月中旬
      Mid August
      拉萨曲水县才纳乡
      Caina Township, Lhasa City(CN)
      90°59′44″E 29°26′07″N 3 740 440.0 7.4 9月中下旬
      Mid-late September
    • 光核桃果实表型性状中果实质量(FWT)和果核质量(NWT)用电子天平(精度0.01 g)测得,果实的纵径(FL)、横径(FWH)、侧径(FT)及果核的长(NL)、宽(NWH)、厚(NT)用电子游标卡尺(精度0.01 mm)测得。纵径为果实基部到顶部的距离;横径为果实腹缝线到果实边缘最大宽度;侧径为垂直于纵径、横径处的最厚距离,果核的长、宽、厚取值方式同果实纵径、横径和侧径。果实的果肉厚(PT)= FT-NT,出核率(NR)= NWT/FWT × 100%。

    • 通过巢式方差分析、方差分量及种群间表型分化系数(VST)的计算[17],研究18个种群光核桃果实表型性状种群间与种群内变异;使用均值、变异系数(coefficient of variation,CV)分析光核桃种群间与种群内表型性状的离散程度。

      $$ {V_{{\rm{ST}}}} = \sigma _{\frac{t}{s}}^2/\left( {\sigma _{\frac{t}{s}}^2 + \sigma _s^2} \right) \times 100\% $$

      式中:s为种群数目;t为种群内的株数;$ {\sigma }_{\frac{t}{s}}^{2} $为种群间方差分量;$ {\sigma }_{s}^{2} $为种群内方差分量。

      $$ {\rm{CV}} = S/X $$

      式中:S为标准差,X为平均值。

      采用Pearson相关系数分析果实性状间的相关性。采用主成分分析(principal component analysis,PCA)果实表型性状与种群的相对关系,根据排序图筛选优良性状的主要代表种群。冗余分析(redundancy analysis,RDA)生态因子对果实表型性状总体变异的影响,并采用多元回归分析生态因子对特征性状的影响规律。PCA、RDA使用R语言vegan软件包分析,其它使用SAS及EXCEL软件分析。

    • 实地调查18个种群光核桃的成熟期,发现种群间有明显差异(表1)。光核桃的成熟期主要从8月中旬到9月下旬,林芝市朗县朗镇(海拔3 118 m)光核桃成熟最早,日喀则亚东县上亚东乡(海拔3 218 m)成熟较晚。即使在同一地区不同的种群间也存在差异,如山南市贡嘎县江塘镇(海拔3 770 m)光核桃的成熟期比山南市其他种群的成熟期晚;昌都市芒康县木许乡(海拔2 280 m)和八宿县林卡乡(海拔2 984 m)与山南市加查县的安绕镇(海拔3 265 m)和冷达乡(海拔3 168 m)属于不同地区,海拔相差也较大,但却有相近的成熟期。

    • 对18个种群的光核桃果实表型性状进行了巢式方差分析、方差分量及VST的计算(表23),结果显示10个果实表型性状在种群间和种群内均是极显著差异(P < 0.01);种群间的表型变异占总体变异的60.98%,种群内的占28.09%;表型分化系数为40.48% ~ 87.46%,果核厚表型分化系数最大,果核质量表型分化系数最小。表型分化系数的平均值为67.99%,表明光核桃果实表型变异主要来源于种群间。

      表 2  18个种群光核桃果实表型性状方差分析

      Table 2.  ANOVA results of fruit phenotypic characters of A. mira from 18 populations

