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4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估

蒋开彬 杜澄举 李赛楠 黄少伟 刘天颐

蒋开彬, 杜澄举, 李赛楠, 黄少伟, 刘天颐. 4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
引用本文: 蒋开彬, 杜澄举, 李赛楠, 黄少伟, 刘天颐. 4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
Jiang Kaibin, Du Chengju, Li Sainan, Huang Shaowei, Liu Tianyi. Genetic evaluation of growth and branching traits in 4-year-old half-sib families of loblolly pine[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
Citation: Jiang Kaibin, Du Chengju, Li Sainan, Huang Shaowei, Liu Tianyi. Genetic evaluation of growth and branching traits in 4-year-old half-sib families of loblolly pine[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456

4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
基金项目: 国家重点研发计划子课题(2017YFD0600502-3),国家自然科学基金项目(31570654)
详细信息
    作者简介:

    蒋开彬。主要研究方向:林木遗传育种。Email:jkb376527922@163.com 地址:510642 广东省广州市天河区五山路483号华南农业大学林学与风景园林学院

    通讯作者:

    刘天颐,博士,副教授。主要研究方向:林木遗传育种。Email:tianyiliu@scau.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S791.255

Genetic evaluation of growth and branching traits in 4-year-old half-sib families of loblolly pine

  • 摘要:   目的  准确地对火炬松子代测定林进行遗传评估,提高育种选择效率和遗传增益,为育种群体和繁殖群体确定入选材料。  方法  以火炬松53个半同胞家系的1 800多株个体为对象,应用R和ASReml软件对树高、胸径和材积等性状进行遗传评估。根据母本一般配合力或育种值排名选择入选群体,预测遗传增益。  结果  火炬松树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角在家系间存在显著的遗传差异,具有较大的选择潜力。树高、胸径、材积和枝条平均直径之间均呈遗传正相关,表明这些性状可以同步改良,单株遗传力范围为(0.118 9 ± 0.038 3)~(0.308 4 ± 0.053 2)。枝条平均角与枝条数之间呈遗传负相关,单株遗传力分别为(0.095 8 ± 0.035 7)和(0.037 0 ± 0.027 8)。根据材积一般配合力,将前10名母本的子代作为入选群体,预测遗传增益为4.63% ~ 5.10%。而根据材积育种值大小,将前10名个体作为入选群体,预测遗传增益达43.96% ~ 48.43%。  结论  选出的优良家系与个体可作为下一代育种群体的候选材料。材积育种值前10的个体预测遗传增益高,可通过无性繁殖造林。
  • 图  1  火炬松6个性状数据的正态性检验Q-Q图

    图中数字为异常样本编号。The numbers in the figure are abnormal sample No.

    Figure  1.  Q-Q charts for normality test of 6 traits of loblolly pine

    图  2  树高在不同家系间的Duncan多重比较

    Figure  2.  Duncan’s multiple comparison of tree height between families

    图  3  6个性状的Pearson相关

    下三角是是具有拟合线的双变量散点图,上三角是Pearson相关系数以及显著性水平,对角线是直方图。The code of traits is listed on Tab. 1. The bivariate scatter plot with the fitting line is shown on the lower triangle, Pearson’s correlation coefficient and significance level are shown on the upper triangle, and the histogram is on the diagonal. *,** and *** represent P < 0.05,P < 0.01 and P < 0.001,respectively.

    Figure  3.  Pearson correlation of six traits

    图  4  性状的表型相关和遗传相关

    Figure  4.  Phenotypic correlation and genetic correlation of traits

    图  5  性状的遗传相关

    下三角是遗传相关系数和标准误。Genetic correlation coefficient and standard error are shown on the lower triangle.

    Figure  5.  Genetic correlation of traits

    表  1  火炬松4年生试验林6个性状的数据特征

    Table  1.   Characteristics of six traits in 4-year-old test plantation of loblolly pine

    性状
    Trait
    均值 ± 标准误
    Mean ± SE
    方差
    Variance
    标准差
    Standard deviation
    变异系数
    Coefficient of variation/%
    树高 Tree height (H)/m 5.220 1 ± 0.161 0 0.485 7 0.696 9 13.35
    胸径 DBH /cm 10.329 5 ± 0.037 5 2.647 7 1.627 2 15.75
    材积 Volume (V)/m3 0.021 7 ± 0.000 2 0.000 1 0.008 1 37.16
    枝条数 Number of branch (NUMB) 9.425 9 ± 0.063 5 7.583 6 2.753 8 29.22
    枝条平均直径 Mean diameter of branch (MD)/cm 24.658 4 ± 0.158 3 47.178 1 6.868 6 27.86
    枝条平均角 Mean angle of branch (MA)/(º) 64.491 8 ± 0.198 2 73.938 1 8.598 7 13.33
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    表  2  6个性状在家系与区组间的差异显著性

