耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

冯雷; 徐万里; 唐光木; 张云舒; 顾美英

doi:10.12171/j.1000-1522.20200123

耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200123

冯雷^{1, 2,},
徐万里^1, ,,
唐光木¹,
张云舒¹,
顾美英³

1.
新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆乌鲁木齐 830000
2.
西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100
3.
新疆农业科学院微生物应用研究所，新疆乌鲁木齐 830091

基金项目: 新疆科技创新领军人才后备人选项目（2017XS08），新疆农业科学院重点项目前期预研专项（XJZDY-004）

详细信息

作者简介:
冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com　地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者:
徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com　地址：同上

中图分类号: Q945.78; S728.5

Characteristics of Lycium ruthenicum adapting to salinization stress after salt tolerance training

Feng Lei^{1, 2
,},
Xu Wanli^{1
, ,},
Tang Guangmu¹,
Zhang Yunshu¹,
Gu Meiying³

1.
Soil Fertilizer and Agricultural Water Saving Institute, Xinjiang Academy of Agricultural Science, Urumqi 830000, Xinjiang, China
2.
College of Natural Resource and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China
3.
Institute of Microbiology, Xinjiang Academy of Agricultural Science, Urumqi 830091, Xinjiang, China

摘要: 目的明确耐盐锻炼黑果枸杞适应长期盐渍化胁迫的机理，为其修复极端干旱区盐渍化土壤提供依据。方法应用回归分析及主成分分析低盐胁迫（MSS）、中盐胁迫（HSS）和高盐胁迫（SS）土壤黑果枸杞各器官K⁺、Na⁺和Ca²⁺区隔化特征，器官干质量和根系形态对盐胁迫的响应。结果（1）NaCl浓度小于183.63 mmol/L，耐盐锻炼黑果枸杞植株成活率随着NaCl浓度增加而增大，NaCl浓度 ≥ 355.88 mmol/L植株全部死亡。随着NaCl浓度升高，花期到初果期果实相对生长速率显著减缓，初果期到果实完全成熟期果实相对生长速率加快。（2）HSS处理的根K⁺和Na⁺显著高于MSS和SS，茎中K⁺、Na⁺和Ca²⁺含量均显著低于MSS和SS。HSS处理的根和茎中K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺差异不显著。SS处理的叶Ca²⁺分别是MSS和HSS的5和3倍。SS处理的根和茎Na⁺含量没有显著差异，根和叶Ca²⁺含量也没有显著差异。胁迫程度从MSS上升到SS，茎中Na⁺含量平均增加0.78 g/kg。（3）PCA分析表明，主成份1（PCA1）和主成份2（PCA2）共解释了黑果枸杞适应盐胁迫的73.9%。PCA1可解释黑果枸杞盐胁迫的57.8%信息，其中，地上器官干质量对PCA1贡献最大，按照对PCA1贡献率大小排序为叶干质量、茎干质量、根干质量和主根直径。PCA1与根Na⁺含量、地上器官Na⁺含量和侧根直径呈显著负相关。株高、根Ca²⁺含量、茎粗、地上器官K⁺/Na⁺、根干质量、主根直径与PCA1呈正相关。植株K⁺/Na⁺、根系K⁺/Na⁺、根际土壤K⁺/Na⁺、根Ca²⁺含量和地上器官Ca²⁺含量可以解释PCA2盐胁迫的16.1%信息，上述指标均与PCA2呈显著负相关。结论随着盐胁迫程度增加，叶维持高浓度Ca²⁺调控植株体K⁺/Na⁺，根和茎富集储存Na⁺能力显著增强，说明经过耐盐锻炼黑果枸杞倾向于不同器官协同分担盐胁迫以适应长期盐胁迫。
- 半致死剂量 /
- 离子区隔化 /
- 黑果枸杞 /
- 盐胁迫 /
- 耐盐锻炼
Abstract: Objective For soil salinization restoration and sustainability in extreme arid areas, we investigated Lycium ruthenicum adapting to long-term salinization stress. Method The K⁺, Na⁺ and Ca²⁺ compartmentalization of organs of L. ruthenicum in low salt stress (MSS), middle salt stress (HSS) and high salt stress (SS) soil were analyzed by regression analysis and principal component analysis, as well as the responses of dry mass and root morphology to salt stresses. Result (1) If concentration of NaCl at soil solution was below 183.63 mmol/L, the survival rate of salt-tolerance training plants increased with increasing concentration of NaCl, and all the plants died if concentration of NaCl was above 355.88 mmol/L. With increase of NaCl concentration, the relative growth rate of fruit significantly slowed down from flowering to early fruit, while accelerated from early fruit to full maturity. (2) The root K⁺ and Na⁺ treated by HSS were significantly higher than those treated by MSS and SS, and the contents of K⁺, Na⁺ and Ca²⁺ in stems were significantly lower than those treated by MSS and SS. There was significant differences neither K⁺/Na⁺ nor Ca²⁺/Na⁺ between roots and stems in HSS. The leaf Ca²⁺ in SS treatment was 5 and 3 folds of MSS and HSS, respectively. There was no significant difference in Na⁺ content between roots and stems, and no significant difference in Ca²⁺ content between roots and leaves. The stress increased from MSS to SS, the content of Na⁺ in the stem increased by 0.78 g/kg on average. (3) PCA analysis showed that principal component 1 (PCA1) and principal component 2 (PCA2) explained 73.9% information of L. ruthenicum under salt stress. PCA1 explained 57.8% of the salt stress of L. ruthenicum. Among them, dry mass of over-ground organs contributed the most to PCA1. According to these contributions to PCA1, leaf dry mass, stem dry mass, root dry mass and taproot diameter were to be top four. PCA1 was negatively correlated with Na⁺ content both in roots and aboveground organs and lateral root diameter. Plant height, root Ca²⁺ content, stem diameter, aboveground organ K⁺/Na⁺, root dry mass and taproot diameter were positively correlated with PCA1. The content of plant K⁺/Na⁺, root K⁺/Na⁺, rhizosphere soil K⁺/Na⁺, root Ca²⁺ and aboveground organ Ca²⁺ could explain 16.1% of PCA2. Conclusion With the increase of salt stress, leaves maintained high concentration of Ca²⁺ to regulate plant K⁺/Na⁺, and root and stem enrichment and storage capacity of Na⁺ were significantly enhanced, which indicate that L. ruthenicum tends to share salt stress cooperatively in different organs to adapt to long-term salt stress after salt tolerance training.
- half lethal dose /
- ion compartmentalization /
- Lycium ruthenicum /
- salt stress /
- salt-tolerance training

