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五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征

黄庆阳 谢立红 曹宏杰 杨帆 倪红伟

黄庆阳, 谢立红, 曹宏杰, 杨帆, 倪红伟. 五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
引用本文: 黄庆阳, 谢立红, 曹宏杰, 杨帆, 倪红伟. 五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
Huang Qingyang, Xie Lihong, Cao Hongjie, Yang Fan, Ni Hongwei. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
Citation: Huang Qingyang, Xie Lihong, Cao Hongjie, Yang Fan, Ni Hongwei. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089

五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
基金项目: 国家自然科学基金项目(31770497),黑龙江省科学院基金项目(CXJQ2018ZR03、KY2021ZR03、YY2019ZR01)
详细信息
    作者简介:

    黄庆阳,副研究员。主要研究方向:植物多样性。Email:huangqingyang@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨和平路103号 黑龙江省科学院自然与生态研究所

    通讯作者:

    倪红伟,研究员,博士生导师。主要研究方向:生态学。Email:nihongwei2000@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.45;S792.114

Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China

  • 摘要:   目的  探讨五大连池火山山杨叶功能性状特征,揭示植物对火山生境的适应,以及对不同坡向的生存策略,为特殊生境和微地形生境下植物的适应机制提供参考依据。  方法  以5座火山共有植物山杨为对象,测定叶面积(LS)、叶厚度(LT)、比叶面积(SLA)、叶干物质量(LDMC)、叶碳含量(LCC)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)和叶氮磷比(LNP)等8种功能性状在坡向间、火山间的变化规律和变异特征,分析叶功能性状间相互关系和主成分。  结果  (1)除LCC外,其他7种功能性状在南北坡向间均具有显著差异,LT、LDMC、LNC、LNP表现为南坡大于北坡,而LS、LCC、LPC表现为南坡小于北坡。(2)山杨SLA、LCC、LPC在新、老期火山间差异显著,但在老期火山间差异不显著。(3)火山南坡、北坡山杨LT与LDMC呈显著负相关,南、北坡向及火山间山杨LNP与LNC均呈极显著正相关、与LPC呈极显著的负相关关系。(4)火山环境中山杨LNP、LPC、LNC和LS在叶功能性状分化中起到主要贡献作用。  结论  五大连池火山山杨叶功能性状的变异与火山喷发的特殊性有关,山杨通过调节自身功能性状形成不同的生存策略来适应南、北坡向和不同火山环境,在生长过程中更容易受到氮元素缺乏的限制。火山森林生态系统是一个特殊环境,研究火山植被演替和植物功能性状等问题需要结合火山喷发的特殊情况深入讨论。
  • 图  1  不同年代火山间及坡向山杨叶功能性状的箱点图

    中位数以水平横线代表,25%和75%的数据范围以箱和标准差表示,独立的圆点代表极端数据,不相同字母表示地区间有效成分含量有显著性差异(P < 0.05)。下同。Median is represented by the horizontal line, quartiles (25% and 75% percentiles) are represented by boxes and SD. Extreme data are plotted with individual round dots. Different letters denote significant differences in effective component contents between areas at P < 0.05 level. The same below.

    Figure  1.  Box-plots of leaf functional traits of P. davidiana in volcanoes of different ages and varied slope aspects

    图  2  五大连池火山山杨叶功能性状的主成分分析

                 A. 南坡;B. 北坡;C. 火山体。 A, south slope; B, north slope; C, volcano body.

    Figure  2.  Principal component analysis of leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

    表  1  五大连池不同年代火山样地基本情况

    Table  1.   Basic situation of sample plots of different age volcanoes in Wudalianchi

    研究区
    Study area
    地理位置
    Geographical
    position
    海拔
    Altitude/m
    土壤类型
    Soil type
    喷发时间
    Eruption time
    坡向
    Slope aspect
    优势树种
    Dominant plant species
    比例
    Proportion/%
    树龄/a
    Tree age/
    year
    L 48°42′32″N 126°07′06″ E 340 火山灰土
    Volcanic ash soil
    300年前
    300 years ago
    南坡
    South slope
    山杨 Populus davidiana 50 21
    白桦 Betula platyphylla 45 36
    北坡
    North slope
    落叶松 Larix gmelinii 72 36
    山杨 Populus davidiana 25 25

