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辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析

郑雅楠 刘佩旋 时勇 吴昊 于海英 姜生伟

郑雅楠, 刘佩旋, 时勇, 吴昊, 于海英, 姜生伟. 辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
引用本文: 郑雅楠, 刘佩旋, 时勇, 吴昊, 于海英, 姜生伟. 辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
Zheng Yanan, Liu Peixuan, Shi Yong, Wu Hao, Yu Haiying, Jiang Shengwei. The difference analysis of Pine wilt disease between Liaoning and other epidemic areas in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
Citation: Zheng Yanan, Liu Peixuan, Shi Yong, Wu Hao, Yu Haiying, Jiang Shengwei. The difference analysis of Pine wilt disease between Liaoning and other epidemic areas in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108

辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
基金项目: 辽宁省自然科学基金项目(2019-MS-279),中央财政林业科技推广示范资金项目(辽[2020]TG07号),辽宁省重点研发计划项目(2019JH2/1020001)
详细信息
    作者简介:

    郑雅楠,博士,副教授。主要研究方向:害虫综合防治。Email:yanan@syau.edu.cn 地址:110866辽宁省沈阳市沈河区东陵路120号沈阳农业大学

    通讯作者:

    姜生伟,博士,教授级高级工程师。主要研究方向:林业有害生物防控。Email:jswjjj@163.com 地址:110001辽宁省沈阳市和平区太原北街二号

The difference analysis of Pine wilt disease between Liaoning and other epidemic areas in China

  • 摘要: 松材线虫病是由松材线虫引起的一种毁灭性病害,是我国近年来发生最严重的林业灾害。目前,该病害已经在我国18个省(市、区)造成了大面积的松树死亡。由于全国范围内的松材线虫病疫区自然环境差异较大,不同疫区松材线虫病的发生情况有所不同,特别是年均温度10 ℃以下的辽宁疫区与其他疫区存在较大差异。通过分析发现与其他疫区相比,辽宁疫区的松材线虫虫株耐寒性更强,且发现了新的寄主树种红松、樟子松和落叶松以及新的媒介昆虫云杉花墨天牛。这些差异不但给辽宁疫区松材线虫病的防治带来了更多的挑战,而且增加了疫情继续向北扩散的风险。因此,因地制宜地制定一套符合辽宁疫区松材线虫病发生特点的有效防控措施是十分必要的。
  • 图  1  松材线虫病在中国的分布情况

    不同颜色代表不同疫区松材线虫病的发病年份,黄色五角星代表松材线虫病病原中心。Different colors represent the disease year of pine wood nematode in different epidemic areas, and yellow pentagram represents the pathogen center of pine wood nematode.