图 1 不同盐渍化土壤黑果枸杞植株成活率及模型

a. 不同盐渍化土壤黑果枸杞植株成活率，不同小写字母表示各处理植株成活率差异显著(P < 0.05)；b. 植株成活率与土壤NaCl浓度二次函数模型。a, plant survival rates of L. ruthenicum in different salinized soil，different lowercase letters mean significant differences in plant survival rate among treatments (P < 0.05); b, quadratic model equation between plant survival rate and NaCl concentration of soil.

Figure 1. Survival rate and model of L. ruthenicum with different salinized soil

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图 2 花期至初果期和初果期至果实完全成熟期果实相对生长速率对土壤盐胁迫的响应

不同小写字母表示不同盐渍化程度相同时期差异显著，不同大写字母表示不同时期相同盐胁迫果实相对生长速率差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters represent significant differences in varied salinized degree at the same period; different capital letters represent significant differences in the relative growth rate of fruit in different periods under same salt stress degree (P < 0.05).

Figure 2. Relative growth rates of fruit response to soil salinized stress during the two periods, respectively from flowering to early fruiting stage and from early fruiting to fructescence-later stage

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图 3 不同盐渍化土壤各器官K⁺/Na⁺和Ca²⁺ / Na⁺变化规律

不同大写字母表示不同盐渍化土壤相同器官差异显著，不同小写字母表示同一盐渍化土壤不同器官差异显著(P < 0.05)。Different capital letters indicate significant differences among varied organs under different salinized soils. Different lowercase letters indicate significant differences among varied organs under same salinized soil (P < 0.05).