    D
    48°39′13″N 126°16′30″E 340 暗棕壤
    Dark brown soil
    170 000 ~ 190 000年前
    170 000−190 000 years ago
    南坡
    South slope
    蒙古栎 Quercus mongolica 50 57
    山杨 Populus davidiana 10 55
    北坡
    North slope
    白桦 Betula platyphylla 55 63
    山杨 Populus davidiana 15 59
    X 48°40′45″N 126°22′06″E 380 暗棕壤
    Dark brown soil
    280 000 ~ 360 000年前
    280 000−360 000 years ago
    南坡
    South slope
    蒙古栎 Quercus mongolica 83 55
    山杨Populus davidiana
    10 49
    北坡
    North slope
    白桦 Betula platyphylla 48 50
    山杨 Populus davidiana 10 51
    W 48°47′23″N 126°15′26″E 400 暗棕壤
    Dark brown soil
    400 000 ~ 500 000年前
    400 000−500 000 years ago
    南坡
    South slope
    蒙古栎 Quercus mongolica 78 58
    山杨 Populus davidiana 10 50
    北坡
    North slope
    白桦 Betula platyphylla 52 57
    山杨 Populus davidiana 10 52

    BG
    48°44′42″N 126°00″23″E 415 暗棕壤
    Dark brown soil
    700 000 ~ 800 000年前
    700 000−800 000 years ago
    南坡
    South slope
    蒙古栎 Quercus mongolica 80 50
    山杨 Populus davidiana 12 36
    北坡
    North slope
    黑桦 Betula davurica 50 48
    山杨Populus davidiana 10 37
    注:L表示老黑山;D表示东焦得布山;X表示小孤山;W表示尾山;BG表示北格拉球山。下同。
    Notes: L represents Laohei Volcano; D represents Dongjiaodebu Volcano; X represents Xiaogu Volcano; W represents Weishan Volcano; BG represents Beigelaqiu Volcano. The same below.
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    表  2  五大连池不同火山、南北坡向间山杨叶功能性状变异系数

    Table  2.   Variation coefficients of leaf functional traits of P. davidiana in different volcanoes and its north-south slope aspects in Wudalianchi %

    变量
    Variable
    老黑山 L东焦得布山 D小孤山 X尾山 W北格拉球山 BG
    南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano
    LS31.3721.4630.2716.5721.9220.8828.7426.5032.9118.8022.1523.8015.1711.9314.74
    LT4.233.576.683.832.904.395.634.476.325.656.286.365.425.786.44
    SLA9.7010.7414.6114.3022.2012.8013.6815.6914.5811.459.0910.3213.9414.1613.97
    LDMC5.934.947.515.543.844.967.915.977.277.965.767.377.525.466.95
    LCC4.653.723.9910.176.468.032.132.742.366.304.256.036.672.985.67
    LNC13.456.259.886.878.1518.2920.3211.0918.2411.716.769.119.987.0711.40
    LPC8.608.9733.619.2611.139.6522.8217.3319.7913.7424.1318.4712.568.1410.69
    LNP9.6012.3835.079.1912.5921.0533.2119.8325.6315.6519.0517.5322.9610.2218.97
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    表  3  五大连池火山山杨叶功能性状方差分析

    Table  3.   ANOVA for leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

    变量
    Variable
    火山间
    Between volcanoes
    坡向间
    Between slope aspects
    FPFP
    LS68.6620.00012.0610.001
    LT27.0370.00020.7670.000
    SLA9.8050.00021.2370.000
    LDMC115.6740.00021.8240.000
    LCC1.9340.0492.4380.20
    LNC4.9650.0020.6780.001
    LPC4.1810.00610.5070.030
    LNP5.4130.0012.7960.002
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    表  4  五大连池火山南坡(对角线上部)、北坡(对角线下部)山杨叶功能性状相关系数

    Table  4.   Pearson correlation coefficients between leaf functional traits of P. davidiana on north (upper diagonal) and south (lower diagonal) slope of volcanoes in Wudalianchi

    变量 VariableLSLTSLALDMCLCCLNCLPCLNP
    LS 1.000 0.127 0.273 −0.272 0.283 0.166 0.046 0.109
    LT 0.031 1.000 −0.182 −0.580** 0.084 0.296 0.202 0.022
    SLA 0.529** 0.084 1.000 −0.291 −0.024 0.056 −0.354 0.241
    LDMC −0.271 −0.653** −0.056 1.000 −0.100 −0.106 0.104 −0.179
    LCC 0.024 0.140 −0.058 −0.204 1.000 0.210 −0.255 0.389
    LNC −0.275 0.138 0.236 −0.083 0.242 1.000 0.165 0.577**
    LPC −0.273 0.261 −0.018 0.125 −0.355 0.005 1.000 −0.674**
    LNP 0.016 −0.128 0.152 −0.166 0.381 0.557** −0.789** 1.000
    **表示P < 0.01,*表示P < 0.05。Notes: ** and * represent P < 0.01 and P < 0.05, respectively.
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    表  5  五大连池火山山杨叶功能性状相关系数