    Figure  1.  Distribution of pine wilt disease in China

    图  2  云杉花墨天牛的形态特征

    Figure  2.  Morphological characteristics of Monochamus saltuarius

    表  1  松材线虫病在中国的寄主树种

    Table  1.   Host tree species of pine wilt disease in China

    序号
    No.
    种名
    species
    在中国首次发现的
    地点及时间
    Location and time of discovery in China
    在中国松材线虫病
    疫区分布情况
    Distribution of pine wilt disease
    epidemic areas in China
    参考文献
    References
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    3马尾松 P. massoniana江苏,1986山东、河南、江苏、安徽、湖南、湖北、重庆、广东、
    广西、浙江、四川、贵州、
    杨宝君,2003
    4白皮松 P. bungeana江苏,1992河南、陕西、四川、湖北、辽宁、山东、江苏杨宝君,2003
    5火炬松 P. taeda江苏,2009河南、山东、江苏、安徽、浙江、福建、台湾、江西、
    湖北、湖南、广东、广西
    杨宝君,2003
    6琉球松 P. luchuensis台湾,1982台湾杨宝君,2003
    7黄山松 P. taiwanensis安徽,2004福建、浙江、安徽、江西、广东、广西、
    云南、湖南、湖北、河南
    理永霞和张星耀,2018
    8思茅松 P. kesiya云南,2007云南理永霞和张星耀,2018
    9云南松 P. yunnanensis贵州,2007云南、四川、贵州、广西理永霞和张星耀,2018
    10湿地松 P. elliottii福建,2008湖北、江西、浙江、江苏、安徽、福建、广东、广西理永霞和张星耀,2018
    11油松 P. tabuliformis陕西,2009辽宁、四川、甘肃、陕西、河南、山东理永霞和张星耀,2018
    12华山松 P. armandii 陕西,2011河南、陕西、四川、湖北、贵州、云南理永霞和张星耀,2018
    13红松 P. koraiensis辽宁,2018辽宁于海英等,2018
    14樟子松
    P. sylvestris var. mongolica
    辽宁,2019辽宁于海英等,2019
    15长白落叶松 L. olgensis 辽宁,2019辽宁于海英等,2019
    16日本落叶松 L. kaempferi辽宁,2019辽宁于海英等,2019
    17华北落叶松
    L. principis-rupprechtii
    辽宁,2019辽宁于海英等,2019
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-04-20
  • 修回日期:  2020-05-23

辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
    基金项目:  辽宁省自然科学基金项目(2019-MS-279),中央财政林业科技推广示范资金项目(辽[2020]TG07号),辽宁省重点研发计划项目(2019JH2/1020001)
    作者简介:

    郑雅楠,博士,副教授。主要研究方向:害虫综合防治。Email:yanan@syau.edu.cn 地址:110866辽宁省沈阳市沈河区东陵路120号沈阳农业大学

    通讯作者: 姜生伟,博士,教授级高级工程师。主要研究方向:林业有害生物防控。Email:jswjjj@163.com 地址:110001辽宁省沈阳市和平区太原北街二号

摘要: 松材线虫病是由松材线虫引起的一种毁灭性病害,是我国近年来发生最严重的林业灾害。目前,该病害已经在我国18个省(市、区)造成了大面积的松树死亡。由于全国范围内的松材线虫病疫区自然环境差异较大,不同疫区松材线虫病的发生情况有所不同,特别是年均温度10 ℃以下的辽宁疫区与其他疫区存在较大差异。通过分析发现与其他疫区相比,辽宁疫区的松材线虫虫株耐寒性更强,且发现了新的寄主树种红松、樟子松和落叶松以及新的媒介昆虫云杉花墨天牛。这些差异不但给辽宁疫区松材线虫病的防治带来了更多的挑战,而且增加了疫情继续向北扩散的风险。因此,因地制宜地制定一套符合辽宁疫区松材线虫病发生特点的有效防控措施是十分必要的。

English Abstract

郑雅楠, 刘佩旋, 时勇, 吴昊, 于海英, 姜生伟. 辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
引用本文: 郑雅楠, 刘佩旋, 时勇, 吴昊, 于海英, 姜生伟. 辽宁松材线虫病与中国其他疫区的差异性分析[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
Zheng Yanan, Liu Peixuan, Shi Yong, Wu Hao, Yu Haiying, Jiang Shengwei. The difference analysis of Pine wilt disease between Liaoning and other epidemic areas in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
Citation: Zheng Yanan, Liu Peixuan, Shi Yong, Wu Hao, Yu Haiying, Jiang Shengwei. The difference analysis of Pine wilt disease between Liaoning and other epidemic areas in China[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200108
  • 松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)是目前危害我国林业生产和森林生态环境的头号有害生物[1]。由松材线虫引起的病害被称为松材线虫病(pine wilt disease)或松树萎蔫病,由于其传播迅速、繁殖力强、致死树木快,松树感染后最快40 d就可死亡,松林感病后3 ~ 5年即可毁灭,对我国造成的经济损失每年超百亿元[2]。松材线虫病自1982年首次在江苏南京发现以来,该病害在我国大面积扩散流行,截止至2020年,松材线虫病的疫区已达18省667个县(区)[3]。辽宁省于2018年被正式确定为松材线虫病新发生区,疫点涉及7市22县[3],这是我国首次在年均温度10 ℃以下的地区发现松材线虫病的危害。

