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不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响

徐小冲 王新杰 卢妮妮 赵芸 林晨 董博源 李佳妮

徐小冲, 王新杰, 卢妮妮, 赵芸, 林晨, 董博源, 李佳妮. 不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
引用本文: 徐小冲, 王新杰, 卢妮妮, 赵芸, 林晨, 董博源, 李佳妮. 不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
Xu Xiaochong, Wang Xinjie, Lu Nini, Zhao Yun, Lin Chen, Dong Boyuan, Li Jiani. Effects of rhizosphere soil addition of different aged Chinese fir plantation on the mycorrhizal colonization and growth of its seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
Citation: Xu Xiaochong, Wang Xinjie, Lu Nini, Zhao Yun, Lin Chen, Dong Boyuan, Li Jiani. Effects of rhizosphere soil addition of different aged Chinese fir plantation on the mycorrhizal colonization and growth of its seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044

不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
基金项目: 国家重点研发计划项目(2017YFC050410101),中央高校基本科研业务费专项(BLJD200907)
详细信息
    作者简介:

    徐小冲。主要研究方向:森林可持续经营理论与技术。Email:654969075@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    王新杰,博士,教授。主要研究方向:森林经理和资源监测技术与模型研究,Email:xinjiew@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S723.1+39

Effects of rhizosphere soil addition of different aged Chinese fir plantation on the mycorrhizal colonization and growth of its seedlings

  • 摘要:   目的  研究不同林龄杉木人工林根际土添加对杉木无菌幼苗生长的影响,为杉木合理的菌根化育苗提供理论基础。  方法  选取苗龄4个月的杉木无菌幼苗为材料,移栽至无菌基质土中,在幼苗根系附近分别添加(150 ± 2) g的杉木幼龄林根际土(RS1)、中龄林根际土(RS2)、近熟林根际土(RS3)、成熟林根际土 (RS4)、过熟林根际土(RS5),同时设置对照(CK)处理。添加前测定根际土养分含量、酸碱度、丛枝菌根真菌(AMF)孢子密度,并于移栽后1年测定杉木幼苗根系AMF侵染率、基质土养分含量、酸碱度,测量杉木幼苗形态指标、计算生物量。  结果  表明:不同林龄杉木人工林根际土的养分含量、酸碱度、AMF孢子密度有差异,其添加对杉木幼苗根系侵染率提高有显著促进作用,幼苗根系AMF侵染率与所添加林分根际土中AMF孢子密度有极显著正相关关系,侵染率呈现RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK的规律。杉木林分根际土的添加对杉木幼苗地径、苗高、根长、冠幅、基生枝条数、生物量累积等也有促进作用,添加过熟林根际土(RS5)的处理在促进杉木幼苗生长方面优于其他4种根际土。  结论  杉木林分根际土可以作为菌剂添加进行杉木幼苗的菌根化育苗,增加根系菌根侵染率,促进幼苗的高质量生长,这对杉木育苗及菌根真菌在林业上的应用具有重要实践意义。
  • 图  1  杉木林分根际土添加对杉木幼苗根系AMF侵染率的影响

    RS1. 幼龄林根际土添加;RS2. 中龄林根际土添加;RS3. 近熟林根际土添加;RS4. 成熟林根际土添加;RS5. 过熟林根际土添加;CK代表CK1 ~ CK5的均值。不同小字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。RS1, rhizosphere soil of young forest; RS2, rhizosphere soil of middle aged forest; RS3, rhizosphere soil of near mature forest; RS4, rhizosphere soil of mature forest; RS5, rhizosphere soil of over mature forest; CK represents the mean value of CK1−CK5. Different lowercase letters mean significant differences among treatments (P < 0.05). The same below.

    Figure  1.  Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stands on AMF colonization rate of Chinese fir seedlings

    图  2  杉木林分根际土添加对土壤养分的影响

    Figure  2.  Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stand on soil nutrients

    表  1  杉木林分根际土养分含量

    Table  1.   Nutrient content of rhizosphere soil in Chinese fir stand

    林分类型 Stand type
    TN/(g·kg−1)HN/(mg·kg−1)TP/(g·kg−1)AP/(mg·kg−1)TK/(g·kg−1)AK/(mg·kg−1)pH
    幼龄林
    Young forest
    1.75 ± 0.01 ab 152.72 ± 5.90 a 0.59 ± 0.03 ab 2.00 ± 0.19 ab 18.49 ± 0.20 de 174.61 ± 0.94 d 3.54 ± 0.18 a
    中龄林
    Middle aged forest
    1.80 ± 0.10 a 149.36 ± 1.89 ab 0.51 ± 0.04 c 1.90 ± 0.08 b 18.26 ± 0.12 e 176.83 ± 0.76 c 3.55 ± 0.11 a
    近熟林
    Near mature forest
    1.75 ± 0.03 ab 150.82 ± 1.36 ab 0.55 ± 0.02 bc 2.07 ± 0.19 ab 19.21 ± 0.17 bc 177.00 ± 0.49 c 3.29 ± 0.13 abc
    成熟林
    Mature forest
    1.75 ± 0.02 ab 152.66 ± 3.15 a 0.59 ± 0.03 ab 2.14 ± 0.22 ab 19.52 ± 0.36 ab 178.66 ± 1.10 b 3.24 ± 0.14 bc
    过熟林
    Over mature forest
    1.69 ± 0.02 b 151.60 ± 3.29 ab 0.62 ± 0.02 a 2.30 ± 0.25 a 19.75 ± 0.13 a 180.00 ± 0.44 a 3.12 ± 0.06 c
    注:TN.全氮含量;HN.碱解氮含量;TP.全磷含量;AP.速效磷含量;TK.全钾含量;AK.速效钾含量。同列不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: TN, total N content; HN, hydrolyzable N content; TP, total P content; AP, available P content; TK, total K content; AK, available K content. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among treatments (P < 0.05). The same below.
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    表  2  土壤因子与根系侵染率和土壤AMF孢子密度的相关性分析