    Table  5.   Pearson correlation coefficients between leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

    变量 VariableLSLTSLALDMCLCCLNCLPCLNP
    LS1.000−0.365**0.155−0.476**−0.0060.233−0.285*0.279
    LT1.000−0.284*−0.0680.213−0.1250.380**−0.316*
    SLA1.000−0.078−0.0060.012−0.2770.204
    LDMC1.000−0.041−0.2610.232−0.315*
    LCC1.0000.128−0.2510.275
    LNC1.000−0.0780.618**
    LPC1.000−0.778**
    LNP1.000
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-13
  • 修回日期:  2020-09-23
  • 网络出版日期:  2021-01-27
  • 刊出日期:  2021-02-24

五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31770497),黑龙江省科学院基金项目(CXJQ2018ZR03、KY2021ZR03、YY2019ZR01)
    作者简介:

    黄庆阳,副研究员。主要研究方向:植物多样性。Email:huangqingyang@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨和平路103号 黑龙江省科学院自然与生态研究所

    通讯作者: 倪红伟,研究员,博士生导师。主要研究方向:生态学。Email:nihongwei2000@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.45;S792.114

摘要:   目的  探讨五大连池火山山杨叶功能性状特征,揭示植物对火山生境的适应,以及对不同坡向的生存策略,为特殊生境和微地形生境下植物的适应机制提供参考依据。  方法  以5座火山共有植物山杨为对象,测定叶面积(LS)、叶厚度(LT)、比叶面积(SLA)、叶干物质量(LDMC)、叶碳含量(LCC)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)和叶氮磷比(LNP)等8种功能性状在坡向间、火山间的变化规律和变异特征,分析叶功能性状间相互关系和主成分。  结果  (1)除LCC外,其他7种功能性状在南北坡向间均具有显著差异,LT、LDMC、LNC、LNP表现为南坡大于北坡,而LS、LCC、LPC表现为南坡小于北坡。(2)山杨SLA、LCC、LPC在新、老期火山间差异显著,但在老期火山间差异不显著。(3)火山南坡、北坡山杨LT与LDMC呈显著负相关,南、北坡向及火山间山杨LNP与LNC均呈极显著正相关、与LPC呈极显著的负相关关系。(4)火山环境中山杨LNP、LPC、LNC和LS在叶功能性状分化中起到主要贡献作用。  结论  五大连池火山山杨叶功能性状的变异与火山喷发的特殊性有关,山杨通过调节自身功能性状形成不同的生存策略来适应南、北坡向和不同火山环境,在生长过程中更容易受到氮元素缺乏的限制。火山森林生态系统是一个特殊环境,研究火山植被演替和植物功能性状等问题需要结合火山喷发的特殊情况深入讨论。

English Abstract

黄庆阳, 谢立红, 曹宏杰, 杨帆, 倪红伟. 五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
引用本文: 黄庆阳, 谢立红, 曹宏杰, 杨帆, 倪红伟. 五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
Huang Qingyang, Xie Lihong, Cao Hongjie, Yang Fan, Ni Hongwei. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
Citation: Huang Qingyang, Xie Lihong, Cao Hongjie, Yang Fan, Ni Hongwei. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2021, 43(2): 81-89. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200089
  • 叶功能性状(leaf functional trait)作为直接可见和可度量的性状,可以反映植物个体、种群、群落和生态系统水平上生物与环境之间的相互作用[1-2]。叶片生长周期短、更新快、数量多,对环境的变化相对敏感,其结构特征与植物生长对策及利用资源的能力紧密联系,能够快速响应和适应生态环境的变化[3]。火山喷发导致植被和土壤被火山灰和火山熔岩等喷发物完全覆盖,形成了恶劣的非生命环境,导致水分和营养物质严重缺乏[4-5],火山喷发后植物生长和植被演替发生改变,植物为了适应特殊环境的变化,在形态上表现了叶功能性状的变化[6]

    近年来,国内外的研究学者开展叶功能性状的研究,来反应大尺度上或跨区域范围内[7-9],海拔或坡向等环境梯度[10-12];或者同一生境内中,共有植物或者不同植物解释生态格局和生态过程[13-14]。多数学者研究种间水平的功能性状分异对环境更敏感[15],但近来发现种内水平功能性状变化对环境因子具有较强的指示作用[16]。董雪等[17]发现不同地区的沙冬青 (Ammopiptanthus mongolicus)叶功能性状受环境条件显著影响,尤其叶面积(leaf area,LS)、比叶面积(specific leaf area,SLA)和叶干物质量(leaf dry matter content,LDMC)呈现纬度格局。刘广路等[18]认为毛竹 (Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens)的比叶面积和叶干物质量都随着毛竹林的扩展而发生了适应性改变。欧晓岚等[19]对北京松山地区油松(Pinus tabuliformis),以及王雪艳等[20]对黄土高原山杏(Armeniaca sibirica)的研究都发现阴坡植物注重比叶面积的投资,而阳坡植物则注重叶干物质含量的积累。