    Table  2.   Difference significance for the six traits between family and block

    性状
    Trait
    变异来源
    Source of variation
    dfMSP
    P value
    性状
    Trait
    变异来源
    Source of variation
    dfMSP
    P value
    树高 H 区组 Block 7 16.754 000 < 0.000 1*** 枝条数 NUMB 区组 Block 7 307.18 < 0.000 1***
    家系 Family 52 1.016 000 < 0.000 1*** 家系 Family 52 8.57 0.007 7**
    区组:家系
    Block: family
    362 0.763 000 < 0.000 1*** 区组:家系
    Block: family
    362 9.98 < 0.000 1***
    误差 Error 1 461 0.320 000 误差 Error 1 461 5.52
    胸径 DBH 区组 Block 7 34.780 000 < 0.000 1*** 枝条平均直径 MD 区组 Block 7 1 128.30 < 0.000 1***
    家系 Family 52 11.250 000 < 0.000 1*** 家系 Family 52 91.70 < 0.000 1***
    区组:家系
    Block: family
    362 2.840 000 0.000 2*** 区组:家系
    Block: family
    362 47.40 0.023 2*
    误差 Error 1 461 2.140 000 误差 Error 1 461 40.40
    材积 V 区组 Block 7 0.001 013 < 0.000 1*** 枝条平均角度 MA 区组 Block 7 1 159.60 < 0.000 1***
    家系 Family 52 0.000 258 < 0.000 1*** 家系 Family 52 132.20 < 0.000 1***
    区组:家系
    Block: family
    362 0.000 076 < 0.000 1*** 区组:家系
    Block: family
    362 90.40 < 0.000 1***
    误差 Error 1 461 0.000 051 误差 Error 1 461 62.60
    注:*,**,***分别表示显著性水平为P < 0.05,P < 0.01,P < 0.001。Notes: *, ** and *** represent P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001, respectively.
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    表  3  不同性状在家系间的Duncan多重比较

    Table  3.   Duncan’s multiple comparison of traits between families

    树高 H/m胸径 DBH/cm材积 V/m3枝条数 NUMB枝条平均直径 MD/mm枝条平均角度 MA/(°)
    家系 Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank
    P0905.566 7aW1111.248 3aP0230.026 5aG1610.742 9aW0828.258 2a1767.573 3a
    W055.497 4abP02311.191 9abW110.026 2ab1310.432 4abS1127.711 2abW0567.066 6ab
    P0235.486 5ab28711.151 3abW050.026 0abc25210.285 7abcW3127.542 4abcW1167.064 8ab
    W075.451 5abcW0711.139 4abW070.026 0abc20210.266 7abcwu3227.365 9abcd24866.989 1ab
    P0545.451 4abcW0811.036 8abcP0750.024 9abcd27010.236 8abcdW0526.886 1abcde2966.914 3ab
    175.451 3abcP07510.994 1abcdW080.024 7abcde29810.184 2abcde20126.780 9abcde27066.897 1ab
    P0125.425 7abcW0510.952 6abcdeW140.024 7abcdeW1110.069 0abcde1126.602 9abcdefwu3266.764 4ab
    2025.410 0abcdwu3210.931 3abcdef2870.024 7abcde110.031 3abcdefS326.206 3abcdefg2466.555 2ab
    W115.375 9abcdeS810.912 1abcdef2480.024 2abcdefW0510.000 0abcdefgQ1326.185 7abcdefg1366.457 6abc
    W145.372 5abcdefW1410.907 5abcdefS80.024 0abcdefS69.972 2abcdefgS826.140 3abcdefgP07566.256 2abcd
    注:表中只列出Duncan多重比较中排在前10的家系,显著水平为0.05;a、b、c、d、e、f为Duncan分析的等级排序。Notes:only the top 10 families in Duncan’s multiple comparison are listed and the significance level is 0.05;a, b, c, d, e, f are the ranking of Duncan’s multiple comparison.
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    表  4  各性状的母本一般配合力

    Table  4.   General combining ability of female parent in different traits

    家系 FamilyH/mDBH/cmV/m3NUMBMD/mmMA/(°)
    P023 0.157 2 0.680 1 0.003 7 0.086 6 0.368 4 − 1.380 0
    W05 0.170 2 0.526 6 0.003 5 0.175 9 1.246 0 1.327 0
    W07 0.131 3 0.619 9 0.003 2 − 0.176 7 0.313 2 0.304 7
    W11 0.081 3 0.638 3 0.003 1 0.092 7 0.311 0 1.165 0
    P075 0.074 1 0.522 2 0.002 5 − 0.010 0 0.241 1 0.842 7
    W08 0.025 0 0.594 7 0.002 4 − 0.105 6 2.017 0 0.519 6
    W14 0.098 2 0.482 2 0.002 4 − 0.076 8 0.025 4 0.268 3
    287 − 0.085 9 0.669 5 0.002 3 − 0.160 7 − 0.207 2 0.555 6
    248 0.067 7 0.355 8 0.001 9 − 0.007 8 0.633 1 1.224 0
    S8 − 0.023 7 0.471 3 0.001 8 0.032 3 0.696 1 0.543 0
    注:按材积排序,只列出母本一般配合力的前十名。下同。Notes: only the top ten are listed based on the general combining ability of parent material in volume. The same below.
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    表  5  各性状的个体育种值

    Table  5.   Individual breeding values of different traits

    个体 Individual家系 FamilyH/mDBH/cmV/m3NUMBMD/mmMA/(°)
    366 P075 0.008 9 2.888 0 0.012 8 0.051 5 − 0.528 4 1.244 0
    649 P064 − 0.095 6 2.766 0 0.012 3 − 0.028 5 − 1.094 0 0.979 3
    1138 202 0.155 7 2.275 0 0.012 0 0.080 2 − 1.179 0 0.682 9
    526 W07 0.230 3 1.834 0 0.009 7 − 0.057 5 − 0.229 1 0.810 0
    517 W05 0.256 8 1.679 0 0.009 5 0.271 4 1.346 0 1.699 0
    478 W11 0.157 0 1.683 0 0.009 2 0.090 1 − 0.457 6 1.463 0
    1736 P023 0.217 2 1.711 0 0.008 9 0.041 2 0.342 2 − 1.494 0
    941 W08 0.098 6 1.739 0 0.008 8 − 0.013 8 2.934 0 0.786 8
    362 W05 0.200 3 1.577 0 0.008 7 0.137 4 1.305 0 1.692 0
    990 W14 0.149 2 1.782 0 0.008 3 − 0.018 3 0.805 2 1.705 0
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    表  6  遗传力和选择遗传增益估算

