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氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响

郝龙飞 郝文颖 刘婷岩 张敏 许吉康 斯钦毕力格

郝龙飞, 郝文颖, 刘婷岩, 张敏, 许吉康, 斯钦毕力格. 氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
引用本文: 郝龙飞, 郝文颖, 刘婷岩, 张敏, 许吉康, 斯钦毕力格. 氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
Hao Longfei, Hao Wenyin, Liu Tingyan, Zhang Min, Xu Jikang, Siqin Bilige. Responses of Root Morphology and Nutrient Content of Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings to Nitrogen Addition and Inoculation Treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
Citation: Hao Longfei, Hao Wenyin, Liu Tingyan, Zhang Min, Xu Jikang, Siqin Bilige. Responses of Root Morphology and Nutrient Content of Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings to Nitrogen Addition and Inoculation Treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071

氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
基金项目: 中国博士后科学基金项目(2018M643778XB);内蒙古自治区科技计划项目(2020GG0029,2020GG0075);内蒙古自治区级大学生创新创业训练计划项目(201910129017);内蒙古农业大学林学院青年教师科研基金项目
详细信息
    作者简介:

    郝龙飞,博士,讲师。主要研究方向:菌根生物技术。Email:haolongfei_00@126.com 地址:010019 内蒙古自治区呼和浩特市赛罕区新建东街275号内蒙古农业大学林学院

    通讯作者:

    斯钦毕力格,副教授。主要研究方向:苗木培育技术。Email:ndsqblg@126.com 地址:同上

Responses of Root Morphology and Nutrient Content of Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings to Nitrogen Addition and Inoculation Treatments

  • 摘要:   目的  探究1年生樟子松苗木根系构型和养分吸收对氮添加及接种外生菌根真菌的响应机制。  方法  以1年生樟子松菌根苗(8种外生菌根真菌混合接种,HJ)和非菌根苗(未接种,WJ)为研究材料,设置4个氮添加处理试验,分别为:不施氮(CK,0 kg/(hm·yr))、低氮(LN,15 kg/(hm·yr))、中氮(MN,kg/(hm·yr))和高氮(HN,60 kg/(hm·yr)),对比分析氮添加和接种处理对苗木根系形态(总根长、总表面积、总体积、分叉数、根尖数、平均直径等)和养分含量的影响。  结果  (1)在CK、MN、HN处理下,接种处理间苗木生物量存在显著差异;CK处理下,菌根苗生物量较非菌根苗提高了54.3%;而MN和HN处理下,菌根苗生物量较非菌根苗分别下降17.8%、23.7%。(2)氮添加和接种处理显著影响1年生樟子松苗木直径0 ~ 0.5 mm根系的总根长、总表面积、根尖数;在WJ处理下,随氮添加量递增,樟子松苗木根系形态指标均呈先上升后下降的趋势;而在HJ处理下,随氮添加量递增,其根系形态指标均呈下降的趋势。(3)与CK相比,氮添加显著增加非菌根苗氮、磷养分含量;而对菌根苗氮、磷养分含量的影响表现为LN处理促进,HN处理抑制。  结论  低氮添加和接种处理对苗木根系形态和养分含量表现为协同效应,而高氮添加处理削弱接种处理对苗木根系形态和养分含量的影响。
  • 图  1  氮添加和接种处理对樟子松苗木生物量的影响

    注:不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05);WJ. 未接种;HJ. 混合接种;CK. 不施肥;LN. 低氮;MN. 中氮;HN. 高氮;下同。Notes: Different small letters indicate significant differences between the treatments (P < 0.05); WJ, no inoculation; HJ, mixed inoculation; CK, no nitrogen; LN, low nitrogen; MN, middle nitrogen; HN, high nitrogen; The same below.