    Table  2.   Correlation analysis of soil factors with root colonization rate and AMF spore density

    项目 ItemSNCRTNHNTPAPTKAKpH
    SN 1 0.872** −0.471** −0.749** −0.848** 0.788** −0.587** 0.765** −0.799**
    CR 1 −0.214 −0.788** −0.891** 0.930** −0.643** 0.583** −0.815**
    TN 1 0.350 0.341 −0.155 0.272 −0.571** 0.258
    HN 1 0.758** −0.724** 0.592** −0.661** 0.791**
    TP 1 −0.842** 0.585** −0.577** 0.786**
    AP 1 −0.632** 0.532** −0.757**
    TK 1 −0.493** 0.536**
    AK 1 −0.605**
    pH 1
    注:“**”在0.01水平(双侧)上极显著相关,“*”在0.05水平(双侧)上显著相关。孢子密度代表所添加林分根际土中初始AMF孢子密度。SN为孢子密度;CR为侵染率。下同。Notes: “**” means significantly correlated at level 0.01 (bilateral) and “*” means significantly correlated at level 0.05 (bilateral). The spore density represents the initial AMF spore density in the rhizosphere soil. SN, spore density; CR, colonization rate. The same below.
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    表  3  杉木林分根际土添加对于杉木幼苗生长的影响

    Table  3.   Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stands on the growth of its seedlings

    处理 Treatment地径 Ground diameter/mm苗高 Seedling height/cm根长 Root length/cm冠幅 Crown width/cm基生枝条数 Number of basal branch
    CK 2.93 ± 0.23c 16.52 ± 4.91c 14.49 ± 3.45b 12.56 ± 1.92c 1.20 ± 0.84 c
    RS1 4.77 ± 0.66ab 26.36 ± 2.31a 23.80 ± 8.35ab 13.90 ± 4.60bc 2.00 ± 1.22 bc
    RS2 3.26 ± 0.94bc 17.56 ± 1.82c 18.18 ± 3.40b 14.20 ± 1.57bc 2.80 ± 0.45 ab
    RS3 3.34 ± 0.61bc 20.06 ± 5.49bc 24.18 ± 11.03ab 15.80 ± 5.73abc 2.00 ± 0.71 bc
    RS4 4.64 ± 1.42ab 23.50 ± 4.52ab 24.64 ± 8.71ab 20.40 ± 5.73a 3.20 ± 0.84 ab
    RS5 5.12 ± 1.87a 27.64 ± 5.31a 33.24 ± 16.25a 19.50 ± 3.77ab 4.00 ± 1.87 a
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    表  4  不同杉木林分根际土添加对杉木无菌幼苗生物量累积的影响

    Table  4.   Effects of rhizosphere soil addition of different Chinese fir stands on biomassaccumulation of aseptic seedlings of Chinese fir g

    处理 Treatment叶干质量 Leaf dry mass茎干质量 Stem dry mass根干质量 Root dry mass生物量 Biomass
    CK 0.754 0 ± 0.082 9b 0.332 0 ± 0.031 6c 0.486 0 ± 0.015 8b 1.572 0 ± 0.079 6c
    RS1 1.568 4 ± 0.694 2a 2.337 2 ± 0.828 0ab 1.146 4 ± 0.432 6a 5.052 0 ± 1.239 0ab
    RS2 1.282 8 ± 0.729 9ab 1.554 8 ± 1.176 7b 1.014 4 ± 0.235 2a 3.852 0 ± 1.888 1b
    RS3 1.368 0 ± 0.303 8ab 2.571 0 ± 0.563 1a 1.306 0 ± 0.577 3a 5.245 0 ± 0.801 3ab
    RS4 1.560 8 ± 0.578 0a 2.470 4 ± 0.920 9ab 1.416 4 ± 0.293 4a 5.4476 ± 0.627 1a
    RS5 1.534 4 ± 0.751 2a 2.826 8 ± 0.228 2a 1.429 8 ± 0.306 8a 5.791 0 ± 0.925 6a
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    表  5  幼苗生长指标与根系侵染率和孢子密度的相关性分析

    Table  5.   Correlation analysis of seedling growth index with colonization rate and spore density of roots