    Table  6.   Estimation of heritability and genetic gain

    性状
    Trait
    单株遗传力与标准误
    Individual heritability and SE
    遗传增益 Genetic gain/%
    选择配合力前10名的母本的子代
    Offspring of the parent of the first in general combining ability
    选择材积育种值前10名个体
    Top 10 individuals of volume breeding value selected
    亲本模型
    Parent model
    个体模型
    Individual model
    亲本模型
    Parent model
    个体模型
    Individual model
    亲本模型
    Parent model
    个体模型
    Individual model
    H 0.143 1 ± 0.040 8 0.141 3 ± 0.048 7 0.31 0.31 1.86 1.84
    DBH 0.308 4 ± 0.053 2 0.385 6 ± 0.081 3 2.09 2.61 16.18 20.23
    V 0.288 8 ± 0.052 3 0.318 2 ± 0.070 5 4.63 5.10 43.96 48.43
    NUMB 0.037 0 ± 0.027 8 0.031 6 ± 0.027 2 − 0.02 − 0.02 0.46 0.39
    MD 0.118 9 ± 0.038 3 0.135 1 ± 0.048 9 0.50 0.57 − 0.59 − 0.67
    MA 0.095 8 ± 0.035 7 0.099 7 ± 0.043 1 0.16 − 0.17 1.08 1.12
    注:计算遗传增益中,入选群体分别为材积育种值前10名个体和一般配合力前10名的母本的子代。Notes: in the calculation of genetic gain, the selected populations are the top 10 individuals of breeding value in volume and the offsprings of the parent of top 10 in general combining ability, respectively.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-12-09
  • 修回日期:  2020-04-25
  • 网络出版日期:  2020-09-24

4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估

doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
    基金项目:  国家重点研发计划子课题(2017YFD0600502-3),国家自然科学基金项目(31570654)
    作者简介:

    蒋开彬。主要研究方向:林木遗传育种。Email:jkb376527922@163.com 地址:510642 广东省广州市天河区五山路483号华南农业大学林学与风景园林学院

    通讯作者: 刘天颐,博士,副教授。主要研究方向:林木遗传育种。Email:tianyiliu@scau.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S791.255

摘要:   目的  准确地对火炬松子代测定林进行遗传评估,提高育种选择效率和遗传增益,为育种群体和繁殖群体确定入选材料。  方法  以火炬松53个半同胞家系的1 800多株个体为对象,应用R和ASReml软件对树高、胸径和材积等性状进行遗传评估。根据母本一般配合力或育种值排名选择入选群体,预测遗传增益。  结果  火炬松树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角在家系间存在显著的遗传差异,具有较大的选择潜力。树高、胸径、材积和枝条平均直径之间均呈遗传正相关,表明这些性状可以同步改良,单株遗传力范围为(0.118 9 ± 0.038 3)~(0.308 4 ± 0.053 2)。枝条平均角与枝条数之间呈遗传负相关,单株遗传力分别为(0.095 8 ± 0.035 7)和(0.037 0 ± 0.027 8)。根据材积一般配合力,将前10名母本的子代作为入选群体,预测遗传增益为4.63% ~ 5.10%。而根据材积育种值大小,将前10名个体作为入选群体,预测遗传增益达43.96% ~ 48.43%。  结论  选出的优良家系与个体可作为下一代育种群体的候选材料。材积育种值前10的个体预测遗传增益高,可通过无性繁殖造林。

English Abstract

蒋开彬, 杜澄举, 李赛楠, 黄少伟, 刘天颐. 4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
引用本文: 蒋开彬, 杜澄举, 李赛楠, 黄少伟, 刘天颐. 4年生火炬松半同胞家系生长和分枝性状遗传评估[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
Jiang Kaibin, Du Chengju, Li Sainan, Huang Shaowei, Liu Tianyi. Genetic evaluation of growth and branching traits in 4-year-old half-sib families of loblolly pine[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
Citation: Jiang Kaibin, Du Chengju, Li Sainan, Huang Shaowei, Liu Tianyi. Genetic evaluation of growth and branching traits in 4-year-old half-sib families of loblolly pine[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190456
  • 火炬松(Pinus taeda)原产美国东南部,为美国南方松中最重要的速生针叶用材树种。它生长迅速,适应性广,容易育苗造林,能作为生产用材及纸浆材[1]。火炬松已经成功引种到我国南方多数省份[2],成为我国亚热带地区低海拔山丘营造丰产林的重要树种[3]。目前,我国火炬松遗传改良正值从第二代到第三代过渡时期,面临着如何提高选择效率、获得稳定遗传增益的问题[4]。同时,对子代测定林的遗传评估直接关系到育种群体与繁殖群体候选材料的选择,直接影响到短期育种效果和高世代育种。

    林木遗传测定与遗传评估研究历来受到林木育种工作者的重视,精确的、系统的林木遗传测定与遗传评估可有效地缩短育种周期,提高育种效率[5]。ASReml是为线性混合模型分析开发的综合软件,它利用平均信息和稀疏矩阵算法求解线性混合模型方程[6]。该软件专门用于海量数据的混合线性模型,运算速度比SAS、SSPS及其他统计软件快得多,被公认为遗传评估的先锋软件[7]。最佳线性无偏估计(best linear unbiased prediction,BLUP)法不仅剔除环境的固定效应,剖离非加性遗传效应,准确估计育种值,并且能对不平衡数据进行分析[8]。ASReml可以充分利用有关联的群体和个体间的亲缘关系信息来准确预测育种值,采用BLUP方法和谱系信息,能够预测母本育种值和个体的育种值,基于个体育种值的前向选择将提高遗传改良进程中的选择效率和遗传增益。

    因此,本研究利用R软件和ASRmel软件,对火炬松4年生半同胞试验林进行较为系统的遗传评估,有利于准确地评价试验材料,提高选择效率和遗传增益,更好地为育种和生产服务。

