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毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应

李鹭辰 桂子洋 秦树高 张宇清 刘靓 杨凯捷

李鹭辰, 桂子洋, 秦树高, 张宇清, 刘靓, 杨凯捷. 毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
引用本文: 李鹭辰, 桂子洋, 秦树高, 张宇清, 刘靓, 杨凯捷. 毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
Li Luchen, Gui Ziyang, Qin Shugao, Zhang Yuqing, Liu Liang, Yang Kaijie. Foliar condensate absorption capacity of four typical plant species and their physiological responses to water in the Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
Citation: Li Luchen, Gui Ziyang, Qin Shugao, Zhang Yuqing, Liu Liang, Yang Kaijie. Foliar condensate absorption capacity of four typical plant species and their physiological responses to water in the Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024

毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
基金项目: 国家自然科学基金青年科学基金项目(31700638),中央高校基本科研业务费专项(2015ZCQ-SB-02)
详细信息
    作者简介:

    李鹭辰。主要研究方向:荒漠化防治。Email:liluchenella@foxmail.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    秦树高,博士,高级实验师。主要研究方向:荒漠化防治。Email:qinshugao@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: Q945.17

Foliar condensate absorption capacity of four typical plant species and their physiological responses to water in the Mu Us Sandy Land of northwestern China

  • 摘要:   目的  明确毛乌素沙地4种典型植物沙蓬、软毛虫实、刺藜和苦豆子的叶片凝结水吸收能力,阐明植物叶片对凝结水浸润的水分生理响应。  方法  将受试植物置于用高丰度氘水配置的人工标记凝结水环境中,进行凝结水浸润处理,通过比较处理组和对照组植物叶水、根水及根际土壤水的稳定氢同位素丰度变化,确定受试植物叶片是否具有吸水能力,示踪叶片吸收凝结水后,是否将水分转移到植物根系及根际土壤之中;使用露点水势仪、电子天平及气孔计,测定受试植物处理前后的叶水势、叶片含水量和气孔导度变化,了解受试植物对凝结水浸润的水分生理响应。  结果  (1)高丰度氘标记凝结水浸润后,处理组4种受试植物的叶水δ2H(20‰ ~ 100‰)均显著高于对照组(−25‰ ~ −15‰),而根水(−45‰ ~ −30‰)及根际土壤水(−50‰ ~ −40‰)则与对照组无显著差异;(2)经过凝结水浸润试验处理,沙蓬的叶水势升高23.81%,叶含水量升高2.94%,气孔导度降低57.40%;软毛虫实的叶含水量升高了2.45%,叶水势和气孔导度无显著变化;刺藜的叶水势升高了21.95%,气孔导度和叶含水量无显著变化;苦豆子的叶水势、叶含水量和气孔导度均无显著变化。  结论  毛乌素沙地4种典型植物叶片均具有凝结水吸收能力,叶片吸收的水分未被发现转移至根部或根际土壤。沙蓬、软毛虫实、刺藜通过叶片吸水显著改善了自身水分生理状态,这可能是其适应沙地严酷水分条件的重要水分利用机制,有助于植物存活,而苦豆子叶片对凝结水浸润无明显响应,不能有效利用叶片吸水改变其水分生理状态。
  • 图  1  模拟凝结水浸润装置

    Figure  1.  Equipment of simulated condensate infiltration

    图  2  气候室内与室外植物冠层温度与相对湿度变化(2019.9.7—2019.9.8)

    Figure  2.  Changes in temperature and relative humidity (RH) of the exterior and interior of the dew chamber (2019.9.7−2019.9.8)

    图  3  4种植物叶水处理前后δ2H 变化

    *代表P < 0.05,**代表P < 0.01,***代表P < 0.001。下同。* represents P < 0.05, ** represents P < 0.01, *** represents P < 0.001. Same as below.