      表型性状
      Phenotypic trait
      均方 Mean squareF
      种群间
      Between populations
      种群内
      Within population
      随机误差
      Random error
      种群间
      Between populations
      种群内
      Within population
      果实质量 Fruit mass(FWT) 5301.46 247.52 6.94 21.42** 35.66**
      纵径 Fruit length(FL) 1273.28 65.70 2.68 19.38** 24.50**
      横径 Fruit width(FWH) 2245.02 87.78 2.53 25.58** 34.70**
      侧径 Fruit thickness(FT) 2642.09 89.83 2.77 29.41** 32.47**
      果核质量 Nut mass(NWT) 10.48 1.10 0.04 9.50** 26.06**
      果核长 Nut length(NL) 728.61 27.23 1.32 26.76** 20.70**
      果核宽 Nut width(NWH) 518.54 17.72 0.79 29.26** 22.43**
      果核厚 Nut thickness(NT) 527.29 6.07 0.32 86.92** 19.24**
      果肉厚 Pulp thickness(PT) 3237.64 68.85 2.38 47.03** 28.89**
      出核率 Nuclear rate(NR) 1 935.73 38.61 1.46 50.14** 26.39**
      注:种群间自由度(df)为17;种群内的自由度(df)为216;随机误差的自由度(df)为4 446。**代表差异极显著,P < 0.01;*代表差异显著,P < 0.05。Notes:the degree of freedom (df) among populations is 17, the degree of freedom (df) within population is 216, the degree of freedom (df) of the random error is 4 446. ** represents very significant difference, P < 0.01; * represents significant difference, P < 0.05.

      表 3  光核桃果实表型性状种群间和种群内方差分量与种群间表型分化系数(VST

      Table 3.  Variance components and phenotypic differentiation coefficients(VST)of fruit phenotypic traits among A. mira populations and within population

      表型性状
      Phenotypic trait
      方差分量
      Variance component
      方差分量百分比
      Percentage of variance component/%
      VST/%
      种群间
      Between populations
      种群内
      Within population
      随机误差
      Random error
      种群间
      Between populations
      种群内
      Within population
      FWT 38.88 24.06 6.94 55.64 34.43 61.77
      FL 9.29 6.30 2.68 50.84 34.49 59.58
      FWH 16.59 8.53 2.53 60.02 30.83 66.06
      FT 19.63 8.71 2.77 63.12 27.99 69.28
      NWT 0.07 0.11 0.04 32.71 48.10 40.48
      NL 5.40 2.59 1.32 58.00 27.86 67.55
      NWH 3.85 1.69 0.79 60.81 26.72 69.47
      NT 4.01 0.58 0.32 81.83 11.74 87.46
      PT 24.38 6.65 2.38 72.97 19.90 78.58
      NR 14.59 3.71 1.46 73.81 18.79 79.71
      平均 Mean 60.98 28.09 67.99
    • 对18个种群光核桃的果实表型性状进行相关性分析(表4),结果显示果实质量、纵径、横径、侧径、果肉厚相互之间存在显著性正相关;果实质量、纵径、横径、侧径、果肉厚与出核率呈显著负相关,果实的大小与果核的大小相关性不显著(r = − 0.13 ~ 0.20),表明果核的大小受果实大小的影响较小。

      表 4  光核桃果实表型性状的相关系数

      Table 4.  Correlation coefficients between fruit phenotypic traits of A. mira

      表型性状
      Phenotypic trait
      FWTFLFWHFTNWTNLNWHNTPTNR
      FWT 1 0.94** 0.99** 0.99** 0.54* − 0.07 0.12 − 0.06 0.91** − 0.87**
      FL 1 0.94** 0.94** 0.54* 0.10 0.20 0.06 0.83** − 0.78**
      FWH 1 0.99** 0.51* − 0.13 0.08 − 0.09 0.93** − 0.89**
      FT 1 0.48* − 0.08 0.11 − 0.03 0.92** − 0.90**
      NWT 1 0.40 0.47* 0.23 0.34 − 0.15
      NL 1 0.90** 0.90** − 0.44 0.35
      NWH 1 0.94** − 0.28 0.16
      NT 1 − 0.43 0.26
      PT 1 − 0.92**
      NR 1
      注:**表示在0.01水平下显著相关;*代表在0.05水平下显著相关。Notes: ** means the correlation is significant at 0.01 level; * means the correlation is significant at 0.05 level.
    • 变异系数(CV)反映了果实表型性状种群内与种群间的离散程度[18],结果种群内各果实表型性状变异系数的平均值DB最大,为18.53%;BM最小,为8.43%。果实表型性状种群间平均变异系数为7.86% ~ 25.25%,果实质量最大,果实纵径最小(表5)。

