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单一树种大面积造林已经严重影响森林质量和森林多功能效果的发挥，特别是我国南方马尾松（Pinus massoniana）由于成片纯林经营造成病虫害、火灾和生产力锐减等问题[1]，严重制约着马尾松人工林生态系统生产和生态功能的发挥。因此，如何提升马尾松人工林林分质量已经成为亟待解决的问题。研究表明营造针阔混交林可以增加生物多样性，提高林木生长量，同时获得可持续的木材产出[2]。近年来，对于多代连作的马尾松低质纯林，广西等地方通过开展间伐和冠下套种乡土珍贵阔叶树种的方式，诱导同龄针叶纯林转化成复层、异龄针阔混交林[3]，这已经成为马尾松人工林经营的重要模式。
抚育间伐作为人工林经营的重要经营方式，通过调整林分结构改变林下树种组成[4]、生长空间[5]、光照条件和养分状况[6]等因子，进而影响冠下阔叶树种的生长[7]。研究发现林下环境条件的变化因间伐强度和伐后时间的推移产生差异，这表明阔叶树种的组成和生长状况对间伐的响应可能也会不同[8]。阐明影响套种树种生长的关键因子，有助于预测未来套种阔叶树种的生长状况，为制定促进形成针阔混交林的经营措施提供参考。研究发现间伐后马尾松林下套种树种的树高、胸径生长量高峰值出现时间因树种而异[9-10]，这说明套种树种可能因自身生物学特性（如喜光或耐荫性）适应间伐后林分环境的不同而呈现出生长的差异[11]，这对马尾松针阔混交林的长期经营至关重要。目前国内外关于间伐对人工林影响的研究大多集中在间伐强度对林分结构和生长[12-13]、树种多样性[14]和林地土壤养分的影响等方面[15-16]，对马尾松人工林“间伐 + 冠下套种”经营效果以及影响套种树种生长的关键因子缺乏深入的认识。
为此，本研究在广西凭祥马尾松人工林经营实验区，选择3种不同间伐强度的林分，调查4种冠下套种阔叶树的生长状况，分析间伐强度对套种阔叶树生长的影响，揭示影响阔叶树生长的关键因子，提出更加合理的马尾松人工林“间伐 + 套种”经营措施，为人工林经营作业设计提供理论依据。
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研究区位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站内的中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验林场（21°57ˊ ~ 22°19ˊN，106°39ˊ ~ 106°59ˊE），该区域属南亚热带半湿润—湿润气候，年均降雨量1 200 ~ 1 500 mm，相对湿度80% ~ 84%；年均温20.5 ~ 21.7 ℃；土壤主要为花岗岩发育成的赤红壤和红壤，土层厚度 > 80 cm，pH值为4.8 ~ 5.5[17]。林下植被主要有水东哥（Saurauia tristyla）、杜茎山（Maesa japonica）、火力楠（Michelia macclurei）、凤尾蕨（Pteris cretica var. nervosa）等。
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本研究的马尾松人工纯林营建于1993年2月，平均林分密度为1 200株/hm2，无施肥措施。2007年实地踏查的基础上，选择立地条件和生长情况基本一致的马尾松人工林，按照林木生长竞争因子将林木分为目标树、特殊目标树、干扰树和一般木，分别进行标记、编号，伐除全部干扰树及部分一般木[18]。按照伐除木的数量设计3个不同间伐强度，即间伐强度80%、50%和30%，伐后保留密度分别为246株/hm2（HT）、579株/hm2（MT）和704株/hm2（LT）。间伐后用大叶栎（Castanopsis fissa）、红锥（Castanopsis hystrix）、格木（Erythrophleum fordii）和灰木莲（Manglietia glauca）的1年生苗进行冠下套种阔叶树试验，随机排列种植，株行距规格4 m × 5 m，密度为450 ~ 525株/hm2[18]。实施采伐和套种阔叶树种后，选择海拔（350 ~ 400 m）和坡度（20° ~ 40°）大致相同的马尾松林分，在每个间伐强度中布设4个半径11.28 m，面积400 m2的圆形样地，共计12个样地。各样地基本情况见表1。
表 1 马尾松样地基本概况表
Table 1. General situation of Pinus massoniana sample plots
处理
Treatment间伐强度
Thinning
intensity/%间伐前株数密度(株·hm−2)
Pre-thinning density/
(tree·ha−1)间伐后株数密度(株·hm−2)
Post-thinning density/
(tree·ha−1)平均胸径(2016)
Average
DBH (2016)/cm平均树高(2016)
Average tree
height (2016)/m高间伐 High thinning (HT) 80 1 215 246 17.71 ± 0.18 12.17 ± 0.14 中间伐 Medium thinning (MT) 50 1 203 579 17.45 ± 0.22 11.54 ± 0.38 低间伐 Low thinning (LT) 30 1 176 804 17.31 ± 0.53 11.36 ± 0.51 -