    Figure  1.  Biomass of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    图  2  氮添加和接种处理对樟子松苗木氮含量的影响

    Figure  2.  Nitrogen content of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    图  3  氮添加和接种处理对樟子松苗木磷含量的影响

    Figure  3.  Phosphorus content of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    表  1  氮添加和接种处理对樟子松苗木根系形态的影响

    Table  1.   Root morphology of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    处理
    Treatments
    总根长
    Total root length/cm
    总表面积
    Total surface area/cm2
    根系总体积
    Root total volume/cm3
    平均直径
    Average diameter/mm
    分叉数
    Bifurcations
    根尖数
    Root tips number
    WJCK314.97 ± 26.58ab40.23 ± 3.71a0.41 ± 0.04a0.41 ± 0.01cd1 075 ± 110a956 ± 122b
    LN340.07 ± 50.07ab45.69 ± 6.74a0.49 ± 0.07a0.43 ± 0.00abcd1 162 ± 182a1 087 ± 138ab
    MN361.04 ± 86.11ab51.02 ± 13.50a0.58 ± 0.17a0.44 ± 0.02ab1 473 ± 424a1 012 ± 226ab
    HN330.89 ± 38.35ab45.59 ± 6.56a0.50 ± 0.09a0.43 ± 0.01abcd1 147 ± 116a955 ± 94b
    HJCK458.22 ± 71.51a58.19 ± 9.19a0.59 ± 0.09a0.40 ± 0.00d1 500 ± 286a1 376 ± 146a
    LN399.03 ± 76.19ab52.38 ± 10.38a0.55 ± 0.10a0.42 ± 0.00bcd1 482 ± 316a1 177 ± 192ab
    MN324.16 ± 26.35ab47.17 ± 5.59a0.55 ± 0.09a0.46 ± 0.02a1 027 ± 144a978 ± 91ab
    HN284.76 ± 16.46b38.98 ± 2.03a0.42 ± 0.02a0.44 ± 0.00abc1 006 ± 101a877 ± 53b
    注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05);WJ. 未接种;HJ. 混合接种;CK. 不施肥;LN. 低氮;MN. 中氮;HN. 高氮;下同。Notes: Different small letters in the same column indicate significant differences between the treatments (P < 0.05); WJ, no inoculation; HJ, mixed inoculation; CK, no nitrogen; LN, low nitrogen; MN, middle nitrogen; HN, high nitrogen; The same below.
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    表  2  氮添加和接种处理对樟子松苗木直径0−0.5 mm的根系形态的影响

    Table  2.   Root morphology of P. sylvestris var. mongolica seedlings with a diameter 0−0.5 mm under nitrogen addition and inoculation treatments

    处理 Treatments总根长 Total root length/cm总表面积 Total surface area/cm2总体积 Total volume/cm3根尖数 Root tips number
    WJCK283.08 ± 23.75ab27.85 ± 2.43ab0.24 ± 0.02ab936 ± 239b
    LN291.29 ± 43.80ab29.60 ± 4.41ab0.26 ± 0.04ab1 038 ± 268ab
    MN308.18 ± 70.18ab31.05 ± 7.18ab0.27 ± 0.06ab986 ± 439ab
    HN284.79 ± 27.88ab29.61 ± 3.40ab0.27 ± 0.03ab931 ± 179b
    HJCK412.73 ± 63.33a40.00 ± 5.82a0.34 ± 0.05a1 352 ± 284a
    LN353.95 ± 63.45ab34.74 ± 5.97ab0.30 ± 0.05ab1 151 ± 378ab
    MN283.68 ± 24.00ab29.49 ± 2.34ab0.27 ± 0.02ab952 ± 175ab
    HN242.48 ± 17.84b24.71 ± 1.61b0.22 ± 0.01b829 ± 92b
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-14
  • 修回日期:  2020-07-14

氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
    基金项目:  中国博士后科学基金项目(2018M643778XB);内蒙古自治区科技计划项目(2020GG0029,2020GG0075);内蒙古自治区级大学生创新创业训练计划项目(201910129017);内蒙古农业大学林学院青年教师科研基金项目
    作者简介:

    郝龙飞,博士,讲师。主要研究方向:菌根生物技术。Email:haolongfei_00@126.com 地址:010019 内蒙古自治区呼和浩特市赛罕区新建东街275号内蒙古农业大学林学院

