自19世纪以来，为了弥补北方城市冬季景观植物的不足，我国陆续从国外引种了大量彩叶针叶树品种作为园林绿化补充树种^[1]。对于这些引进的园艺品种，需要采用无性繁殖技术进行扩繁，扦插法繁殖系数大、繁殖周期短，能够保留母株优良特性，因此是彩叶针叶树常用的扩繁技术^[2]。与多数阔叶木本植物不同，彩叶针叶树中大部分品种的扦插生根方式为愈伤生根型或混合生根型，生根时间较长、生根率较低。研究发现，穗条质量是影响扦插生根的主要因素，主要包括插穗的木质化程度、营养物质含量、激素含量和抑制物含量^[3-6]，穗条质量通常受内因和外因的共同影响，内因主要是植株的生长状态，而光照、温度等外部因子也能影响植物生长，从而影响穗条质量，对金叶植物而言，光照对植株生长发育的影响尤为重要。

‘金羽’桧（Juniperus chinensis ‘Plumosa Aurea’）为柏科（Cupressaceae）刺柏属（Juniperus）的园艺品种，枝条丛生、向上斜展，鳞叶金黄，密集呈羽状，具有非常高的观赏性状。但其生长缓慢，新梢年平均生长量5.1 cm，枝条直径年生长量0.2 mm，存在插穗产量低的问题。在前期试验中，其扦插生根率也非常低，露地全光照下采集的穗条大部分无法分化出根系。前人研究表明，对金叶植物进行遮阴处理能够减少植株的水分消耗^[7]，增加地上部分的生物量分配，改变叶片的组织结构^[8]以及内源物质含量^[9]。通过前期研究发现，对一些金色叶针叶树品种进行遮阴处理后穗条扦插生根率更高。因此本研究将采用‘金羽’桧作为试验材料，对采穗母株进行全光照和不同程度的遮阴处理，探究光照处理对‘金羽’桧穗条质量的影响，筛选出最适宜的光照条件，从而提高其扦插生根率。

1.   材料和方法

1.1   试验材料

试验于2018年4月至2018年10月在国家花卉工程技术中心小汤山基地进行，选择长势一致的5年生‘金羽’桧采穗母株，试验处理前60 d统一换盆（盆径21 cm），露地全光照下常规水肥管理。

1.2   试验方法

试验处理分3组，分别放置于露地全光照、30%遮光率的遮阳网和50%遮光率的遮阳网下，采用单因子随机区组设计，每5株一个处理，每株间距30 cm防止相互遮挡，每个处理作为一个小区，设置3组重复，共9个小区。在遮阴处理90 d后进行生理指标及光合参数的测定，于2018年7月9日进行扦插试验，扦插100 d后统计生根情况。

1.2.1   采穗母株生长状况及穗条形态指标的测定

每组处理选取3株，用精度0.1 cm的卷尺测量并记录处理前后的株高和冠幅变化；从植株中部枝条中随机选取3个1年生新梢，从基部测量新梢长度，并计算处理前后新梢生长量，统计单株最大采穗量（穗条长度大于4 cm且茎段直径大于1.5 mm为合格穗条）；每株截取3个穗条（基部保留木质化部分为1.5 cm），测定穗条长度、直径以及穗条木质化部分占比（木质化部分占比 = 1.5 cm/穗条总长度），统计穗条鳞叶和刺叶的数量，用游标卡尺测定叶片长度，并使用RHS植物比色卡测定叶片颜色。

1.2.2   采穗母株光合日变化的测定

每个处理选取3株生长一致、无病害的植株，从植株中部选取3个正常向阳、生长一致的小枝中部叶片进行光合日变化的测定。使用LI-6400便携式光合仪从06：30到18：30每隔2 h测定一次叶片光合情况（晴天）。仪器设定的CO₂注入浓度为400 μmol/mol，测定指标包括光合有效辐射（PAR）、叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间隙CO₂浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）日变化。

1.2.3   穗条生理指标及组织结构的测定

1.2.3.1   穗条叶绿素含量测定

从植株中部正常向阳处随机选取当年生穗条，取穗条顶部叶片及茎段的皮层组织，用锡纸包裹放入冰盒保鲜，并立即带回实验室测定叶绿素含量。叶绿素含量测定采用丙酮∶乙醇 = 1∶1（体积比）浸提法^[10]。