    Figure  3.  Changes of δ2H in leaf water of four plant speciesbefore and after the treatment

    图  4  4种植物根水和根际土壤水处理前后δ2H变化

    Figure  4.  Changes of δ2H in root water and rhizosphere soil water of four plant species before and after treatment

    图  5  4种植物对照组与处理组浸润前后叶水势

    Figure  5.  Leaf water potential of four plant species under CK and treatment group before and after infiltration

    图  6  4种植物处理组与对照组叶片含水量

    Figure  6.  Leaf water content of four plant speciesunder CK and treatment group

    图  7  4种受试植物处理组与对照组叶片气孔导度

    Figure  7.  Leaf Gs of four plant species underCK and treatment group

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出版历程
  • 收稿日期:  2020-01-18
  • 修回日期:  2020-12-29
  • 网络出版日期:  2021-01-26
  • 刊出日期:  2021-02-24

毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
    基金项目:  国家自然科学基金青年科学基金项目(31700638),中央高校基本科研业务费专项(2015ZCQ-SB-02)
    作者简介:

    李鹭辰。主要研究方向:荒漠化防治。Email:liluchenella@foxmail.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 秦树高,博士,高级实验师。主要研究方向:荒漠化防治。Email:qinshugao@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: Q945.17

摘要:   目的  明确毛乌素沙地4种典型植物沙蓬、软毛虫实、刺藜和苦豆子的叶片凝结水吸收能力,阐明植物叶片对凝结水浸润的水分生理响应。  方法  将受试植物置于用高丰度氘水配置的人工标记凝结水环境中,进行凝结水浸润处理,通过比较处理组和对照组植物叶水、根水及根际土壤水的稳定氢同位素丰度变化,确定受试植物叶片是否具有吸水能力,示踪叶片吸收凝结水后,是否将水分转移到植物根系及根际土壤之中;使用露点水势仪、电子天平及气孔计,测定受试植物处理前后的叶水势、叶片含水量和气孔导度变化,了解受试植物对凝结水浸润的水分生理响应。  结果  (1)高丰度氘标记凝结水浸润后,处理组4种受试植物的叶水δ2H(20‰ ~ 100‰)均显著高于对照组(−25‰ ~ −15‰),而根水(−45‰ ~ −30‰)及根际土壤水(−50‰ ~ −40‰)则与对照组无显著差异;(2)经过凝结水浸润试验处理,沙蓬的叶水势升高23.81%,叶含水量升高2.94%,气孔导度降低57.40%;软毛虫实的叶含水量升高了2.45%,叶水势和气孔导度无显著变化;刺藜的叶水势升高了21.95%,气孔导度和叶含水量无显著变化;苦豆子的叶水势、叶含水量和气孔导度均无显著变化。  结论  毛乌素沙地4种典型植物叶片均具有凝结水吸收能力,叶片吸收的水分未被发现转移至根部或根际土壤。沙蓬、软毛虫实、刺藜通过叶片吸水显著改善了自身水分生理状态,这可能是其适应沙地严酷水分条件的重要水分利用机制,有助于植物存活,而苦豆子叶片对凝结水浸润无明显响应,不能有效利用叶片吸水改变其水分生理状态。

English Abstract

李鹭辰, 桂子洋, 秦树高, 张宇清, 刘靓, 杨凯捷. 毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
引用本文: 李鹭辰, 桂子洋, 秦树高, 张宇清, 刘靓, 杨凯捷. 毛乌素沙地4种典型植物叶片凝结水吸收能力及其水分生理响应[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
Li Luchen, Gui Ziyang, Qin Shugao, Zhang Yuqing, Liu Liang, Yang Kaijie. Foliar condensate absorption capacity of four typical plant species and their physiological responses to water in the Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
Citation: Li Luchen, Gui Ziyang, Qin Shugao, Zhang Yuqing, Liu Liang, Yang Kaijie. Foliar condensate absorption capacity of four typical plant species and their physiological responses to water in the Mu Us Sandy Land of northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 72-80. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200024
  • 荒漠地区气候干旱、降水稀少,水分是该地区植物生长的主要限制因子。大气凝结水作为一种持续稳定的、高频次、小量级降水,在荒漠生态系统中起着重要的水源补充作用[1]。以色列内盖夫沙漠、美国内华达沙漠和智利阿塔卡马沙漠的年大气凝结水量,可达年降水量的5.0% ~ 16.2%[2-4]。毛乌素沙地昼夜温差大,年大气凝结水总量约36 mm,为年均降水量的12%[5]。凝结水不仅可以补给土壤水分[6-8],还能直接改善植物叶片的水分生理状况[9]。研究证实,一些荒漠植物,包括胡杨(Populus euphratica)、梭梭(Haloxylon ammodendron)、红砂(Reaumuria soongorica)、霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、柽柳(Tamarix ramosissima)和雾冰藜(Bassia dasyphylla)等,能够通过叶片吸收凝结水[10-14]。然而,毛乌素沙地的典型植物是否具有叶片吸收凝结水能力尚并不清楚。