    项目
    Item
    孢子密度
    Spore
    density
    侵染率
    Colonization
    rate
    地径
    Ground
    diameter
    苗高
    Seedling
    height
    根长
    Root
    length
    冠幅
    Crown
    width
    基生枝条数
    Number of 
    basal branch
    生物量
    Biomass
    孢子密度 Spore density 1 0.872** 0.460* 0.445* 0.518** 0.486** 0.549** 0.791**
    侵染率 Colonization rate 1 0.568** 0.603** 0.509** 0.505** 0.527** 0.706**
    地径 Ground diameter 1 0.390* 0.621** 0.313 0.180 0.479**
    苗高 Seedling height 1 0.148 0.308 0.371* 0.359
    根长 Root length 1 0.404* 0.257 0.569**
    冠幅 Crown width 1 0.538** 0.337
    基生枝条数
    Number of basal branch
    1 0.271
    生物量 Biomass 1
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    王保平, 张秋英, 张一平, 龙玲, 饶良懿, 杜华强, 李全发, 符韵林, 李慧, 詹亚光, 宋小双, 黄国胜, 李俊清, 尹立辉, 徐峰, 梁机, 耿晓东, 范文义, 刘文耀, 王雪军, 张克斌, 李妮亚, 韩海荣, 陆熙娴, 秦瑶, 李俊清, 朱金兆, 王洁瑛, 朱金兆, 李发东, 赵敏, 窦军霞, 陈晓阳, 吕建雄, 李吉跃, 倪春, 秦素玲, 毕华兴, 康峰峰, 齐实, 陈素文, 陈晓阳, 刘雪梅, 乔杰, 慈龙骏, 沈有信, 李黎, 孙玉军, 赵宪文, 唐黎明, 李云, 欧国强, 于贵瑞, 刘桂丰, 李凤兰, 马钦彦, 李伟, 任海青, 文瑞钧, 朱国平, 赵双菊, 李伟, 张桂芹, 魏建祥, 宋献方, 韦广绥, 刘伦辉, 王雪, 王玉成, 蒋建平, 黎昌琼, 周海江, 杨谦, 宋清海, , 孙涛, 李慧, 丁霞, 张万军, 孙晓敏, 孙志强, 刘莹, 李宗然, 
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-02-17
  • 修回日期:  2020-04-05
  • 网络出版日期:  2020-12-05
  • 刊出日期:  2021-01-07

不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2017YFC050410101),中央高校基本科研业务费专项(BLJD200907)
    作者简介:

    徐小冲。主要研究方向:森林可持续经营理论与技术。Email:654969075@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 王新杰,博士,教授。主要研究方向:森林经理和资源监测技术与模型研究,Email:xinjiew@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S723.1+39

摘要:   目的  研究不同林龄杉木人工林根际土添加对杉木无菌幼苗生长的影响,为杉木合理的菌根化育苗提供理论基础。  方法  选取苗龄4个月的杉木无菌幼苗为材料,移栽至无菌基质土中,在幼苗根系附近分别添加(150 ± 2) g的杉木幼龄林根际土(RS1)、中龄林根际土(RS2)、近熟林根际土(RS3)、成熟林根际土 (RS4)、过熟林根际土(RS5),同时设置对照(CK)处理。添加前测定根际土养分含量、酸碱度、丛枝菌根真菌(AMF)孢子密度,并于移栽后1年测定杉木幼苗根系AMF侵染率、基质土养分含量、酸碱度,测量杉木幼苗形态指标、计算生物量。  结果  表明:不同林龄杉木人工林根际土的养分含量、酸碱度、AMF孢子密度有差异,其添加对杉木幼苗根系侵染率提高有显著促进作用,幼苗根系AMF侵染率与所添加林分根际土中AMF孢子密度有极显著正相关关系,侵染率呈现RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK的规律。杉木林分根际土的添加对杉木幼苗地径、苗高、根长、冠幅、基生枝条数、生物量累积等也有促进作用,添加过熟林根际土(RS5)的处理在促进杉木幼苗生长方面优于其他4种根际土。  结论  杉木林分根际土可以作为菌剂添加进行杉木幼苗的菌根化育苗,增加根系菌根侵染率,促进幼苗的高质量生长,这对杉木育苗及菌根真菌在林业上的应用具有重要实践意义。

English Abstract

徐小冲, 王新杰, 卢妮妮, 赵芸, 林晨, 董博源, 李佳妮. 不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
引用本文: 徐小冲, 王新杰, 卢妮妮, 赵芸, 林晨, 董博源, 李佳妮. 不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
Xu Xiaochong, Wang Xinjie, Lu Nini, Zhao Yun, Lin Chen, Dong Boyuan, Li Jiani. Effects of rhizosphere soil addition of different aged Chinese fir plantation on the mycorrhizal colonization and growth of its seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
Citation: Xu Xiaochong, Wang Xinjie, Lu Nini, Zhao Yun, Lin Chen, Dong Boyuan, Li Jiani. Effects of rhizosphere soil addition of different aged Chinese fir plantation on the mycorrhizal colonization and growth of its seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(12): 74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044
  • 杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有的生长迅速、材质优良的速生丰产树木资源,是南方地区最主要的造林树种之一,其种植面积增长迅速[1-2]。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)在自然界中广泛存在[3-4],可以与植物根系形成互利的共生体——菌根[5-6]。在根际土壤中存在大量延伸的菌丝,从而扩大植物根系的吸收面积,促进植物对N、P、K及其他矿物质元素和水分的吸收[7-9],有些菌丝顶端膨大形成泡囊,泡囊用于储存营养物质,也可以进入土壤作为接种剂。有研究表明,菌根真菌侵染可以提高杉木幼苗成活率,对幼苗苗高、地径的生长均有明显的促进作用,菌根真菌对植物根系的侵染还可以缩短苗木成林周期[10],并在一定程度上减少通过土壤传播的植物病原微生物对植物根系的侵染[11]。但目前对杉木林分根际土添加对杉木幼苗根系侵染及生长的影响研究尚少,有研究表明不同林龄杉木林地根际土的养分含量[12-13]、细菌、放线菌、真菌数量均有差异,随杉木林龄增加,微生物总体数量呈现先下降再上升的“V”字形变化[14-15]、或者“低高低”的变化趋势[16]。杉木人工林下根际土AMF孢子密度及速效钾含量随杉木林龄增加呈现增加的趋势;土壤酸性也随林龄增强,在土壤酸碱度和AMF共同作用下,根际土中全磷和速效磷随林龄先减少后增加[17]。许多学者对杉木人工林下土壤微生物类型、菌根真菌群落分布[18],及其对杉木林下土壤理化性质的影响和作用机理有了一定认识,取得了较好的进展。但对于菌根真菌侵染对杉木幼苗形态指标、生物量累积的影响缺乏深入的探讨。本研究旨在探寻在不同林龄杉木林分根际土添加下土壤理化性质变化及其对杉木幼苗根系侵染及生长影响的基本规律,为杉木苗木培育、养分管理和菌根化育苗提供理论基础和实践依据。