样地每隔两年调查一次，记录所有林木的胸径、树高、冠辐和株数，根据冠下套种前后阔叶树株数的数量计算存活率，应用冠长率（冠长与树高的比值）衡量树木生长的活力大小[19]。记录灌木种类、株数或丛数、灌木平均高、覆盖度和草本覆盖度。环境因子主要为土壤厚度、枯落物厚度、腐殖质厚度和土壤理化性质，土壤样品的采集是在每个样地内按对角线随机布点（3点），每个点用土钻法取表层土（0 ~ 10 cm）的混合土样1 kg装入布袋带回室内，采用烘干法和重铬酸钾容量法分别测定土壤含水量和有机质含量。
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采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）分析间伐强度对不同套种树种胸径、树高、冠幅等生长影响的差异（α = 0.05），利用Pearson相关分析并绘制热力图解释套种树种生长状况与林分因子、环境因子的相关关系。所有数据分析及图表绘制均在国际通用软件R-4.0.3和Sigmaplot 14.0中完成。
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从表2可以得出，大叶栎的胸径和树高生长随间伐强度的增大而增大（P < 0.05）；红锥的树高生长随间伐强度的增大而增大；灰木莲的胸径和树高分别在间伐强度80%（HT）和50%（MT）时最高（P < 0.05），平均冠幅在不同间伐强度间差异均不显著（P > 0.05）；格木胸径生长随间伐强度的增大而减小，树高和冠幅均在50%强度下达到最大（P < 0.05）。大叶栎在80%间伐强度处理（HT）下的存活率最高，达到89.7%；格木则相反，在30%强度（LT）下，存活率最高。
表 2 间伐后补植树种9年后结构特征
Table 2. Structural characteristics of replanting tree species under thinning treatment in the 9th year
树种
Tree species处理
Treatment胸径
DBH/cm树高
Tree height/m平均冠幅
Mean crown width/m密度(株·hm−2)
Density/(tree·ha−1)存活率
Survival rate/%大叶栎 Castanopsis fissa HT 16.01 ± 0.41a 14.82 ± 0.56a 6.71 ± 0.72a 488 85.7 MT 14.14 ± 0.48ab 13.26 ± 0.41ab 6.57 ± 0.38a 433 58.7 LT 13.73 ± 0.63b 13.11 ± 0.52b 5.94 ± 0.49b 425 31.5 红锥 Castanopsis hystrix HT 8.46 ± 0.38a 9.26 ± 0.47a 6.04 ± 0.22ab 416 79.4 MT 8.11 ± 0.46a 8.88 ± 0.41ab 6.71 ± 0.31a 395 68.3 LT 7.96 ± 0.42b 7.79 ± 0.32b 5.27 ± 0.29b 402 27.2 灰木莲 Manglietia glauca HT 9.46 ± 0.42a 8.66 ± 0.38a 5.14 ± 0.13a 463 77.6 MT 9.57 ± 0.58a 8.78 ± 0.48a 5.40 ± 0.26a 436 59.4 LT 9.13 ± 0.52b 7.34 ± 0.40b 4.71 ± 0.41a 422 68.2 格木 Erythrophleum fordii HT 4.58 ± 0.23b 6.12 ± 0.42b 4.83 ± 0.37a 327 35.1 MT 4.93 ± 0.34a 6.92 ± 0.35a 4.98 ± 0.25a 393 46.7 LT 4.96 ± 0.21a 6.01 ± 0.35b 3.85 ± 0.19b 432 57.7 注：同一树种不同小写字母代表差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same tree species indicate significant differences (P < 0.05). -
4个树种9年的胸径生长变化结果表明（图1），在同一间伐强度处理下，马尾松林下套种的阔叶树胸径生长速度为大叶栎 > 灰木莲 > 红锥 > 格木。大叶栎胸径生长速度在80%的间伐强度（HT）最快，生长速度高峰出现在第3年左右，其次是灰木莲和红锥，二者的胸径在第5年之后生长速度加快；间伐后格木的胸径在4个树种中生长较慢，其中在第3、5年较为缓慢，7年左右才开始逐年增大。
图 1 马尾松林下套种阔叶树胸径生长变化
Figure 1. DBH growth changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
间伐强度对4种阔叶树树高生长的影响存在差异（图2），大叶栎树高生长在第3年后就能快速生长，第9年时在80%间伐强度（HT）处理下达到最大（14.88 m）；红锥和灰木莲树高生长分别在第7年和第5年时在80%间伐强度（HT）下较快。与胸径生长类似，格木的树高生长最慢，但50%间伐强度（MT）下，从第7年后树高生长开始逐渐加快。