    Stone率先报道了夜间露水浸润,可改善美国黄松(Pinus ponderosa)幼苗水分状况,并延长其在干旱胁迫条件下的存活时间[15]。非洲纳米布沙漠的研究显示,27种荒漠植物能够吸收附着在叶片表面的露水[16]。在内盖夫沙漠中,大气凝结水对无芒猪毛菜(Salsola inermis)、沙漠蛔蒿(Artemisia sieberi)和细枝梭梭(Haloxylon scoparium)3种荒漠植物的水分贡献率可达50%左右[17]。研究早期,由于叶片吸水难以与根系吸水进行区分,且不易量化,因此鉴定植物叶片是否吸水存在困难,叶片吸水是否具有生理意义存在争议。近年来,随着稳定同位素示踪、荧光示踪、茎干液流及水势测定等相关技术的快速发展,研究者证实了在云雾林生态系统[18]、热带雨林生态系统[19-20]、荒漠生态系统[11, 21]中,均有一些植物具有叶片吸收凝结水的能力。凝结水可通过叶毛[22-23]、角质层[24]和水孔[12]等结构进入叶片,并经过叶肉组织向木质部运移[22-23]。相关研究发现,凝结水浸润可提高植物叶片相对含水量、水势、气孔导度和植物光合速率等[25-27]。然而,不同植物叶片凝结水吸收能力具有多大差异,叶片吸水对不同植物水分生理状况的影响如何,仍需进一步深入研究。

    沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、软毛虫实(Corispermum puberulum)、刺藜(Chenopodium aristatum)和苦豆子(Sophora alopecuroides)是毛乌素沙地常见的典型沙生植物,它们具有不同的叶片形态特征,均能适应干旱生境,成为优势种,但目前尚不明确这几种植物是否具有叶片吸收凝结水的能力,以及它们强大的干旱适应性,是否与叶片吸水从而增加水分来源有关,如果这些植物能通过叶片吸收凝结水,这种水分获取方式对其水分生理状态产生何种影响也不得而知。本文以上述4种植物为研究对象,通过模拟凝结水浸润处理,使用稳定同位素示踪技术,研究高丰度氘标记凝结水模拟浸润处理后,植物叶片、根系及根际土壤水分的氢同位素丰度(δ2H)变化,以探究受试植物是否具有叶片吸收凝结水的能力;采用露点水势仪、电子天平和气孔计等仪器,测量计算模拟凝结水浸润处理后植物叶水势、叶含水量和气孔导度的变化,分析植物叶片水分状况对凝结水浸润的响应,以期深入理解沙生植物水分利用策略和环境适应机制。

    • 研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站(37°42′37″N,107°13′37″E,海拔1 530 m),属温带大陆性季风气候,年均气温8.1 ℃(1954—2004年);年均降水量275 mm(1954—2013年),降雨主要集中在夏秋季,7—9月降水量约占全年降水量的65%左右;年潜在蒸发量约2 100 mm,年均凝结水量约36 mm,大气凝结水主要发生在夏季的20:00至翌日08:00[5]。研究区常见草本植物包括一年生沙蓬、软毛虫实、刺藜,多年生植物苦豆子、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)等。

    • 本研究选取毛乌素沙地4种具有不同叶片特点的沙生草本植物为试验材料,包括表皮毛形态各异的沙蓬、叶片肉质化的软毛虫实、叶片扁平光滑的刺藜和叶片两面密生平伏绢毛的苦豆子为试验材料。2019年4月中旬,在装有风沙土基质的种植盆中(口径16.0 cm,高17.5 cm),播种受试植物种子。为控制植物组织同位素丰度值范围,定期用地下水(δ2H ≈ −50‰)灌溉植物,使其正常萌发和生长,待受试植物生长充分即接近野外成熟植株大小后,于8—9月进行试验和检测。

    • 将超声波加湿器(DRS-06A,多乐信,中国)与自制人工气候室(面积10.0 m2)利用PVC管道进行连通,室内管道设置出气孔,用于输出雾状凝结水。气候室侧面设置排气口,用于雾气过饱和时排雾,以此构成模拟凝结水浸润叶片处理装置(图1)。