    • 试验地位于广东省英德市林业科学研究所下属林地(24°15′N,113°25′E)。林地距广东省英德市区约50 km,属亚热带季风气候,气候温和,雨量充沛,年均气温20.7 ℃,绝对最高气温 38.9 ℃,最低气温− 3.6 ℃,年积温6 000 ℃,年降水量1 918 mm。土壤呈酸性,pH值5.2 ~ 6.7之间,为中粘红壤。

    • 试验材料为1.5代火炬松种子园自由授粉的子代林,2015年春造林,共有53个家系,采用随机完全区组设计,设8次重复,5株行式小区,株行距3 m × 3 m。试验材料来自广东省英德市林科所,组成种子园的火炬松种子材料来源于美国。

    • 2018年秋对试验林进行调查,测定树高(H)、胸径(DBH)、一年轮枝数(NUMB)、分枝粗和分枝角等性状。确定2016—2017年一年的轮生枝条,用游标卡尺测量分枝离树干5 cm处的直径,取均值作为分枝平均直径(MD),用量角器测量分枝与树干的夹角并取均值作为枝条平均角(MA)。以单株树高及胸径计算单株材积,采用经验公式计算材积(Vs):Vs = 0. 375 × H × D2/10 000[9]。缺株按缺失数据处理。应用软件R对各性状进行方差分析、Duncan多重比较、相关分析和数据可视化分析[10]

      应用软件ASReml,计算各性状的表型相关和遗传相关系数,采用家系模型和单株模型计算各性状的单株遗传力,采用BLUP方法计算母本一般配合力和个体育种值。家系线性模型和个体线性模型:

      亲本模型:

      $$ {y}_{ijk}=\mu +{B}_{i}+{F}_{j}+{BF}_{ij}+{BP}_{\left(i\right)k}+{e}_{ijk} $$ (1)

      个体模型:

      $$ {y}_{ijk}=\mu +{B}_{i}+{T}_{ijk}+{BP}_{\left(i\right)k}+{e}_{ijk} $$ (2)

      式中:$ {y}_{ijk} $为性状在第$ i $区组、第$ j $家系、第$ k $株的观测值,$ \mu $为性状总体平均值;$ {B}_{i} $为区组效应,$ {F}_{j} $为家系效应,$ {BF}_{ij} $为区组与家系的交互效应,$ {BP}_{\left(i\right)k} $为区组内的小区效应,$ {T}_{ijk} $为加性遗传效应,$ {e}_{ijk} $为随机误差。

      Pearson相关公式:

      $$ r = \frac{{\displaystyle\mathop \sum \nolimits ({x_i} - \bar x)({y_i} - \bar y)}}{{\sqrt {\displaystyle\mathop \sum \nolimits {{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}{{({y_i} - \bar y)}^2}} }}$$ (3)

      式中:r为Pearson相关系数,$ {x}_{i} $$ {y}_{i} $为两个变量,$ \bar{x} $$ \bar{y} $为两变量的均值。

      表型相关公式:

      $$ {r}_{p}=\frac{\mathrm{C}\mathrm{O}{\mathrm{V}}_{G1G2}+\mathrm{C}\mathrm{O}{\mathrm{V}}_{R1R2}}{\sqrt{{(\sigma }_{G1}^{2}{+\sigma }_{{R}{1}}^{2})({\sigma }_{G2}^{2}{+\sigma }_{{R}{2}}^{2})}} $$ (4)

      式中:$ {r}_{p} $为性状1、2的表型相关系数,$ \mathrm{C}\mathrm{O}{\mathrm{V}}_{G1G2} $为性状1,2的加性协方差,$ \mathrm{C}\mathrm{O}{\mathrm{V}}_{R1R2} $表示两性状间的残差协方差,$ {\sigma }_{G1}^{2} $$ {\sigma }_{{G}{2}}^{2} $表示两性状的加性方差,$ {\sigma }_{{R}{1}}^{2} $$ {\sigma }_{{R}{2}}^{2} $分别表示两性状的残差方差。

      遗传相关公式:

      $$ {r}_{G}=\frac{{\rm{CO}}{{\rm{V}}}_{G1G2}}{\sqrt{{\sigma }_{G1}^{2}{\sigma }_{{G}{2}}^{2}}} $$ (5)

      式中:${r_G}$为性状1、2的遗传相关系数。

      遗传增益公式:

      $$ \varDelta G=\frac{S}{\bar{x}}\cdot {h}^{2} $$ (6)

      式中:$ \varDelta G $S$ \bar{x} $h2分别代表每个性状指标的遗传增益、选择差、平均值和遗传力。

      变异系数公式:

      $$ \mathrm{c}\mathrm{v}=\frac{s}{\overline{\bar{x}}}\times 100{\%} $$ (7)

      式中:S为标准差,$ \bar{x} $为平均值。

      家系平均(狭义)遗传力公式:

      $$ {h}_{\mathrm{F}}^{2}=\frac{{\sigma }_{\mathrm{F}}^{2}}{\dfrac{{\sigma }_{\mathrm{E}}^{2}}{nb}+\dfrac{{\sigma }_{\mathrm{F}\mathrm{B}}^{2}}{b}+{\sigma }_{\mathrm{F}}^{2}} $$ (8)

      单株遗传力公式:

      $$ {h}_{\mathrm{s}}^{2}=\frac{4{\sigma }_{\mathrm{F}}^{2}}{{\sigma }_{\mathrm{E}}^{2}+{\sigma }_{\mathrm{F}\mathrm{B}}^{2}+{\sigma }_{\mathrm{F}}^{2}} $$ (9)

      式中:$ {h}_{\mathrm{s}}^{2} $为单株遗传力,$ {h}_{\mathrm{F}}^{2} $为家系遗传力;$ {\sigma }_{\mathrm{F}}^{2} $为家系方差成分,$ {\sigma }_{\mathrm{E}}^{2} $为误差方差成分,$ {\sigma }_{\mathrm{F}\mathrm{B}}^{2} $为家系 × 区组方差成分,n为家系内单株数,b为家系个数。