1.2.3.2   穗条含水量、干物质的含量、可溶性糖及淀粉含量测定

取材方法同上。含水量和干物质的含量测定方法参考张志良等^[11]的研究，淀粉含量的测定使用南京建成生物工程研究所研制的A148-1-1淀粉含量测试盒，可溶性总糖含量的测定采用蒽酮硫酸比色法^[12]。

1.2.3.3   穗条木质化结构观察

取穗条下端0.5 cm的茎段组织，用FAA固定液固定之后制作徒手切片，使用光学显微镜观察穗条茎段的横截面结构。

1.2.4   不同处理插穗扦插生根的情况

采用纯珍珠岩为扦插基质，并用200倍25%多菌灵可湿性粉剂进行喷施消毒，穗条扦插前在质量浓度为250 mg/L的IBA溶液浸泡30 min。每个处理取50个穗条，扦插100 d后统计扦插生根率及生根质量。

1.3   数据处理

采用Excel 2016软件进行基本数据处理，采用SPSS 24.0软件进行多重比较、显著性分析以及相关性分析，作图由Origin 2017软件完成。

2.   结果与分析

2.1   光照处理对采穗母株生长状况及采穗量的影响

由表1可知，‘金羽’桧的株高和冠幅随着遮阴强度增强而增加，株型由紧密、窄冠型向开阔、松散型发展。3种光照处理下新梢生长量差异显著，30%和50%遮阴处理下新梢生长量分别为全光照处理组的1.75、1.37倍。全光照下单株可采集10.34个穗条，30%和50%遮阴处理下平均采穗量减少，分别为全光照处理组的82.8%、78.4%。以上结果表明全光照下有助于母株侧芽的萌发，使植株枝叶更加繁茂；在遮阴处理下，母株的营养物质都贮存在少量当年生枝条内，提高了新梢的营养物质积累，使新梢的生长能力增强，3个处理中30%遮阴处理组新梢的生长量最大，营养物质积累最多。

表  1  光照处理下采穗母株生长指标的多重比较结果

Table  1.  Multiple comparison results of growth index of stock plants under different light treatments

光照处理 Light treatment	株高 Plant height/cm	东西向冠幅 East-west crown width/cm	南北向冠幅 North-south crown width/cm	新梢生长量 New shoot growth/cm	平均采穗量 Average ear yield
全光照 Full light	40.10 ± 1.64 a	34.73 ± 0.66 a	28.78 ± 5.31 a	0.51 ± 0.06 b	10.34 ± 1.15 a
30%遮阴 30% shading	43.33 ± 5.73 a	36.01 ± 0.59 a	31.67 ± 4.05 a	0.89 ± 0.03 a	8.56 ± 0.20 ab
50%遮阴 50% shading	46.20 ± 2.19 a	36.93 ± 1.30 a	28.22 ± 3.14 a	0.70 ± 0.02 a	8.11 ± 0.84 b
注：同列中不同的小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: different lowercase letters in the same column indicate significant differences（P < 0.05）. The same below.

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2.2   光照处理对穗条形态的影响

由表2可知，30%遮阴处理下穗条长度较全光照增加了2.50 cm，穗条直径减少了0.04 cm，50%遮阴处理下穗条长度较全光照增加了1.92 cm，穗条直径减少了0.02 cm，两种遮阴处理下差异不显著。由表3可知，全光照下新梢叶片为金黄色，遮阴处理后转为黄绿色。全光照下穗条鳞叶、刺叶数分别为10.33、6.22，30%遮阴处理下分别为12.33、10.67，50%遮阴处理下分别为21.00、12.67，叶片数量随着遮阴强度的增强而增加。叶片在30%遮阴处理下最长，在50%遮阴处理下长度次之，全光照下鳞叶、刺叶的长度均最短，分别为1.02、1.38 cm。全光照下穗条木质化部分占比为0.66，30%、50%遮阴处理下分别为0.46、0.34，3组处理间差异显著。

表  2  不同光照处理下穗条形态指标的多重比较结果

Table  2.  Multiple comparison results of cutting morphological indexes under different light treatments