    • 研究地区位于福建省三明市将乐县国有林场,将乐县地处117°05′ ~ 117°40′E、26°26′ ~ 27°04′N,属中亚热带季风气候,年平均气温为 18.7 ℃,年均降水量为1 669 mm,无霜期为273 d。地势以中、低山为主,平均坡度为27°,平均海拔为258 m。土壤以红壤为主,是杉木的主产区。

    • 以苗龄4个月且长势一致(苗高约4 cm)的杉木无菌幼苗作为本研究的供试材料。于将乐县国有林场苗圃固定地点,取质地一致的表层(0 ~ 20 cm)砖红壤作为基质土,土壤全氮含量为1.67 g/kg、碱解氮含量为146.24 mg/kg、全磷含量为0.55 g/kg、速效磷含量为1.88 mg/kg、全钾含量为18.28 g/kg、速效钾含量为174.14 mg/kg、pH = 3.97。采杉木人工幼龄林根际土、中龄林根际土、近熟林根际土、成熟林根际土、过熟林根际土作为接种剂进行菌根化育苗试验。各林分根际土养分含量见表1,AMF孢子密度依次为42.4、43.6、60.4、67.8、80.6 个/g。

      表 1  杉木林分根际土养分含量

      Table 1.  Nutrient content of rhizosphere soil in Chinese fir stand

      林分类型 Stand type
      TN/(g·kg−1)HN/(mg·kg−1)TP/(g·kg−1)AP/(mg·kg−1)TK/(g·kg−1)AK/(mg·kg−1)pH
      幼龄林
      Young forest
      1.75 ± 0.01 ab 152.72 ± 5.90 a 0.59 ± 0.03 ab 2.00 ± 0.19 ab 18.49 ± 0.20 de 174.61 ± 0.94 d 3.54 ± 0.18 a
      中龄林
      Middle aged forest
      1.80 ± 0.10 a 149.36 ± 1.89 ab 0.51 ± 0.04 c 1.90 ± 0.08 b 18.26 ± 0.12 e 176.83 ± 0.76 c 3.55 ± 0.11 a
      近熟林
      Near mature forest
      1.75 ± 0.03 ab 150.82 ± 1.36 ab 0.55 ± 0.02 bc 2.07 ± 0.19 ab 19.21 ± 0.17 bc 177.00 ± 0.49 c 3.29 ± 0.13 abc
      成熟林
      Mature forest
      1.75 ± 0.02 ab 152.66 ± 3.15 a 0.59 ± 0.03 ab 2.14 ± 0.22 ab 19.52 ± 0.36 ab 178.66 ± 1.10 b 3.24 ± 0.14 bc
      过熟林
      Over mature forest
      1.69 ± 0.02 b 151.60 ± 3.29 ab 0.62 ± 0.02 a 2.30 ± 0.25 a 19.75 ± 0.13 a 180.00 ± 0.44 a 3.12 ± 0.06 c
      注:TN.全氮含量;HN.碱解氮含量;TP.全磷含量;AP.速效磷含量;TK.全钾含量;AK.速效钾含量。同列不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: TN, total N content; HN, hydrolyzable N content; TP, total P content; AP, available P content; TK, total K content; AK, available K content. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among treatments (P < 0.05). The same below.
    • 于2018年5月,将取回的基质土于121 ℃高温高压下灭菌备用。将盆钵用高锰酸钾浸泡,并配制多菌灵溶液喷撒苗床。同时进行林分根际土采集,在各林龄的杉木人工林样地内随机选取3株杉木,在主干30 cm范围内,挖0 ~ 30 cm深的土壤剖面,各取主根系附近带有细根的根际土1 kg,置于小冰箱内带回。在实验室内分别将各林龄杉木人工林样地内取得的3份根际土均匀混合,分离根际土与细根。将盆钵内放置无菌基质土1.5 kg(盆钵直径19 cm,高17 cm),盆内中间层铺置(150 ± 2) g林分(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林)根际土。设置5组对照组(CK1 ~ CK5,在下文中以CK表示CK1 ~ CK5的均值),分别铺置(150 ± 2) g灭菌后的各林分根际土,以消除根际土添加对幼苗初始养分提供不同的影响。将无菌苗5棵一组等距移至盆内,每个处理5盆重复。大棚遮荫,定期浇灌无菌水,保证幼苗对水分的需求。