    通讯作者: 斯钦毕力格,副教授。主要研究方向:苗木培育技术。Email:ndsqblg@126.com 地址:同上

摘要:   目的  探究1年生樟子松苗木根系构型和养分吸收对氮添加及接种外生菌根真菌的响应机制。  方法  以1年生樟子松菌根苗(8种外生菌根真菌混合接种,HJ)和非菌根苗(未接种,WJ)为研究材料,设置4个氮添加处理试验,分别为:不施氮(CK,0 kg/(hm·yr))、低氮(LN,15 kg/(hm·yr))、中氮(MN,kg/(hm·yr))和高氮(HN,60 kg/(hm·yr)),对比分析氮添加和接种处理对苗木根系形态(总根长、总表面积、总体积、分叉数、根尖数、平均直径等)和养分含量的影响。  结果  (1)在CK、MN、HN处理下,接种处理间苗木生物量存在显著差异;CK处理下,菌根苗生物量较非菌根苗提高了54.3%;而MN和HN处理下,菌根苗生物量较非菌根苗分别下降17.8%、23.7%。(2)氮添加和接种处理显著影响1年生樟子松苗木直径0 ~ 0.5 mm根系的总根长、总表面积、根尖数;在WJ处理下,随氮添加量递增,樟子松苗木根系形态指标均呈先上升后下降的趋势;而在HJ处理下,随氮添加量递增,其根系形态指标均呈下降的趋势。(3)与CK相比,氮添加显著增加非菌根苗氮、磷养分含量;而对菌根苗氮、磷养分含量的影响表现为LN处理促进,HN处理抑制。  结论  低氮添加和接种处理对苗木根系形态和养分含量表现为协同效应,而高氮添加处理削弱接种处理对苗木根系形态和养分含量的影响。

English Abstract

郝龙飞, 郝文颖, 刘婷岩, 张敏, 许吉康, 斯钦毕力格. 氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
引用本文: 郝龙飞, 郝文颖, 刘婷岩, 张敏, 许吉康, 斯钦毕力格. 氮添加及接种处理对1年生樟子松苗木根系形态及养分含量的影响[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
Hao Longfei, Hao Wenyin, Liu Tingyan, Zhang Min, Xu Jikang, Siqin Bilige. Responses of Root Morphology and Nutrient Content of Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings to Nitrogen Addition and Inoculation Treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
Citation: Hao Longfei, Hao Wenyin, Liu Tingyan, Zhang Min, Xu Jikang, Siqin Bilige. Responses of Root Morphology and Nutrient Content of Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings to Nitrogen Addition and Inoculation Treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200071
  • 氮是森林生态系统养分循环中最重要的营养元素之一,对森林生态系统和植物的生长发育具有重要的影响[1]。我国已成为全球氮沉降最高的国家之一[2],目前我国北方一些森林生态系统氮沉降量已经达到34 kg/(hm·yr)[3],远高于10−20 kg/(hm·yr)的森林生态系统氮承载阈值,严重影响森林生态系统结构和功能[4]。多项研究结果表明,氮沉降在一定范围内可以有效提高植物的光合能力,促进根系直径生长,增加细根的比根长和比表面积,进而增加苗木养分承载量。然而,氮沉降过量会削弱植物光合作用,降低根系吸收能力,进而影响植物的生物量和养分含量累积[5-7]

    外生菌根是植物长期进化过程中外生菌根真菌和根系形成的一种互利共生体[8],可增大根系吸收面积,促进植物对水分和养分的吸收[9];尤其对外生菌根依赖型针叶树种,共生关系形成后,提高了植物对环境胁迫的抵抗力[10]。以往研究中发现,菌根共生关系受氮添加的影响,土壤氮含量受限或较低时,氮输入会促进菌根的生长;但随着氮输入量增加,对菌根共生体的影响存在差异,差异程度取决于生态系统中氮沉降量及时间、土壤初始氮水平、以及植被类型等因素[11-12]

    樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是欧洲赤松在中国东北、内蒙古地区的一个地理变种,具有生长快、抗逆性强、速生、材质好及树形美观等特点[13]。已有一些关于氮添加和菌根化处理中单一因素对苗木养分吸收能力影响的研究[7, 10],然而,氮添加与外生菌根真菌交互作用对樟子松苗木根系形态和养分含量的影响缺乏系统研究[14]。本研究以1年生樟子松苗木为研究材料,通过盆栽试验,研究氮添加对樟子松菌根苗和非菌根苗根系形态和养分含量的影响,探讨氮添加和苗木菌根化处理间的交互作用如何影响苗木根系养分吸收功能,为全球变化背景下森林生态系统的稳定性提供理论依据。