    在五大连池地区,跨越300年至200万年间,形成了不同时间格局和空间格局的14座火山,包括2座新期火山、12座老期火山[21]。火山喷发后,原生演替从裸岩上重新开始,经过地衣苔藓、草本、灌木、先锋森林、过渡森林,最后形成稳定森林群落。五大连池火山群具有保存完好的内陆单成因火山地貌,原生而完整的植被生态演替过程[22],是研究火山生态系统动植物群落进化、生态适应等诸多科学问题难得的科研基地。近年来对火山生境生态学的研究较多,主要集中在物种多样性、土壤养分、生态价值等[21, 23-24]方面,火山生境植物功能性状的研究仅见于本课题组对熔岩台地的3种植物和老期火山共有植物的叶功能性状进行报道[6, 25]。因此,我们进一步开展不同年代新、老期火山共有植物叶功能性状的研究,探讨植被演替过程中植物叶功能性状对火山环境的适应策略。

    火山喷发后,山杨(Populus davidiana)作为先锋物种,与白桦(Betula platyphylla)形成杨桦林是演替早期的主要植被类型,且是新老期火山的共有物种。因此本研究设置五大连池5座不同年代火山(新期火山老黑山,老期火山东焦得布山、小孤山、尾山和北格拉秋山)为研究样地,选取共有树种山杨为研究对象,测定8项叶功能性状,包括LS、叶片厚度(leaf thickness,LT)、SLA、LDMC、叶碳含量(leaf carbon content,LCC)、叶氮含量(leaf nitrogen content,LNC)、叶磷含量(leaf phosphorus content,LPC)、叶氮磷比(ratio of leaf nitrogen to phosphorus,LNP),分析山杨叶功能性状特征的种内变化及其不同生境中的变异特征,探讨其在不同火山和坡向的适应策略,为特殊生境和微地形生境下植物的适应机制提供参考依据。

    • 实验地点设在黑龙江黑河(五大连池)国家森林生态系统定位观测研究站(48°30′ ~ 48°50′N、126°00′ ~ 126°45′E)。五大连池总面积988.66 km2,属温带大陆性季风气候区,冬季严寒漫长,夏季凉爽短促。年平均气温−0.5 ℃,无霜期为121 d,年平均降雨量476.33 mm,多年平均相对湿度69.2%。主要土壤类型是火山石质土、火山灰土、草甸土、沼泽土、泥炭土。五大连池森林植被主要有针阔混交林和落叶阔叶林,优势植物有蒙古栎(Quercus mongolica)、山杨、紫椴(Tilia amurensis)、黑桦(Betula davurica)、白桦、落叶松(Larix gmelinii)等,灌木层有珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、山刺玫(Rosa davurica)、榛(Corylus heterophylla),草本层有万年蒿(Artemisia vestita)、乌苏里苔草(Carex ussuriensis)等。

    • 选择人为干扰小,生态环境完整,喷发记录清晰的5座火山(以火山最后一次喷发时间作为生态系统发育的起始时间)作为研究样区(表1)。2018年8月,在进行群落调查的基础上,分别在5座火山南坡和北坡的中上部选取胸径相对一致的5株山杨,用高枝剪剪取没有被遮挡的枝条,每株树选取15片成熟的、完全展开的、没有病虫害的叶片(带叶柄),装入塑封袋内,共计750片叶片,带回实验室测量相关指标[18]

      表 1  五大连池不同年代火山样地基本情况

      Table 1.  Basic situation of sample plots of different age volcanoes in Wudalianchi

      研究区
      Study area
      地理位置
      Geographical
      position
      海拔
      Altitude/m
      土壤类型
      Soil type
      喷发时间
      Eruption time
      坡向
      Slope aspect
      优势树种
      Dominant plant species
      比例
      Proportion/%
      树龄/a
      Tree age/
      year
      L 48°42′32″N 126°07′06″ E 340 火山灰土
      Volcanic ash soil
      300年前
      300 years ago
      南坡
      South slope
      山杨 Populus davidiana 50 21
      白桦 Betula platyphylla 45 36
      北坡
      North slope
      落叶松 Larix gmelinii 72 36
      山杨 Populus davidiana 25 25