    • 基质土养分于试验结束时测定。土壤养分的测定参照土壤农业化学分析方法[19]。全氮测定采用硫酸钾—硫酸铜—硒粉消煮,定氮仪自动分析法,碱解氮测定采用碱解扩散法,全磷测定采用酸溶—钼锑抗比色法,速效磷测定采用氟化铵浸提—钼锑抗比色法,全钾测定采用氢氟酸—高氯酸消煮火焰光度计法,速效钾测定采用中性乙酸铵提取—火焰光度计法,土壤pH采用电位法测定。

    • 根际土壤中的AMF孢子密度在采回根际土后立即测定,使用湿筛倾析法分离测定。将根际土土样风干,取 100 g 均匀混合的根际土于烧杯,加入500 mL去离子水搅拌,静置1 h;将上层悬浮液缓慢倾斜倒入孔径为 0.5、0.2、0.038 mm的土壤标准筛,过筛后再加500 mL水搅拌、静置、过筛,重复 3 次,用洁净烧杯接取孢子。将含有孢子的过滤液置于90 ℃水浴加热30 min,染色。将滤液洗净,将孢子移至洁净的培养皿中,每次吸取含有孢子的溶液置于载玻片,在体式显微镜下将孢子与有机碎屑分离,计孢子数,重复5次。

      $$ {\rm{SN}}= {{N}} / {{S}}$$ (1)

      式中:SN为孢子密度(个/g);N为土样中 AMF 孢子数;S为土壤干质量。

    • 根系侵染率于移栽后1年测定。根系染色选用无毒无害的醋酸墨水染色法[20],采用杨亚宁等进一步改良后的染色步骤:将根样经20%KOH透明、酸化(5%醋酸)后,用5%醋酸墨水染色液(派克纯黑书写墨水Quink)染色,清水浸泡脱色后待镜检用[21]。侵染率计算选用根段侵染率加权法[22],每个处理取200条根段,重复10组,制作临时玻片,显微镜200倍下镜检,根据侵染程度分为0,10%,20%,30%,···,100%等11种侵染等级,依照下列公式计算样品侵染率:

      $$\begin{aligned} {\rm{CR}} = \;& \sum {\left( {0 \times {n_0} + 10\% \times {n_1} + 20\% \times } \right.} \\ & \left. {{n_2} + \cdots + 100\% \times {n_{10}}} \right)/n \end{aligned} $$ (2)

      式中:CR为侵染率(%); n1 ~ 10为不同侵染程度根段数;n为观察总根段数。

    • 于移栽后1年测量各项指标。从每组处理中随机取5株苗木,测量其地径(mm)、苗高(cm)、根长(cm)、冠幅(cm)、基生分支数量(个)等形态指标,并在各组中随机挑选5株幼苗全株收获,将叶、茎、根分别于105 ℃杀青后在80 ℃ 烘干至恒质量,分别测定叶、茎、根干质量(g),并计算杉木幼苗生物量(g)。

    • 利用Excel 2016和SPSS19.0软件对数据进行统计分析,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行平均值间的比较(α = 0.05),采用邓肯多重范围检验(Duncan’s multiple range test)进行多重比较,利用双尾检验的 Pearson 相关分析进行相关性分析。利用Excel 2016制表,使用Origin 9.0绘图。

    • 图1可知,杉木林分根际土添加对杉木幼苗的根系AMF侵染有着不同影响。各处理的幼苗根系AMF侵染率均比CK显著提高(P < 0.05),除RS1与RS3组间AMF侵染率差异不显著外(P > 0.05),其余各组间侵染率差异均显著(P < 0.05)。CK侵染率最低,为8.10%,RS5侵染率最高,为46.31%。结果表明,随林分根际土添加,杉木幼苗根系侵染率大小顺序为RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK,各处理组分别比 CK提高38.21%、29.44%、17.60%、16.04%、3.94%。随着所添加根际土的林分林龄增加,侵染率呈现由高到低再升高的趋势。

      图  1  杉木林分根际土添加对杉木幼苗根系AMF侵染率的影响

      Figure 1.  Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stands on AMF colonization rate of Chinese fir seedlings

    • 图2可知,在杉木幼苗生长1年后,各处理的基质土中全氮、碱解氮、全磷、全钾含量及pH值均低于CK,见图2a2b2c2e2g。全氮含量呈现出随添加根际土林分林龄增加,先降低后增高的趋势,RS3、RS4处理的全氮含量显著低于CK(P < 0.05);碱解氮含量随添加根际土林分林龄增加先略有升高随后降低,RS3、RS4、RS5的处理的碱解氮含量显著低于CK(P < 0.05);全磷含量随添加根际土林分林龄增加先升高后降低,RS3、RS4、RS5处理的全磷含量显著低于CK及RS1、RS2(P < 0.05);全钾含量随添加根际土林分林龄增加先升高后降低,RS4、RS5处理的全钾含量显著低于CK及RS2(P < 0.05);各处理土壤均呈酸性,土壤pH值随添加根际土林分林龄增加逐渐降低,RS3、RS4、RS5处理的pH值均显著低于CK(P < 0.05)。