      表 5  18个种群光核桃果实表型性状的均值和变异系数

      Table 5.  Means and CV (coefficient of variation) values of 10 phenotypic traits within 18 A. mira populations

      表型性状
      Phenotypic trait
      SYDARLDLZDBQDMXLKBMGYSZBJZRJTCNPZQNBH均值
      Mean
      FWT $ \bar X/\mathrm{g} $ 8.90 22.44 16.25 24.43 9.68 9.30 19.21 21.48 15.91 8.37 12.70 20.70 23.94 28.48 22.63 20.31 26.90 20.86 18.47
      CV/% 34.16 27.64 17.19 30.77 43.92 21.00 22.38 21.31 16.20 29.60 25.49 19.03 22.26 31.49 22.79 26.61 28.97 13.72 25.25
      FL $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 27.40 33.48 30.35 33.14 25.49 28.24 32.58 33.59 29.87 27.39 30.53 33.14 34.69 36.56 31.28 32.89 36.36 33.91 31.72
      CV/% 10.05 9.39 6.57 10.99 11.28 5.98 8.39 7.87 6.14 6.76 7.26 6.06 6.21 9.73 6.00 8.83 8.39 5.66 7.86
      FWH $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 24.97 33.64 30.48 34.55 24.95 25.54 30.80 32.86 28.59 23.25 27.41 32.68 34.41 36.76 33.62 32.98 36.07 33.09 30.92
      CV/% 12.65 9.87 7.13 11.30 14.52 7.36 9.60 8.31 6.76 8.82 8.02 7.31 8.58 12.38 7.69 10.11 10.79 5.53 9.26
      FT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 23.63 33.34 29.15 33.34 23.74 23.99 30.71 31.82 28.87 22.84 26.29 33.26 34.71 36.02 33.53 32.85 36.17 33.49 30.43
      CV/% 13.09 10.60 6.97 10.16 14.46 8.69 10.30 14.15 6.80 10.84 8.89 5.16 8.31 11.68 8.06 10.02 9.67 4.99 9.60
      NWT $ \bar X/\mathrm{g} $ 1.31 1.90 1.43 1.77 1.06 1.57 1.61 2.37 1.80 1.55 1.54 1.56 1.49 1.88 1.79 1.48 1.77 1.39 1.63
      CV/% 18.96 25.80 19.51 22.61 35.88 13.47 21.08 15.06 12.76 16.65 24.53 15.87 20.03 19.00 18.88 23.57 18.69 23.58 20.33
      NL $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 19.99 22.12 13.83 14.94 17.66 21.30 21.09 22.46 21.55 22.11 21.37 19.24 19.93 20.93 18.82 18.93 20.72 19.60 19.81
      CV/% 9.39 8.96 11.94 10.04 10.10 7.18 9.37 5.70 6.69 7.29 6.84 7.34 8.74 10.59 7.42 7.99 6.43 8.47 8.36
      NWH $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 15.77 17.83 9.99 11.19 13.93 15.93 14.43 17.68 16.11 15.68 16.08 15.14 15.26 17.05 16.52 15.11 16.40 14.88 15.28