      D
      48°39′13″N 126°16′30″E 340 暗棕壤
      Dark brown soil
      170 000 ~ 190 000年前
      170 000−190 000 years ago
      南坡
      South slope
      蒙古栎 Quercus mongolica 50 57
      山杨 Populus davidiana 10 55
      北坡
      North slope
      白桦 Betula platyphylla 55 63
      山杨 Populus davidiana 15 59
      X 48°40′45″N 126°22′06″E 380 暗棕壤
      Dark brown soil
      280 000 ~ 360 000年前
      280 000−360 000 years ago
      南坡
      South slope
      蒙古栎 Quercus mongolica 83 55
      山杨Populus davidiana
      10 49
      北坡
      North slope
      白桦 Betula platyphylla 48 50
      山杨 Populus davidiana 10 51
      W 48°47′23″N 126°15′26″E 400 暗棕壤
      Dark brown soil
      400 000 ~ 500 000年前
      400 000−500 000 years ago
      南坡
      South slope
      蒙古栎 Quercus mongolica 78 58
      山杨 Populus davidiana 10 50
      北坡
      North slope
      白桦 Betula platyphylla 52 57
      山杨 Populus davidiana 10 52

      BG
      48°44′42″N 126°00″23″E 415 暗棕壤
      Dark brown soil
      700 000 ~ 800 000年前
      700 000−800 000 years ago
      南坡
      South slope
      蒙古栎 Quercus mongolica 80 50
      山杨 Populus davidiana 12 36
      北坡
      North slope
      黑桦 Betula davurica 50 48
      山杨Populus davidiana 10 37
      注:L表示老黑山;D表示东焦得布山;X表示小孤山;W表示尾山;BG表示北格拉球山。下同。
      Notes: L represents Laohei Volcano; D represents Dongjiaodebu Volcano; X represents Xiaogu Volcano; W represents Weishan Volcano; BG represents Beigelaqiu Volcano. The same below.
    • 将叶片于5 ℃的黑暗环境浸泡12 h后,取出用滤纸吸干叶片表面的水分,于电子天平(精度0.000 1 g)上称量饱和鲜质量(leaf fresh mass,FW)。采用LI-3000面积仪测量叶面积。采用游标卡尺测量叶片厚度。每片叶片装入信封袋中,用标本夹压实,将叶片置于105 ℃杀青10 min,然后65 ℃烘干达到恒质量,称干质量(leaf dry mass,DW)。

      $$ {\text{叶干物质量计算公式:}}\;{\rm{LDMC}}={\rm{DW}}/{\rm{FW}} $$ (1)

      式中:LDMC 为叶干物质量(mg/g),DW为干质量(mg),FW为饱和鲜质量(g)。

      $$ {\text{比叶面积计算公式:}}\;{\rm{SLA}}={\rm{LS}}/{\rm{DW}} $$ (2)

      式中:SLA 为比叶面积(m2/kg),LS为叶面积(mm2)。

      将叶片研磨后过100目筛测定。LCC、LNC采用EA3000元素分析仪测定,LPC采用硫酸−双氧水消煮,钼锑抗比色法测定。

      $$ {\text{叶氮磷比计算公式:}}\;{\rm{LNP}}={\rm{LNC}}/{\rm{LPC}} $$ (3)

      式中:LNP 为叶氮磷比,LNC为叶氮含量(mg/g),LPC为叶磷含量(mg/g)。

    • 采用Excel 2010和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。采用One-way ANOVA进行方差分析,采用LSD 法进行多重比较,采用Pearson进行叶功能性状相关关系分析,用R语言ggplot包和ggpubr包进行数据可视化。

    • 总体上,山杨LT、LDMC、LNC、LNP表现为南坡大于北坡,而LS、LCC、LPC表现为南坡小于北坡(图1),南坡山杨叶功能性状的变异系数为2.13% ~ 33.21%。北坡叶功能性状的变异系数为2.74% ~ 26.50%(表2)。除LCC以外,其他7种叶功能性状在南北坡向间均具有显著差异(P < 0.05)(表3)。

      图  1  不同年代火山间及坡向山杨叶功能性状的箱点图

      Figure 1.  Box-plots of leaf functional traits of P. davidiana in volcanoes of different ages and varied slope aspects