Figure 3. Variations in K⁺/Na⁺ and Ca²⁺/Na⁺of varied organsunder different salt stress levels

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图 4 3种盐渍化土壤植株离子选择性吸收系数和转运系数的比较

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences at P < 0.05 level.

Figure 4. Comparison in selective absorption coefficient and selective transportation coefficient of plants in three salinized soil conditions

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图 5 植物适应盐生环境的主成分分析

Figure 5. Principal component analysis of plant adapting to saline environment

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表 1 土壤溶液平均NaCl浓度和pH值

Table 1. Average NaCl concentration and pH value of soil solution

土层深度 Soil depth/cm	高盐胁迫 High salt stress (SS)		中盐胁迫 Middle salt stress (HSS)		低盐胁迫 Low salt stress (MSS)
土层深度 Soil depth/cm	pH	NaCl/ (mmol·L⁻¹)	pH	NaCl/ (mmol·L⁻¹)	pH	NaCl/ (mmol·L⁻¹)
0 ~ 20	8.84	690	8.57	382	8.32	180
0 ~ 40	8.95	475	8.79	305	8.44	150
40 ~ 60	9.06	386	8.49	217	8.16	102

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表 2 3种盐渍化土壤黑果枸杞根、茎、叶中Na⁺、K⁺和Ca²⁺含量

Table 2. Contents of Na⁺, K⁺ and Ca²⁺of root, stem, leaf of L. ruthenicum in three kinds of salinized soil g/kg

指标 Index	MSS			HSS			SS
指标 Index	根 Root	茎 Stem	叶 Leaf	根 Root	茎 Stem	叶 Leaf	根 Root	茎 Stem	叶 Leaf
Na⁺	0.63cB	2.22bB	23.31aA	1.11cA	3.12bA	9.51aB	0.70cB	3.00bAB	10.00aB
K⁺	6.04cB	13.34bA	33.83aC	7.84bA	8.84bB	36.93aB	5.80cB	12.41aB	38.28aA
Ca²⁺	53.24aA	26.88bA	9.12cC	28.63aC	18.57bC	27.62aB	42.38aB	23.29bB	45.90aA
注：不同小写字母表示相同盐渍化水平不同器官Na⁺、K⁺和Ca²⁺含量差异显著，不同大写字母不同盐渍化水平相同器官Na⁺、K⁺和Ca²⁺含量差异显著(P < 0.05)。Notes: different lowercase letters represent significant differences in Na⁺, K⁺ and Ca²⁺contents of different organs under the same salinization level. Different capital letters represent significant differences in Na⁺, K⁺ and Ca²⁺contents of same organs under varied salinization levels (P < 0.05).

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表 3 不同器官及根际土壤K⁺/Na⁺、Na⁺和Ca²⁺ Pearson相关性分析

Table 3. Pearson correlation analysis on K⁺/Na⁺, Na⁺ and Ca²⁺of different organs and rhizosphere soil

项目 Item	根K⁺/Na⁺ Root K⁺/Na⁺	植株K⁺/Na⁺ Whole plant K⁺/Na⁺	根际土壤K⁺/Na⁺ Rhizosphere soil K⁺/Na⁺	茎Na⁺ Shoot Na⁺	根Na⁺ Root Na⁺	植株Ca²⁺ Whole plant Ca²⁺
根 K⁺/Na⁺ Root K⁺/Na⁺	1	0.988**	0.784**	−0.296	−0.657**	0.397
植株 K⁺/Na⁺ Whole plant K⁺/Na⁺		1	0.702**	−0.286	−0.652**	0.496*
根际土壤K⁺/Na⁺ Rhizosphere soil K⁺/Na⁺			1	−0.218	−0.598*	0.107
茎 Na⁺ Stem Na⁺				1	0.629**	−0.418
根 Na⁺ Root Na⁺					1	−0.488*
植株 Ca²⁺ Whole plant Ca²⁺						1
注：和分别代表P < 0.05, P < 0.01相关性显著。下同。Notes: and ** represent significant correlations at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. The same below.