    • 研究所用外生菌根真菌有8种,分别为:褐环粘盖牛肝菌(Suillus luteus)、厚环粘盖牛肝菌(Suillus grevillei)、黄褐口蘑(Tricholoma fulvum)、浅灰小牛肝菌(Boletinus grisellus)、乳牛肝菌(Suillus bovinus)、球根白丝膜菌(Leucocortinarius bulbiger)、浅黄根须腹菌(Rhizopogon luteolus)、彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius)。

      2019年2月,将樟子松种子用2%的KMnO4溶液消毒30 min,然后用无菌水冲洗4 ~ 5次;在25 ℃恒温光照培养箱中催芽,待种子萌发后播入装有高温高压灭菌基质(蛭石与土体积比为1∶2)的花盆中(d = 15 cm),并放入人工气候室培育(温度25 ℃,最大湿度60%,最大光照强度10 000 Lux)培养2月后待用。

    • 菌剂采用MMN培养液与蛭石配置成固体培养基,高温高压灭菌1 h,待冷却后分别接种上述8种外生菌根真菌的平板菌种,再置于25 ℃培养室内培养,45 d后即可长满瓶,备用。

    • 2019年4月,设置2个接种处理,分别为接种处理(以下简称HJ,将8种菌剂等量混合后对幼苗进行接种)和未接种处理(以下简称WJ)。接种方法为:在育苗盆底部放入适量灭菌基质,然后选取长势良好的菌剂等量混匀平铺于灭菌基质上,再选培养2个月生长良好的幼苗栽入其中,尽量使幼苗根系与菌剂充分接触,每盆接种量20.0 g,每盆栽植5株幼苗,覆灭菌基质,每盆质量控制1.0 kg;对照处理加入经灭菌的20.0 g等量混合的固体菌剂,同样方法进行幼苗栽植,浇透水后,将不同处理育苗盆随机排布,置于内蒙古农业大学实验苗圃(111°43′15.88″E,40°48′49.48″N)温室大棚内培养。

    • 2019年6月,测定HJ处理苗木菌根侵染率达到了23.9%(WJ处理苗木菌根侵染率为0%),开始模拟氮添加试验。根据试验区氮沉降背景值为34.3 kg/(hm·yr)[15],设置4个氮浓度处理:不施氮(0 N,0 kg/(hm·yr))、低氮(LN,15 kg/(hm·yr))、中氮(MN,30 kg/(hm·yr))、高氮(HN,60 kg/(hm·yr))处理。用自来水溶解的NH4Cl和NaNO3(NO3-∶NH4+为1∶1)作为氮添加溶液,隔5 d定量浇水150 mL/盆、隔10 d定量施入氮添加溶液100 mL/盆,共施氮10次。接种处理包括混合接种和未接种2种处理,氮添加包括4个梯度处理,共计8种处理组合,分别设置15个重复,共培育600株苗木。采用喷洒方法将氮施入育苗盆中,既可以模拟降雨过程脉冲式将氮带入土壤中的情况,同时更为均匀。

    • 2019年9月,氮添加试验结束,间隔15 d后取样,从各处理中随机选取长势较一致的樟子松苗木5株,用去离子水清洗根系附着杂物后,进行根系形态结构的测定。用Epson数字化扫描仪Expression 10000XL进行根系形态扫描,并用Win RHIZO根系图像分析软件对各处理根系形态结构进行定量分析,测定根系平均直径、总根长、总表面积、根尖数、分叉数等形态指标。

    • 根系取样的同期,根据苗高测定值在每个处理内选取10株苗木,进行全株取样,将苗木地上和地下部分分离,分别装入封口袋内,用低温冷藏箱带回实验室。再将各部分分别装入信封中在70 ℃下烘干至质量恒定,然后称取其质量。烘干后的植物样品用高速粉碎机磨碎,过筛(孔径为0.149 mm),采用凯氏定氮法、高氯酸−硫酸消化法测定苗木各部分全氮、全磷。