    全国范围内松材线虫病发生区由于自然环境差异较大,不同疫区松材线虫病的发生情况有所不同,特别是年均温度10 ℃以下的辽宁疫区与其他疫区存在较大差异,主要体现在:气候条件、松材线虫虫株、寄主树种和媒介昆虫4个方面。本文对辽宁疫区松材线虫病的发生情况与其他疫区的差异进行分析,研究结果将有助于明确辽宁疫区松材线虫病有待研究解决的首要科学问题,为因地制宜地制定一套符合辽宁省松材线虫病发生特点的有效防控措施提供理论基础。

    • 松材线虫病在传入我国近40年的时间内,其扩散范围21° ~ 42° N,由南向北覆盖了热带、亚热带、高原气候区、暖温带以及中温带共5个温度带(图1)。辽宁疫区横跨暖温带和中温带,年均温度为3 ~ 15 ℃,年均最低温度为0 ℃,是目前我国唯一的年均最低温度在10 ℃以下的松材线虫病疫区。

      图  1  松材线虫病在中国的分布情况

      Figure 1.  Distribution of pine wilt disease in China

      松材线虫病于1982年首次在江苏南京中山陵的日本黑松(Pinus thunbergii)中被发现[4]。随后几年,松材线虫病先后在江苏的临近省份安徽[5]、浙江[6]和山东[7]以及中国大陆最南端的广东[8]四个省份出现。2000—2010年期间,该病害在我国大面积爆发,疫情扩散蔓延到湖北、福建、广西、江西和陕西等17个省(市、区)[1,9]。2018年,松材线虫病继续向北扩散到了辽宁和天津[10]。由此可以看出松材线虫病在我国的扩散轨迹是以地处亚热带的江苏南京为病原中心逐渐向周围扩散,首先在年均温度14 ℃以上的亚热带和热带地区大面积发生流行,随后向年均温度为10 ~ 14 ℃的暖温带地区扩散,最后突破最低适生温度向北扩散至年均温度为10 ℃以下的中温带地区(图1)。

      松材线虫病原产于北美洲,在加拿大、美国、墨西哥均有分布,纵跨等温线−20 ~ 20 ℃的国家和地区[11];在我国,松材线虫病的分布区域集中在10 ℃等温线周围,并且逐渐向0 ℃等温线扩散,这证明了松材线虫具有较强的耐寒性和环境适应性。从气象条件看,吉林、黑龙江和内蒙古东部五盟市的大部分地区年均最低温度为−2 ~ 3 ℃,与辽宁北部疫区的年均最低温度0 ~ 5 ℃相近(中国气象网,http://www.cma.gov.cn/)。由此可以看出松材线虫病在我国东北部地区继续扩散危害的风险较大,辽宁北部地区需要加强对松材线虫病的监测和预防。

    • 受气候条件的影响,不同地区的松材线虫虫株通过低温或者高温的长期驯化,其耐寒性和耐热性会存在显著差异,进而形成差异性进化[11],其中主要体现在形态学特征、繁殖力和致病力等方面[12]