光照处理 Light treatment	穗条长度 Cutting length/cm	穗条直径 Cutting diameter/cm	木质化部分占比 Proportion of xylem
全光照 Full light	5.64 ± 0.29 b	0.24 ± 0.02 a	0.66 ± 0.04 a
30%遮阴 30% shading	8.14 ± 0.70 a	0.20 ± 0.02 b	0.46 ± 0.03 b
50%遮阴 50% shading	7.56 ± 1.02 a	0.22 ± 0.01 ab	0.34 ± 0.03 c

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表  3  不同光照处理下穗条叶片形态的多重比较结果

Table  3.  Multiple comparison results of leaf morphology of cuttings under different light treatments

光照处理 Light treatment	鳞叶数 Scale leaf number	鳞叶长 Scale leaf length/cm	刺叶数 Thorn leaf number	刺叶长 Thorn leaf length/cm	叶片颜色 Leaf color
全光照 Full light	10.33 ± 1.53 b	1.02 ± 0.07 c	6.22 ± 0.58 b	1.38 ± 0.27 a	Yellow-green group N144B
30%遮阴 30% shading	12.33 ± 2.08 b	1.55 ± 0.10 a	10.67 ± 2.08 a	1.71 ± 0.27 a	Yellow-green group N144C
50%遮阴 50% shading	21.00 ± 3.00 a	1.32 ± 0.10 b	11.67 ± 1.53 a	1.53 ± 0.23 a	Green group 143C

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综上可知，进行遮阴处理后，侧枝的萌发能力降低，有助于新梢生长，单个穗条的叶片数量和长度增加，穗条木质化部分相应减小。在30%遮阴处理下新梢的生长最好，穗条的幼嫩程度最高。

2.3   光照处理对采穗母株光合作用的影响

光合日变化参数是衡量植物光合作用能力、评价植物生长状态、预估植物生产力的重要参数，由此对不同光照处理下‘金羽’桧母株的光合日变化参数进行了测定和分析（图1、2）。

图  1  光合有效辐射的日变化

Figure  1.  Diurnal changes of photosynthetic active radiation

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图  2  不同光照处理下采穗母株光合日变化比较

Figure  2.  Comparison in diurnal variations of photosynthesis of stock plants under different light treatments

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由图1可知，随着遮阴程度的提高，光合有效辐射下降，全光照、30%和50%遮阴处理组的光合有效辐射均在06：30至12：30逐渐增加，12：30时分别达到最大值1 699.54、1 228.65和873.47 μmol/（m²·s）。

图2A为净光合速率的日变化，反映了叶片的光合产物同化情况。全光照和50%遮阴处理下‘金羽’桧的Pn值呈双峰曲线，变化趋势相似，上午的光合速率较高，在12：30—14：30之间出现午休现象，14：30以后光合速率短暂回升并保持较低水平。30%遮阴处理下‘金羽’桧的Pn值呈单峰曲线，光合速率在早上08：30时达到最大值，之后逐渐减小，未出现午休现象。30%遮阴处理下的最大净光合速率是全光照处理下的1.69倍，是50%遮阴处理下的4.65倍。

图2B为叶片气孔导度日变化，反映植物蒸腾耗水的大小以及抗旱能力。结果表明，50%遮阴处理下气孔长期处于低开合状态，叶片与外界气体交换受阻，光合作用底物不足，光合作用被抑制。全光照下气孔导度变化呈双峰曲线，10：30之前叶片气孔导度较高，10：30以后由于外界环境光照增强、温度升高，气孔开始闭合，14：30之后气孔重新张开，但58%以上的气孔仍保持闭合。30%遮阴处理下的叶片午休现象不明显，只有13.2%的气孔闭合，叶片与外界气体的交换比较活跃，光合作用几乎不受影响。

图2C表示细胞间CO₂浓度的日变化，其供应量是光合作用的重要限制因素之一。全光照和50%遮阴处理下CO₂浓度变化趋势相似，早上06：30之后叶片开始进行光合作用，消耗了呼吸作用释放并囤积在细胞间隙的CO₂，中午出现午休现象，呼吸作用继续释放CO₂，导致胞间CO₂浓度增加，下午叶片光合作用较弱，因此胞间CO₂浓度依然保持在较高水平。30%遮阴处理下叶片没有发生明显的午休现象，胞间CO₂浓度维持在一定水平，在14：30之后光合作用减弱，呼吸作用释放的CO₂囤积量增加，胞间CO₂浓度增大。