    • 利用SPSS 23.0(SPSS for Windows, Chicago, USA)采用单因素和双因素方差分析和LSD多重比较对接种处理和氮添加处理的苗木根系形态和养分含量差异显著性进行检验。采用Sigmaplot10.0(Systat Software Inc., San Jose, CA, USA)作图。

    • 在WJ处理下,随着氮添加量的增加,1年生樟子松苗木生物量呈增加的趋势,苗木地下部分生物量呈先升后降的趋势;而HJ处理,随着氮添加量的增加,苗木生物量及地下生物量均呈下降趋势。CK处理下,HJ处理的苗木生物量较WJ处理提高了54.3%(P < 0.05),而MN和HN处理下,HJ处理的苗木生物量较WJ处理分别下降17.8%(P < 0.05)、23.7%(P < 0.05)(图1)。

      图  1  氮添加和接种处理对樟子松苗木生物量的影响

      Figure 1.  Biomass of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    • 在WJ处理下,随着氮添加量递增,1年生樟子松苗木根系的总根长、总表面积、总体积、根尖数、分叉数均呈先上升后下降的趋势,且各处理间差异不显著;除苗木根系平均直径外,HJ处理下,随着氮添加量的递增,苗木根系其它指标均呈下降的趋势。氮添加和接种处理均对1年生樟子松苗木根系的总表面积、总体积、分叉数的影响无显著性差异;而HJ处理下,不同氮添加处理间苗木总根长、平均直径、根尖数差异显著。在CK、LN处理下,HJ处理苗木根系的总根长、总表面积、总体积、根尖数、分叉数均高于WJ处理,而在MN、HN处理下则相反。然而,在氮添加处理下,HJ处理的根系平均直径与WJ处理均无显著差异(表1)。

      表 1  氮添加和接种处理对樟子松苗木根系形态的影响

      Table 1.  Root morphology of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

      处理
      Treatments
      总根长
      Total root length/cm
      总表面积
      Total surface area/cm2
      根系总体积
      Root total volume/cm3
      平均直径
      Average diameter/mm
      分叉数
      Bifurcations
      根尖数
      Root tips number
      WJCK314.97 ± 26.58ab40.23 ± 3.71a0.41 ± 0.04a0.41 ± 0.01cd1 075 ± 110a956 ± 122b
      LN340.07 ± 50.07ab45.69 ± 6.74a0.49 ± 0.07a0.43 ± 0.00abcd1 162 ± 182a1 087 ± 138ab
      MN361.04 ± 86.11ab51.02 ± 13.50a0.58 ± 0.17a0.44 ± 0.02ab1 473 ± 424a1 012 ± 226ab
      HN330.89 ± 38.35ab45.59 ± 6.56a0.50 ± 0.09a0.43 ± 0.01abcd1 147 ± 116a955 ± 94b
      HJCK458.22 ± 71.51a58.19 ± 9.19a0.59 ± 0.09a0.40 ± 0.00d1 500 ± 286a1 376 ± 146a
      LN399.03 ± 76.19ab52.38 ± 10.38a0.55 ± 0.10a0.42 ± 0.00bcd1 482 ± 316a1 177 ± 192ab
      MN324.16 ± 26.35ab47.17 ± 5.59a0.55 ± 0.09a0.46 ± 0.02a1 027 ± 144a978 ± 91ab
      HN284.76 ± 16.46b38.98 ± 2.03a0.42 ± 0.02a0.44 ± 0.00abc1 006 ± 101a877 ± 53b
      注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05);WJ. 未接种;HJ. 混合接种;CK. 不施肥;LN. 低氮;MN. 中氮;HN. 高氮;下同。Notes: Different small letters in the same column indicate significant differences between the treatments (P < 0.05); WJ, no inoculation; HJ, mixed inoculation; CK, no nitrogen; LN, low nitrogen; MN, middle nitrogen; HN, high nitrogen; The same below.