图 2 马尾松林下套种阔叶树高生长变化
Figure 2. Tree height growth changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
图3可以看出，在80%间伐强度（HT）下，1 ~ 5年大叶栎的冠长率最大，但5年后红锥、灰木莲和格木均超过大叶栎；在50%强度下，红锥和格木的冠长率生长较快，在第5年后均保持较快的生长；在30%强度下，1 ~ 3年大叶栎的冠长率呈现快速生长，而第7年开始灰木莲超过大叶栎，呈现较快生长趋势。
图 3 马尾松林下套种阔叶树冠长率变化
Figure 3. Crown length ratio changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
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为了解间伐后影响套种树种生长的因子，以马尾松人工林的土壤因子和林分结构因子为自变量，套种树种的密度、平均高、幼树平均胸径和平均冠幅为因变量进行相关性分析，结果如图4。大叶栎的林分密度、平均胸径与乔木密度呈现极显著负相关，但密度和平均树高与土壤有机质呈极显著正相关，平均树高和冠幅分别与腐殖质厚度和郁闭度呈显著正相关；红锥的密度与有机质呈极显著正相关，与含水量呈现显著正相关，但与乔木密度呈现显著负相关；灰木莲的平均树高与土壤厚度呈现极显著正相关，平均胸径也与土壤厚度呈现显著正相关；格木的密度与乔木密度呈现极显著正相关，与灌木盖度则呈现显著负相关，平均胸径与郁闭度、腐殖质厚度呈现显著正相关，平均树高分别和郁闭度、灌木盖度呈现显著正相关，平均冠幅与土壤厚度呈现显著正相关。
图 4 马尾松林下4种套种阔叶树的结构指标与影响因子间的相关分析
Figure 4. Correlation analysis between structural indexes and influencing factors of four interplanted broadleaved tree species under Pinus massoniana plantation
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马尾松人工林作为中国南方最重要人工林之一，“间伐 + 补阔”已经成为其营建针阔混交林的主要方式[20]。有研究表明马尾松人工林经40% ~ 50%强度的择伐利用6年后，套种的阔叶树数量呈快速生长[21]。从马尾松林下套种的4个阔叶树种的生长表现来看，大叶栎生长最快，格木生长最慢，原因在于大叶栎（先锋树种）在林冠打开后，充足的光照环境促进其快速生长[22-23]。大叶栎、红锥的胸径、树高和冠幅生长受采伐强度的影响显著，生长高峰出现在套种后第1 ~ 3年，而灰木莲在5年左右，格木7 ~ 9年开始出现生长高峰，这种胸径、树高和冠幅的不等速变化表明阔叶树种对间伐后林分环境条件（如光照）的适应有所差异。上层马尾松的间伐，打开林冠，增加林下光照条件，让下层阔叶树得到充足的光照，这也是经过择伐的林分演替速度加快的原因之一[24-25]。本研究大叶栎、红锥在80%间伐强度下生长较好，灰木莲则在50%间伐强度下生长较好，间伐强度对格木前7年生长影响不显著，格木生长第9年因林分环境的变化，在30%的间伐强度下生长较好。采用间伐套种的经营方式不仅促进了马尾松单一林分向异龄复层林分转化，也有利于培育高价值、长周期的阔叶树（如红锥和格木），这些都表明对马尾松人工林进行“间伐 + 套种阔叶树”是提高林分质量的有效经营措施。
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“间伐 + 补阔”实施后产生的差异不仅是树种本身的生物学和林学特性造成的结果，很大程度上是因为间伐驱动了林分结构的变化，从而影响了套种树种的生长变化[26]。间伐只是经营措施，但间伐后林分状况的变化以及阔叶树的特性决定了阔叶树的生长差异。本研究结果显示，马尾松林间伐后套种树种生长与上层乔木密度、林下灌木盖度、土壤厚度和土壤有机质均有相关关系。间伐强度、树种以及环境因子的共同作用，使得林下阔叶树生长变化更复杂。因此，掌握关键影响因子的作用机制，可为适时调整马尾松人工林经营策略提供科学依据。本研究中大叶栎、红锥的林分密度、平均胸径与上层乔木密度呈现显著负相关，说明高密度的马尾松人工林林下光照不足，并不利于大叶栎和红锥幼树的生长[27-29]，邢海涛等[30]和王晓明等[31]研究均证实了这一点，说明树种间的差异体现了树种对间伐强度的适应能力，除光照条件和生物学特性外，土壤状况也是影响林下阔叶树生长的重要因子[32]。密度和平均树高与土壤有机质呈极显著正相关，说明土壤肥沃的环境条件下更适合大叶栎和红锥幼树生长[8]，所以在立地条件较差的地方，间伐后可以选用大叶栎套种，因大叶栎根深且萌芽力强，落叶层厚且易腐烂，可以减少地表径流，改良土壤[7]。格木的密度与上层乔木密度呈现极显著正相关，平均胸径与郁闭度、腐殖质厚度呈显著正相关，平均树高分别和郁闭度、灌木盖度呈显著正相关，上层林木高密度形成荫庇的林下环境和深厚肥沃的土壤条件，适宜格木早期的生长，这与曾冀等[22]研究一致，这表明在实施以促进马尾松人工林套种树种生长为目标的经营作业措施时，延长间伐时间间隔和补植树种的生态学特性应该纳入考虑因素。格木由于生长缓慢，在前期受到其他林木的竞争干扰影响较弱，同时速生的大叶栎、灰木莲在为格木创造有利的环境条件（如土壤）后，可以在早期收获小径材；生长周期较长的格木则在收获大叶栎后继续生长，定向培育形成以收获高价值、大径材为目标的复层异龄林分。另外，阔叶树本身的生态效应能显著改善马尾松林下光照、冠层结构和土壤环境，且阔叶树落叶降解能够增加土壤有机质含量，为天然幼苗幼树生长提供适宜的环境条件[33-34]。