      CV/% 7.49 11.19 8.24 13.81 8.29 5.22 6.74 5.79 6.20 6.12 9.60 8.52 8.95 9.08 8.69 10.03 9.13 9.04 8.45
      NT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 11.37 11.38 4.48 5.24 9.16 11.10 10.18 11.61 10.78 11.43 10.67 10.81 10.46 10.92 11.22 10.60 11.07 10.28 10.15
      CV/% 5.18 10.08 17.59 16.53 11.11 5.53 7.93 6.03 5.70 4.28 7.83 7.06 5.63 5.90 6.71 7.77 7.56 8.30 8.15
      PT $ \bar X/\mathrm{m}\mathrm{m} $ 12.26 21.96 24.68 28.10 14.58 12.89 20.52 20.22 18.09 11.41 15.63 22.45 24.25 25.10 22.31 22.25 25.10 23.21 20.28
      CV/% 21.72 12.87 5.61 10.06 18.37 15.00 16.06 22.15 8.72 19.24 13.87 5.43 10.04 15.25 10.40 12.22 11.47 6.01 13.03
      NR/% $ \bar X $ 15.60 8.67 8.83 7.56 11.55 17.29 8.95 11.44 11.52 19.33 12.55 7.64 6.33 7.07 8.09 7.43 6.87 6.67 10.19
      CV 19.93 16.93 10.83 19.11 17.33 15.69 35.33 20.23 8.28 17.91 20.36 8.05 13.87 23.97 12.33 11.41 19.86 14.46 16.99
      ${\overline {\rm{CV}} }$/% 15.26 14.33 11.16 15.54 18.53 10.51 14.72 12.66 8.43 12.75 13.27 8.98 11.26 14.91 10.90 12.86 13.10 9.98
      注:$\bar X$为平均值;CV为变异系数;$\overline{\mathrm{C}\mathrm{V} }$为种群内各表型性状变异系数平均值。Notes: $\bar X$ is mean value; CV is coefficient of variation;$\overline {{\rm{CV}}} $ is the average variation coefficient of phenotypic traits in the population.
    • PCA分析通过降维形式直观的表现光核桃果实表型性状与种群的相对关系[19],结果显示PC1、PC2共解释了90.81%观测到的果实表型性状变异,PC1和PC2分别解释58.54%和32.27%(表6)。PC1主要解释果实质量、纵径、横径、侧径、果肉厚和出核率;PC2主要解释果核长、果核宽和果核厚。根据主成分PC1和PC2绘制线性排序图,结合利用部位果肉和果核,可以看出果实大、果核小、果肉厚、出核率低的代表种群为JT、QN、LZ,其表型性状果实质量24.43 ~ 28.48 g,纵径33.14 ~ 36.56 mm,横径34.55 ~ 36.76 mm,侧径33.34 ~ 36.17 mm,果核质量1.77 ~ 1.88 g,果核长14.94 ~ 20.93 mm,果核宽11.19 ~ 17.05 mm,果核厚5.24 ~ 11.07 mm,果肉厚25.10 ~ 28.10 mm,出核率6.87% ~ 7.56%;果实小、果核大、果肉薄、高出核率代表种群有GY、SYD、QD,其表型性状果实质量8.37 ~ 9.30 g,纵径27.39 ~ 28.24 mm,横径23.25 ~ 25.54 mm,侧径22.84 ~ 23.99 mm,果核质量1.31 ~ 1.57 g,果核长19.99 ~ 22.11 mm,果核宽15.68 ~ 15.93 mm,果核厚11.10 ~ 11.43 mm,果肉厚11.41 ~ 12.89 mm,出核率15.60% ~ 19.33%(图2表5)。