    • 对1 800多株4年生的火炬松的6个性状数据进行统计描述分析,结果如表1所示。从表1中可知4年生试验林中,树高(H)平均值为(5.220 1 ± 0.161 0)m,方差为0.485 7,标准差为0.696 9 m,变异系数为13.35%;胸径(DBH)的平均值为(10.329 5 ± 0.037 5)cm,变异系数为15.75%;材积(V)的平均值为(0.021 7 ± 0.000 2)m3,变异系数为37.16%;一年的轮生枝条数(NUMB)平均值为(9.425 9 ± 0.063 5)个,变异系数为29.22%;枝条平均直径(MD)的平均值为(24.658 4 ± 0.158 3)mm,变异系数为27.86%;枝条平均角(MA)的平均值为(64.491 8 ± 0.198 2)º。在6个形状中,遗传变异系数排序为:材积 > 枝条数 > 枝条平均直径 > 胸径 > 树高 > 枝条平均角,这表明材积可能具有更丰富的遗传变异性。

      表 1  火炬松4年生试验林6个性状的数据特征

      Table 1.  Characteristics of six traits in 4-year-old test plantation of loblolly pine

      性状
      Trait
      均值 ± 标准误
      Mean ± SE
      方差
      Variance
      标准差
      Standard deviation
      变异系数
      Coefficient of variation/%
      树高 Tree height (H)/m 5.220 1 ± 0.161 0 0.485 7 0.696 9 13.35
      胸径 DBH /cm 10.329 5 ± 0.037 5 2.647 7 1.627 2 15.75
      材积 Volume (V)/m3 0.021 7 ± 0.000 2 0.000 1 0.008 1 37.16
      枝条数 Number of branch (NUMB) 9.425 9 ± 0.063 5 7.583 6 2.753 8 29.22
      枝条平均直径 Mean diameter of branch (MD)/cm 24.658 4 ± 0.158 3 47.178 1 6.868 6 27.86
      枝条平均角 Mean angle of branch (MA)/(º) 64.491 8 ± 0.198 2 73.938 1 8.598 7 13.33

      对火炬松4年生1 800多株个体的6个性状的数据进行正态性检验,其正态性检验Q-Q图如图1所示。6个性状数据中,树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角的大部分数据都落在95%的置信区间范围内和95%的置信区间范围附近,说明绝大部分数据符合正态性。为了后续分析的准确性和可靠性,把正态性检验Q-Q图分别在树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角中标出的68、504、649、366、1 090、1 089、474、1 255、1 342、728等10个个体数据当成异常数据去除。

      图  1  火炬松6个性状数据的正态性检验Q-Q图

      Figure 1.  Q-Q charts for normality test of 6 traits of loblolly pine

    • 用软件R对火炬松6个性状进行方差分析。表2列出了方差分析得出的树高、胸径和材积等6个性状在家系、区组以及家系与区组之间的差异。树高、胸径、材积、枝条数和枝条平均角在区组间、家系间,以及区组与家系互作间的差异均达到了极显著水平。枝条平均直径在区组间以及家系间的差异均达到了极显著水平,区组与家系互作效应达到显著水平。6个性状在家系间存在着极显著的差异,这表明在家系间具有较大的选择潜力。

      表 2  6个性状在家系与区组间的差异显著性

      Table 2.  Difference significance for the six traits between family and block

      性状
      Trait
      变异来源
      Source of variation
      dfMSP
      P value
      性状
      Trait
      变异来源
      Source of variation
      dfMSP
      P value
      树高 H 区组 Block 7 16.754 000 < 0.000 1*** 枝条数 NUMB 区组 Block 7 307.18 < 0.000 1***
      家系 Family 52 1.016 000 < 0.000 1*** 家系 Family 52 8.57 0.007 7**
      区组:家系
      Block: family
      362 0.763 000 < 0.000 1*** 区组:家系
      Block: family
      362 9.98 < 0.000 1***
      误差 Error 1 461 0.320 000 误差 Error 1 461 5.52
      胸径 DBH 区组 Block 7 34.780 000 < 0.000 1*** 枝条平均直径 MD 区组 Block 7 1 128.30 < 0.000 1***
      家系 Family 52 11.250 000 < 0.000 1*** 家系 Family 52 91.70 < 0.000 1***
      区组:家系
      Block: family
      362 2.840 000 0.000 2*** 区组:家系
      Block: family
      362 47.40 0.023 2*
      误差 Error 1 461 2.140 000 误差 Error 1 461 40.40
      材积 V 区组 Block 7 0.001 013 < 0.000 1*** 枝条平均角度 MA 区组 Block 7 1 159.60 < 0.000 1***
      家系 Family 52 0.000 258 < 0.000 1*** 家系 Family 52 132.20 < 0.000 1***
      区组:家系
      Block: family
      362 0.000 076 < 0.000 1*** 区组:家系
      Block: family
      362 90.40 < 0.000 1***
      误差 Error 1 461 0.000 051 误差 Error 1 461 62.60
      注:*,**,***分别表示显著性水平为P < 0.05,P < 0.01,P < 0.001。Notes: *, ** and *** represent P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001, respectively.