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间伐强度对马尾松人工林下套种树种组成及生长的影响存在显著差异，间伐促进了阔叶树种的生长，但随间伐后时间的推移，不同阔叶树种的生长会因环境条件的变化和自身树种特性存在差异。高强度间伐后，林冠稀疏和林下透光度大，建议选用大叶栎、灰木莲进行冠下套种，发挥其在林冠下快速生长、改善林地土壤的优势，提升人工林生态功能。中低强度间伐后宜补植红椎、格木，兼顾发展高价值林木，以实现低质纯林向培育高价值混交林过渡。同时需要在“间伐 + 套种”的经营中遵循“顺应自然、知时经营”的理念，充分认识自然力，合理利用人工力，共同作用促进人工林向复层、异龄化的方向发展，实现具有高生产力和多种服务功能的人工林生态系统。
Effects of thinning intensity on the growth of interplanting broadleaved trees under Pinus massoniana plantation
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摘要:
目的 研究间伐强度对马尾松人工林冠下套种阔叶树生长的影响，为马尾松人工纯林向针阔混交林转化和阔叶树种潜在价值的开发提供科学依据。 方法 以广西凭祥马尾松人工林为研究对象，设置3种不同间伐强度（80%、50%和30%）的试验样地，间伐后冠下套种大叶栎、红锥、灰木莲、格木4种阔叶树，分析间伐强度对阔叶树胸径、树高和冠幅生长的影响，并利用相关分析检验影响套种树生长的关键因子。 结果 不同强度间伐9年后阔叶树的结构特征和生长状况存在显著差异，大叶栎和灰木莲的生长量随间伐强度的增大而增加，格木受采伐强度影响不显著。不同强度间伐后大叶栎的胸径、树高生长速度均为最快，且伐后3年就出现快速生长；红椎的冠幅生长在80%和50%强度增加较快，间伐5年后生长加快；格木在间伐后9年间生长最慢。相关性分析表明，马尾松林分密度、林下灌木盖度、土壤厚度和土壤有机质对套种阔叶树的生长均有显著影响。 结论 间伐后林分的生长空间和环境条件得到有效的改善，林下套种的阔叶树都出现了不同程度的快速生长，但也因间伐强度和树种特性的不同而产生差异，不同树种在中高强度的间伐下，生长速度更佳。在制定“间伐 + 套种”的经营措施时，应该考虑适当延长间伐间隔时间和树种生态学特性，马尾松人工林中高强度间伐（80%或50%）后，建议选用大叶栎、灰木莲进行冠下套种，发挥适应性强和生长迅速的优势，提升人工林的生态功能；低强度（30%）间伐后宜套种红椎和格木以培育长周期、高价值的大径材。 Abstract:Objective This paper analyzes the thinning effect of replanting tree species of Pinus massoniana plantation in southwestern Guangxi, southern China in order to provide a better guidance and theoretical basis for scientific and reasonable management. Method Four kinds of artificial replanting tree species were used as the research objects to study the growth of replanting tree species under Pinus massoniana plantation after three thinning intensities (80%, 50%, 30%), and to analyze the influence of stand and habitat factors. Result The thinning intensity had a significant impact on the growth of interplanting broadleaved trees. The thinning intensity significantly affected the growth of broadleaf trees, and the growth of Castanopsis fissa and Manglietia glauca increased with thinning intensity increasing, but the influence of cutting intensity on Erythrophleum fordii was not significant. The DBH growth of Castanopsis fissa was higher