      图  2  18个种群光核桃果实表型性状PCA分析

      Figure 2.  Segregation of the 18 populations according to fruit phenotypic traits determined by PCA analysis

      表 6  PC1、PC2主成分的载荷

      Table 6.  Main components of load PC1 and PC2

      表型性状
      Phenotypic trait
      载荷系数 Load coefficient
      PC1(λ=58.54%)PC2(λ=32.27%)
      FWT 1.126 2 0.134 2
      FL 1.068 1 0.271 7
      FWH 1.134 9 0.079 8
      FT 1.126 0 0.125 3
      NWT 0.556 2 0.621 5
      NL − 0.207 7 1.088 6
      NWH − 0.002 7 1.114 9
      NT − 0.193 1 1.061 5
      PT 1.095 1 − 0.315 2
      NR − 1.038 6 0.230 5
    • RDA分析结果显示,5个生态因子共解释56.00%的果实表型性状变异,RDA1、RDA2分别解释44.82%和9.20%,共54.02%(表7图3)。生态因子与主成分的相关性分析结果显示只有年均温对10个表型性状的总体变异有显著影响,年均温对果实性状的影响大小顺序为NR > NL > NWT > NWH > NT > FL > FWT > FT > FWH > PT(表8图3)。

      图  3  5个生态因子与18个种群光核桃果实表型性状RDA分析

      Figure 3.  RDA analysis of 18 populations phenotypic traits with 5 ecological factors

      表 7  RDA主成分的贡献率

      Table 7.  Contribution rates of RDA principal components

      项目 ItemRDA1RDA2RDA3RDA4RDA5
      特征值
      Eigenvalue
      4.482 4 0.919 9 0.117 9 0.056 1 0.024 3
      贡献率
      Contribution rate/%
      44.82 9.20 1.18 0.56 0.24
      累计贡献率
      Cumulative contribution rate/%
      44.82 54.02 55.20 55.76 56.00

      表 8  生态因子与主成分RDA1、RDA2的相关性分析

      Table 8.  Correlation analysis of ecological factors and principal components of RDA1 and RDA2

      生态因子Ecological factorRDA1RDA2R2P
      E − 0.936 38 0.350 99 0.159 8 0.254
      N 0.832 07 0.554 67 0.093 9 0.487
      H − 0.847 67 0.530 52 0.056 3 0.653
      R − 0.713 40 − 0.700 76 0.089 5 0.482
      T − 0.481 89 0.876 23 0.302 3 0.049 *
    • 根据光核桃果实质量、纵径、横径、侧径与果肉厚存在显著性正相关,果实的大小与果核的大小相关性不显著,并结合利用部位果肉和果核,筛选出果肉厚和出核率两个特征性状。果肉厚和出核率与生态因子进行多元回归分析(表9),结果显示两方程调整后判定系数分别为0.599 3,0.798 1,F检验P值均小于0.01,表明两个方程均回归显著。果肉厚与经度、海拔、年均降雨量呈负相关,与纬度和年均温呈正相关;出核率与经度、海拔、年均降雨量和年均温呈正相关,与纬度呈负相关。两个回归方程中自变量的决定系数通过t检验显示5个生态因子中经度、纬度、海拔对果肉厚和出核率的影响极显著。

      表 9  果肉厚、出核率与生态因子的多元回归方程

      Table 9.  Multiple regression equations of pulp thickness, nut rate and geographical meteorological factors

      表型性状
      Phenotypic trait
      回归方程
      Regression equation
      调整后判定系数
      Adjusted R2
      P
      P value
      PT Y = 58.104 9 − 2.139 4x1 + 6.783 5x2 − 0.010 8x3 − 0.006 2x4 + 0.310 5x5 0.599 3 0.004 9
      NR Y = − 8.888 7 + 1.534 8x1 − 5.421 8x2 + 0.009 1x3 + 0.003 5x4 + 0.302 9x5 0.798 1 0.000 1
      注:x1.经度;x2. 纬度;x3. 海拔;x4. 年均降雨量;x5. 年均温。Notes: x1 is longitude; x2 is latitude; x3 is elevation; x4 is annual mean rainfall; x5 is annual mean temperature.
    • 不同种群光核桃的成熟期存在明显差异,主要从8月中旬到9月下旬。植物果实成熟期受环境条件和遗传特性的影响,经过长期的自然适应每个种群形成相对稳定的成熟期。Dicenta等人研究表明成熟期是可以遗传的[20]。因此,对于成熟期的调查为早熟或晚熟品种选育提供数据支持,成熟期的差异有助于满足不同时期桃子的市场需求。

      光核桃表型性状在种群间和种群内存在显著差异,表明光核桃表型多样性丰富。表型分化系数平均为67.99%,种群间的变异大于种群内的变异,光核桃的表型变异主要来源于种群间,这与包文泉在林芝、山南范围内分析光核桃表型变异的研究结论相一致[14]。光核桃在西藏分布广泛,生境多样,各种群间有山地阻隔或距离较远,限制了花粉的传播和基因交流,也反映了地理和生殖隔离对表型变异的影响[17,21];另一方面,由于种群生境的差异造成了局部适应,致使不同生境下种群间有效基因流的降低,从而形成了适应性隔离[22-24]。种群变异包括表型变异与遗传变异,表型变异又与遗传变异密切相关,植物表型变异大表明其具有遗传多样性潜力[25]。因此,光核桃果实表型变异大,可以选育具有特征性状的光核桃。