      树高的Duncan多重比较分析表明,53个家系中,家系P090的树高生长显著的高于家系P043,极显著的高于家系6(图2)。排在第一的家系P090与排在27位的家系P052之间的27个家系,树高在0.05水平上没有显著差异(图2)。

      图  2  树高在不同家系间的Duncan多重比较

      Figure 2.  Duncan’s multiple comparison of tree height between families

      表3列出了6个性状在家系间的Duncan多重比较结果中的前10个家系。树高、胸径和材积入选A组的家系分别有27、28和26个。为了进一步获得更多的遗传增益,可以从A组中选择排在前面的家系进行造林。但为了维持育种群体的遗传多样性,可以从更多的家系内选择优良单株扩充育种群体。

      表 3  不同性状在家系间的Duncan多重比较

      Table 3.  Duncan’s multiple comparison of traits between families

      树高 H/m胸径 DBH/cm材积 V/m3枝条数 NUMB枝条平均直径 MD/mm枝条平均角度 MA/(°)
      家系 Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank家系Family均值 Mean等级Rank
      P0905.566 7aW1111.248 3aP0230.026 5aG1610.742 9aW0828.258 2a1767.573 3a
      W055.497 4abP02311.191 9abW110.026 2ab1310.432 4abS1127.711 2abW0567.066 6ab
      P0235.486 5ab28711.151 3abW050.026 0abc25210.285 7abcW3127.542 4abcW1167.064 8ab
      W075.451 5abcW0711.139 4abW070.026 0abc20210.266 7abcwu3227.365 9abcd24866.989 1ab
      P0545.451 4abcW0811.036 8abcP0750.024 9abcd27010.236 8abcdW0526.886 1abcde2966.914 3ab
      175.451 3abcP07510.994 1abcdW080.024 7abcde29810.184 2abcde20126.780 9abcde27066.897 1ab
      P0125.425 7abcW0510.952 6abcdeW140.024 7abcdeW1110.069 0abcde1126.602 9abcdefwu3266.764 4ab
      2025.410 0abcdwu3210.931 3abcdef2870.024 7abcde110.031 3abcdefS326.206 3abcdefg2466.555 2ab
      W115.375 9abcdeS810.912 1abcdef2480.024 2abcdefW0510.000 0abcdefgQ1326.185 7abcdefg1366.457 6abc
      W145.372 5abcdefW1410.907 5abcdefS80.024 0abcdefS69.972 2abcdefgS826.140 3abcdefgP07566.256 2abcd
      注:表中只列出Duncan多重比较中排在前10的家系,显著水平为0.05;a、b、c、d、e、f为Duncan分析的等级排序。Notes:only the top 10 families in Duncan’s multiple comparison are listed and the significance level is 0.05;a, b, c, d, e, f are the ranking of Duncan’s multiple comparison.
    • 对火炬松各性状进行Pearson相关分析(图3)。6个性状两两相关中,除了树高与枝条平均角,枝条数与枝条平均直径不存在显著相关外,其余相关性均达到极显著水平。在极显著相关的性状中,树高与枝条平均直径,枝条平均角与枝条平均直径为极显著负相关关系,相关系数分别为− 0.06和− 0.31;其余性状之间为极显著正相关关系,其中胸径与材积的相关系数最大,为0.93。

      图  3  6个性状的Pearson相关

      Figure 3.  Pearson correlation of six traits

      在表型相关热图中(图4),枝条数与枝条平均角聚在一起,呈现负相关;材积、胸径和树高首先聚在一起,相互之间为正相关;然后,材积、胸径和树高再与枝条平均直径聚在一起,呈现负相关;材积与枝条平均角为弱负相关。然而,在遗传相关热图中(图4),材积、胸径和树高与枝条平均直径呈现正相关;材积与枝条平均角为弱正相关。无论在表型相关还是遗传相关中,材积、胸径、树高和枝条平均直径等生长性状总是聚集在一起。

      图  4  性状的表型相关和遗传相关

      Figure 4.  Phenotypic correlation and genetic correlation of traits

      结合R和ASReml软件,将遗传相关系数和遗传可视化图组合(图5)。生长性状树高、胸径、材积和枝条平均直径两两之间均呈遗传正相关关系。其中,材积与胸径的遗传相关系数最大,为(0.98 ± 0.01)。枝条数与枝条平均直径、树高、胸径和材积均呈遗传负相关,遗传相关系数分别为(− 0.32 ± 0.37)、(− 0.03 ± 0.36)、(− 0.24 ± 0.32)和(− 0.17 ± 0.32)。枝条平均角与枝条平均直径为遗传负相关,相关系数为(− 0.08 ± 0.27)。

      图  5  性状的遗传相关

      Figure 5.  Genetic correlation of traits

    • 利用ASReml软件计算母本的一般配合力和个体育种值。基于材积,对母本的一般配合力进行排序(表4)。表4中是材积母本一般配合力排在前面10个母本,可以利用这10个优良母本来培育高生长的火炬松品系。表5是材积育种值的前10名个体。对比表4表5,在1 800多株个体中,材积育种值排名第一的个体366所在的家系为P075,而不是母本一般配合力排在第1名的家系P023。子代材积育种值排在第2名的个体649对应的家系是P064,其并未出现在母本一般配合力的前10名中。由此可见,在实际应用中,可以从优良家系和优良个体两个方面进行选择。

      表 4  各性状的母本一般配合力

      Table 4.  General combining ability of female parent in different traits

      家系 FamilyH/mDBH/cmV/m3NUMBMD/mmMA/(°)
      P023 0.157 2 0.680 1 0.003 7 0.086 6 0.368 4 − 1.380 0
      W05 0.170 2 0.526 6 0.003 5 0.175 9 1.246 0 1.327 0
      W07 0.131 3 0.619 9 0.003 2 − 0.176 7 0.313 2 0.304 7
      W11 0.081 3 0.638 3 0.003 1 0.092 7 0.311 0 1.165 0
      P075 0.074 1 0.522 2 0.002 5 − 0.010 0 0.241 1 0.842 7
      W08 0.025 0 0.594 7 0.002 4 − 0.105 6 2.017 0 0.519 6
      W14 0.098 2 0.482 2 0.002 4 − 0.076 8 0.025 4 0.268 3
      287 − 0.085 9 0.669 5 0.002 3 − 0.160 7 − 0.207 2 0.555 6
      248 0.067 7 0.355 8 0.001 9 − 0.007 8 0.633 1 1.224 0
      S8 − 0.023 7 0.471 3 0.001 8 0.032 3 0.696 1 0.543 0
      注:按材积排序,只列出母本一般配合力的前十名。下同。Notes: only the top ten are listed based on the general combining ability of parent material in volume. The same below.