than that of other three tree species, and the peak appeared in the third year or so. The effect of thinning intensity on the growth of Erythrophleum fordii was accelerated in 30% thinning intensity after nineth years. Castanopsis fissa and Castanopsis hystrix were suitable to grow under 50% thinning intensity, and the increase of DBH appeared in the fifth year. The main factors affecting the growth of replanted trees were tree density, organic matter and soil thickness, showing significant differences in replanted trees (P < 0.05). Conclusion Different tree species have better growth rate under medium and high intensity thinning. Castanopsis fissa and Castanopsis hystrix can make full use of the space left behind by high-intensity thinning, give full play to the advantages of rapid growth and improvement of forest soil, while Erythrophleum fordii and Castanopsis hystrix can keep the growth rate continuously by the environmental conditions created by Castanopsis fissa and Manglietia glauca. It is suggested that Quercus griffithii and Manglietia glauca are suitable tree species in the thinning intensity (80% or 50%), Castanopsis hystrix and Erythrophleum fordii are suitable tree species under the 30% thinning intensity of Pinus massoniana plantation. -
图 1 马尾松林下套种阔叶树胸径生长变化
Figure 1. DBH growth changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
图 2 马尾松林下套种阔叶树高生长变化
Figure 2. Tree height growth changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
图 3 马尾松林下套种阔叶树冠长率变化
Figure 3. Crown length ratio changes of broadleaved trees interplanted under Pinus massoniana plantation
图 4 马尾松林下4种套种阔叶树的结构指标与影响因子间的相关分析
CD.郁闭度；TD.乔木密度；HC.草本盖度；SC.灌木盖度；ST.土壤厚度；LT.枯落物厚度；MW.含水量；OM.有机质；HT.腐殖质厚度；SD.林分密度；MD.平均胸径；MH.平均树高；MC.平均冠幅；Cafi.大叶栎；Cahy.红锥；Erfo.格木；Magl.灰木莲。*，**分别代表相关性达到显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)水平。CD, canopy density; TD, tree density; HC, herbaceous coverage; SC, shurb coverage; ST, soil thickness; LT, litter thickness; MW, moisture content; OM, organic matter; HT, humus thickness; SD, stand density; MD, mean DBH; MH, mean tree height; MC, mean crown width; Cafi, Castanopsis fissa; Cahy, Castanopsis hystrix; Erfo, Erythrophleum fordii; Magl, Manglietia glauca. *, ** represent significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01 level, respectively.