      图1所示,5座火山的南坡山杨LS均小于北坡,小孤山北坡LS最大(2 830.31 ± 750.03)mm2,老黑山南坡最小(1 692.47 ± 530.98)mm2。南坡山杨LT均大于北坡,北格拉球山南坡LT最大(15.33 ± 0.83)μm,东焦得布山北坡为最小(13.27 ± 0.39)μm。除老黑山南坡山杨SLA小于北坡,其他4座火山的南坡SLA均大于北坡,老黑山北坡SLA最大(14.04 ± 1.50)m2/kg,老黑山南坡SLA最小(11.03 ± 1.50)m2/kg。南坡山杨叶片LDMC均小于北坡,北格拉球山南坡LDMC最小(365.50 ± 27.48)mg/g,东焦得布山北坡LDMC最大(425.93 ± 16.36)mg/g。

      仅东焦得布山南坡山杨LCC大于北坡,其他4座火山南坡LCC均小于北坡,老黑山南坡LCC最小(442.61 ± 16.45)mg/g,尾山北坡LCC最大(477.10 ± 30.03)mg/g。南坡山杨LNC均大于北坡,小孤山南坡LNC最大(20.34 ± 2.26)mg/g,北格拉球山北坡LNC最小(14.51 ± 1.44)mg/g。仅小孤山北坡山杨LPC小于南坡,其他4座火山北坡LPC均大于南坡,老黑山南坡LPC最小(4.75 ± 0.43)mg/g,其北坡LPC最大(8.98 ± 0.77)mg/g。南坡山杨LNP均大于北坡,小孤山南坡LNP最大(4.09 ± 0.81),老黑山北坡LNP最小(1.74 ± 0.17)。

      表 2  五大连池不同火山、南北坡向间山杨叶功能性状变异系数

      Table 2.  Variation coefficients of leaf functional traits of P. davidiana in different volcanoes and its north-south slope aspects in Wudalianchi %

      变量
      Variable
      老黑山 L东焦得布山 D小孤山 X尾山 W北格拉球山 BG
      南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano南坡South slope北坡North slope火山Volcano
      LS31.3721.4630.2716.5721.9220.8828.7426.5032.9118.8022.1523.8015.1711.9314.74
      LT4.233.576.683.832.904.395.634.476.325.656.286.365.425.786.44
      SLA9.7010.7414.6114.3022.2012.8013.6815.6914.5811.459.0910.3213.9414.1613.97
      LDMC5.934.947.515.543.844.967.915.977.277.965.767.377.525.466.95
      LCC4.653.723.9910.176.468.032.132.742.366.304.256.036.672.985.67
      LNC13.456.259.886.878.1518.2920.3211.0918.2411.716.769.119.987.0711.40
      LPC8.608.9733.619.2611.139.6522.8217.3319.7913.7424.1318.4712.568.1410.69
      LNP9.6012.3835.079.1912.5921.0533.2119.8325.6315.6519.0517.5322.9610.2218.97

      表 3  五大连池火山山杨叶功能性状方差分析

      Table 3.  ANOVA for leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

      变量
      Variable
      火山间
      Between volcanoes
      坡向间
      Between slope aspects
      FPFP
      LS68.6620.00012.0610.001
      LT27.0370.00020.7670.000
      SLA9.8050.00021.2370.000
      LDMC115.6740.00021.8240.000
      LCC1.9340.0492.4380.20
      LNC4.9650.0020.6780.001
      LPC4.1810.00610.5070.030
      LNP5.4130.0012.7960.002
    • 8种山杨叶功能性状在5座火山间均具有显著差异(表3),火山间山杨叶功能性状变异系数为2.36% ~ 35.07%(表2),老黑山和小孤山山杨LS、老黑山山杨LPC和LNP具有较大的变异系数(≥ 30%)。

      新期火山老黑山山杨叶片具有最大的SLA(12.73 ± 1.86)m2/kg和最大的LPC(6.87 ± 2.32)mg/g(图1),但在老期火山间均没有显著差异(P > 0.05);新期火山LCC最小(440.81 ± 5.55)mg/g,在其他火山之间没有显著差异(P > 0.05)。老期火山北格拉球山LT最大(14.85 ± 0.96)μm,东焦得布山LT最小(13.65 ± 0.60)μm;东焦得布山LDMC最大(419.78 ± 20.81)mg/g,北格拉球山LDMC最小(374.55 ± 26.01)mg/g;小孤山LNC(18.44 ± 3.36)mg/g和LNP(3.97 ± 1.01)具有最大值,但在其他火山之间没有显著差异(P > 0.05)。

    • 在南坡和北坡(表4),山杨叶片功能性状相关关系具有一定相似性;具体表现为:LT与LDMC呈极显著负相关(P < 0.01);LNP与LNC呈极显著正相关(P < 0.01),与LPC呈极显著负相关(P < 0.01)。除此以外,在北坡,LS与SLA呈极显著正相关(P < 0.01)。其他叶性状之间不存在显著的相关关系(P > 0.05)。