      面对低温,在陕西、山东等暖温带地区,松材线虫种群表现出较强的耐寒性;而在广东、广西等亚热带地区,种群的耐寒性相对较差。此外随着低温驯化时间的延长,松材线虫的耐寒能力会显著提高[13]。目前,针对辽宁省疫区松材线虫虫株的研究较少,仅比较了辽宁丹东疫点与安徽马鞍山疫点的虫株差异。这两个疫区不同疫点的虫株在形态学特征上无显著差异,但辽宁丹东疫点的虫株在灰葡萄孢上的繁殖能力、黑松体内的繁殖数量以及对黑松的致病力均显著强于安徽马鞍山疫点的虫株[12]。南北方疫区虫株差异的研究表明在我国松材线虫已突破最适温度线[11],在向北扩散的过程中经过了低温驯化,在中温带地区的低温条件下产生了更强的繁殖能力和对低温的适应性。而辽宁的其他疫点,如抚顺、本溪、铁岭和沈阳,这些地区松材线虫虫株的形态学特征、繁殖力和致病力等方面的差异有待进一步研究比较。

    • 目前,我国可自然感染松材线虫病的松树种类共有17种[1],其中14种为松科松属,3种为松科落叶松属[14]表1)。其中除了白皮松(Pinus bungeana)、火炬松(P. taeda)和湿地松(P. elliottii)外,其他树种均为我国大面积分布的主要乡土树种[15]。江苏、安徽、湖南、湖北和浙江等南方疫区,马尾松(P. massoniana)是自然条件下受松材线虫病危害最为严重的树种[17,18],自然感染后死亡的松树中,马尾松占50%以上[15],在南京和镇江的松材线虫病发病林地中调查发现马尾松死亡率高达77.3%[16]

      表 1  松材线虫病在中国的寄主树种

      Table 1.  Host tree species of pine wilt disease in China

      序号
      No.
      种名
      species
      在中国首次发现的
      地点及时间
      Location and time of discovery in China
      在中国松材线虫病
      疫区分布情况
      Distribution of pine wilt disease
      epidemic areas in China
      参考文献
      References
      1日本黑松 P. thunbergii江苏,1982辽宁、天津、河南、山东、安徽、江苏、陕西、湖北杨宝君,2003
      2日本赤松 P. densiflora江苏,1986山东、江苏杨宝君,2003
      3马尾松 P. massoniana江苏,1986山东、河南、江苏、安徽、湖南、湖北、重庆、广东、
      广西、浙江、四川、贵州、
      杨宝君,2003
      4白皮松 P. bungeana江苏,1992河南、陕西、四川、湖北、辽宁、山东、江苏杨宝君,2003
      5火炬松 P. taeda江苏,2009河南、山东、江苏、安徽、浙江、福建、台湾、江西、
      湖北、湖南、广东、广西
      杨宝君,2003
      6琉球松 P. luchuensis台湾,1982台湾杨宝君,2003
      7黄山松 P. taiwanensis安徽,2004福建、浙江、安徽、江西、广东、广西、
      云南、湖南、湖北、河南
      理永霞和张星耀,2018
      8思茅松 P. kesiya云南,2007云南理永霞和张星耀,2018
      9云南松 P. yunnanensis贵州,2007云南、四川、贵州、广西理永霞和张星耀,2018
      10湿地松 P. elliottii福建,2008湖北、江西、浙江、江苏、安徽、福建、广东、广西理永霞和张星耀,2018
      11油松 P. tabuliformis陕西,2009辽宁、四川、甘肃、陕西、河南、山东理永霞和张星耀,2018
      12华山松 P. armandii 陕西,2011河南、陕西、四川、湖北、贵州、云南理永霞和张星耀,2018
      13红松 P. koraiensis辽宁,2018辽宁于海英等,2018
      14樟子松
      P. sylvestris var. mongolica
      辽宁,2019辽宁于海英等,2019
      15长白落叶松 L. olgensis 辽宁,2019辽宁于海英等,2019
      16日本落叶松 L. kaempferi辽宁,2019辽宁于海英等,2019
      17华北落叶松
      L. principis-rupprechtii
      辽宁,2019辽宁于海英等,2019