Figure 4. Correlation analysis between structural indexes and influencing factors of four interplanted broadleaved tree species under Pinus massoniana plantation
表 1 马尾松样地基本概况表
Table 1. General situation of Pinus massoniana sample plots
处理
Treatment间伐强度
Thinning
intensity/%间伐前株数密度(株·hm−2)
Pre-thinning density/
(tree·ha−1)间伐后株数密度(株·hm−2)
Post-thinning density/
(tree·ha−1)平均胸径(2016)
Average
DBH (2016)/cm平均树高(2016)
Average tree
height (2016)/m高间伐 High thinning (HT) 80 1 215 246 17.71 ± 0.18 12.17 ± 0.14 中间伐 Medium thinning (MT) 50 1 203 579 17.45 ± 0.22 11.54 ± 0.38 低间伐 Low thinning (LT) 30 1 176 804 17.31 ± 0.53 11.36 ± 0.51 
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表 2 间伐后补植树种9年后结构特征
Table 2. Structural characteristics of replanting tree species under thinning treatment in the 9th year
树种
Tree species处理
Treatment胸径
DBH/cm树高
Tree height/m平均冠幅
Mean crown width/m密度(株·hm−2)
Density/(tree·ha−1)存活率
Survival rate/%大叶栎 Castanopsis fissa HT 16.01 ± 0.41a 14.82 ± 0.56a 6.71 ± 0.72a 488 85.7 MT 14.14 ± 0.48ab 13.26 ± 0.41ab 6.57 ± 0.38a 433 58.7 LT 13.73 ± 0.63b 13.11 ± 0.52b 5.94 ± 0.49b 425 31.5 红锥 Castanopsis hystrix HT 8.46 ± 0.38a 9.26 ± 0.47a 6.04 ± 0.22ab 416 79.4 MT 8.11 ± 0.46a 8.88 ± 0.41ab 6.71 ± 0.31a 395 68.3 LT 7.96 ± 0.42b 7.79 ± 0.32b 5.27 ± 0.29b 402 27.2 灰木莲 Manglietia glauca HT 9.46 ± 0.42a 8.66 ± 0.38a 5.14 ± 0.13a 463 77.6 MT 9.57 ± 0.58a 8.78 ± 0.48a 5.40 ± 0.26a 436 59.4 LT 9.13 ± 0.52b 7.34 ± 0.40b 4.71 ± 0.41a 422 68.2 格木 Erythrophleum fordii HT 4.58 ± 0.23b 6.12 ± 0.42b 4.83 ± 0.37a 327 35.1 MT 4.93 ± 0.34a 6.92 ± 0.35a 4.98 ± 0.25a 393 46.7 LT 4.96 ± 0.21a 6.01 ± 0.35b 3.85 ± 0.19b 432 57.7 注：同一树种不同小写字母代表差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same tree species indicate significant differences (P < 0.05).
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