      图  1  模拟凝结水浸润装置

      Figure 1.  Equipment of simulated condensate infiltration

      研究区夏季夜间空气相对湿度较高,地表温度和露点温度在夜间下降,空气水分开始凝结。试验开始时,采取饱和加湿法,将加湿器湿度设置为100%,根据研究区凝结水生成规律,选择凝结水量最大的22:00至翌日06:00为浸润时间,共持续8 h。每次取一种处于干旱状态的受试植物栽植盆(土壤体积含水量控制为4.0%~5.0%,土壤最大持水量的11%左右)置于气候室中进行叶片浸润处理。为确保水汽无法与土壤接触,采取封盆处理,用防水材料(塑料袋和防水胶泥)在植株茎干处密封,确保待测样品不漏水。

      为对照试验时室内与室外温度与湿度差别,在气候室内与室外植物冠层高度处,分别悬挂便携式温湿度记录仪(U23-001, Onset HOBO, USA),记录温度与湿度变化,每种植物需要选择天气晴朗的连续两天进行试验。2019年8月1日—9月8日,分别对4种植物进行了稳定同位素标记试验和植物叶片生理响应试验,试验均采用模拟凝结水浸润处理,每次试验记录处理期间的室内外温湿度变化,共记录8次,发现每次试验的变化趋势基本一致。气候室内与室外温度差异不大,都从试验开始时逐渐降低,并在翌日06:00达到最低。室内温度变化范围在13 ~ 20 ℃,室外温度变化范围在11 ~ 20 ℃。室内空气相对湿度在处理开始时逐渐上升,并在1 h后达到饱和,此后直到试验结束一直保持在100%。室外空气相对湿度从试验开始时逐渐升高,并在凌晨05:00左右趋于峰值94%,此后在峰值左右小幅度摆动,直到06:00试验结束。气候室9月7—8日室内与室外温度和湿度变化如图2所示。

      图  2  气候室内与室外植物冠层温度与相对湿度变化(2019.9.7—2019.9.8)

      Figure 2.  Changes in temperature and relative humidity (RH) of the exterior and interior of the dew chamber (2019.9.7−2019.9.8)

    • (1)同位素标记及样品采集

      将处理组待测植物(n = 10)置于气候室中,进行凝结水模拟浸润处理,采用高丰度氘水配置的标记水(δ2H ≈ 600‰)(下称标记水),对处理组样品进行同位素标记,每株植物均采取封盆处理。试验对照组(n = 10)置于植物培养室中(温度范围15 ~ 20 ℃,湿度范围60% ~ 70%),不做加湿处理。试验结束后,分别采集处理组与对照组的新鲜成熟叶片、根系和根际土壤。所有叶片封装在锡箔纸中,并用镊子将其置于液氮罐保存(常压下,液氮温度为−196 ℃)。将植物根系和根际土壤装入离心管,置于冰箱中冷冻保存(温度为−20 ℃)。采用低温真空蒸馏系统(LI-2000,LICA,中国),提取植物叶片、根及根际土壤中的水,并将提取的水进行过滤,低温(4 ℃)保存在用石蜡膜密封的小样品瓶中(1.5 mL)。

      (2)氢稳定同位素丰度测量

      使用液态水同位素分析仪(LWIA, DLT-100,Los Gatos Research Inc., Mountain View, CA, USA),测定水样的氢稳定同位素组成,计算公式[28]为:

      $$ {\delta ^2}{\rm{H}} = ( {{{{R}}_{{\rm{sample}}}}/{{{R}}_{{\rm{standard}}}}{\rm{ - }}1} ) \times 1 \; 000 {\text{‰}} $$ (1)

      式中:RsampleRstandard分别为样品和标准水(标准平均海水,SMOW)的氢稳定同位素比率(R = 2H/1H)。

      (3)测量值校正

      当采用低温真空蒸馏方法提取植物组织和土壤中的水分时,可能同时蒸馏出有机质[29],其中甲醇和乙醇是干扰同位素测量的主要有机质[30]。为消除干扰,使用同位素分析仪生产厂商开发的光谱污染校正软件LWIA-SCI标记和量化水样品中的污染,诊断发现样品中的主要污染物为甲醇,由此采用Schultz的方法拟合矫正曲线[31],量化了已知有机物引起的干扰,并得到精确值。矫正曲线为:

      $$ \begin{aligned} {\delta ^2}{{\rm{H}}_{\rm{e}}} = & \;{\delta ^2}{{\rm{H}}_{\rm{m}}} - ( 0.049\;7{X^3} - 0.439\;3{X^2} + \\ & 2.488\;8X + 0.735\;3 ) \end{aligned} $$ (2)