      表 4  五大连池火山南坡(对角线上部)、北坡(对角线下部)山杨叶功能性状相关系数

      Table 4.  Pearson correlation coefficients between leaf functional traits of P. davidiana on north (upper diagonal) and south (lower diagonal) slope of volcanoes in Wudalianchi

      变量 VariableLSLTSLALDMCLCCLNCLPCLNP
      LS 1.000 0.127 0.273 −0.272 0.283 0.166 0.046 0.109
      LT 0.031 1.000 −0.182 −0.580** 0.084 0.296 0.202 0.022
      SLA 0.529** 0.084 1.000 −0.291 −0.024 0.056 −0.354 0.241
      LDMC −0.271 −0.653** −0.056 1.000 −0.100 −0.106 0.104 −0.179
      LCC 0.024 0.140 −0.058 −0.204 1.000 0.210 −0.255 0.389
      LNC −0.275 0.138 0.236 −0.083 0.242 1.000 0.165 0.577**
      LPC −0.273 0.261 −0.018 0.125 −0.355 0.005 1.000 −0.674**
      LNP 0.016 −0.128 0.152 −0.166 0.381 0.557** −0.789** 1.000
      **表示P < 0.01,*表示P < 0.05。Notes: ** and * represent P < 0.01 and P < 0.05, respectively.

      在不同年代火山间(表5),山杨LS与叶厚度和LDMC呈极显著负相关(P < 0.01),与LPC呈显著负相关(P < 0.05);叶厚度与SLA呈显著负相关(P < 0.05),与LPC呈极显著正相关(P < 0.01);LNP与LT和LDMC呈显著负相关(P < 0.05),与LPC呈极显著负相关(P < 0.01),与LNC呈极显著正相关(P < 0.01)。其他叶性状之间不存在显著的相关关系(P > 0.05)。

      表 5  五大连池火山山杨叶功能性状相关系数

      Table 5.  Pearson correlation coefficients between leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

      变量 VariableLSLTSLALDMCLCCLNCLPCLNP
      LS1.000−0.365**0.155−0.476**−0.0060.233−0.285*0.279
      LT1.000−0.284*−0.0680.213−0.1250.380**−0.316*
      SLA1.000−0.078−0.0060.012−0.2770.204
      LDMC1.000−0.041−0.2610.232−0.315*
      LCC1.0000.128−0.2510.275
      LNC1.000−0.0780.618**
      LPC1.000−0.778**
      LNP1.000
    • 在南坡、北坡和火山间山杨叶功能性状的主成分中(图2),8个叶功能性状中的前2个主成分方差累计贡献率分别为67.48%、89.24%和79.64%,能够基本反映原始指标的绝大部分信息。3个对象的主成分分析具有一定的相似性,第1主成分主要表征为LNP(正相关)、LPC(负相关),第2主成分主要表征为LNC(正相关),不同的是在南坡和火山间的第2主成分的主要性状LS为正相关(图2A2C),而北坡的LS为负相关(图2B)。主成分分析结果表明:LNP、LPC、LNC和LS均可作为五大连池火山山杨叶功能性状分化的主要指标。

      图  2  五大连池火山山杨叶功能性状的主成分分析

      Figure 2.  Principal component analysis of leaf functional traits of P. davidiana in Wudalianchi Volcano

    • 坡向作为重要的地形因子之一,通过光辐射、土壤温度、土壤水分以及土壤营养等生态因子再分配,常常能营造局部小气候,从而影响植被的生长[26-27],并通过植物叶片功能性状的变化予以体现[28]。南坡(阳坡)光照条件优越,而土壤养分含量和水分含量较低[19],本研究南坡山杨LT大于北坡,南坡山杨LS、LDMC小于北坡,与胡耀升等[12]对长白山不同演替阶段优势种叶功能性状在坡向上的研究结论一致。课题组对五大连池火山的土壤进行调查时发现,除新期火山老黑山仍保留着明显的火山砂砾和火山灰,其他几座老期火山南坡土壤层厚度为35 ~ 40 cm,北坡土壤层厚度为50 ~ 55 cm,且南坡土壤水分低于北坡土壤。通常情况下,在南坡生长的植物具有较小的SLA,而将更多的LDMC投入用于防卫,或增加叶肉细胞密度形成厚而小的叶片[29],因此南坡山杨叶片将生物量投资于机械支持结构和微管结构等防御结构,并降低植物内部的水分散失,形成了较厚叶片、较小叶面积等叶性状,以此来提高植物对南坡环境的适合度[12]。而北坡(阴坡)生境资源较充足,水热条件良好,北坡山杨叶片细胞体积和数目增加,形成较大的叶面积来接收光能,以便最大程度地维持光合作用[12, 28]