      WJ处理下,1年生樟子松苗木直径0−0.5 mm根系的总根长、总表面积、根尖数均随氮添加量递增呈先上升后下降的趋势,但不同氮添加处理间苗木各根系形态均无显著差异。HJ处理下,苗木直径0−0.5 mm根系各形态指标均随氮添加量递增呈下降的趋势,且不同氮添加处理间苗木根系的总根长、总表面积、总体积和根尖数达到了显著水平。在CK、LN处理下,HJ处理下直径0−0.5 mm根系的总根长、总表面积、总体积和根尖数均高于WJ处理,而在MN、HN处理下则相反(表2)。

      表 2  氮添加和接种处理对樟子松苗木直径0−0.5 mm的根系形态的影响

      Table 2.  Root morphology of P. sylvestris var. mongolica seedlings with a diameter 0−0.5 mm under nitrogen addition and inoculation treatments

      处理 Treatments总根长 Total root length/cm总表面积 Total surface area/cm2总体积 Total volume/cm3根尖数 Root tips number
      WJCK283.08 ± 23.75ab27.85 ± 2.43ab0.24 ± 0.02ab936 ± 239b
      LN291.29 ± 43.80ab29.60 ± 4.41ab0.26 ± 0.04ab1 038 ± 268ab
      MN308.18 ± 70.18ab31.05 ± 7.18ab0.27 ± 0.06ab986 ± 439ab
      HN284.79 ± 27.88ab29.61 ± 3.40ab0.27 ± 0.03ab931 ± 179b
      HJCK412.73 ± 63.33a40.00 ± 5.82a0.34 ± 0.05a1 352 ± 284a
      LN353.95 ± 63.45ab34.74 ± 5.97ab0.30 ± 0.05ab1 151 ± 378ab
      MN283.68 ± 24.00ab29.49 ± 2.34ab0.27 ± 0.02ab952 ± 175ab
      HN242.48 ± 17.84b24.71 ± 1.61b0.22 ± 0.01b829 ± 92b
    • 在WJ处理下,随着氮添加量增加,1年生樟子松苗木总氮含量呈先增加后减少的趋势,而地下部分氮含量呈上升的趋势;而HJ处理,随着氮添加量增加,苗木氮含量呈先增加后下降的变化规律。MN和HN处理下非菌根苗的氮含量达到最大,但2种处理间差异不显著。在CK、LN处理下,HJ处理苗木氮含量较WJ处理分别增加了30.8%(P < 0.05)、6.7%(P > 0.05),而MN、HN处理下,HJ处理苗木氮含量较WJ处理分别降低了23.9%(P < 0.05)、26.2%(P < 0.05)(图2)。

      图  2  氮添加和接种处理对樟子松苗木氮含量的影响

      Figure 2.  Nitrogen content of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

      在WJ处理下,随着氮添加量增加,1年生樟子松苗木总磷和地下部分磷含量呈先增加后降低的趋势;而HJ处理下,CK和LN处理的苗木磷含量显著高于MN、HN处理。在CK、LN处理下,HJ处理苗木磷含量较WJ处理分别增加了14.8%(P < 0.05)、1.2%(P > 0.05),而MN、HN处理下,HJ处理苗木磷含量较WJ处理分别降低了41.7%(P < 0.05)、25.5%(P < 0.05)(图3)。

      图  3  氮添加和接种处理对樟子松苗木磷含量的影响

      Figure 3.  Phosphorus content of P. sylvestris var. mongolica seedlings under nitrogen addition and inoculation treatments