图2D显示叶片蒸腾速率日变化，可以直接反应叶片的蒸腾耗水量。由图2B可知，两种遮阴处理下叶片气孔导度在中午并未出现明显降低，因此蒸腾速率较大。而全光照下由于叶片会出现明显的午休现象，大部分气孔在中午关闭，因此叶片蒸腾速率较低，失水较少。

综上可知，全光照下叶片净光合速率较低，叶片对于外界光照非常敏感，强光下会发生光抑制现象；50%遮阴处理下光照不足，叶片净光合速率最低；30%遮阴处理下叶片的净光合速率较高，光合产物同化率较大，营养物质积累量丰富。

2.4   光照处理对穗条生理指标的影响

光合作用的同化产物是植物的主要能量来源，对植物体的生理代谢有着重大意义。对不同光照处理下穗条的叶绿素含量进行测定比较（图3），结果表明全光照下穗条叶片和茎段皮层中叶绿素含量均较低，30%遮阴处理下叶片和茎段皮层总叶绿素含量较全光照分别增加了126.1%、88.2%，50%遮阴处理分别增加了147.8%、202.9%，30%遮阴处理下叶片和茎段皮层中叶绿素a/叶绿素b的值最大（图4）。以上结果说明‘金羽’桧采穗母株在30%遮阴处理下叶片和茎段皮层的叶绿素含量增加，叶绿素比例发生改变，有利于增强植株对光照的捕捉和利用能力。由表4可知，30%遮阴处理下穗条和茎段皮层组织中的含水量分别为67.79%、58.06%，50%遮阴处理下分别为67.56%、54.15%，均显著高于全光照处理组。3种处理下叶片中可溶性糖含量分别为13.37%、7.24%和6.42%，茎段中可溶性糖含量分别为17.53%、12.07%和10.39%；叶片中淀粉含量分别为9.38、6.31和6.31 mg/g，茎段中淀粉含量分别为11.61、8.07和7.06 mg/g。综上说明遮阴处理后穗条组织含水量增加，叶片和茎段中可溶性糖及淀粉含量随遮阴强度的增加而减少。

图  3  不同光照处理下穗条组织中叶绿素含量比较

Figure  3.  Comparison of chlorophyll content in cutting tissues under different light treatments

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图  4  不同光照处理下穗条组织中叶绿素a含量/叶绿素b含量值比较

Figure  4.  Comparison in content of chlorophyll a/content of chlorophyll b in cutting tissues under different light treatments

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表  4  不同光照处理下穗条组织含水量、干物质的含量、可溶性糖以及淀粉含量的多重比较结果

Table  4.  Multiple comparison results of water, dry matter, soluble sugar and starch content incutting tissues under different light treatments

组织部位 Tissue part	光照处理 Light treatment	含水量 Water content/%	干物质的含量 Content of dry matter/（g·g− 1）	可溶性糖含量 Soluble sugar content/%	淀粉含量 Starch content /（mg·g− 1）
叶片 Leaf	全光照 Full light	55.80 ± 0.33 b	0.44 ± 0.00 a	13.37 ± 0.38 a	9.38 ± 0.06 a
	30%遮阴 30% shading	67.79 ± 0.30 a	0.32 ± 0.00 b	7.24 ± 0.24 b	6.31 ± 0.62 b
	50%遮阴 50% shading	67.50 ± 0.51 a	0.33 ± 0.01 b	6.42 ± 0.25 c	6.31 ± 0.03 b
茎段皮层 Stem cortex	全光照 Full light	45.07 ± 1.17 b	0.55 ± 0.01 a	17.53 ± 0.66 a	11.61 ± 0.14 a
	30%遮阴 30% shading	58.06 ± 1.40 a	0.42 ± 0.01 b	12.07 ± 0.30 b	8.07 ± 0.01 b
	50%遮阴 50% shading	54.15 ± 2.17 a	0.46 ± 0.02 b	10.39 ± 0.34 c	7.06 ± 0.01 b