      辽宁疫区松材线虫病的寄主树种有7种,分别是红松(P. koraiensis)、日本黑松(P. thunbergii)、油松(P. tabuliformis)、华山松(P. armandii)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)、长白落叶松(Larix olgensis)、日本落叶松(L. kaempferi)和华北落叶松(L. principis-rupprechtii[1,14,19]。其中,日本黑松和油松在南方疫区也是被害寄主树种;红松、樟子松和3种落叶松为辽宁疫区特有的松材线虫病寄主树种[14,19]

      辽宁省自2016年10月在大连市首次发现松材线虫病疫情以来,先后在辽宁疫区累计处置染病疫木150万余株,其中红松、油松和黑松的受害情况最为严重,这对其林产经济造成了重大的损失[10]。而且,松材线虫病在直接为害辽宁大面积松林的同时,还会对我国东北部地区以红松、落叶松和樟子松为主要松属树种的大兴安岭、小兴安岭和长白山地区的天然林区带来不可忽视的潜在威胁。

    • 松材线虫虽然危害严重,但在自然界中无法自行传播扩散,其必须借助媒介昆虫才能传播扩散。媒介昆虫通过取食健康木造成的伤口传播线虫,也可以通过在衰弱木和死亡的松树上产卵造成的伤口传播线虫[19]。目前,在我国能携带且能成功传播松材线虫的媒介昆虫有两种,分别是松墨天牛(Monochamus alternatus)和云杉花墨天牛(Monochamus saltuarius)。其中,云杉花墨天牛为辽宁省中温带疫区特有的主要媒介昆虫,它也是随着松材线虫传入辽宁后,新发现的一种媒介昆虫[18,20]图2),而在我国南方疫区主要媒介天牛为松墨天牛,该天牛也是我国分布最广的松材线虫传播媒介[9]

      图  2  云杉花墨天牛的形态特征

      Figure 2.  Morphological characteristics of Monochamus saltuarius

      与其他疫区相比,辽宁疫区主要的传播媒介昆虫除了种类不同,其携带线虫的能力以及危害的寄主松树种类也存在差异。云杉花墨天牛携带的线虫数量较松墨天牛少得多,有研究发现松墨天牛成虫平均携带松材线虫的数量达1.8万条/头,最多可达28万条[9],而在日本云杉花墨天牛携带松材线虫的平均数量有9 284条/头[22],但在其种群密度大及松墨天牛分布较少或无分布地区,云杉花墨天牛就成为当地松材线虫的主要媒介昆虫[9]。此外,云杉花墨天牛寄主树种主要是云杉、红松、油松和落叶松等植物[23],而松墨天牛的寄主树种主要是马尾松、油松等松属树种[9]

      目前,国外对云杉花墨天牛的研究较少,仅日本和韩国对其生物学特性以及性信息素等方面进行了研究[22,24],而国内缺乏该天牛的相关研究报道。今后可以从云杉花墨天牛的分布情况、生活史以及携带传播松材线虫规律等方面开展系统的研究,将有助于防治云杉花墨天牛的危害,进而控制松材线虫病在辽宁疫区的扩散流行。

    • 辽宁疫区作为松材线虫病突破最低适生温度而扩散发生的特殊区域,该地区松材线虫病的发生情况与其他疫区存在较大差异。通过分析发现与其他疫区相比,辽宁疫区的松材线虫虫株耐寒性更强,且发现了新的寄主树种红松、樟子松和落叶松以及新的媒介昆虫云杉花墨天牛。这些差异不但给辽宁疫区松材线虫病的防治带来了更多的挑战,而且增加了疫情继续向北扩散的风险。

    • 辽宁疫区由于近两年才被确定为松材线虫病发生区,因此缺乏松材线虫病防治技术的研究基础。目前主要是借鉴江苏[25]、浙江[26]、安徽[27]、江西[28]和福建[29]等南方疫区的防治经验来进行除治,如(1)早期检测并及时清理疫木;(2)设置诱木引诱媒介天牛产卵;(3)利用杀线剂和杀虫剂控制松材线虫和媒介昆虫;(4)利用诱捕器诱杀媒介昆虫成虫;(5)人工繁育天敌昆虫花绒寄甲和肿腿蜂来防治媒介天牛。