      表 5  各性状的个体育种值

      Table 5.  Individual breeding values of different traits

      个体 Individual家系 FamilyH/mDBH/cmV/m3NUMBMD/mmMA/(°)
      366 P075 0.008 9 2.888 0 0.012 8 0.051 5 − 0.528 4 1.244 0
      649 P064 − 0.095 6 2.766 0 0.012 3 − 0.028 5 − 1.094 0 0.979 3
      1138 202 0.155 7 2.275 0 0.012 0 0.080 2 − 1.179 0 0.682 9
      526 W07 0.230 3 1.834 0 0.009 7 − 0.057 5 − 0.229 1 0.810 0
      517 W05 0.256 8 1.679 0 0.009 5 0.271 4 1.346 0 1.699 0
      478 W11 0.157 0 1.683 0 0.009 2 0.090 1 − 0.457 6 1.463 0
      1736 P023 0.217 2 1.711 0 0.008 9 0.041 2 0.342 2 − 1.494 0
      941 W08 0.098 6 1.739 0 0.008 8 − 0.013 8 2.934 0 0.786 8
      362 W05 0.200 3 1.577 0 0.008 7 0.137 4 1.305 0 1.692 0
      990 W14 0.149 2 1.782 0 0.008 3 − 0.018 3 0.805 2 1.705 0

      利用ASReml计算亲本模型和个体模型来估算各性状的单株遗传力(表6)。在亲本模型中,遗传力大小为:胸径(0.308 4 ± 0.053 2) > 材积(0.288 8 ± 0.052 3) > 树高(0.143 1 ± 0.040 8) > 枝条平均直径(0.118 9 ± 0.038 3) > 枝条平均角(0.095 8 ± 0.035 7) > 枝条数(0.037 0 ± 0.027 8),这说明胸径和材积受到相对较高的遗传控制,而枝条平均角和枝条数更易受环境影响。在个体模型中,各性状的遗传力也是相同排序,这与张帅楠等[11]在2 000多棵湿地松(P. elliottii)的研究结果相似。

      表 6  遗传力和选择遗传增益估算

      Table 6.  Estimation of heritability and genetic gain

      性状
      Trait
      单株遗传力与标准误
      Individual heritability and SE
      遗传增益 Genetic gain/%
      选择配合力前10名的母本的子代
      Offspring of the parent of the first in general combining ability
      选择材积育种值前10名个体
      Top 10 individuals of volume breeding value selected
      亲本模型
      Parent model
      个体模型
      Individual model
      亲本模型
      Parent model
      个体模型
      Individual model
      亲本模型
      Parent model
      个体模型
      Individual model
      H 0.143 1 ± 0.040 8 0.141 3 ± 0.048 7 0.31 0.31 1.86 1.84
      DBH 0.308 4 ± 0.053 2 0.385 6 ± 0.081 3 2.09 2.61 16.18 20.23
      V 0.288 8 ± 0.052 3 0.318 2 ± 0.070 5 4.63 5.10 43.96 48.43
      NUMB 0.037 0 ± 0.027 8 0.031 6 ± 0.027 2 − 0.02 − 0.02 0.46 0.39
      MD 0.118 9 ± 0.038 3 0.135 1 ± 0.048 9 0.50 0.57 − 0.59 − 0.67
      MA 0.095 8 ± 0.035 7 0.099 7 ± 0.043 1 0.16 − 0.17 1.08 1.12
      注:计算遗传增益中,入选群体分别为材积育种值前10名个体和一般配合力前10名的母本的子代。Notes: in the calculation of genetic gain, the selected populations are the top 10 individuals of breeding value in volume and the offsprings of the parent of top 10 in general combining ability, respectively.

      根据材积的母本一般配合力大小,选择一般配合力前10名的母本的子代计算遗传增益。基于亲本模型中的遗传力计算,树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角的遗传增益分别为0.31%、2.09%、4.63%、− 0.02%、0.50%和0.16%,该遗传增益的估算值与基于个体模型遗传力计算的遗传增益很接近。按个体材积育种值排名,选择前10名个体计算遗传增益。基于亲本模型遗传力,树高、胸径、材积、枝条数、枝条平均直径和枝条平均角的遗传增益分别为1.86%、16.18%、43.96%、0.46%、− 0.59%和1.08%。按个体育种值前10名计算材积遗传增益高达43.96%,与按母本一般配合力选择计算的遗传增益(4.63%)大得多。这是因为入选率不同,在1 800多棵树中,按育种值选择的10个个体的入选率为0.53%,按一般配合力选择的入选率为18.90%。

    • 在林木遗传改良中,试验林遗传测定和遗传评估是很重要的一部分,直接关系育种材料和繁殖材料的选择。准确的遗传测定和遗传评估,无论是对后续育种研究还是对选择优树繁殖造林都有重要意义。本研究对火炬松53个半同胞家系1 800多株子代的树高、胸径、枝条等性状进行测定与遗传评估。方差分析显示各性状在不同家系间存在显著差异,表明各性状有较大的选择潜力。

      试验林样本大小会影响遗传力的估计,进而影响到遗传增益的预测。当测定的家系数少于39个或者随机测量的单株数小于600株时,估算的遗传力极不稳定,标准误偏大,而随着样本容量或家系容量的增加其精度与准确性逐渐增加;遗传力较低的性状其遗传力估计所需样本量普遍大于遗传力较高的性状[17]。本研究的样本有53个半同胞家系,包括1 800多株个体,大量的样本在一定程度上保障了遗传力估计的精度与准确性,减小预测遗传增益与现实遗传增益的差异。