    • 植物生物量是体现根系吸收能力和光合作用的综合体现。接种后,随着氮添加量的增加,菌根苗生物量显著下降(图1),可能是由于土壤中过量的氮元素会影响苗木菌根的形成,从而抑制苗木的生长和光合能力[16],降低了苗木生物量。研究结果中,接种处理下生物量的下降趋势与根系的表面积、体积、长度、根尖数和分叉数变化一致(表1),说明根系形态的变化在一定程度上影响苗木生物量积累。原因可能为,根系从土壤中吸收养分和水分,对苗木的生长发育产生影响。根系长度、表面积和体积是衡量苗木根系在土壤中分布范围的重要指标;根系平均直径、根尖数、分叉数是衡量根系吸收功能的重要指标。本研究中,WJ处理下,LN和MN处理增加了根系长度、体积、表面积、平均直径、根尖数、分叉数,但高氮处理下产生抑制作用(表1)。这与对水青冈(Fagus longipetiolata)、马尾松(Pinus massoniana)、欧美杨107(Populus × Canadensis)、滇柏(Cupressus duclouxiana)、楸树(Catalpa bungei)等树种的研究结果一致[17-20]。原因可能为,适量的氮添加增加了土壤中的有效氮含量,增加了根系对养分的吸收,促进了苗木生长;而过量氮添加对植物生长的抑制作用可能是土壤离子过高产生高浓度的渗透抑制引起的[21],也可能由于高氮添加消除了土壤氮限制,苗木对地下生物量的分配减少(图1),该结果符合植物生长策略[22]。不加氮的情况下,菌根苗根系长度、体积、表面积、根尖数、分叉数均达到最大,该结果可能是根系与菌根形成共生体,菌丝的形成促进了苗木根系的生长发育[23]。然而,在高氮添加后,菌根苗根系较容易获得养分,对菌根的依赖性降低。以往研究也发现,高氮输入影响苗木根系分泌物,进而影响菌根真菌和根系之间的共生关系[24]。原因可能为,在营养丰富的土壤中,苗木倾向于增殖根系来汲取养分,弱化了根系与菌根真菌的共生关系[25]

      本研究发现,在HJ处理下,LN处理的苗木氮含量最高且显著高于其它氮添加处理(图2),该结果与小麦籽粒、茎秆在接种和氮添加处理下研究结果一致[23],说明施用氮肥和接种处理的交互作用显著提高了植物的氮含量,并且在低氮处理下的氮含量最高。但与马尾松苗木接种处理研究结果有所差异[26],其认为外生菌根真菌能显著增加苗木的侧根长、侧根数,但对马尾松苗木氮素营养吸收效果的影响不显著。本研究发现,在未接种处理下,随氮添加量的增加樟子松苗木氮含量的变化趋势与直径0 ~ 0.5 mm细根的变化趋势相同,表明根系中吸收根形态影响根系的吸收能力,进而影响苗木氮养分含量的积累。在CK处理下,HJ处理的苗木氮含量较WJ处理增加了30.8%,可能由于接种菌根真菌能够显著影响宿主根系构型,使得根系更容易吸收土壤中的养分[27]。但在MN和HN处理下,苗木氮含量均显著下降,可能是随氮添加量增加,菌根真菌对根系吸收的促进作用有所减弱[7]。原因可能是高氮环境中苗木的生长策略,减少了地下碳分配,弱化菌根共生关系[28],也可能是由于氮添加量引起土壤酸化,导致根外皮层细胞中大量的酚类物质(如单宁酸等)沉淀,加速外层细胞的木质化或栓质化,削弱根系的吸收能力[24]。植物对土壤中的磷素利用率很低,其原因是大部分的磷以有机磷及复杂难溶性盐的形式存在,限制了植物对土壤有效磷的吸收利用[29]。已有研究证实,土壤中在一定范围内的氮增加可以刺激根系的增长,进而提高根系对土壤中磷素的吸收[18]。本研究也发现,氮添加和接种处理对苗木根系对磷吸收有促进作用(图3),且苗木磷与氮含量变化趋势相同,表明在氮添加处理下,根系对氮、磷养分吸收的影响一致,在一定氮添加范围内,有利于促进苗木磷吸收。LN处理下,菌根苗和非菌根苗磷含量均显著增加,但两者间无显著差异,而MN和HN处理显著降低了苗木磷含量,这与接种和氮添加处理对茶树(Camellia sinensis)磷吸收影响的研究结果一致[30],原因可能是,较高的氮输入显著减弱菌根共生关系,且降低了其根系的养分吸收功能[31]

    • (1)氮添加和接种菌根真菌处理影响苗木根系形态。低氮添加对樟子松非菌根苗0 ~ 0.5 mm根系的总长度、总表面积、根尖数、分叉数为正效应,但过量的氮添加对根系形态促进作用减弱;氮添加对菌根苗的根系形态为负效应,随氮添加量增加抑制作用逐渐增强。

      (2)高氮输入对菌根苗生长和养分含量的影响程度高于非菌根苗。樟子松苗木生物量和氮、磷吸收在对照和低氮处理下表现为菌根苗高于非菌根苗,而在中氮和高氮处理下则为菌根苗低于非菌根苗。

参考文献 (31)

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