      但辽宁疫区在气象条件、松材线虫虫株、寄主树种和媒介昆虫等许多方面与南方疫区存在较大的差异,所以辽宁松材线虫病防治技术的研究中仍有许多问题亟待解决:(1)可借鉴南方疫区清理疫木的方法经验,但需调整清理的时间,辽宁受害疫木具有越年枯死或显现症状的特点,因此应加强松材线虫病的春季普查工作,及时清理越年死亡疫木。(2)云杉花墨天牛的专性诱捕器诱芯的开发利用。目前辽宁疫区媒介天牛的诱捕装置和南方疫区相同,多为松墨天牛性信息素或寄主植物挥发性物质制成的诱芯,如APF-Ⅰ、F-Ⅰ型诱捕器,未来需要研发诱捕效果更好、诱捕专一性更强的云杉花墨天牛的专性诱芯,在辽宁疫区推广应用。(3)杀线剂的改进和优化使用。由于辽宁疫区与南方疫区的温度、光照和降雨等自然条件存在较大差异,且松材线虫虫株存在差异性进化的现象,因此针对辽宁疫区的松材线虫病,药剂防治的有效成分、施用时期和施药方法都有待研究和改进。(4)开发辽宁疫区的松材线虫病及媒介天牛的天敌资源并加以利用。目前,在辽宁省抚顺市疫区发现了云杉花墨天牛生物型的花绒寄甲自然越冬成虫[30],未来成功地人工规模化繁育该天敌将有助于通过防治媒介天牛有效控制辽宁省松材线虫病的发生。除此之外,辽宁本地媒介天牛病原菌资源的发掘和利用,也将开拓该地区松材线虫病的生物防治技术途径。

    • 松材线虫病在辽宁省迅速扩散流行,不仅会直接危害辽宁省大面积松林,还会对东北其他地区的松林带来不可忽视的潜在威胁。从气候条件来看,吉林、黑龙江和内蒙古五盟市的大部分地区均地处中温带,松材线虫具有中温带生存繁殖的遗传适应和进化特质,因此东北地区会面临松材线虫入侵扩张的高风险;从寄主树种来看,松林成海是我国东北林区(大兴安岭林区、小兴安岭林区和长白山林区)最显著的特点,大面积的红松、油松、落叶松和樟子松等易感病树种将为松材线虫病提供更大的栖息空间;从媒介昆虫来看,松墨天牛、云杉花墨天牛和云杉小墨天牛(M. Sutor)等媒介昆虫的多样性和广泛分布形成了松材线虫在东北地区广泛扩散流行的生物学基础。由此可见,松材线虫病入侵扩张的趋势是几乎所有中温带地区的绝大多数松林生态系统都有可能被松材线虫侵染,该病害极有可能通过辽宁进一步向北扩散蔓延,对东北林区造成毁灭性的灾害。

      综上所述,对辽宁疫区松材线虫病及传播媒介昆虫的发生规律等重要的、基础的科学问题开展针对性的研究,集中力量解决以下问题:(1)松材线虫对不同寄主树种的致病力;(2)媒介天牛在不同寄主松树上的生活史和危害特点;(3)在辽宁松材线虫和媒介天牛的生物学特征研究基础上,明确云杉花墨天牛携带松材线虫传播规律。这些问题的研究明确将有助于推动松材线虫病在辽宁更有效的防治技术措施的研究和应用。同时,也要结合本地气象因子、寄主树种、媒介昆虫等方面因素,对松材线虫病在地处我国东北部的中温带地区的适生区域扩散的风险性进行预测,加强潜在适生区域的早期预警和监测,同时在辽宁疫区构建森林生态屏障抵御与阻截体系,防止松材线虫病继续向北扩散。

参考文献 (30)

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