      图  2  杉木林分根际土添加对土壤养分的影响

      Figure 2.  Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stand on soil nutrients

      各处理基质土中速效磷、速效钾含量高于CK,见图2d2f。速效磷含量随添加根际土林分林龄增加先小幅降低后快速升高,RS4、RS5处理基质土中的速效磷含量显著高于CK及其他各组(P < 0.05),这可能与菌根真菌侵染率高有关;速效钾含量随添加根际土林分林龄的变化不明显。

    • 相关性分析结果显示见表2,根际土中的初始AMF孢子密度与幼苗的侵染率、土壤中速效磷、速效钾含量呈极显著正相关关系(P < 0.01);根际土中的初始AMF孢子密度与全氮、碱解氮、全磷、全钾含量及pH呈极显著负相关关系(P < 0.01)。杉木幼苗根系AMF侵染率与土壤中速效磷、速效钾含量呈极显著正相关关系(P < 0.01),与土壤中碱解氮、全磷、全钾及pH呈极显著负相关关系(P < 0.01);杉木幼苗根系AMF侵染率与基质土中全氮含量不相关(P > 0.05)。

      表 2  土壤因子与根系侵染率和土壤AMF孢子密度的相关性分析

      Table 2.  Correlation analysis of soil factors with root colonization rate and AMF spore density

      项目 ItemSNCRTNHNTPAPTKAKpH
      SN 1 0.872** −0.471** −0.749** −0.848** 0.788** −0.587** 0.765** −0.799**
      CR 1 −0.214 −0.788** −0.891** 0.930** −0.643** 0.583** −0.815**
      TN 1 0.350 0.341 −0.155 0.272 −0.571** 0.258
      HN 1 0.758** −0.724** 0.592** −0.661** 0.791**
      TP 1 −0.842** 0.585** −0.577** 0.786**
      AP 1 −0.632** 0.532** −0.757**
      TK 1 −0.493** 0.536**
      AK 1 −0.605**
      pH 1
      注:“**”在0.01水平(双侧)上极显著相关,“*”在0.05水平(双侧)上显著相关。孢子密度代表所添加林分根际土中初始AMF孢子密度。SN为孢子密度;CR为侵染率。下同。Notes: “**” means significantly correlated at level 0.01 (bilateral) and “*” means significantly correlated at level 0.05 (bilateral). The spore density represents the initial AMF spore density in the rhizosphere soil. SN, spore density; CR, colonization rate. The same below.
    • 表3可知,生长1年后,RS1、RS4、RS5的杉木幼苗地径与CK相比差异显著(P < 0.05),分别为4.77、4.64、5.12 mm,分别比CK地径增加62.80%、58.36%、74.74%,各组地径大小顺序为:RS5 > RS1 > RS4 > RS3 > RS2 > CK。RS1、RS4、RS5的杉木幼苗苗高显著高于CK(P < 0.05),分别为26.36、23.50、27.64 cm,分别比CK高55.79%、42.25%、63.36%,其余各组与CK差异均不显著(P > 0.05),大小顺序为RS5 > RS1 > RS4 > RS3 > RS2 > CK。RS5的杉木幼苗根长显著高于CK(P < 0.05),为33.24 cm,比CK增长了129.40%,其余各组与CK差异均不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK。RS4、RS5的杉木幼苗冠幅显著大于CK(P < 0.05),分别为20.40、19.50 cm,分别比CK增加了62.42%、55.25%,其余各组与CK差异均不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS4 > RS5 > RS3 > RS2 > RS1 > CK。RS2、RS4、RS5的杉木幼苗基生枝条数显著高于CK(P < 0.05),其平均值分别为2.80、3.20、4.00个,比CK高133.33%、166.67%、233.33%,其余各组与CK差异均不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS5 > RS4 > RS2 > RS1 = RS3 > CK。

      表 3  杉木林分根际土添加对于杉木幼苗生长的影响

      Table 3.  Effects of rhizosphere soil addition of Chinese fir stands on the growth of its seedlings