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表 4 不同器官干质量、K⁺/Na⁺、Na⁺和Ca²⁺相关性分析

Table 4. Correlation analysis on K⁺/Na⁺, Na⁺ and Ca²⁺of different organs or organ dry mass

项目 Item	选择吸收系数 SA	选择性转运系数 STC	主根平均直径 Main root diameter (MRD)	侧根平均直径 Lateral root diameter (LRD)	根干质量 Root dry mass (DW)	叶干质量 Leaf DW	茎干质量 Stem DW	地上器官干质量 Aboveground organ DW
根K⁺/Na⁺ Root K⁺/Na⁺	0.931**	−0.722**	−0.127	−0.184	−0.379	−0.444	−0.532*	−0.521*
植株K⁺/Na⁺ Whole plant K⁺/Na⁺	0.975**	−0.647**	−0.059	−0.174	−0.385	−0.451	−0.508*	−0.512*
根际土壤 K⁺/Na⁺ Rhizosphere soil K⁺/Na⁺	0.537*	−0.983**	−0.408	−0.081	−0.197	−0.478	−0.586*	−0.569*
茎Na⁺ Stem Na⁺	−0.284	0.132	−0.116	−0.268	0.08	0.259	0.298	0.297
根Na⁺ Root Na⁺	−0.618**	0.568*	0.139	0.048	0.505*	0.703**	0.752**	0.775**
植株Ca²⁺ Whole plant Ca²⁺	0.509*	−0.073	−0.033	0.084	−0.462	−0.155	−0.334	−0.264

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表 5 植株选择性吸收盐离子能力，耐盐性与植株根系形态及不同器官干质量相关性分析

Table 5. Correlation analysis on selective absorption of salt properties, salt toleranceand plant root morphology and dry mass of different organs

项目 Item	选择吸收系数 SA	选择性转运系数 STC	主根平均直径 MRD	侧根平均直径 LRD	根干质量 Root DW	叶干质量 Leaf DW	茎干质量 Stem DW	地上器官干质量 Aboveground organ DW
选择吸收系数 SA	1	−0.485*	0.053	−0.159	−0.39	−0.431	−0.444	−0.466
选择性转运系数 STC		1	0.433	0.064	0.167	0.495*	0.582*	0.575*
主根平均直径 MRD			1	0.378	0.462	0.467	0.503*	0.517*
侧根平均直径 LRD				1	0.494*	0.231	0.153	0.203
根干质量 Root DW					1	0.600*	0.722**	0.706**
叶干质量 Leaf DW						1	0.767**	0.934**
茎干质量 Stem DW							1	0.945**
地上器官干质量 Aboveground organ DW								1