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2.5   光照处理对穗条组织结构的影响

图5为3种光照处理下穗条茎段的组织结构图，整理得到不同处理下茎段组织结构的相关数据，详见表5。由表可知，在50%遮阴处理下穗条周皮所占比例最小，与其他处理差异不显著。全光照下穗条韧皮层和形成层占比分别为0.112、0.191，30%遮阴处理下为0.186、0.236，50%遮阴处理下为0.175、0.366，全光照下显著低于两种遮阴处理组。茎段木质部所占比例随着遮阴强度的增强而减小，不同处理之间差异显著。综上可知，遮阴处理后穗条皮部组织更发达，木质化程度降低。

图  5  不同光照处理下穗条茎段的组织结构图

A.全光照；B.30%遮阴；C.50%遮阴；Pd.周皮；Ph.韧皮部；Cb.形成层；Xy.木质部。A, full light；B, 30% shading；C, 50% shading；Pd, periderm；Ph，phloem；Cb, cambium；Xy, xylem.

Figure  5.  Tissue structure of cutting stem under different light treatments

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表  5  不同光照处理下穗条茎段各组织与直径比的多重比较结果

Table  5.  Multiple comparison results of tissue-to-diameter ratios of cutting stem under different light treatments

光照处理 Light treatment	周皮 Periderm	韧皮层 Phloem	形成层 Cambium	木质部 Xylem
全光照 Full light	0.053 ± 0.006 a	0.112 ± 0.003 b	0.191 ± 0.014 b	0.644 ± 0.017 a
30%遮阴 30% shading	0.045 ± 0.004 a	0.186 ± 0.003 a	0.236 ± 0.008 b	0.538 ± 0.008 b
50%遮阴 50% shading	0.035 ± 0.005 a	0.175 ± 0.011 a	0.366 ± 0.035 a	0.425 ± 0.026 c

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2.6   光照处理对扦插生根的影响

与其他愈伤生根型的品种相比，‘金羽’桧生根相对困难，根系较弱。3种光照处理下的穗条均在扦插后40 d左右开始形成愈伤组织，但全光照下的穗条愈伤组织很快停止增殖分化，出现褐化变硬、叶片干枯的现象，最终整个穗条失去活力。两种遮阴处理下的穗条愈伤组织分化能力强，15 d以后就能分化成根系。

由表6可知，全光照处理的穗条生根率为0.00，30%遮阴处理下的穗条生根率为76.00%，一级侧根数10.61，一级侧根长度9.76 cm，二级侧根数32.15，二级侧根长度3.56 cm，50%遮阴处理下的生根率为28.44%，一级根数和二级根数分别为7.95、9.03，是30%遮阴处理下的74.9%、76.6%，一级侧根长和二级侧根长分别为9.03 cm、3.32 cm，是30%遮阴处理下的92.5%、93.3%。

表  6  不同光照处理下扦插生根质量比较

Table  6.  Comparison in rooting quality of cuttings under different light treatments

光照处理 Light treatment	生根率 Rooting rate/%	一级侧根数 Primary lateral root number	一级侧根长 Primary lateral root length/cm	二级侧根数 Secondary lateral root number	二级侧根长 Secondary lateral root length/cm	偏根率 Partial root rate/%
全光照 Full light	0.00	0.00	—	0.00	—	—
30%遮阴 30% shading	76.00	10.61	9.76	32.15	3.56	25.00
50%遮阴 50% shading	28.44	7.95	9.03	24.63	3.32	25.00

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综上可知，遮阴处理可以提高穗条扦插效果，30%遮阴处理下的穗条生根率最高，根系茂盛，适宜用于采穗圃中采穗母株的光照管理。

2.7   穗条生理、形态和组织结构相关指标与生根率的相关性分析

对穗条组织生理指标和扦插生根率进行相关性分析（表7），结果表明穗条叶片中的含水量与生根率呈显著正相关，叶片干物质的含量和叶片中的可溶性糖、淀粉含量与生根率呈显著负相关，茎段皮层中的含水量、干物质的含量与生根率呈极显著相关，说明穗条组织的含水量越大、可溶性糖及淀粉含量越低，越有利于生根。