      处理 Treatment地径 Ground diameter/mm苗高 Seedling height/cm根长 Root length/cm冠幅 Crown width/cm基生枝条数 Number of basal branch
      CK 2.93 ± 0.23c 16.52 ± 4.91c 14.49 ± 3.45b 12.56 ± 1.92c 1.20 ± 0.84 c
      RS1 4.77 ± 0.66ab 26.36 ± 2.31a 23.80 ± 8.35ab 13.90 ± 4.60bc 2.00 ± 1.22 bc
      RS2 3.26 ± 0.94bc 17.56 ± 1.82c 18.18 ± 3.40b 14.20 ± 1.57bc 2.80 ± 0.45 ab
      RS3 3.34 ± 0.61bc 20.06 ± 5.49bc 24.18 ± 11.03ab 15.80 ± 5.73abc 2.00 ± 0.71 bc
      RS4 4.64 ± 1.42ab 23.50 ± 4.52ab 24.64 ± 8.71ab 20.40 ± 5.73a 3.20 ± 0.84 ab
      RS5 5.12 ± 1.87a 27.64 ± 5.31a 33.24 ± 16.25a 19.50 ± 3.77ab 4.00 ± 1.87 a
    • 表4可知,生长1年后,RS1、RS4、RS5的杉木幼苗叶干质量显著高于CK(P < 0.05),分别为1.568 4、1.560 8、1.534 4 g,分别比CK增加108.01%、107.00%、103.50%,添加根际土的各处理组之间差异不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS1 > RS4 > RS5 > RS3 > RS2 > CK。RS5、RS3的杉木幼苗茎干质量显著高于CK、RS2(P < 0.05),分别为2.826 8、2.571 0 g,分别比CK增加751.45%、674.41%,比RS2增加81.81%、65.36%,其余各添加根际土的处理均显著高于CK(P < 0.05),但组间差异不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS5 > RS3 > RS4 > RS1 > RS2 > CK。RS1、RS2、RS3、RS4、RS5的杉木幼苗根干质量均显著高于CK(P < 0.05),分别为1.146 4、1.014 4、1.306 0、1.416 4、1.429 8 g,分别比CK增加135.88%、108.72%、168.72%、191.44%、194.21%,添加根际土的各处理组之间差异不显著(P > 0.05),大小顺序为:RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK。RS1、RS2、RS3、RS4、RS5生物量均显著高于CK(P < 0.05),分别为5.052 0、3.852 0、5.245 0、5.447 6、5.791 0 g,分别比CK增加221.37%、145.04%、233.65%、246.54%、268.39%。RS4、RS5生物量显著大于RS2(P < 0.05),其余各组间差异不显著(P > 0.05),按各组生物量的大小排序,RS5 > RS4 > RS3 > RS1 > RS2 > CK。

      表 4  不同杉木林分根际土添加对杉木无菌幼苗生物量累积的影响

      Table 4.  Effects of rhizosphere soil addition of different Chinese fir stands on biomassaccumulation of aseptic seedlings of Chinese fir g

      处理 Treatment叶干质量 Leaf dry mass茎干质量 Stem dry mass根干质量 Root dry mass生物量 Biomass
      CK 0.754 0 ± 0.082 9b 0.332 0 ± 0.031 6c 0.486 0 ± 0.015 8b 1.572 0 ± 0.079 6c
      RS1 1.568 4 ± 0.694 2a 2.337 2 ± 0.828 0ab 1.146 4 ± 0.432 6a 5.052 0 ± 1.239 0ab
      RS2 1.282 8 ± 0.729 9ab 1.554 8 ± 1.176 7b 1.014 4 ± 0.235 2a 3.852 0 ± 1.888 1b
      RS3 1.368 0 ± 0.303 8ab 2.571 0 ± 0.563 1a 1.306 0 ± 0.577 3a 5.245 0 ± 0.801 3ab
      RS4 1.560 8 ± 0.578 0a 2.470 4 ± 0.920 9ab 1.416 4 ± 0.293 4a 5.4476 ± 0.627 1a
      RS5 1.534 4 ± 0.751 2a 2.826 8 ± 0.228 2a 1.429 8 ± 0.306 8a 5.791 0 ± 0.925 6a
    • 表5可知。所添加的林分根际土初始AMF孢子密度与地径、苗高呈显著正相关关系(P < 0.05)。根际土初始AMF孢子密度与AMF侵染率、根长、冠幅、基生枝条数、生物量均呈极显著正相关关系(P < 0.01),其中根际土初始AMF孢子密度与AMF侵染率相关系数最高。AMF侵染率与地径、苗高、根长、冠幅、基生枝条数、生物量均呈极显著正相关关系(P < 0.01),其中AMF侵染率与杉木幼苗生物量相关系数最高。

      表 5  幼苗生长指标与根系侵染率和孢子密度的相关性分析

      Table 5.  Correlation analysis of seedling growth index with colonization rate and spore density of roots

      项目
      Item
      孢子密度
      Spore
      density
      侵染率
      Colonization
      rate
      地径
      Ground
      diameter
      苗高
      Seedling
      height
      根长
      Root
      length
      冠幅
      Crown
      width
      基生枝条数
      Number of 
      basal branch
      生物量
      Biomass
      孢子密度 Spore density 1 0.872** 0.460* 0.445* 0.518** 0.486** 0.549** 0.791**
      侵染率 Colonization rate 1 0.568** 0.603** 0.509** 0.505** 0.527** 0.706**
      地径 Ground diameter 1 0.390* 0.621** 0.313 0.180 0.479**
      苗高 Seedling height 1 0.148 0.308 0.371* 0.359
      根长 Root length 1 0.404* 0.257 0.569**
      冠幅 Crown width 1 0.538** 0.337
      基生枝条数
      Number of basal branch
      1 0.271
      生物量 Biomass 1
    • 有研究显示杉木林分菌根侵染率与根际土孢子密度呈极显著相关关系,且根系侵染率随土壤中孢子密度的增加呈加速上升的趋势[17]。本研究发现,不同杉木人工林林分根际土的添加均能显著提高杉木无菌幼苗的根系AMF侵染率,根系侵染率与所添加林分根际土中AMF孢子密度有极显著正相关关系。所添加林分根际土中AMF孢子密度较低时,AMF对杉木幼苗根系的侵染率低,而当AMF孢子密度增至一定程度时,杉木幼苗根系的AMF侵染率快速上升。随着所添加根际土的林分林龄增加,本研究中杉木幼苗的根系AMF侵染率呈现先降低,再升高的趋势,这一结果可能与土壤中AMF孢子数量不同有关,有研究表明杉木纯林林下0 ~ 20 cm土壤中真菌数量呈现出中龄林和近熟林阶段最低,幼龄林升高,过熟林最高的规律[13],这与本研究的结果是一致的。有关杉木人工林的研究也表明,AMF侵染率及孢子密度随林龄增加呈现增加的趋势,且存在极显著的正相关关系[17]。也有研究表明,光照强度、日照长短与AMF孢子发育、菌根的形成有关[23],但本研究中,日照等环境因素均一致,因此所添加根际土AMF孢子密度是影响杉木幼苗根系AMF侵染率的重要因素。