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[8]	邓佳音, 张艳丽, 张一南, 赵瑞, 李金克, 周晓阳, 刘香芬, 陈少良. 胡杨PeAPY1和PeAPY2调控拟南芥耐盐机制研究 . 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 13-21. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170034
[9]	赵慧, 王遂, 姜静, 刘桂丰. 酵母双杂交筛选与小黑杨PsnWRKY70相互作用的蛋白质 . 北京林业大学学报, 2016, 38(2): 44-51. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150162
[10]	向敏, 孙会敏, 王少杰, 郎涛, 马旭君, 李妮亚, 陈少良. NaCl对泌盐红树和非泌盐红树Cd吸收和积累的影响 . 北京林业大学学报, 2016, 38(8): 10-17. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160079
[11]	荆晓姝, 孙苑玲, 向敏, 钱泽勇, 郎涛, 赵瑞, 沈昕, 陈少良. 秋茄硫氧还蛋白调控活性氧平衡增强烟草耐盐机制研究 . 北京林业大学学报, 2015, 37(6): 17-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150010
[12]	李周园, 周骏辉, 梁英梅. 氯盐融雪剂与大叶黄杨致死的剂量效应关系 . 北京林业大学学报, 2012, 34(1): 64-69.
[13]	李强, 杨洪强, 沈伟. 多胺含量及精胺和亚精胺对盐胁迫下平邑甜茶膜脂过氧化的影响 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 173-176.
[14]	李景, 刘群录, 唐东芹, 张婷婷. 盐胁迫和洗盐处理对贴梗海棠生理特性的影响 . 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 40-46.
[15]	孟凡娟, 王建中, 黄凤兰, 王彦杰. NaCl盐胁迫对两种刺槐叶肉细胞超微结构的影响 . 北京林业大学学报, 2010, 32(4): 97-102.
[16]	杨晓红, 陈晓阳, 李守菊, 隗晓丹, 王颖, 周伟, . 盐胁迫对转SacB、BADH基因的美丽胡枝子部分逆境生理指标的影响 . 北京林业大学学报, 2009, 31(4): 36-40.
[17]	马艳, 朱馨蕾, 杨长庚, 张富春, 尹伟伦, . Pedhn基因的克隆及表达分析 . 北京林业大学学报, 2008, 30(3): 63-67.
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[19]	周成理, 徐基良, 刘秀萍, 徐向舟, 马尔妮, 姚洪军, 雷加富, 何亚平, 王旭, 李瑞, 任琴, 余雁, 白新祥, 宋颖琦, 耿玉清, 武广涛, 王顺忠, 王清奎, 王尚德, 齐实, 惠刚盈, 俞国胜, 白翠霞, 周国逸, 杨莉, 云琦, 杨谦, 费世民, 赵广杰, 徐海, 费本华, 刘大庆, 汪思龙, 崔国发, 张克斌, 胡可, 史军义, 石玉杰, 陈丽华, 康向阳, 王飞, 张红武, 李代丽, 冯宗炜, 孙阁, 孙阁, 宋维峰, 徐秉玖, 胡艳波, 李忠, 蒋俊明, 秦跟基, 陈晓鸣, 赵铁蕊, 戴思兰, 张恒明, 胡永建, 王百田, 张波, 朱金兆, 董占地, 瞿礼嘉, 张德强, 杨晓晖, 王亮生, 易传辉, 陈华君, 王树森, 高荣孚, 张慧, 王戈, 代力民, 陈秀明, 陈峻崎, 王庆礼, 肖玉保, 石雷, 闫俊华, 金幼菊, 武波, 朱明东, 乔锋, 余英, 陈晓阳, 赵辉, 唐森强, 李镇宇, 杨海龙, 杨俊杰, 杨莉, SteveMcNulty. AtPIP5K2基因参与拟南芥盐胁迫的调节过程 . 北京林业大学学报, 2006, 28(5): 78-83.
[20]	王小丹, 赵晓松, 戴松香, 李黎, 黄华国, 郭明辉, 贺庆棠, 高岩, 邵海荣, 李雪玲, 田晶会, 曹世雄, 张德荣, 董运斋, 黄荣凤, 王瑞刚, 华丽, 马宇飞, 关德新, 闫丽, 张晓丽, 于志明, 陈少良, 贺康宁, 古川郁夫, 王四清, 金幼菊, 李俊清, 习宝田, 贺庆棠, 阎海平, 李文彬, 冷平生, 陈斌如, 陈少良, 邹祥旺, 任云卯, 杨永福, 刘力源, 阎海平, 李建章, 王百田, 高双林, 高攀, 鲍甫成, 吴家兵, 李海英, 陈莉, 王蕾, 侯智, 赵有科, 陈华君, 金昌杰, 郝志勇, 侯智, 金小娟, 张卫强, 陈源泉, 程根伟, 王金满, 韩士杰, 杜建军, 翁海娇, 李涛, 尹婧, 高旺盛, 李鹤, 赵琼, 杨爽, 段杉. 盐胁迫下3种杨树的抗氧化能力与耐盐性研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(3): 47-52.