      LNC与植物利用资源的能力密切相关[30-31]。南坡山杨LNC的增加,有助于植物光合器官在干旱区高光强下得到饱和,将更多的氮分配到光合器官中,本文结果与蒙古栎和铁杆蒿(Artemisia sacrorum)的研究一致[14, 32]。南坡LNP随LNC变化一致,高于北坡,显示五大连池火山阳坡植物采用了有效保存内部资源和慢回报的策略[33],而阴坡植物则采取了快速获取外部资源和快回报的生存策略,这与甘南高寒草甸植物的研究一致[29]

    • 五大连池不同历史年代火山,在时间上跨越了300年 ~ 200万年,土壤和植被发育时间不同。山杨SLA、LCC、LPC在新、老期火山间有显著差异,但在老期火山间差异不显著,老期火山的植被经过17万年 ~ 200万年的演替,已经形成与当地气候、土壤条件相适宜稳定森林群落,而新期火山距今仅有300年,演替进程缓慢,仍保留明显的熔岩环境[21]。新期火山老黑山北坡山杨具有最高的LPC,植物生长所需要磷来源于岩石的风化[34],符合五大连池新期火山土壤具有高磷含量的研究[22];老期火山森林茂密产生大量凋落物可以有效分解[23],而植物所需90%以上的氮元素来自于凋落物分解的养分释放[35],老期火山山杨具有较高的LNC。

      Hallik等[36]研究表明,功能性状在种内变异系数不超过30%,但老黑山山杨LS、LPC和LNP具有较大的变异系数,最高达35.07%,这可能是由于老黑山喷发较晚,土壤发育不成熟造成的。火山喷发过程中,释放不同的喷发物,导致发育的土壤类型不同,会影响植物生长和叶功能性状特征。老黑山在1721、1776年喷发了2次,2次喷发物不同[37],且第2次喷发仅覆盖了南坡和部分北坡山体,老黑山南坡火山砂砾上形成了独特的阔叶矮曲林[21],植株高度仅为2 ~ 5 m,而在北坡火山灰基质上形成正常的针阔混交林。老黑山南坡的山杨植株高度发生变化,并且山杨叶功能性状表现出较大变异来适应特殊的火山生境。火山喷发后形成的森林生态系统是个复杂的过程,因此,在研究五大连池火山(尤其是新期火山)植被演化和植物性状等问题时,需要考虑火山喷发次数、喷发强度、喷发物等特殊情况形成的微环境及其环境异质性等因素进行深入讨论。

    • 物种通常采用自然筛选后形成的性状组合,即权衡关系来适应环境的变化[12]。LT可能与资源获取、水分保存和同化有关系,本研究火山南、北坡LT与LDMC呈显著负相关,与谢立红等[6]和刘金环等[38]的研究结果一致,刘金环等[38]认为科尔沁地区营养贫瘠,植物LT和LDMC间存在某种联系,需要进一步探讨。研究发现火山北坡LS与SLA呈极显著正相关,是由于SLA与植物的生存对策有关,通常SLA大的植物,其叶片的光捕获面积也大,能够更多的获取和利用资源[29]

      植物LNP可作为判断环境对植物生长养分供应状况和植物生长速率的重要指标,并以14和16作为LNP阈值评判植物受氮或磷限制的标准[39]。南、北坡及火山间LNP与LNC均呈极显著正相关、与LPC呈极显著的负相关关系,说明五大连池火山山杨的生长由LNC和LPC变化共同决定;但5座火山及南、北坡向LNP均小于14,这与五大连池火山地区色木槭叶功能性状[6]的研究结果一致,说明火山生境植物生长更容易受到氮元素缺乏的限制[33]。新期火山老黑山植被稀疏,凋落物稀少,土壤贫瘠,尤其氮缺乏[21],进一步验证了火山植物的生长受到氮缺乏的限制。

      主成分分析结果显示,山杨LNP、LPC、LNC和LS在叶功能性状分化中起到主要贡献作用,山杨这4种功能性状在南、北坡间和火山间的变异系数较大,也验证了主成分分析的结果。植物功能性状特征是遗传物质和环境长期共同作用的结果[40],植物性状变异程度越丰富,越能提高在不同环境下的适应程度[41],说明山杨主要通过以上4种叶功能性状的变异,形成不同的适应策略,更好的适应不同坡向和火山环境。

      致谢 黑龙江省五大池风景名胜自然保护区管理委员会李洪光、朱月山对本项目在野外考察期间给予了极大的支持与帮助,特此致谢!

参考文献 (41)

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