      如果生长性状之间存在加性遗传相关,则有利于在选择过程中性状的同步改良[12]。遗传相关结果(图5)表明,胸径与材积的遗传相关系数达到(0.98 ± 0.01),与栾启福等[13]火炬松 × 加勒比(Pinus caribaea)杂种松的遗传相关(0.998)和孙小霞等[14]火炬松的遗传相关(0.958)结果相近。树高、胸径、材积和枝条平均直径等生长性状之间为遗传正相关关系,这与Codesido等[15]在辐射松(Pinus radiata)半同胞家系,张帅楠等[11]、吴际友等[16]在湿地松半同胞家系的生长性状相关分析结果一致,这表明可以实现生长性状的同步改良。从表6中可知,如果入选群体为材积育种值前10名的母本的子代,枝条数的遗传增益为− 0.02%。但入选群体为材积育种值前10个子代个体,枝条数的遗传增益为0.39% ~ 0.46%。前后结果不一致。在大样本中,材积与枝条数遗传负相关,表明有同时改良的潜力。但是在实际操作中,为了尽可能提高材积增益,只选择少数个体。在小样本中,材积和枝条数同时改良就很难实现。

      在亲本模型中,4年生火炬松树高的遗传力为(0.143 1 ± 0.040 8),与黄少伟等[18]6年生的火炬松估算的树高遗传力(0.161)几乎相同。相对于欧洲赤松(P. sylvestris)个体树高遗传力(0.20 ~ 0.35)[19],火炬松树高遗传力相对较小。胸径遗传力为(0.308 4 ± 0.053 2),胸径遗传力的相对标准误差较高,这与Fries[20]在欧洲赤松的结果一致。材积遗传力为(0.288 8 ± 0.052 3),大于树高遗传力,这与Mckeand等[21]火炬松遗传力的结果(树高单株遗传力为0.19,体积为0.16)相反。火炬松生长性状树高、胸径、材积和枝条平均直径的遗传力范围为(0.118 9 ± 0.038 0)~(0.308 4 ± 0.053 2),与展叶松(P. patula)生长性状的遗传力范围(0.09 ~ 0.35)相近[22]。本研究基于亲本模型的火炬松生长和枝条性状的遗传力估算较为可靠,为后续遗传增益评估的准确性提供基础。

      通过Duncan多重比较分析,发现在0.05水平,属于A组的家系约占了总家系的一半。如果按照Duncan分类选择,入选范围大,不利于实现短期目标增益。在没有育种值作参考的情况下,开展选择工作耗费的时间与精力将更多,扩大入选范围,造成选育成本上升[4]。在交配群体中,加性基因可以稳定地传给子代,母本育种值为母本一般配合力的2倍[23]。育种值的遗传估算能真实反映亲本基因型效应中的加性效应,育种值的大小是衡量亲本育种可利用价值大小以及潜力高低的重要指标[8]。应用ASReml软件,利用基于混合线性模型的BLUP方法,估计了53个母本的一般配合力和1 800多株个体的育种值。按材积一般配合力排序,在前10名中,P023的材积一般配合力为0.003 7,树高、胸径、枝条数、枝条平均直径的一般配合力皆为正值,是一个较为优良的高生长母本。为保证尽可能宽的遗传基础,可以选择材积一般配合力前10名的家系作为候选育种材料。根据个体育种值的大小,选出材积育种值排在前10的个体,10个个体中大部分(8个)来自优良家系,少数(2个)来自其他家系,这与刘天颐等的结果[4]一致。将材积一般配合力排在前10的母本的子代作为入选群体预测遗传增益,材积遗传增益仅为4.63% ~ 5.10%,枝条数遗传增益为− 0.02%。然而,以材积育种值排在前10的个体为入选群体时,材积预测遗传增益高达43.96% ~ 48.43%。这种差异主要是由入选率不同导致的,按一般配合力选择的母本子代个体有356个,而按育种值选择的个体只有10个。由此可见选择强度越大,短期遗传增益越大。选择的10个优良个体可通过扦插、组培等无性繁殖方式生产优良的苗木造林,大幅度提高单位面积蓄积量。

      在吴际友等人[5]的研究中,火炬松树高从第5年,胸径从第4年开始到15年的相关系数均在0.7以上,认为以此为最低年龄进行早期选择有较大的可靠性。栾启福等人认为7年是火炬松胸径性状早期选择的较好树龄。火炬松19年胸径性状与7年胸径性状的遗传相关系数达0.83,实际数据验证分析显示树龄7年进行胸径的早期选择准确率可达到83.33%[24]。经对11年生火炬松种源林生长性状早晚期相关分析,刘昭息等人认为5 ~ 6年生作为火炬松种源早期选择的最低年龄是可行且较可靠的[25]。钟伟华等人认为6年生是火炬松家系早期材积选择最佳年龄,这时的确定系数多数在0.8 ~ 0.9,可靠程度高[26]。黄少伟等人在火炬松 30个自由授粉家系8个年度(1 ~ 2、4 ~ 8、13年生)的生长中发现,年度性状间的遗传相关系数均大于相应的表型相关系数,早期选择可在4年依家系的胸径生长量进行[27]。本论文以4年生火炬松子代测定林为对象进行遗传评价,属于早期选择,筛选出的高生长量的家系或单株可靠性较高。

      本研究根据不同选择标准,估算了单株遗传力、一般配合力、育种值和遗传增益,为育种材料选择提供参考。选出的优良家系与个体可作为下一代育种群体的候选材料,育种值前10名个体材积遗传增益估计高达43.96%,可通过无性繁殖造林。

参考文献 (27)

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