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图(5) / 表 (5)

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全世界20%的耕地和接近半数的灌溉土地受到土壤盐渍化影响，面对日益稀缺的耕地及其产生的潜在粮食危机^[1]，如何合理开发利用盐渍化土地是目前研究的焦点问题之一。通过研究植物的耐盐机制，采用生物措施筛选、引种和培育新的耐盐经济植物，利用其耐盐基因增加困难立地粮食产量，并对现有盐渍化土壤的生态环境进行修复已成为国内外研究的热点^[2]。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）广泛分布于西北干旱及半干旱地区，是一种典型的具有明显防风固沙效益和药食两用的经济型盐生植物，被视为治理西北干旱区荒漠区盐碱地的主要植物资源之一^[3-5]。目前黑果枸杞耐盐性的研究包括以下几方面：幼苗耐盐阈值^[6-7]，形态解剖学^[8]，抗氧化酶系统^[9]和离子分布及基因表达^[10]。证明黑果枸杞幼苗耐受MgSO₄的阈值是6 g/L，茎具有较发达的表皮、维管束和较厚的栅栏组织，且随着盐浓度增加，CAT、SOD酶活性先增大后减小，不同器官K⁺和Ca²⁺含量略有降低以及保存K⁺基因LrKUP8显著上调等特征。虽然上述研究表明，黑果枸杞经过短期盐胁迫，从器官到细胞生理均会发生变化，但Jose等人^[11]认为盐胁迫应该包括短期与长期两种行为。长期盐胁迫会使植物发生离子毒害，导致K⁺和Ca²⁺亏缺，养分失去平衡和生物量累积量减少，对于长期盐胁迫研究，仅杨万鹏等^[12]设置30 d培养实验对黑果枸杞耐盐性进行了分析，而目前研究植物长期盐胁迫的时间均较短，耐盐锻炼对长期盐胁迫的黑果枸杞植株生长及果实发育影响的研究仍显不足。

已有研究表明，短期盐胁迫黑果枸杞器官离子区隔化存在一定差异，然而基于长期（至少一个物候期）盐生环境盐胁迫，黑果枸杞果实的生长发育规律及各器官离子区隔化适应盐生环境的规律仍需进一步探究。Flowers等^[13]、Jose等^[11]提出盐生植物通过器官协同作用以及改变K⁺和Ca²⁺浓度适应Na⁺盐胁迫且长期胁迫对植物更具危害^[14]，上述文献提出Na⁺富集区域在叶片。因此笔者提出以下假设，长期盐胁迫下：（1）黑果枸杞不仅通过增加叶K⁺、叶Ca²⁺浓度和根系Ca²⁺浓度提高其耐盐性，而且提高茎Na⁺富集能力也对其提升耐盐性有一定贡献。（2）黑果枸杞内源Ca²⁺调控K⁺/Na⁺的位置主要发生在根和叶。实验通过调查广泛分布于中国新疆维吾尔自治区黑果枸杞生物学性状，分析不同器官内源K⁺、Na⁺和Ca²⁺含量变化规律，以验证上述假设。

3. 讨　　论

3.1. 盐渍化土壤对黑果枸杞成活率影响

研究结果显示，MSS、HSS和SS处理黑果枸杞植株成活率存在极显著差异，HSS处理分别比SS，MSS，分别高出57% 和16.9%（图1a），表明适度的盐胁迫更有利于提高其存活率，但超出一定范围会使植物死亡，这一结果在枸杞属其他物种已证实^[16]。在另一些盐生植物研究中也得出了相似结论^[17]，即土壤盐含量大于2.38 g/L，随着盐浓度增加水稻（Oryza sativa）幼苗成活率显著降低。导致上述结果的原因可能是因为适度盐胁迫有利于维持植物代谢、抗性以及细胞程序性死亡的平衡。高胁迫则可能需要维持高代谢及能量损耗而加速植物死亡，低胁迫时植物需要消耗更高能量建立系统抗性激活了部分细胞死亡程序，导致植物部分死亡^[18]。