      式中:X为甲醇实测氢同位素组成值的对数值,δ2Hm(即δ2Hmeasure)为液体水样的测量值,δ2He(即δ2Hexact)为校正值。通过对比处理组和对照组经过校正后的叶片、根系和根际土壤水分的δ2H是否存在显著差异,判断植物是否具有叶片吸水能力以及吸收的水分是否会被运移至根部及根际土壤。

    • 使用露点水势仪(Psypro,Wescor,USA)测量植物处理组(n = 8)在浸润处理前后(当日与翌日06:30)的叶水势(ΨL,MPa)。同时测量对照组样品的叶水势(ΨL,MPa)。

      分别取受试植物处理组(n = 8)成熟叶片3片,在浸润处理前后(当日与翌日06:30),测量计算叶片含水量(wL,%)。对照组(n = 8)不进行浸润处理,仅在与处理组浸润前后的相同取样时间采集植物叶片,测量叶片含水量。

      $$ {w_{\rm{L}}} = \left( {{m_{\rm{f}}} - {m_{\rm{d}}}} \right)/{m_{\rm{f}}} \times 100\% $$ (3)

      式中:mf为叶片鲜质量,g;md为叶片干质量,g。

      为对比凝结水浸润处理前后植物叶片气孔导度的变化,在模拟凝结水浸润试验前的当日清晨(06:30),选择生长状态良好的植物,使用气孔计(AP4, Delta-t, UK)测量处理组(n = 8)植物的气孔导度(Gs,s/cm),浸润处理后,使用吸水纸将叶片表面的水珠擦干,将所有样品从凝结水浸润装置中取出,于翌日相同时间(06:30),再次测量受试植物相同叶片的气孔导度(Gs,s/cm)。对照组(n = 8)不进行浸润处理,仅在与处理组相同时间测量叶片的气孔导度(Gs,s/cm)。

    • 所有数据均为同一受试对象自身前后对比,采用配对t检验比较δ2H和ΨLwL、Gs在处理前后的差异,显著性水平统一设置为α = 0.05,当P < α时,即为处理产生显著性效果。所有统计分析利用R软件3.5.2(R Core Team 2017)完成。试验数据图的绘制在R软件ggplot2程序包的ggplot函数和compute.es程序包的compute函数中完成。图表中的数据统一表示为平均值 ± 标准误差(mean ± SE)。

    • 标记水浸润处理后,沙蓬、软毛虫实、刺藜和苦豆子叶水处理组的δ2H与对照组相比均显著升高。4种植物自然状态下对照组叶水的δ2H范围在−25‰ ~ −15‰之间,试验结束后,处理组叶水δ2H范围在20‰ ~ 100‰,呈正值,与对照组相比有显著性差异(其中沙蓬、软毛虫实、刺藜P < 0.001,苦豆子P < 0.01,图3),对照组根水δ2H在−45‰ ~ −30‰之间,根际土壤水δ2H在−50‰ ~ −40‰之间,处理组与对照组无显著差异(图4)。

      图  3  4种植物叶水处理前后δ2H 变化

      Figure 3.  Changes of δ2H in leaf water of four plant speciesbefore and after the treatment

      图  4  4种植物根水和根际土壤水处理前后δ2H变化

      Figure 4.  Changes of δ2H in root water and rhizosphere soil water of four plant species before and after treatment

    • 受试植物经过8 h夜间模拟凝结水浸润处理后,沙蓬和刺藜的处理组叶水势在清晨显著升高,其中沙蓬的叶水势从−2.79 MPa上升至−2.12 MPa,提高了23.81%(P < 0.05);刺藜水势从−3.28 MPa上升至−2.56 MPa,提高了21.95%(P < 0.05);软毛虫实处理组叶水势在试验后有所下降,苦豆子处理组叶水势略升高,但t检验表明其变化差异不显著。4种植物对照组叶水势前后两次测量均无显著变化,排除了时间变化可能带来的影响(图5)。

      图  5  4种植物对照组与处理组浸润前后叶水势

      Figure 5.  Leaf water potential of four plant species under CK and treatment group before and after infiltration