      表型变异系数越小离散程度越小,性状稳定性越好[26],种群内各果实表型性状变异系数的平均值DB最大为18.53%,BM最小为8.43%。种群内部环境差异大造成表型变异大,DB处在海拔变化较大的山谷,光照、水分等差异明显。种群间10个果实表型性状变异系数平均值为7.86% ~ 25.25%,果实质量最大,果实纵径最小,说明果实纵径较为稳定。

      结合光核桃利用部位果肉和果核,筛选出果实大、果核小、果肉厚、出核率低的果用型和果实小、果核大、果肉薄、高出核率的核用型两种光核桃种质资源。果用型光核桃可用于加工果酒、果醋、果脯等,或作为水果食用[1,9],代表性种群有JT、QN、LZ;核用型光核桃桃核可做活性炭、生物吸附剂外;桃仁有炒制食用和浸泡榨油食用的历史,其种子可加工或做坚果[12],代表种群有GY、SYD、QD。

      表型差异是通过基因与环境的相互作用实现的,生态因子对植物表型的塑造起着重要的作用[27]。结合RDA分析,经度、纬度、海拔、年均降雨量、年均温5个生态因子解释56.00%的表型性状变异,其他44.00%的表型变异可能来自于生物遗传特性[28]、土壤养分[29]、光[30]、昼夜温差[31]等条件。5个因子中只有年均温对光核桃的10个表型性状影响显著,这与李洪果研究的温度因子在气候因子中对种群表型性状的影响起主导作用的结论相一致[32],也同时说明了局部环境的温度受地形、海拔、降雨和光照等因素的影响,是环境变化的集中表现。

      特征性状果肉厚与经度、海拔、年均降雨量呈负相关,可能与西藏降雨规律有关。光核桃分布区随着经度的增加,降雨量有所增加,且降雨集中在5—10月[33],通过影响温度、光照等进一步影响果实有机物质的积累与生长[34-35]。此外,随着海拔的增加,温度降低,植物生长缓慢,从而影响果实的生长。果肉厚与纬度和年均温呈正相关,随着纬度的升高,降雨量相对较少[33],白天阳光充足,夜晚温度低,有利于有机物质的积累[34];年均温的增加也有利于果实有机物质的积累[35]。出核率与经度、海拔、年均降雨量和年均温呈正相关,与纬度呈负相关。随着经度、海拔、年均降雨量的增加,果实果肉厚的减小,出核率增加;同时年均温的增加,果核也增大,与出核率呈现出正相关;随着纬度的升高,果肉厚增加,出核率降低。生态因子对特征性状的影响规律对光核桃优良种质资源推广种植具有指导意义。

    • 根据西藏野生光核桃的集中分布区,兼顾其生长的海拔、气候和成熟期的差异性,对5个地级市18个种群进行实地调查采样,研究光核桃果实表型性状种群变异规律,根据利用部位对光核桃种质资源进行筛选,得出如下结论:光核桃果实种群间表型性状多样,存在丰富的遗传变异潜力。依据光核桃果实利用部位及种群间果实表型性状筛选出果用型和核用型两类种质资源,山南贡嘎县江塘镇、林芝米林县羌纳乡、林芝朗县朗镇为果用型光核桃的代表种群,林芝察隅县古玉乡、日喀则亚东县上亚东乡、昌都芒康县曲登乡为核用型光核桃的代表种群。经度、纬度、海拔、年均降雨量、年均温5个生态因子中年均温对10个果实表型性状的总体影响显著,其中经度、纬度、海拔对特征性状果肉厚和出核率的影响极显著。研究光核桃果实表型种群变异,筛选优良种质资源,为光核桃果实的开发利用提供思路,也为光核桃的良种选育和推广提供参考。

参考文献 (35)

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