土壤溶液NaCl浓度与黑果枸杞成活率之间符合二次函数模型 y = 65.91 + 0.298 8x − 0.000 813 6x²，R² = 0.865，由此推算土壤NaCl浓度导致黑果枸杞理论致死剂量是355.88 mmol/L (图1b)，与我们在田间观测测定结果一致，但略高于室内培养得出的NaCl浓度致死剂量350 mmol/L^[6]，可能是因为本次试验在黑果枸杞种子及幼苗阶段进行了抗性锻炼而获得更强耐盐性。另外，根系分泌了一些小分子酸溶解了根际土壤中CaCO₃，抑制了Na⁺与根际之间置换反应^[1]。Katschnig等人^[19]研究指出海篷子（Salicornia europaea）最适NaCl浓度是300 mmo/L，致死剂量是500 mmol/L，小于最适浓度的NaCl可以促进海篷子生长和生物量累积。盐生植物芦苇（Phragmites karka）的最适盐浓度则是100 mmol/L NaCl，低于该浓度也可促进其生长^[20]。由此说明，不同物种耐盐性明显不同，且最适盐胁迫阈值和致死剂量存在显著差异^[21-22]，经过抗性锻炼的植株可适应更高浓度盐胁迫。

3.2. 不同器官Na⁺、K⁺和Ca²⁺离子富集

离子区隔化是盐生植物进化出适应盐生环境胁迫的重要方式，盐生植物为了适应高浓度盐胁迫，某些组织或器官会发生离子区隔化^[13]。对于多年生盐生木本植物来说，优先富集Na⁺于地上衰老器官^[23]，更有利于其适应高浓度盐胁迫。高盐浓度胁迫下，根将过量Na⁺和Cl⁻运输至地上器官某些衰老组织，并显著增强K⁺吸收能力，从而增强植株耐盐性^[24]。Fall等人^[25]利用不同盐浓度处理鼠尾粟属毛鼠尾粟（Sporobolus robustus），发现高盐浓度处理组地上器官Na⁺显著高于根。本次研究得出了相似结论，即高浓度盐胁迫黑果枸杞主要将Na⁺区隔至地上器官，其中叶储存量最多，茎中Na⁺也有一定程度的富集（表2）。结果也表明：随着盐渍化程度增加，茎中也富集较多Na⁺，同时K⁺、Ca²⁺含量先减少，后增加（表2），此结果与前人结论略不同，Flowers^[13]认为这是不同器官协同分摊Na⁺毒害的结果。

达到最适浓度之前，随着土壤盐渍化程度增加，黑果枸杞叶中Na⁺、K⁺和Ca²⁺含量均显著增加（表2）。这与Khan等人^[26]研究结果相反，其认为Na⁺和Cl⁻分别达到1 391和1 673 mmol/kg干质量之前，叶中K⁺、Mg²⁺和Ca²⁺随着盐浓度增加显著减小。但Kaya等人^[27]也曾报道玉米（Zea mays）受到盐胁迫相对生长速率降低，盐敏感型植株叶中的Na⁺、Cl⁻、Na⁺/K⁺和Na⁺/Ca²⁺比例明显增加。Shabala^[18]指出随着叶Na⁺累积，植株Ca²⁺含量显著增加，Ca²⁺信号增强，细胞膜发生极化降低Na⁺通量，从而减弱Na⁺毒害作用^[28]。而Ca²⁺含量增加的原因也可能因为细胞本身释放Ca²⁺，其中的储存钙转化成游离钙以适应高盐胁迫。由此可知，Na⁺区隔化程度与Ca²⁺及其产生的信号密切相关。

3.3. 黑果枸杞耐盐性PCA分析

Nrgrão等人^[29]认为一般线性回归或非线性回归不能完全表征植株耐盐性信息，因而，建议使用诸如PCA、结构方程或复杂网络等方法或模型进行分析，以综合体现一些重要特征或参数对植物耐盐性的贡献。使用植株K⁺/Na⁺与土壤介质K⁺/Na⁺表征植物耐盐性，虽然能够表示植株对钠离子的吸收能力，却仅能反映出植物生理行为。本次研究中选取了生理指标植物内源K⁺、Na⁺、Ca²⁺，形态学指标主根直茎、侧根直茎，根、茎、叶生物量等多个指标可以解释黑果枸杞植株73.9%耐盐性。本研究也显示PCA分析能够相对全面表征黑果枸杞的耐盐性，并明确了不同指标对植株耐盐性的贡献。研究表明不同盐胁迫条件下，植株应对胁迫的策略略有差异，当土壤溶液NaCl大于400 mmol/L，黑果枸杞主要依赖于调控植株体K⁺/Na⁺；而在200 ~ 400 mmol/L盐胁迫下，耐盐性主要受根系Na⁺含量影响（图5），这与前人的研究结果略不同。