    • 试验结果显示,4种植物对照组叶含水量前后两次测量均无显著变化,处理组经过夜间模拟凝结水浸润处理后,沙蓬和软毛虫实在清晨的叶片含水量显著升高,沙蓬的叶片含水量从78.35%上升至81.29%,增加了2.94%(P < 0.01);软毛虫实的叶片含水量从89.69%上升至92.14%,增加了2.45%(P < 0.05);刺藜和苦豆子处理组清晨的叶片含水量无显著变化,分别保持在84.04%和73.35%左右(图6)。

      图  6  4种植物处理组与对照组叶片含水量

      Figure 6.  Leaf water content of four plant speciesunder CK and treatment group

    • 凝结水浸润显著改变了沙蓬在清晨的气孔导度,经过试验处理,处理组气孔导度平均值由前1日的5.48 s/cm降至翌日的2.34 s/cm,显著降低了57.40%(P < 0.001);软毛虫实气孔导度从2.68 s/cm变化为2.24 s/cm;刺藜气孔导度从4.19 s/cm变化为3.49 s/cm;苦豆子气孔导度从2.62 s/cm变化为3.65 s/cm,后3种植物处理组在试验后变化差异不显著。4种植物对照组两次测量差异不显著(图7)。

      图  7  4种受试植物处理组与对照组叶片气孔导度

      Figure 7.  Leaf Gs of four plant species underCK and treatment group

    • 标记水浸润处理后,检测到4种植物叶水δ2H均显著升高(图3),凝结水进入叶片内部,会影响叶片水分的H218O和HDO同位素组成[32],本研究中,4种植物叶水δ2H的升高,表明有凝结水进入植物叶片内部,说明沙蓬、软毛虫实、刺藜和苦豆子叶片具有吸水能力,其中,软毛虫实、刺藜、苦豆子均为首次发现。在已有沙蓬的研究中,用喷壶持续喷洒3 s制造凝结水,发现其枝条相对含水量、水势、气孔导度等均无显著变化,故认为沙蓬不具叶片吸水能力[14]。叶片吸水是一个缓慢、高阻抗的过程[33],本研究依照研究区冠层凝结水形成规律进行模拟浸润试验,发现沙蓬叶水的δ2H显著升高,说明沙蓬也具有叶片吸水能力。当植物所处的环境,空气相对湿度逐渐变高时,可能会在大气和植物叶片内部之间产生一个反向的水势梯度[34],增加了大气中的水分通过逆水势梯度跨膜进入叶片的可能。同时,由于叶片浸润时间较长,增加了叶片被水化的可能,使叶片表面的凝结水也可能因表皮亲水性多糖的吸收而进入叶片内部[35]

      4种植物根水和根际土壤水处理组和对照组δ2H变化差异不显著(图4),研究并未发现4种植物能将叶片吸收水分向下运移。研究发现植物叶片吸水可以通过木质部转运,主要发生在木本植物中,如地中海气候条件下的北美红杉(Sequoia sempervirens)、热带云雾林树种巴西林仙(Drimys brasiliensis)等,可通过向下的茎干液流,将叶片吸收的水分通过木质部的导管和(或)管胞运输至根部及根际土壤[24,36]。本研究中的4种草本植物,可能因茎内木质部不及木本植物发达,水分运输能力较弱,叶片不具备将吸收水分转运至根部及根际土壤的能力,叶片吸收的水分,可能主要保存在叶片内部,或仅发生叶片水与标记水的同位素交换,进入叶片内部的标记水又通过蒸腾作用返回大气,不发生水分的向下转移。

      模拟凝结水浸润的研究结果显示,4种沙生植物的生理响应并不相同(图5 ~ 7)。与对照组相比,沙蓬处理组叶片的叶水势和含水量显著升高、气孔导度显著降低;软毛虫实处理组仅叶含水量升高;刺藜处理组仅叶水势升高;苦豆子处理组的叶水势、叶片气孔导度和含水量均无变化,表明4种植物对叶片吸水的利用程度不同,沙蓬能充分利用叶片吸水,改善其水分生理状态,软毛虫实和刺藜具有一定的生理响应,未发现苦豆子能有效利用叶片吸水。