    • 有研究表明,在土壤养分充足时,植物对AMF养分吸收的依赖会减少[24]。本研究中AMF侵染率与基质土全氮含量无相关关系,分析原因主要是本研究中基质土初始N素养分充足,杉木幼苗生长初期生长旺盛,可以通过根系本身吸收充足N素,而后期AMF侵染率的升高也使植物对碱解氮的吸收能力有了一定程度提高,因而AMF侵染率与基质土中碱解氮呈负相关关系。本研究发现AMF侵染率与土壤全磷含量呈极显著负相关关系,与土壤速效磷含量呈极显著正相关关系。分析原因主要为:一方面,本研究区的土壤中P较为缺乏,加之盆栽试验中幼苗养分吸收和归还速度不平衡,土壤中的P元素逐渐减少,幼苗生长对养分的需求逐渐增加,在幼苗生长至一定时期后根系吸收不能满足幼苗生长对P元素的需求,AMF的侵染使土壤pH降低,土壤酸性增强间接加速了土壤中难溶性磷酸盐的释放。有研究表明缺P土壤中,AMF可以通过分泌质子、有机酸,改变菌丝际的pH以活化土壤中难溶性磷酸盐,并促使土壤中磷的释放有关[25-26]。另一方面,AMF与幼苗根系形成共生关系后,可以促进杉木幼苗对土壤中速效磷的吸收,会使得土壤中P素含量进一步降低,加之土壤养分的流失加重了土壤中P素的缺乏。也有研究表明杉木林分根际土中存在溶磷细菌,可与AMF协同作用,共同促进植物对P素的吸收利用[27]。本研究结果显示,AMF侵染率与土壤全钾含量呈极显著负相关,与速效钾含量呈极显著正相关,可能与AMF侵染后可以促进土壤中难溶态K向可溶、交换态K的转换有关。本研究中基质土呈酸性,杉木幼苗根系AMF侵染率和孢子密度与pH呈负相关,这一变化除了与AMF分泌有机酸相关外,可能与溶磷菌含量较高有关。有研究表明土壤酸碱度可通过影响孢子的萌发、芽管菌丝的生长、菌丝对宿主植物根系的侵染等进而影响AMF的产孢量,多数AMF在酸性条件下产孢多[28],本研究也表明AMF更适宜在酸性环境下生存。

    • 杉木林分根际土的添加可以达到作为菌根真菌接种剂的效果,实现杉木幼苗高质量生长。有研究表明,幼苗的苗高、地径可以作为评价苗木质量的重要形态指标,根系的增长可以扩大植物根系在土壤中的吸收面积[29],幼苗的冠幅、基生枝条数等指标能够反映树体和叶片接收光照的能力。本研究中各处理组幼苗生长指标均好于对照组,其中过熟林根际土添加的处理各项生长指标显著好于对照组,各组地径、苗高、根长的测量值随所添加杉木根际土林分林龄增加呈现高−低−高的趋势;冠幅的测量值随所添加杉木根际土林分林龄增加呈现低−高−低的趋势;基生枝条数随所添加杉木根际土林分林龄增加呈现的规律不明显。AMF侵染率与本文中选取的各项生长指标均呈现极显著正相关关系,分析原因,AMF与杉木幼苗根系共生后可以改善土壤养分状况、酸碱度,促进植物对养分的吸收利用。各处理组杉木幼苗生物量累积均显著高于对照组,且随所添加杉木根际土林分林龄增加呈现高−低−高的趋势,AMF侵染率与生物量呈现极显著正相关关系,分析原因,杉木幼苗可以通过与AMF共生促进难溶性元素和水分的吸收利用,在幼苗生长的不同阶段,满足其对于土壤水分与养分的需求,提高生物量累积。有研究表明,菌根真菌可以促进植物幼苗光合作用,从而显著影响植物生物量的累积和分配[30-31]

    • 本研究表明,杉木人工林根际土可以作为菌剂添加进行杉木幼苗的菌根化育苗,增加杉木幼苗根系AMF侵染率,实现幼苗的高质量生长。不同林龄杉木人工林根际土添加对于杉木幼苗的地径、苗高、根长、冠幅生长,基生枝条数增加,生物量累积均有促进作用。利用杉木林分根际土进行菌根化育苗,是一种低成本、高效、无污染的接种方式,不同林龄的杉木人工林根际土中对杉木幼苗根系侵染率提高及生长促进最为显著的为过熟林根际土。可以在生产实践中,根据具体的育苗目标,选择所需林龄根际土添加培育。在今后的研究中,可以进行其他树种根际土添加的研究,为菌根真菌在林业中的应用及菌根化育苗提供理论基础。

参考文献 (31)

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