4. 结　　论

土壤溶液NaCl浓度小于183.63 mmol/L可以促进黑果枸杞茎和果实的生长，致死剂量是355.88 mmol/L。另外，随着盐胁迫程度增加，根中维持高水平Ca²⁺调控植株体K⁺/Na⁺，不同器官储存Na⁺的能力具有明显差异，茎富集Na⁺能力随着盐胁迫程度增加显著增强，说明黑果枸杞倾向于不同器官之间协同分担盐渍化胁迫，从而适应长期盐渍化土壤环境。这些结果为其在修复西北干旱区及半干旱区盐碱地生态环境提供了理论参考，也将为逆境种质资源的选育提供科学依据。

参考文献 (29)

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耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200123

作者简介:
冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com　地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者:
徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com　地址：同上

Characteristics of Lycium ruthenicum adapting to salinization stress after salt tolerance training

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耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200123

1. 新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆乌鲁木齐 830000

2. 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100

3. 新疆农业科学院微生物应用研究所，新疆乌鲁木齐 830091

作者简介:
冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com　地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者: 徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com　地址：同上

English Abstract

Characteristics of Lycium ruthenicum adapting to salinization stress after salt tolerance training

全文HTML

1.1. 研究地概况

1.2. 实验处理

1.3. 样品采集

1.4. 离子分析、选择性吸收离子能力和耐盐系数

1.5. 统计分析

2.1. 黑果枸杞对盐胁迫的响应

2.2. 离子积累与分配

2.2.1. Na⁺、K⁺、Ca²⁺在根、茎和叶中分配

2.2.2. 根、茎和叶K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺

2.2.3. 选择性吸收系数和耐盐系数

2.3. 黑果枸杞耐盐性PCA分析

3.1. 盐渍化土壤对黑果枸杞成活率影响

3.2. 不同器官Na⁺、K⁺和Ca²⁺离子富集

3.3. 黑果枸杞耐盐性PCA分析

目录

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耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200123

作者简介: 冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com 地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者: 徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com 地址：同上

Characteristics of Lycium ruthenicum adapting to salinization stress after salt tolerance training

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出版历程

耐盐锻炼黑果枸杞适应盐胁迫的特征

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200123

1. 新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830000 2. 西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌 712100 3. 新疆农业科学院微生物应用研究所，新疆 乌鲁木齐 830091

作者简介: 冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com 地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者: 徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com 地址：同上

English Abstract

Characteristics of Lycium ruthenicum adapting to salinization stress after salt tolerance training

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1.1. 研究地概况

1.2. 实验处理

1.3. 样品采集

1.4. 离子分析、选择性吸收离子能力和耐盐系数

1.5. 统计分析

2.1. 黑果枸杞对盐胁迫的响应

2.2. 离子积累与分配

2.2.1. Na+、K+、Ca2+在根、茎和叶中分配

2.2.2. 根、茎和叶K+/Na+和Ca2+/Na+

2.2.3. 选择性吸收系数和耐盐系数

2.3. 黑果枸杞耐盐性PCA分析

3.1. 盐渍化土壤对黑果枸杞成活率影响

3.2. 不同器官Na+、K+和Ca2+离子富集

3.3. 黑果枸杞耐盐性PCA分析

目录

作者简介:
冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com　地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者:
徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com　地址：同上

1. 新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆乌鲁木齐 830000

2. 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100

3. 新疆农业科学院微生物应用研究所，新疆乌鲁木齐 830091

作者简介:
冯雷。主要研究方向：植物生理生态。Email：15199386380@163.com　地址：830000新疆乌鲁木齐市沙依巴克区南昌路403号新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所

通讯作者: 徐万里，研究员。主要研究方向：土壤改良与作物推荐施肥。Email：wlxu2005@163.com　地址：同上

2.2.1. Na⁺、K⁺、Ca²⁺在根、茎和叶中分配

2.2.2. 根、茎和叶K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺

3.2. 不同器官Na⁺、K⁺和Ca²⁺离子富集