表  7  不同光照处理下穗条组织生理指标与生根率的相关性分析

Table  7.  Correlation analysis of physiological indexes and rooting rates of cutting tissue rate under different light treatments

穗条组织 Cutting tissue	含水量 Water content	干物质的含量 Content of dry matter	叶绿素含量 Chlorophyll content	可溶性糖含量 Soluble sugar content	淀粉含量 Starch content
叶片 Leaf	0.790*	− 0.790*	0.664	− 0.709*	− 0.765*
茎段皮层 Stem cortex	0.904**	− 0.904**	0.309	− 0.620	0.520
注：*表示 0.01 < P < 0.05, 显著相关；**表示 P < 0.01， 极显著相关。下同。Notes：* means 0.01 < P < 0.05, significant correlation; ** means P < 0.01, extremely significant correlation. The same below.

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对穗条的形态、组织结构与扦插生根率进行相关性分析，结果表明穗条直径与生根率呈极显著负相关，相关性系数为− 0.813，穗条长度以及韧皮层的占比与生根率呈显著正相关，相关性系数分别为0.588、0.781，说明‘金羽’桧穗条的直径越小、韧皮层所占比例越大、木质化程度越低，越有利于生根。

3.   结论与讨论

光照是植物进行光合作用的必需条件，光照强度的变化影响生物量的分配，对植物的生长发育产生重要的影响^[13-16]。本研究发现，3种处理下‘金羽’桧采穗母株的幼化程度明显不同，全光照下穗条的鳞叶和刺叶数量显著低于两个遮阴处理组，树体幼化程度最低，30%遮阴处理下刺叶与鳞叶的比例最大，母株的幼化程度最高。树体幼化程度的不同导致3种处理下‘金羽’桧母株的生长状态差异较大，在全光照下母株侧枝萌发性强，产穗量高，但新梢的生长能力弱，在两种遮阴处理下母株侧枝萌发率低，产穗量较低，营养物质主要供应新梢的生长，因此新梢幼嫩、生长旺盛。在植物生长发育过程中，生理代谢变化会影响形态的变化，形态变化是生理变化的直观表现。本研究发现，‘金羽’桧在全光照下光合能力弱，有明显午休现象，50%遮阴处理下叶绿素含量虽然显著增加，但由于光照不足，光合作用较差，30%遮阴处理下无午休现象，净光合速率较大，光合产物同化率较高，营养物质积累量最大。

当年生穗条是植株光合作用的主要场所，生长发育状态易受光照条件的影响，而穗条的组织结构和营养条件对于不定根的形成和根系形态建成的质量有较大影响^[4]。本研究发现，全光照下植株代谢降低，叶片和皮层组织老化，不利于愈伤组织的形成，遮阴处理后植株代谢增强，较多的营养物质用来供应新枝的生长，穗条的幼嫩程度增加。30%遮阴处理下穗条组织的含水量大，可溶性糖以及淀粉的含量低，韧皮部和形成层相对发达，穗条幼嫩程度适中，有利于愈伤组织形成和分化。50%遮阴处理下穗条组织的含水量大，营养物质含量最低，穗条最幼嫩，在根系生长过程中无法提供足够的养分。3种处理条件中，全光照下的穗条分化能力最低、质量最差，遮阴处理后穗条的分化能力增强，穗条质量提高，在30%遮阴处理下穗条质量最好，最适宜扦插繁殖。

通过对不同光照处理后的穗条进行扦插试验，发现全光照处理下的穗条愈伤组织很难分化出根系，所有的穗条最终干枯死亡，50%遮阴处理下穗条的扦插成活率较低，根系不茂盛，生根能力的综合表现较差，30%遮阴处理下穗条的扦插生根率最高，根系质量最好，生根能力较强。

结合扦插生根率分析，‘金羽’桧母株在30%遮阴处理下穗条综合质量表现较好，穗条扦插生根率明显提高，根系茂盛，极大提高了繁殖系数。本研究也发现光照的改变对于植株的形态、光合作用以及枝叶的组织结构、营养物质分配有大影响，这与孟金柳等^[17]的研究结果一致。在后续试验中，可在30%遮阴处理的基础上对其他金色叶针叶树采穗母株的生长条件进行进一步筛选，提高金色叶彩叶针叶树树种扦插生根率。