      沙蓬叶表皮具有多种形态的表皮毛[37],能够延长露水浸润时间,促进组织的水合作用,有助于叶片吸水[19, 38],也有研究表明,叶毛可以直接从大气降水[39]和露水中吸收水分[40]。沙蓬在凝结水浸润后,叶水势和含水量均升高,表明水分进入叶片后被储存在叶片内部,其叶片表面的毛状体可能在一定程度上促进叶片吸水,有助于植物在干旱条件下维持细胞膨压,保持叶片舒展。试验处理后沙蓬叶片的气孔导度降低,说明该植物气孔对水分状态具有高度敏感性,凝结水的夜间浸润使得沙蓬叶片在清晨的蒸腾作用减弱,这种叶片浸润抑制植物蒸腾的现象在墨西哥山地云雾林、美国南部的阿巴拉契亚山地森林中同样存在[41-42]。试验结果说明,凝结水浸润能有效改善沙蓬的水分生理状态,使其能够“开源节流”,一方面利用叶片吸水提高了叶含水量,有效利用了外来水源;另一方面浸润降低了气孔导度,减少的水分损失,这可能是沙蓬适应流动沙地严酷水分条件并成为先锋植物的重要原因。

      软毛虫实叶片属肉质叶,沙蓬、软毛虫实、刺藜、苦豆子4种植物对照组自然状态下首日测量的叶含水量分别为77.12%、89.45%、87.04%、70.69%,其中软毛虫实的初始叶含水量最高,其同化器官具有发达的贮水组织,保水能力强[43]。凝结水浸润后,叶片含水量提升,说明叶片储存水分能力较强,能够以此适应干旱的生存环境。

      刺藜叶片平滑,与其他生长于荒漠生态系统的植物相比,缺少适应干旱环境的典型结构[44], 如发达的贮水组织和疏导组织等,故其水分储存能力较弱。叶片吸水后,提高了清晨的叶水势,说明水分进入叶片时,一定程度上缓解了植物细胞缺水产生的渗透势降低,但并未同时发现叶含水量的升高,说明进入叶片的水分并未储存在叶片内部,可能仅发生水分交换,通过蒸腾作用又返回大气,而不引起总含水量的变化。稳定同位素示踪的相关研究表明,凝结水浸润条件下,即使叶片含水量没有明显变化,仍有叶水同位素交换[45],刺藜叶片同位素示踪结果显示,处理后叶水δ2H显著升高,说明叶片吸水后很可能发生了水同位素交换,但没有水分积累。通过叶片吸水维持细胞膨压,是刺藜主要的生理响应。

      苦豆子叶片强化的角质层是典型的旱生结构,能够保护植物减少水分蒸腾,以适应旱生环境[37],与一年生沙蓬、软毛虫实和刺藜相比较,苦豆子作为多年生植物,根状茎发达,可帮助植株吸收较多水分[46]。凝结水浸润处理后,苦豆子处理组叶水势、叶含水量和气孔导度均无显著变化,说明其叶片表面密生的平伏绢毛,并不利于水分存留,同时,叶片强化的角质层,可能具有较强的屏障作用,减弱了叶片吸水能力,阻碍大量凝结水通过逆水势梯度进入叶片,而少量进入的水分,不能有效改善植物的水分生理状态。

      尽管本研究是在饱和凝结水浸润条件下开展的,受试植物叶片吸收凝结水的分子机制尚不清楚,但研究结果清楚表明,4种典型沙生植物确实具有叶片吸水的能力,且对沙蓬、软毛虫实和刺藜的水分状态产生了明显影响,并很可能是它们适应荒漠严酷干旱环境的重要机制。未来研究中,应进一步关注其叶片吸水的通道及叶片细胞壁组成成分对水分进入叶片的影响,以便进一步明确其叶片吸水机制。

    • 毛乌素沙地4种典型植物沙蓬、软毛虫实、刺藜和苦豆子,均具有叶片吸收凝结水的能力,其吸收的水分仅保存在叶片,不发生向根系及根际土壤的运移。4种植物对凝结水浸润的生理响应存在较大差异,沙蓬对叶片浸润的生理响应最强,软毛虫实和刺藜有一定的生理响应,它们通过叶片吸水显著改善了自身水分生理状态,这可能是其适应沙地严酷水分条件的重要水分利用机制,有助于植物存活,而苦豆子叶片对凝结水浸润无明显响应,不能有效利用叶片吸水改变其水分生理状态。

参考文献 (46)

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